APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE MUHAMMAD YUSUF

Transkripsi

1 APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE MUHAMMAD YUSUF SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 00

2 PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyaakan bahwa esis ini dengan judul Aproksimasi Osilaor Chaoic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursing Neuron Hindmarsh-Rose adalah benar-benar karya sendiri dengan arahan dari komisi pembimbing, dan belum pernah diajukan dalam benuk apapun oleh perguruan inggi manapun sebagai suau karya ulis. Sumber informasi yang berasal aau dikuip dari karya yang dierbikan maupun idak dierbikan dari penulis lain elah disebukan dalam eks dan dicanumkan dalam Dafar Pusaka yang disebukan dibagian akhir esis ini. Bogor, 9 Januari 00 Muhammad Yusuf NRP G

3 ABSTRACT MUHAMMAD YUSUF, Approximaion of Chaoic Oscillaors and Fokker- Planck Equaion for The Hindmarsh-Rose Bursing Neuron Model. Under direcion of AGUS KARTONO and IRZAMAN We have invesigaed and discuss of he chaoic oscillaor dynamical sysem and Fokker-planck equaion for phase synchronizaion and phase periodic on he Hindmarsh-Rose Bursing neurons models. We found ha here is a scaling law for he bifurcaions of he limi cycles as a funcion of he srengh of boh couplings. From he funcional poin of view of his mixed yped of coupling, he small variaion of elecrical coupling provides a high sensiiviy for period regulaion inside he regime of ou of phase synchronizaion. We sudy neurons wih he Fokker-Planck equaion a propagaing pulse sae and a wavy sae appear as a phase ransiion from an asynchronous sae. Bifurcaions of he saionary soluion Fokker-Planck equaion he bursing of he wo neurons exacly synchronous. The Hodgkin-Huxley model of he nerve impulse consiss of four coupled nonlinear differenial equaions, six funcions and seven consans. The dynamics of wo coupled maps ha model he behavior of wo elecrically coupled neurons is discussed. Synchronizaion for bursing aciviies of hese maps is sudied as a funcion of coupling srengh. I is demonsraed ha he resuls of his model are in agreemen wih he synchronizaion of Rossler and Lorenz chaoic bursing neurons model wih inhibiory ineracion using he Fokker-Planck equaion and he Langevin equaion. Keywords: Hodgkin-Huxley models, Hindmarsh-Rose models, bursing neurons, Fokker-Planck equaion, Oscillaor Chaoic Lorenz, Oscillaor Chaoic Rossler, Oscillaor Duffing.

4 RINGKASAN MUHAMMAD YUSUF, Aproksimasi Osilaor Chaoic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursing Neuron Hindmarsh-Rose. Dibimbing oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN. Model maemaika dalam sisem biologi merupakan model ilmiah dan salah sau bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Sudi enang fisiologi membran yang pada beberapa dekade lalu elah dipahami bahwa erjadi proses dasar sisem komunikasi unik elekrokimia yang berperan pening dalam sisem syaraf kia. Oak dan seiap subsisem lain pada sisem syaraf erdiri dari sel yang disebu neuron. Dalam neuron erdapa axon berupa srukur panjang menyerupai abung (Edelsein, 988) dan dikeahui bahwa di dalam axon erjadi propagasi sinyal syaraf yang berasal dari lisrik yang imbul secara alami. Seelah erjadi ionisasi dibagian yang disebu axon hillock, propagasi sinyal syaraf urun melalui axon ke erminal berikunya dengan konveksi bebas (synapses) yang deka dengan neuron. Sinyal propagasi ersebu disebu sebagai poensial aksi. Sebuah neuron memiliki bagian yang disebu dendri yang menerima sinyal yang dierimanya dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara deail perisiwa elekrokimia yang erjadi pada neuron sangalah kompleks. Dikeahui bahwa sinyal neuronal berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam benuk beda poensial lokal sepanjang membran. Dalam keadaan isiraha, sioplasma (cairan sel) dalam axon memiliki komposisi ionik yang membua bagian dalam sel berpoensial negaif (beda poensial -70 mv) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan poensial menyebabkan meabolisme dalam sel dengan pompa akif yang erleak pada membrannya. Secara koninyu erjadi ranspor ion (Na + ) keluar sel dan membawa ion poassium (K + ) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsenrasi dapa diperahankan. Perbedaan poensial dan konsenrasi di sepanjang membran menghasilkan poensial oal yang diperahankan sepanjang membran sel ersebu hidup (Edelsein,988). Deskripsi lengkap enang propagasi sinyal syaraf elah dilakukan pada ahun 95 oleh Hogkin, Huxley dan Kaz dengan melakukan eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (guria). Seelah melakukan eksperimen, mereka membua sebuah model membran yang analogi dengan sirkui lisrik yang memiliki kandungan fisis, seperi kondukivias ionik yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkui berupa resisor. Model Hodgkin- Huxley erdiri dari empa persamaan diferensial nonlinier erkopel dan membua hipoesis dengan mengusulkan adanya iga variabel m, h, dan n yang mempengaruhi kodukivias ion K + dan ion Na + pada saa melewai membran. Keempa persamaan ODEs (Ordinary Differenial equaion) ini suli unuk dipecahkan secara eksak, karena deraja nonliniernya yang inggi. Teapi dengan memanfaakan sifa dinamika dari keempa variabel ersebu makna fisis dari eksperimen Hodgkin-Huxley dapa dielii. Unuk membua analisis yang lebih umum, pada ahun 96 Fizhugh dan Nagumo membua sebuah model penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial nonlinier erkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar eksiasi dan osilasi pada neuron secara kualiaif (Edelsein, 988; Medvedev dan Kopell, 00; Georgiev, 003). Unuk proses bursing pada beberapa sel syaraf hewan dan proses kimiawi pada sel bea pancreas yakni erpecahnya poensial aksi

5 menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapa dianalisis dengan mengunakan model Hindmarsh-Rose. Dalam peneliian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai fenomena bursing menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan unuk menggambarkan enang proses propagasi sinyal poensial aksi dari sau neuron ke neuron lainnya membenuk neuronal nework (jaringan syaraf) dapa dimodelkan dengan eori sinkronisasi chaoik (Caherine e al 00; Yu e al 007; Baisa e al 007), proses sinkronisasi jaringan syaraf dapa dipelajari dengan pendekaan chaos conrolling (Mishra e al 006) dan sisem erkopel (Medvedev dan Kopell, 00; Belykh e al 008).Permasalahan yang menarik dalam peneliian pemodelan neuron adalah adanya arus eksernal sebagai rigger yang menghasilkan poensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari sau neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal nework. Arus eksernal ini dapa berupa arus konsan, arus periodik maupun berupa medan lisrik (Mishra, e al 006; Sims, 008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waku evolusi dari fungsi kepadaan probabilias dan posisi sebuah parikel, persamaan Fokker- Planck dapa digunakan unuk deskripsi saisik gerak Brown sera aplikasi dalam Fisika Saiik unuk menjelaskan dinamika sisem banyak parikel (Hirarki Bogoliubov) dan Mekanika Kuanum (Kadanoff, 000, Zin-Jusin, 996). Peneliian ini dilaksanakan unuk melakukan simulasi model poensial aksi membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley, melakukan simulasi dan pemodelan bursing Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose, mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilaor Lorenz, Osilaor Rössler, Osilaor Duffing, yang berlaku pada sisem perambaan impuls sel syaraf, melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck unuk Mekanika Sokasik berdasarkan persamaan Schrodinger unuk spekrum energi. Peneliian ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoriik dan Maemaika Biologi enang mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari ranspor membran menjadi sinyal poensial aksi yang dapa diransfer dari sau sel ke sel lainnya, selain iu, mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sisem sel lainya, sehingga dapa digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang erjadi pada berbagai sel makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioeknologi. Selain juga meninjaun keerkaian bidang neurologi dengan prinsip kerja pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada eori sisem dinamika, ini dapa diaplikasikan juga unuk bidang lainnya seperi propagasi gelombang seismik pada seismologi. Ruang lingkup peneliian ini melipui pengeahuan enang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan Hodgkin-Huxley, Sisem Dinamika osilaor chaoic, osilaor Duffing, pesamaan Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Dari analisis sisem dinamika osilaor chaoic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose unuk neuron unggal, di peroleh Thala Mocorical (TC) Neuron, pre-bozinger bursing neuron, Corical CH neuron, dan Corical IB Neuron dan erjadi poensial aksi berupa sinyal periodik berperilaku chaoik. Sedangkan dari simulasi Osilaor Chaoic dan osilaor Duffing diperoleh ime series, phase space, power specrum, auocorrelaion funcion. Kaa Kunci: Model Hodgkin-Huxley, Model Hindmarsh-Rose, Bursing Neuron, Persamaan Fokker-Planck, Osilaor Chaoic Lorenz, Osilaor Chaoic Rössler, Osilaor Duffing.

6 APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE MUHAMMAD YUSUF Tesis sebagai salah sau syara unuk memperoleh gelar Magiser Sains pada Program Sudi Biofisika SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 00

7 Judul Tesis Nama NIM : Aproksimasi Osilaor Chaoic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursing Neuron Hindmarsh-Rose : Muhammad Yusuf : G Diseujui Komisi Pembimbing Dr. Agus Karono Keua Dr. Irzaman Keua Dikeahui Keua Program Sudi Biofisika Dekan Sekolah Pascasarjana Dr. Agus Karono Prof. Dr. Ir. Khairil A. Noodipuro, M.S Tanggal Ujian : Tanggal Lulus :

8 Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Irmansyah, M.Si.

9 (C) Hak Cipa milik Insiu Peranian Bogor, ahun 00 Hak Cipa dilindungi Undang-Undang Dilarang menguip sebagian aau seluruh karya ulis ini anpa mencanumkan aau menyebukan sumbernya. Penguipan hanya unuk kepeningan pendidikan, peneliian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kriik, aau injauan suau masalah; dan penguioan ersebu idak merugikan kepeningan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian aau seluruh Karya ulis dalam benuk apa pun anpa izin IPB.

10 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Koa Bima pada anggal Mare 976 dari ayah Yasin Hakim (Almarhum) dan Ibu Jaiah Adam. Penulis merupakan pura perama dari dua bersaudara. Tahun 994 penulis lulus dari SMA Negeri 4 Koa Bima Jurusan A (Fisika) dan menyelesaikan Program Sarjana Sains bidang Fisika Teori pada Program Sudi Fisika, Fakulas Maemaika dan Ilmu Pengeahuan Alam, Insiu Sains dan Teknologi Nasional Jakara. Pada ahun 007 penulis melanjukan Program Pascasarjana di Deparemen Fisika, Fakulas Maemaika dan Ilmu Pengeahuan Alam, Insiu Peranian Bogor dengan biaya sendiri. Penulis Sejak ahun 998 sampai sekarang adalah saf pengajar pada Program Sudi Fisika, Fakulas Maemaika dan Ilmu Pengeahuan Alam, Universias Negeri Goronalo dalam Jabaan Lekor Kepala dalam Fisika Saisik dan Pemina kajian Kosmologi dan Fisika Parikel.

11 P R A K A T A Puji dan syukur penulis panjakan kepada Allah SWT aas segala karunia- Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam peneliian ini adalah Maemaika Terapan dan Fisika Saisik dengan elaah khusus Teori Chaoik dan Persamaan Fokker-Planck pada Teori Biofisika. Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Agus Karono dan Bapak Dr. Irzaman selaku komisi pembimbing, sera Bapak Dr. Irmansyah sebagai penguji luar dalam sidang eruup esis ini. Ungkapan erima kasih juga kepada ibu, adik dan Marsah Rahmawai Uami, S.Si, sera seluruh keluarga aas doa dan kasih sayangnya. Semoga karya ilmiah ini bermanfaa bagi perkembangan Fisika Teoriik dan kompuasi di anah air ercina ini. Bogor, 9 Januari 00 Muhammad Yusuf NRP G

12 DAFTAR ISI DAFTAR GAMBAR DAFTAR LAMPIRAN iii iv PENDAHULUAN Laar Belakang 3 Perumusan Masalah 3 Tujuan Peneliian 3 Manfaa Peneliian 4 Ruang Lingkup Peneliian 4 TINJAUAN PUSTAKA 5 Persamaan Sisem Dinamika Chaoic 5 Persamaan Fokker-Planck 7 BAHAN DAN METODE 8 Tempa dan Waku Peneliian 8 Peralaan Peneliian 8 Meode Peneliian 8 HASIL DAN PEMBAHASAN 9 Model Poensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley 9 Model Dinamika Bursing Neuron Hindmarsh-Rose Model Dinamika Osilaor Chaoic 6 SIMPULAN DAN SARAN 0 Simpulan 0 Saran 0 DAFTAR PUSTAKA

13 DAFTAR GAMBAR Gambar. Poensial aksi pada I = 0 ma dan = ms (a) Poensial membran erhadap waku, (b) Ion Na erhadap waku (), dan (c) Ion K erhadap Waku () 9 Gambar. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waku oal ( ) = 38, dan waku ransien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,08; dan s = 3,38 (a) pada I =,0 ma; (b) pada I =,0 ma; (c) pada I =,88 ma; dan (d) pada I = 3,88 ma Gambar 3. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waku oal ( ) = 88, dan waku ransien (Ω) = 480, b =,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I =,5 ma; (b) pada I =,00 ma; (c) pada I = 3,00 ma; dan (d) pada I = 3,87 ma Gambar 4. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waku oal ( ) = 800, dan waku ransien (Ω) = 330, b =,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I =,50 ma; (b) pada I =,58 ma; (c) pada I = 3,58 ma; dan (d) pada I = 3,88 ma Gambar 5. Model Bursing neuron pada waku oal τ AHP = 50 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I =,00 ma; dan (d) pada I =,5 ma 3 Gambar 6. Model Bursing neuron pada waku oal τ AHP = 00 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I =,00 ma; dan (d) pada I =,5 ma 4 Gambar 7. Model Bursing neuron pada waku oal τ AHP = 50 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I =,00 ma; dan (d) pada I =,5 ma 4 Gambar 8. Dinamika osilaor Chaoic Lorenz pada σ = 8,8; r = 40; dan c = 3,8 (a) ime series, (b) phase space, (c) power specrum, (d) auocorrelaion funcion 6 Gambar 9. Dinamika Osilaor chaoic Rossler pada a = 0, 9; b = 0,36; dan c = 9,4. (a) ime series, (b) phase space, (c) power specrum, (d) auocorrelaion funcion 7 Gambar 0. Dinamika Osilaor Duffing (a) dan (b) pada fa = sedangkan (c) dan (d) pada fa = 7 Gambar. Visualisasi solusi persamaan Schrodinger unuk spekrum energi dengan (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 00. (b) pada m =,5; L =,5; V = 50. (c) pada m =,5; L =,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400 8

14 DAFTAR LAMPIRAN. Plo Grafik Poensial Aksi 3. Plo Grafik Dinamika Model Neuron Hindmarsh-Rose 4 3. Plo Grafik Dinamika Model Bursing Neuron 5 4. Plo Grafik Osilaor Duffing 6 5. Plo Grafik Sisem Dinamika Chaoic Lorenz 7 6. Plo Grafik Sisem Dinamika Chaoic Rossler 8 7. Plo Grafik Visualisasi solusi persamaan Schrodinger unuk spekrum energi 9 8. Plo Grafik Diagram Bifurkasi Gauss Plo Grafik Diagram Bifurkasi Arakor Rossler 3

15 PENDAHULUAN Laar Belakang Model maemaika dalam sisem biologi merupakan model ilmiah dan salah sau bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Sudi enang fisiologi membran yang pada beberapa dekade lalu elah dipahami bahwa erjadi proses dasar sisem komunikasi unik elekrokimia yang berperan pening dalam sisem syaraf kia. Oak dan seiap subsisem lain pada sisem syaraf erdiri dari sel yang disebu neuron. Dalam neuron erdapa axon berupa srukur panjang menyerupai abung (Edelsein, 988) dan dikeahui bahwa di dalam axon erjadi propagasi sinyal syaraf yang berasal dari lisrik yang imbul secara alami. Seelah erjadi ionisasi dibagian yang disebu axon hillock, propagasi sinyal syaraf urun melalui axon ke erminal berikunya dengan konveksi bebas (synapses) yang deka dengan neuron. Sinyal propagasi ersebu disebu sebagai poensial aksi. Sebuah neuron memiliki bagian yang disebu dendri yang menerima sinyal yang dierimanya dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara deail perisiwa elekrokimia yang erjadi pada neuron sangalah kompleks. Dikeahui bahwa sinyal neuronal berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam benuk beda poensial lokal sepanjang membran. Dalam keadaan isiraha, sioplasma (cairan sel) dalam axon memiliki komposisi ionik yang membua bagian dalam sel berpoensial negaif (beda poensial -70 mv) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan poensial menyebabkan meabolisme dalam sel dengan pompa akif yang erleak pada membrannya. Secara koninyu erjadi ranspor ion (Na + ) keluar sel dan membawa ion poassium (K + ) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsenrasi dapa diperahankan. Perbedaan poensial dan konsenrasi di sepanjang membran menghasilkan poensial oal yang diperahankan sepanjang membran sel ersebu hidup (Edelsein,988). Deskripsi lengkap enang propagasi sinyal syaraf elah dilakukan pada ahun 95 oleh Hogkin, Huxley dan Kaz dengan melakukan eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (guria). Seelah melakukan eksperimen, mereka membua sebuah model membran yang analogi dengan sirkui lisrik yang memiliki kandungan fisis, seperi kondukivias ionik yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkui berupa resisor. Model Hodgkin-

16 Huxley erdiri dari empa persamaan diferensial nonlinier erkopel dan membua hipoesis dengan mengusulkan adanya iga variabel m, h, dan n yang mempengaruhi kodukivias ion K + dan ion Na + pada saa melewai membran. Keempa persamaan ODEs (Ordinary Differenial equaion) ini suli unuk dipecahkan secara eksak, karena deraja nonliniernya yang inggi. Teapi dengan memanfaakan sifa dinamika dari keempa variabel ersebu makna fisis dari eksperimen Hodgkin-Huxley dapa dielii. Unuk membua analisis yang lebih umum, pada ahun 96 Fizhugh dan Nagumo membua sebuah model penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial nonlinier erkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar eksiasi dan osilasi pada neuron secara kualiaif (Edelsein, 988; Medvedev dan Kopell, 00; Georgiev, 003). Unuk proses bursing pada beberapa sel syaraf hewan dan proses kimiawi pada sel bea pancreas yakni erpecahnya poensial aksi menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapa dianalisis dengan mengunakan model Hindmarsh-Rose. Dalam peneliian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai fenomena bursing menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan unuk menggambarkan enang proses propagasi sinyal poensial aksi dari sau neuron ke neuron lainnya membenuk neuronal nework (jaringan syaraf) dapa dimodelkan dengan eori sinkronisasi chaoik (Caherine e al 00; Yu e al 007; Baisa e al 007), Proses sinkronisasi jaringan syaraf dapa dipelajari dengan pendekaan chaos conrolling (Mishra e al 006) dan sisem erkopel (Medvedev dan Kopell, 00; Belykh e al 008). Permasalahan yang menarik dalam peneliian pemodelan neuron adalah adanya arus eksernal sebagai rigger yang menghasilkan poensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari sau neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal nework. Arus eksernal ini dapa berupa arus konsan, arus periodik maupun berupa medan lisrik (Mishra, e al 006; Sims, 008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waku evolusi dari fungsi kepadaan probabilias dan posisi sebuah parikel, persamaan Fokker-Planck dapa digunakan unuk deskripsi saisik gerak Brown sera aplikasi dalam Fisika Saiik unuk menjelaskan dinamika sisem banyak parikel (Hirarki Bogoliubov) dan Mekanika Kuanum (Kadanoff, 000, Zin-Jusin, 996).

17 3 Perumusan Masalah Perumusan masalah peneliian ini difokuskan pada: a. Bagaimanakah model maemaika yang dapa menjelaskan fenomena erjadinya poensial aksi (impuls syaraf) dan apakah fenomena ersebu merupakan sisem yang bersifa deerminisik aaukah non deerminisik? b. Bagaimanakah memodelkan sisem ersebu dan apakah simulasinya memberikan hasil yang sesuai kenyaaan? c. Bagaimanakah benuk persamaan yang lebih umum yang dapa menjelaskan fenomena perambaan poensial aksi yang secara kualiaif erdapa kemiripan dengan hasil eksperimen? d. Jika elah dibangun persamaan umum unuk sebuah sel neuron, bagaimanakah benuk persamaan yang dapa menjelaskan ineraksi anara banyak neuron membenuk jaringan syaraf? Tujuan Peneliian Tujuan peneliian ini dilaksanakan unuk: a. Melakukan simulasi model poensial aksi membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley. b. Melakukan simulasi dan pemodelan bursing Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose. c. Mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilaor Lorenz, Osilaor Rössler, Osilaor Duffing, yang berlaku pada sisem perambaan impuls sel syaraf. d. Melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck unuk Mekanika Sokasik berdasarkan persamaan Schrodinger unuk spekrum energi.

18 4 Manfaa Peneliian Peneliian ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoriik dan Maemaika Biologi enang mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari ranspor membran menjadi sinyal poensial aksi yang dapa diransfer dari sau sel ke sel lainnya. Selain iu, mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sisem sel lainya, sehingga dapa digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang erjadi pada berbagai sel makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioeknologi. Selain juga meninjaun keerkaian bidang neurologi dengan prinsip kerja pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada eori sisem dinamika, ini dapa diaplikasikan juga unuk bidang lainnya seperi propagasi gelombang seismik pada seismologi. Ruang Lingkup Peneliian Ruang lingkup peneliian ini melipui pengeahuan enang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan Hodgkin-Huxley, Sisem Dinamika osilaor chaoic, osilaor Duffing, pesamaan Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Pembuaan program dengan bahasa pemrograman Mahemaica 7.0 dari Wolfram Research unuk memudahkan perhiungan secara numerik maupun eksak, dan juga memudahkan dalam pembuaan grafik solusi persamaan baik ruang fasenya maupun laju perubahan poensial pada model neuron.

19 5 TINJAUAN PUSTAKA Persamaan Sisem Dinamika Chaoic Model Hudgkin dan Huxley diulis pada Journal Physiology London 7, , 95. (Kuang, e al, 008; Tonnelier, 003; Muraov, 008) dv C gk( V VK ) gna( V VNa) I( ) d () di mana gk gkn, dan 4 3 gna gnam h Dimana g adalah parameer kondukivias yang konsan. Dimana n, m dan h sensiif erhadap egangan pada jembaan proein. Persamaan diferensial yang berganung egangan, yang digambarkan, n n( n) nn, m m( m) mm, () h h( h) hh. Model Hindmarsh-Rose diulis pada Proc. The Roy. Soc. London B984, 87-0 (Baisa, e al, 007; Belikh e al, 008; Bree e al, 007; Izhikevich, 007 ) dinyaakan dengan persamaan x y x z I, y ( x) y, (3) x s( x x ) z. R di mana 3 x ax x, dan x bx. Dimana x menggambarkan rangsangan pada sisem dan diidenifikasi dengan egangan, y adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion sodium yang cepa, z adalah variabel yang menunjukkan pergerakan ion poasium yang lamba dan I merupakan arus lisrik sebagai simulus unuk membua arus inpu dalam fisiologi, impuls dapa berupa pulsa periodik (Mishra, e al 006). Persamaan henon-heiles dan sisem Hamilonian (Rasband, 990; ), V x x (4) V y y Dengan poensial karesian dan diperoleh persamaan umum Hamilonian unuk Henon-Heiles (Tabor, 989; Wiggins, 990),

20 6 x y 3 H ( p p Ax Bx ) Dx y Cy. (5) Unuk fungsi eigen persamaan Schrodinger dan Henon-Heiles diperoleh, 4 3 V( r, ) r ar br cos(3 ). (6) Persamaan diferensial Lorenz (Tabor, 989; O, 993; Zwilinger, 997), v dt g, z x x z dx T T T k T. z x x z H x Persamaan Osilaor chaoic Lorenz (963) dalam (Gonzalez-Miranda, 003), x ( y x), y x( r z) y, x xy bz. dimana σ merupakan bilangan Prandl dan ρ disebu bilangan Rayleigh. Persamaan Osilaor chaoic Rossler (976) dalam (Gonzalez-Miranda, 003), x y z, y x ay, (0) x b z( x c). Fase sinkronisasi osilaor chaoic (Gonzalez-Miranda, 003), d () ( ). () d Persamaan diferensial Duffing (Zwillinger, 997, Bender, 978, Arnold, 983), 3 x x x 0 x cos( ). () Dan unuk osilaor Duffing dalam sisem Hamilonian, h h x, y. (3) y x d x dx 3 x x cos( ). (4) d d Persamaan osilaor Van der Pol-Duffing (Duffy, 00), (7) (8) (9) 3 x ( x x y), y x y z, x y. (5)

21 7 Persamaan Fokker-Planck Persamaan Fokker-Planck (PFP) sau dimensi (Peroni e al, 998), f x Df x vf x x Df vf (6) PFP unuk sinkronisasi neuron (Sakaguchi, 008), Frank, 005, Reif, 965), P P ( I bx) P D ( x) J x x dimana J0 D( P / x) x. 0 (7) Persamaan (7) merupakan dasar dari persamaan Langevin unuk solusi sasioner pada model Hodgkin-Huxley dan Thalamocorical neurons (Hindmarsh-Rose). P { f ( x, I0, I IT ) P} [{ h ( Vh x) / h} P] x h P D ( x V ) J( ) ( x VR ) J( ), x (8) Persamaan Fokker-Planck dalam Mekanika Sokasik merupakan persamaan Schrodinger sau dimensi (Peroni e al, 998), ˆ i H x V (9) m Poensial ak berganung waku V x memberikan suau spekrum diskri dalam benuk normalisasi dengan menggunakan noasi sasioner (Peroni e al, 998), ien '',, ˆ n x n x e H n n V n En n (0) m Persamaan Osilaor Harmonik Kuanum dan Polinomial Hermie, En n 4 n 0,,... 0 x x n x e Hn n n! 0 0 () Persamaan Schrodinger finie square poenial well, d V x ( x) E ( x), () m dx d m E x x k x dx ( ) ( ) ( ), (3) me dimana k. (Gasiorowicz, 995; Schiff, 968).

22 8 BAHAN DAN METODE Tempa dan Waku Peneliian Peneliian ini dilaksanakan di Laboraorium Fisika Teori dan Kompuasi Deparemen Fisika Insiu Peranian Bogor sejak bulan Agusus 008 sampai dengan Okober 009. Peralaan Peneliian Peralaan yang digunakan dalam peneliian ini adalah kompuer berprosesor MRAM GB. Sofware Mahemaica 7.0 dari Wolfram Research unuk mendukung peneliian ini, sumber referensi yang digunakan selain buku lieraur, juga informasi yang diperoleh dari inerne yang diakses dari Laboraorium. Meode Peneliian Meode peneliian melipui Sudi Pusaka dilakukan unuk mehami persoalan Sisem Dinamika Chaoic, Osilaor Chaoic Lorenz, Osilaor Chaoic Rossler, Osilaor Duffing dan permasalahan nilai Eigen, Osilaor Hormonik melalui persamaan fokker-planck yang dihubungkan dengan fungsi gelombang kuanum dalam Mekanika Sokasik. Sofware yang digunakan adalah bahasa pemrograman Mahemaica Versi 7.0 dari Wolfram Research sera menganalisis kesabilan dengan diagram bifurkasi, dan dari hasil yang diperoleh dapa dibandingkan anara osilaor chaoik dari model sisem dinamika dan Osilaor harmonik dari persamaan Fokker-Planck unuk Mekanika Sokasik dalam menjelaskan eori sinkronisasi chaoik.

23 9 HASIL DAN PEMBAHASAN Model Poensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley Hasil yang didapa dengan banuan bahasa pemrograman kompuer Sofware Mahemaica 7.0 dari Wolfram Research unuk plo poensial aksi berdasarkan persamaan Hodgkin-Huxley adalah Vm (a) gna 30 0 gk (b ) (c) Gambar Poensial aksi pada I = 0 ma dan = ms (a) Poensial membran erhadap waku, (b) Ion Na erhadap waku (), dan (c) Ion K erhadap Waku (). Persamaan Hodgkin-Huxley berisi empa persamaan ODEs erkopel dengan deraja nonlinear yang inggi dan sanga suli unuk dicari pemecahan secara maemaika eksak bahkan dengan menggunakan kompuasi sekalipun. Teapi meski idak dapa dicari solusi secara eksaknya, dari persamaan ersebu dan diserai dengan parameer hasil eksperimen, kia dapa mengambil banyak informasi mengenai perilaku eksiasi dan osilasi yang erjadi pada membran axon sel syaraf melalui grafik dinamika poensial aksi dan variabel m, n, dan h.

24 0 Melalui simulasi numerik menggunakan sofware Mahemaica 7.0, dengan memasukan nilai-nilai parameer yang bervariasi hubungan iga variabel m, n dan h sera grafik dinamika poensial aksi keika ada pemberian arus (impuls) eksernal. Gambar menunjukan mekanisme poensial aksi yanng erdiri dari iga ahapan, yang erdiri dari ahap perama fase naik (Depolarizaion) yaiu peningkaan poensial yang ajam dan bernilai posiif, ahap kedua fase jauh (hyper-polarizaion) yaiu fase mengiringi fase naik yang cepa, erjadi penurunan drasis pada poensial membran yang akhirnya melampaui poensial isiraha, fase keiga adalah fase balik yaiu Poensial membran berangsur-angsur kembali ke nilai isiraha. Jika idak ada arus eksernal yang mempengaruhi maka poensial membran akan konsan sabil pada kondisi isiraha. Dari grafik erliha bahwa variabel m merupakan variabel yang meningka dan berubah paling cepa, dimana variabel m memiliki peranan fase perama dari poensial aksi yaiu erjadinya depolarisasi, jika m adalah peluang membukanya iga subuni saluran ion sodium (Na + ) maka meningkanya m menyebabkan erbukanya subuni saluran sodium dan membran menjadi berlimpah ion sodium (Na + ), sehingga meningkakan poensial aksi (Depolarizaion). Seelah variabel m meningka kemudian diikui dengan meningkanya variabel n dengan perubahan yang lebih lamba. Variabel n memiliki peranan pada fase kedua poensial aksi yakni fase jauh (hyper-polarizaion), karena jika variabel n adalah peluang membukanya empa subuni saluran ion poassium, maka dengan meningkanya variabel n menyebabkan banyak ion poassium yang keluar dari membran dan poensial membran menjadi urun, sedangkan penurunan variabel n berari peluang menuupnya saluran poassium sehingga poensial membran kembali pada fase isiraha. Sedangkan variabel h merupakan variabel yang paling lamba berubah, jika variabel h merupakan peluang menuupnya saluran sodium maka dengan meningkanya h menyebabkan saluran sodium eruup dan penurunan egangan berlangsung sampai melebihi baas poensial isiraha.

25 Model Dinamika Bursing Neuron Hindmarsh-Rose Hasil yang didapa dengan banuan bahasa Pemrograman Kompuer Mahemaica 7.0 unuk Plo Persamaan Hindmarsh-Rose paramaer yang bervariasi. x x (a) (b) x x (c) (d) Gambar Model neuron Hindmarsh-Rose pada waku oal ( ) = 38, dan waku ransien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,08; dan s = 3,38 (a) pada I =,0 ma; (b) pada I =,0 ma; (c) pada I =,88 ma; dan (d) pada I = 3,88 ma. x x (a) (b)

26 x.5 x (c) (d) Gambar 3 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waku oal ( ) = 88, dan waku ransien (Ω) = 480, b =,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I =,5 ma; (b) pada I =,00 ma; (c) pada I = 3,00 ma; dan (d) pada I = 3,87 ma. x x (a) (b) x.5 x (c) (d) Gambar 4 Model neuron Hindmarsh-Rose pada waku oal ( ) = 800, dan waku ransien (Ω) = 330, b =,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I =,50 ma; (b) pada I =,58 ma; (c) pada I = 3,58 ma; dan (d) pada I = 3,88 ma.

27 3 Model neuron fenomenologis diusulkan oleh Hindmarsh dan Rose dapa diliha dengan baik sebagai generalisasi dari persamaan Hodgkin dan Huxley. Hal ini mampu menirukan hampir semua perilaku yang diperlihakan oleh neuron biologis seperi spiking, bursing, dan perilaku yang idak eraur (chaoic). Dengan mengubah empa parameer secara bebas unuk mengeksplorasi berbagai perilaku dinamis dari model. Gambar menunjukan Thala Mocorical (TC) Neuron. Gambar 3 menunjukan pre-bozinger bursing neuron. Gambar 4 menjukan Corical CH neuron dan Corical IB Neuron. Unuk Sinkronisasi chaoik neuronal nework persamaan dinamika model bursing neuron unggal ak erkopel disajikan dalam persamaan Hindmarsh-Rose dapa diuraikan dengan sisem persamaan differensial orde perama ineraksi dua persamaan differensial erkopel (Hirsch MW e al 004) dan Tiik Kriis (criical poin) dapa dijelaskan dengan konsruksi Marik Jacobi sera menenukan Vekor Eigen, Nilai Eigen, dan Bifurkasi Hopf secara sederhana dapa diarikan sebagai suau perubahan karakerisik orbi kesabilan disuau iik kriis yang biasanya diandai dengan kehadiran suau limi cycle. Vm Vm (a) (b) Vm 0. Vm (c) (d) Gambar 5 Model Bursing neuron pada waku oal τ AHP = 50 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I =,00 ma; dan (d) pada I =,5 ma.

28 4 Vm 0. Vm (a) (b) Vm 0. Vm (c) (d) Gambar 6 Model Bursing neuron pada waku oal τ AHP = 00 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I =,00 ma; dan (d) pada I =,5 ma. Vm 0. Vm (a) (b) Vm 0. Vm (c) (d) Gambar 7 Model Bursing neuron pada waku oal τ AHP = 50 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I =,00 ma; dan (d) pada I =,5 ma.

29 5 Dalam model dinamika bursing memberikan informasi kemampuan pengolahan neuron unuk menghasilkan poensial aksi, Neuron erenu dalam kondisi erenu dapa memperlihakan fenomena bursing. Gambar 5 menunjukan fenomena increasing ISIs, Gambar 6 menunjukan fenomena Forced Bursing. Gambar 7 menunjukan fenomena decreasing ISIs dan Inerspike Neuron. Dalam pembahasan ini, arus simulan eksernal yang diberikan berupa arus periodik sinusoidal dengan fungsi I( ) ( A/ )cos( ) (Mishra e al, 006), dimana A merupakan magniudo arus simulasi dan merupakan frekuensi arus simulasi yang diberikan. Dalam peneliian ini magiudo dibua konsan A = 0., sedangkan yang frekuensi arus simulan divariasikan. Pada Gambar 4 (c) dan (d), erliha begiu besar pengaruh dari variasi frekuensi arus simulasi eksernal yang mempengaruhi dapa menyebabkan perubahan perilaku dinamikanya dari sifa periodik sampai pada perilaku dinamika yang bersifa chaoik. Dari kondisi ini erliha keika frekuensi yang diberikan besar maka rayekori akan menuju periodik sebaliknya. Jika frekuensi yang diberikan diperkecil maka akan menghasilkan rayekori yang bersifa chaoik. Sisem jaringan syaraf erdiri dari banyak sel syaraf (neuron) yang bekerja sama menerima, meneruskan dan mengolah aau menyimpan sinyal eksernal yang dierima oleh ubuh. Dalam oak kia erdapa sekiar 0 buah neuron yang menjadi penyusunnya (Mishra e al, 006). Oleh karena iu pening unuk dikeahui bagaimana mekanisme kerjasama anar neuron membenuk suau jaringan (nework neuronal). Sinkronisasi secara umum merupakan karakerisik banyak proses dalam sisem alam dan sains nonlinier sera meruapakan salah sau dasar fenomena nonlinier yang dipelajari dalam maemaika, fisika, eknik dan ilmu biologi. Sinkronisasi berasal dari bahasa Yunani dari kaa syn = umum dan chronos = waku, sehingga dapa diarikan berbagi waku secara umum aau erjadi pada waku yang sama, yang merupakan korelasi aau kesesuaian waku dari proses yang berbeda (Aziz-Alaoui MA 006).

30 6 Model Dinamika Osilaor Chaoic Hasil yang didapa dengan banuan bahasa Pemrograman Kompuer Mahemaica 7.0 unuk plo persamaan osilaor chaoic Lorenz adalah Perkiraan maksimum eksponen Lyapunov (a) (b) (c) Gambar 8 Dinamika osilaor Chaoic Lorenz pada σ = 8,8; r = 40; dan c = 3,8 (a) ime series, (b) phase space, (c) power specrum, (d) auocorrelaion funcion (d) Hasil yang didapa dengan banuan bahasa Pemrograman Kompuer Mahemaica 7.0 unuk plo persamaan osilaor chaoic Rossler adalah (a) (b)

31 (c) (d) Gambar 9 Dinamika Osilaor chaoic Rossler pada a = 0, 9; b = 0,36; dan c = 9,4. (a) ime series, (b) phase space, (c) power specrum, (d) auocorrelaion funcion. Hasil yang didapa dengan banuan bahasa Pemrograman Kompuer Mahemaica 7.0 unuk plo persamaan osilaor duffing adalah (a) (b) (c) Gambar 0 Dinamika Osilaor Duffing (a) dan (b) pada fa = sedangkan (c) dan (d) pada fa = (d)

32 (a) (b) (c) (d) Gambar Visualisasi solusi persamaan Schrodinger unuk spekrum energi (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 00. (b) pada m =,5; L =,5; V = 50. (c) pada m =,5; L =,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V = 400. Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sisem erhadap waku. Sisem dinamika dapa bersifa konservaif aau disipaif. Sisem yang konservaif memiliki energi yang konsan erhadap waku, sedangkan sisem yang disipaif kehilangan energi erhadap waku. Salah sau sisem yang konservaif adalah bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga energi poensial dan kineik sisem konsan unuk seiap waku. Sebaliknya jika gesekan udara diperhiungkan, ada energi dalam sisem yang erus menerus berkurang erhadap waku dalam benuk energi panas aau gesekan maka sisem ini bersifa disipaif (Guckenheimer dan Holmes, 983). Sebuah sisem yang perilakunya dimasa depan ( aau dimasa lalu ) dapa diperkirakan bila kondisi awalnya dikeahui adalah sisem yang deerminisik. Seiap sisem mekanik klasik adalah deerminisik. Conohnya pada hukum gerak

33 9 Newon, jika posisi dan momenum pada suau waku dapa dienukan maka perilaku sisem dapa dienukan unuk waku-waku lainnya. Sedangkan sisem non-deerminisik menggunakan konsep probabilias unuk menggambarkan perilakunya erhadap waku. Molekul gas dalam ermodinamika, eori kineik gas, gerak brown, dan kuanum merupakan conoh sisem probabilisik (Guckenheimer dan Holmes, 983). Sisem persamaan differensial orde perama ineraksi dua persamaan differensial erkopel (Hirsch MW e al 004) dapa dinyaakan sebagai sisem persamaan diferensial mandiri (Auonomous). Analisis sisem persamaan diferensial sisem dua persmaan erkopel sering digunakan unuk menenukan solusi yang idak berubah erhadap waku (Hirsch MW e al, 004), yaiu unuk iap dx / d 0, dy / d 0. Dengan melakukan pelinieran pada persamaan ineraksi dua persamaan erkopel maka diperoleh mariks Jacobi (Hirsch MW e al, 004). Grafik yang diperoleh dari Gambar 8 dan 9 menunjukkan sisem dinamika dan perilaku chaoic berupa (a) ime series, (b) phase space, (c) power specrum, (d) auocorrelaion funcion. Gambar 0 Menunjukan elasisias aklinier dan dikenal sebagai model osilaor chaoic van der Pol. Osilaor Duffing merupakan sisem Hamilonian seperi persamaan Fokker-Planck pada Mekanika Sokasik aau benuk Osilaor Harmonik Kuanum. Osilaor Duffing menggambarkan dinamika dari sebuah iik massa. Sedangkan Grafik pada Gambar menunjukkan solusi persamaan Schrodinger unuk spekrum energi, dengan perkembangan Fisika Modern persamaan Schrodinger dapa diaplikasikan dalam bidang biologi, dan kimia sera ilmu erapan lainnya.

34 0 SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Hasil yang diperoleh dalam peneliian ini dapa memahami sifa chaoic dari neuron dan sisem dinamika membran dengan dasar model nonlinier Hodgkin-Huxley, persamaan Hindmarsh-Rose, persamaan osilaor chaoic Lorenz, persamaan osilaor chaoic Rossler, persamaan osilaor Duffing, dan persamaan Fokker-Planck mengembangkan sisem dinamika neuron aau disebu neurodinamis. Dari analisis sisem dinamika osilaor chaoic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose unuk neuron unggal, di peroleh Thala Mocorical (TC) Neuron, pre-bozinger bursing neuron, Corical CH neuron, dan Corical IB Neuron dan erjadi poensial aksi berupa sinyal periodik berperilaku chaoik. Sedangkan dari simulasi Osilaor Chaoic dan osilaor Duffing diperoleh ime series, phase space, power specrum, auocorrelaion funcion. Saran Unuk peneliian selanjunya dapa menggunakan Persamaan Fokker-Planck dalam pemodelan ranspos Proein dan dikembangkan unuk keperluan eoriik maupun aplikasi sera pengkajian mendalam mengenai bagaimana ineraksi anar neuron dalam membenuk jaringan syaraf dengan model Morris-Lecar dan membenuk kecerdasan pada oak dengan injauan mengenai eori Hebian leraning, sring dalam fenomena nonlinier di alam semesa suau injauan kosmologis.

35 DAFTAR PUSTAKA Arnold V. I, 983 Geomerical mehods in he heory ODE, Springer-Verlag AzizAlaoui M. A Complex emergen properies and chaos (De) synchronizaion, Emergen Properies in Naural and Arificial Dynamical Sysems. Heidelberg : Springer. Baisa C A S, e al Chaoic phase synchronizaion in scale-free neworks of bursing neurons. Physical Review E 76, 068. Belykh I, Shilnikov A When Weak Inhibiion Synchronizes Srongly Desynchronizing Neworks of Bursing Neurons. PRL 0, Bender, C. M. and Orszag, S. A Advanced Mahemaical Mehods for Scieniss and Engineers. New York: McGraw-Hill. Bree R e al Simulaion of neworks of spiking neurons: A review of ools and sraegies. J Compu Neurosci. volume 3: Caherine D. B, Francoise J. P, Pique C. 00. Bursing Oscillaions in Two Coupled FizHugh-Nagumo Sysems. ComPlexUs Volume :0. Duffy, D, G. 00, Green s Funcion wih Applicaion, Boca Raon, Chapman and Hall-CRC Edelsein KL Mahemaical Models in Biology. Random House Fizhugh R. 96. Impulses and Physiological sae in heoreical models of nerve membrane. Biophysics Journal., I. Frank, T. D, 005, Nonlinear Fokker-Planck equaions, fundamenal and Applicaions, Springer. Gasiorowicz, S. 995, Quanum Physics, Second Ediion, j. Wiley and Snons, Inc. New York. Georgiev N. V. 003, Idenifying generalized Fizhugh-Nagumo equaion from a numerical soluion of Hodgkin-Huxley model. Journal of Applied Mahemaics. Volume 8. Gonzalez-Miranda, J. M, 003, Synchronizaion and Conrol of Chaos, An Inroducion for Scieniss and Engineers, Imperial College Press. Guckenheimer J, Holmes P Nonlinear Oscillaions, Dynamical Sysems and Bifurcaion of vecor Fields. App. Mah. Sci. vol. 4. Springer. Hindmarsh JL, Rose RM A model of neuronal bursing using hree coupled firs order differenial equaions. Philosophical Transacion of he Royal Sociey of London, B. Hirsch MW, Smale S, Devaney RL Differenial Equaions, Dynamical Sysems and An Inroducion o Chaos. USA : Elsevier Academic Press. Hodgkin AL, Huxley AF. 95. A quaniaive descripion of membrane curren and is applicaion o conducion and exciaion in nerve. J. Phy.,7. Izhikevich EM Dynamical Sysems in Neuroscience: The Geomery of Exciabiliy and Bursing. MIT Press.

36 Kadanoff, L. P, 000, Saisical Physics: Saics, Dynamics and Renormalizaion. World Scienific. ISBN Kuang S, Wang J, Zeng T, Cao A Thermal impac on spiking properies in Hodgkin-Huxley neuron wih synapic simulus. PRAMANA journal of physics. Vol. 70, No.. Zinn-Jusin, Jean 996. Quanum field heory and criical phenomena. Oxford: Clarendon Press. ISBN X. Medvedev GS, Kopell N. 00. Synchronizaion and ransien Dynamics in he chains of elecrically coupled Fizhugh-Nagumo oscillaors. SIAM J. APPL. MATH. Vol. 6, No. 5. Medvedev GS, Yoo Y Mulimodal oscillaions in sysems wih srong conracion. Physica D. Volume 8. Mishra D, e al, 006. Conrolling Synchronizaion of Modified FizHugh- Nagumo Neurons Under Exernal Elecrical Simulaion. NeuroQuanology. Muraov CB A quaniaive approximaion scheme for he raveling wave soluions in he Hodgkin-Huxley model. Lin v O, E, 993. Chaos in Dynamical Sysem New York: Cambridge Universiy Press Phillipson PE, Schuser P An analyic picure of neuron oscillaions, Inerna. I. Bifur. Chaos, Appl. Sci. 4. Peroni, N. C, e al, 998. Exac Soluion of Fokke-Planck Equaions associaed o quanum wave funcions, ELSEVIER Physics Leers A 45. Reif, F, 965, Fundamenals of Saisical Physics and Thermal Physics, McGraw Hill New York, See Secion 5.5 Langevin Equaion Schiff, L. I. 968, Quanum Mechanics, 3rd ed. New York: McGraw-Hill. Sims B A Magneic Field Profiles Generaed by a Soliary Propagaing Acion Poenial via Hodgkin-Huxley Type Membrane Dynamics. Journal of Mahemaical Sciences & Mahemaics Educaion. Vol. 3 No.. Sakaguchi, H Oscillaory phase ransiion and pulse propagaion in noisy inegrae-and-fire neurons, Phys. Rev. E 70, 090. Tabor, M, 989, Chaos and inegrabiliy in Nonlinear Dynamics: An Inroducion, New York, Wiley. Tonnelier A McKean caricaure of he FizHugh-Nagumo model: Traveling pulses in a discree diffusive medium. Phys. Review E 67, Wiggins, S Applicaion o he Dynamics of he damped Forced Duffing Oscillaor. In Inroducion o Applied Nonlinear Dynamical Sysem and Chaos New York: Springer-Verlag. Yu L, Chen Y, Zhang P Frequency and phase synchronizaion of wo coupled neurons wih channel noise. Eur. Phys. J. B 59, 49. Zwilinger, D Handbook of Diferenial Equaions, 3rd ed. Boson, MA Academic Press.