APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE MUHAMMAD YUSUF

Transkripsi

1 APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE MUHAMMAD YUSUF SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2010

2 PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis ini dengan judul Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose adalah benar-benar karya sendiri dengan arahan dari komisi pembimbing, dan belum pernah diajukan dalam bentuk apapun oleh perguruan tinggi manapun sebagai suatu karya tulis. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka yang disebutkan dibagian akhir tesis ini. Bogor, 29 Januari 2010 Muhammad Yusuf NRP G

3 ABSTRACT MUHAMMAD YUSUF, Approximation of Chaotic Oscillators and Fokker- Planck Equation for The Hindmarsh-Rose Bursting Neuron Model. Under direction of AGUS KARTONO and IRZAMAN We have investigated and discuss of the chaotic oscillator dynamical system and Fokker-planck equation for phase synchronization and phase periodic on the Hindmarsh-Rose Bursting neurons models. We found that there is a scaling law for the bifurcations of the limit cycles as a function of the strength of both couplings. From the functional point of view of this mixed typed of coupling, the small variation of electrical coupling provides a high sensitivity for period regulation inside the regime of out of phase synchronization. We study neurons with the Fokker-Planck equation a propagating pulse state and a wavy state appear as a phase transition from an asynchronous state. Bifurcations of the stationary solution Fokker-Planck equation the bursting of the two neurons exactly synchronous. The Hodgkin-Huxley model of the nerve impulse consists of four coupled nonlinear differential equations, six functions and seven constants. The dynamics of two coupled maps that model the behavior of two electrically coupled neurons is discussed. Synchronization for bursting activities of these maps is studied as a function of coupling strength. It is demonstrated that the results of this model are in agreement with the synchronization of Rossler and Lorenz chaotic bursting neurons model with inhibitory interaction using the Fokker-Planck equation and the Langevin equation. Keywords: Hodgkin-Huxley models, Hindmarsh-Rose models, bursting neurons, Fokker-Planck equation, Oscillator Chaotic Lorenz, Oscillator Chaotic Rossler, Oscillator Duffing.

4 RINGKASAN MUHAMMAD YUSUF, Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose. Dibimbing oleh AGUS KARTONO dan IRZAMAN. Model matematika dalam sistem biologi merupakan model ilmiah dan salah satu bidang yang menjadi awal berkembangnya biofisika. Studi tentang fisiologi membran yang pada beberapa dekade lalu telah dipahami bahwa terjadi proses dasar sistem komunikasi unik elektrokimia yang berperan penting dalam sistem syaraf kita. Otak dan setiap subsistem lain pada sistem syaraf terdiri dari sel yang disebut neuron. Dalam neuron terdapat axon berupa struktur panjang menyerupai tabung (Edelstein, 1988) dan diketahui bahwa di dalam axon terjadi propagasi sinyal syaraf yang berasal dari listrik yang timbul secara alami. Setelah terjadi ionisasi dibagian yang disebut axon hillock, propagasi sinyal syaraf turun melalui axon ke terminal berikutnya dengan konveksi bebas (synapses) yang dekat dengan neuron. Sinyal propagasi tersebut disebut sebagai potensial aksi. Sebuah neuron memiliki bagian yang disebut dendrit yang menerima sinyal yang diterimanya dan membawanya menuju soma (badan sel). Secara detail peristiwa elektrokimia yang terjadi pada neuron sangatlah kompleks. Diketahui bahwa sinyal neuronal berjalan sepanjang membran sel dari axon dalam bentuk beda potensial lokal sepanjang membran. Dalam keadaan istirahat, sitoplasma (cairan sel) dalam axon memiliki komposisi ionik yang membuat bagian dalam sel berpotensial negatif (beda potensial -70 mv) karena dipengaruhi oleh bagian luar sel. Perbedaan potensial menyebabkan metabolisme dalam sel dengan pompa aktif yang terletak pada membrannya. Secara kontinyu terjadi transport ion (Na + ) keluar sel dan membawa ion potassium (K + ) ke arah sebaliknya, sehingga gradien konsentrasi dapat dipertahankan. Perbedaan potensial dan konsentrasi di sepanjang membran menghasilkan potensial total yang dipertahankan sepanjang membran sel tersebut hidup (Edelstein,1988). Deskripsi lengkap tentang propagasi sinyal syaraf telah dilakukan pada tahun 1952 oleh Hogkin, Huxley dan Katz dengan melakukan eksperimen pada sebuah axon berukuran besar dari seekor squid (gurita). Setelah melakukan eksperimen, mereka membuat sebuah model membran yang analogi dengan sirkuit listrik yang memiliki kandungan fisis, seperti konduktivitas ionik yang digambarkan dengan sebuah elemen sirkuit berupa resistor. Model Hodgkin- Huxley terdiri dari empat persamaan diferensial nonlinier terkopel dan membuat hipotesis dengan mengusulkan adanya tiga variabel m, h, dan n yang mempengaruhi koduktivitas ion K + dan ion Na + pada saat melewati membran. Keempat persamaan ODEs (Ordinary Differential equation) ini sulit untuk dipecahkan secara eksak, karena derajat nonliniernya yang tinggi. Tetapi dengan memanfaatkan sifat dinamika dari keempat variabel tersebut makna fisis dari eksperimen Hodgkin-Huxley dapat diteliti. Untuk membuat analisis yang lebih umum, pada tahun 1961 Fitzhugh dan Nagumo membuat sebuah model penyederhanaan dari model Hodgkin-Huxley menjadi dua persamaan diferensial nonlinier terkopel. Model yang diusulkan ini mampu menerangkan proses dasar eksitasi dan osilasi pada neuron secara kualitatif (Edelstein, 1988; Medvedev dan Kopell, 2001; Georgiev, 2003). Untuk proses bursting pada beberapa sel syaraf hewan dan proses kimiawi pada sel beta pancreas yakni terpecahnya potensial aksi

5 menjadi bagian osilasi yang lebih kecil dapat dianalisis dengan mengunakan model Hindmarsh-Rose. Dalam penelitian ini, akan dikaji lebih dalam mengenai fenomena bursting menggunakan model Hindmarsh-Rose. Sedangkan untuk menggambarkan tentang proses propagasi sinyal potensial aksi dari satu neuron ke neuron lainnya membentuk neuronal network (jaringan syaraf) dapat dimodelkan dengan teori sinkronisasi chaotik (Catherine et al 2001; Yu et al 2007; Batista et al 2007), proses sinkronisasi jaringan syaraf dapat dipelajari dengan pendekatan chaos controlling (Mishra et al 2006) dan sistem terkopel (Medvedev dan Kopell, 2001; Belykh et al 2008).Permasalahan yang menarik dalam penelitian pemodelan neuron adalah adanya arus eksternal sebagai trigger yang menghasilkan potensial aksi (impuls syaraf) sebagai informasi dari satu neuron menuju neuron lainnya dalam neuronal network. Arus eksternal ini dapat berupa arus konstan, arus periodik maupun berupa medan listrik (Mishra, et al 2006; Sims, 2008). Persamaan Fokker-Planck menggambarkan waktu evolusi dari fungsi kepadatan probabilitas dan posisi sebuah partikel, persamaan Fokker- Planck dapat digunakan untuk deskripsi statistik gerak Brown serta aplikasi dalam Fisika Statitik untuk menjelaskan dinamika sistem banyak partikel (Hirarki Bogoliubov) dan Mekanika Kuantum (Kadanoff, 2000, Zin-Justin, 1996). Penelitian ini dilaksanakan untuk melakukan simulasi model potensial aksi membran dengan persamaan nonlinier Hodgkin-Huxley, melakukan simulasi dan pemodelan bursting Neuron berdasarkan persamaan Hindmarsh-Rose, mempelajari dan melakukan simulasi model Dinamika Nonlinier Osilator Lorenz, Osilator Rössler, Osilator Duffing, yang berlaku pada sistem perambatan impuls sel syaraf, melakukan Simulasi persamaan Fokker-Planck untuk Mekanika Stokastik berdasarkan persamaan Schrodinger untuk spektrum energi. Penelitian ini menjadi dasar acuan Biofisika Teoritik dan Matematika Biologi tentang mekanisme kerja sel syaraf yang berawal dari transport membran menjadi sinyal potensial aksi yang dapat ditransfer dari satu sel ke sel lainnya, selain itu, mekanisme inipun memiliki kesamaan dengan sistem sel lainya, sehingga dapat digunakan sebagai dasar mempelajari mekanisme yang terjadi pada berbagai sel makhluk hidup yang bermanfaaf bagi dunia medis, fisiologi maupun bioteknologi. Selain juga meninjaun keterkaitan bidang neurologi dengan prinsip kerja pemodelan dan simulasi neuron yang berdasar pada teori sistem dinamika, ini dapat diaplikasikan juga untuk bidang lainnya seperti propagasi gelombang seismik pada seismologi. Ruang lingkup penelitian ini meliputi pengetahuan tentang sel neuron secara biofisika, pemodelan menggunakan persamaan Hodgkin-Huxley, Sistem Dinamika osilator chaotic, osilator Duffing, pesamaan Hindmanrsh-Rose, persamaan Fokker-Planck. Dari analisis sistem dinamika osilator chaotic, persamaan Fokker-Planck dan persamaan Hindmarsh-Rose untuk neuron tunggal, di peroleh Thala Mocortical (TC) Neuron, pre-botzinger bursting neuron, Cortical CH neuron, dan Cortical IB Neuron dan terjadi potensial aksi berupa sinyal periodik berperilaku chaotik. Sedangkan dari simulasi Osilator Chaotic dan osilator Duffing diperoleh time series, phase space, power spectrum, autocorrelation function. Kata Kunci: Model Hodgkin-Huxley, Model Hindmarsh-Rose, Bursting Neuron, Persamaan Fokker-Planck, Osilator Chaotic Lorenz, Osilator Chaotic Rössler, Osilator Duffing.

6 APROKSIMASI OSILATOR CHAOTIC DAN PERSAMAAN FOKKER-PLANCK PADA MODEL BURSTING NEURON HINDMARSH-ROSE MUHAMMAD YUSUF Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Biofisika SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2010

7 Judul Tesis Nama NIM : Aproksimasi Osilator Chaotic dan Persamaan Fokker-Planck Pada Model Bursting Neuron Hindmarsh-Rose : Muhammad Yusuf : G Disetujui Komisi Pembimbing Dr. Agus Kartono Ketua Dr. Irzaman Ketua Diketahui Ketua Program Studi Biofisika Dekan Sekolah Pascasarjana Dr. Agus Kartono Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S Tanggal Ujian : Tanggal Lulus :

8 Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr. Ir. Irmansyah, M.Si.

9 (C) Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2010 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutioan tersebut tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB.

10 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Kota Bima pada tanggal 11 Maret 1976 dari ayah Yasin Hakim (Almarhum) dan Ibu Jatiah Adam. Penulis merupakan putra pertama dari dua bersaudara. Tahun 1994 penulis lulus dari SMA Negeri 4 Kota Bima Jurusan A1 (Fisika) dan menyelesaikan Program Sarjana Sains bidang Fisika Teori pada Program Studi Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Sains dan Teknologi Nasional Jakarta. Pada tahun 2007 penulis melanjutkan Program Pascasarjana di Departemen Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Institut Pertanian Bogor dengan biaya sendiri. Penulis Sejak tahun 1998 sampai sekarang adalah staf pengajar pada Program Studi Fisika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Universitas Negeri Gorontalo dalam Jabatan Lektor Kepala dalam Fisika Statistik dan Peminat kajian Kosmologi dan Fisika Partikel.

11 P R A K A T A Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas segala karunia- Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian ini adalah Matematika Terapan dan Fisika Statistik dengan telaah khusus Teori Chaotik dan Persamaan Fokker-Planck pada Teori Biofisika. Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Agus Kartono dan Bapak Dr. Irzaman selaku komisi pembimbing, serta Bapak Dr. Irmansyah sebagai penguji luar dalam sidang tertutup tesis ini. Ungkapan terima kasih juga kepada ibu, adik dan Marsah Rahmawati Utami, S.Si, serta seluruh keluarga atas doa dan kasih sayangnya. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat bagi perkembangan Fisika Teoritik dan komputasi di tanah air tercinta ini. Bogor, 29 Januari 2010 Muhammad Yusuf NRP G

12 DAFTAR ISI DAFTAR GAMBAR DAFTAR LAMPIRAN iii iv PENDAHULUAN 1 Latar Belakang 3 Perumusan Masalah 3 Tujuan Penelitian 3 Manfaat Penelitian 4 Ruang Lingkup Penelitian 4 TINJAUAN PUSTAKA 5 Persamaan Sistem Dinamika Chaotic 5 Persamaan Fokker-Planck 7 BAHAN DAN METODE 8 Tempat dan Waktu Penelitian 8 Peralatan Penelitian 8 Metode Penelitian 8 HASIL DAN PEMBAHASAN 9 Model Potensial Aksi Membran Hodgkin-Huxley 9 Model Dinamika Bursting Neuron Hindmarsh-Rose 11 Model Dinamika Osilator Chaotic 16 SIMPULAN DAN SARAN 20 Simpulan 20 Saran 20 DAFTAR PUSTAKA 21

13 DAFTAR GAMBAR Gambar 1. Potensial aksi pada I = 20 ma dan t = 2 ms (a) Potensial membran terhadap waktu, (b) Ion Na terhadap waktu (t), dan (c) Ion K terhadap Waktu (t) 9 Gambar 2. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total ( ) = 1138, dan waktu transien (Ω) = 958, b = 3,68; = 0,028; dan s = 3,38 (a) pada I = 1,20 ma; (b) pada I = 2,20 ma; (c) pada I = 2,88 ma; dan (d) pada I = 3,88 ma 11 Gambar 3. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total ( ) = 1188, dan waktu transien (Ω) = 480, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,25 ma; (b) pada I = 2,00 ma; (c) pada I = 3,00 ma; dan (d) pada I = 3,87 ma 12 Gambar 4. Model neuron Hindmarsh-Rose pada waktu total ( ) = 2800, dan waktu transien (Ω) = 330, b = 2,88; = 0,008; dan s = 3,88 (a) pada I = 1,50 ma; (b) pada I = 2,58 ma; (c) pada I = 3,58 ma; dan (d) pada I = 3,88 ma 12 Gambar 5. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 50 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I = 1,00 ma; dan (d) pada I = 1,5 ma 13 Gambar 6. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 100 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I = 1,00 ma; dan (d) pada I = 1,5 ma 14 Gambar 7. Model Bursting neuron pada waktu total τ AHP = 150 ms, (a) pada I = 0 ma; (b) pada I = 0,50 ma; (c) pada I = 1,00 ma; dan (d) pada I = 1,5 ma 14 Gambar 8. Dinamika osilator Chaotic Lorenz pada σ = 18,8; r = 40; dan c = 3,8 (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function 16 Gambar 9. Dinamika Osilator chaotic Rossler pada a = 0, 29; b = 0,36; dan c = 9,4. (a) time series, (b) phase space, (c) power spectrum, (d) autocorrelation function 17 Gambar 10. Dinamika Osilator Duffing (a) dan (b) pada fa = 1 sedangkan (c) dan (d) pada fa = 2 17 Gambar 11. Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi dengan (a) pada m = 0,5; L = 0,5; V = 100. (b) pada m = 1,25; L = 1,5; V = 150. (c) pada m = 2,25; L = 2,75; V = 300. (b) pada m = 4; L = 4; V =

14 DAFTAR LAMPIRAN 1. Plot Grafik Potensial Aksi Plot Grafik Dinamika Model Neuron Hindmarsh-Rose Plot Grafik Dinamika Model Bursting Neuron Plot Grafik Osiltaor Duffing Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Lorenz Plot Grafik Sistem Dinamika Chaotic Rossler Plot Grafik Visualisasi solusi persamaan Schrodinger untuk spektrum energi Plot Grafik Diagram Bifurkasi Gauss Plot Grafik Diagram Bifurkasi Atraktor Rossler 31