Tabel 5. Distribusi jumlah kromosom ikan manvis golden marble

Transkripsi

1 HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil Dari hasil pengamatan dan pengukuran kromosom didapatkan hasil bahwa ada beberapa persamaan dan perbedaan untuk masing-masing varietas ikan manvis yang diamati. Data hasil pengamatan dan pengukurannya adalah sebagai berikut. Manvis Golden Marble Dari hasil pengamatan kromosom ikan manvis golden marble diketahui bahwa bentuk dan ukuran kromosom yang ditemukan dalam satu preparat cukup beragam, demikian pula dengan jumlah kromosom dimana didapatkan ada kromosom yang tidak lengkap (kurang dari modus) atau jumlah kromosom lebih dari modus. Untuk penyebaran kromosom didapatkan hasil yang relatif baik sehingga pengamatan dapat dilakukan terhadap jumlah dan bentuk dari setiap kromosom. Jumlah kromosom untuk setiap individu yang diteliti sangat beragam mulai dari 40 hingga 49. Dari 5 preparat yang diamati didapatkan 66 sel kromosom dengan modus 48, sehingga dapat disimpulkan bahwa jumlah kromosom ikan manvis golden marble adalah 2N = 48 (Tabel 5). Tabel 5. Distribusi jumlah kromosom ikan manvis golden marble No Ikan Preparat Jumlah kromosom/sel Total sel 1 A A A A B B B B B B Total sel teramati Ukuran dan bentuk kromosom ikan manvis golden marble yang didapat sangat bervariasi. Ukuran panjang kromosom terkecil sebesar 0,450 µm dan kromosom terbesar yaitu 2,615 µm. Berdasarkan nilai panjang kromosom tersebut maka ikan manvis goden marble memiliki dua jenis ukuran, yaitu: kromosom besar dan kecil. Untuk kromosom yang panjang kromosomnya lebih dari 1µm dikategorikan sebagai kromosom berukuran besar dan lebih kecil dari nilai tersebut dikategorikan sebagai kromosom berukuran kecil (King dalam Titrawani, 1996). Selanjutnya berdasarkan nilai NVC, bahwa ikan manvis golden marble memiliki 23 pasang kromosom yang homolog (sebagai kromosom somatik) dan 1 pasang kromosom tidak homolog yang diduga sebagai kromosom kelamin. Dari 23 pasangan kromosom somatik tersebut diketahui terdiri dari 4 tipe, yaitu:

2 metasentrik, sub-metasentrik, sub-telosentrik dan telosentrik; sedangkan untuk kromosom kelamin terdiri atas tipe kromosom sub-metasentrik (Tabel 6). Dari data ukuran panjang setiap pasang kromosom disusun karyotipe berdasarkan ukuran panjang kromosom mulai dari ukuran yang paling besar sampai yang terkecil (Gambar 4B). Dari hasil penyusunan kariotipe ikan manvis golden marble, berdasarkan tipe-tipe kromosom seperti yang tersebut diatas, maka tipe metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 3; tipe sub-metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 1, 2, 4, 9, 11 dan 20; tipe sub-telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 6, 7, 8 dan 16; tipe telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 5, 10, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 21, 22 dan 23. Sehingga dari komposisi, kromosom ikan manvis golden marble berdasarkan letak sentromernya terdiri dari: 1 pasang metasentrik, 6 sub-metasentrik, 4 sub-telosentrik dan 12 telosentrik, serta 1 pasang kromosom kelamin yang memiliki tipe sub-metasentrik (2M + 14SM + 8ST + 24T), dapat dilihat pada Tabel 6. Tabel 6. Karakteristik kromosom ikan manvis golden marble. Rata-rata Rata-rata Panjang Arm panjang NVC No lengan pendek Relatif Ratio kromosom kromosom (µm) (µm) Tipe Kromosom ± ± ,063 0,698 41,11 SM ± ± ,170 0,551 35,54 SM ± ± ,820 0,881 46,83 M ± ± ,634 0,507 33,63 SM ± ± ,439 0,000 0,00 T ± ± ,331 0,271 20,00 ST ± ± ,253 0,349 25,86 ST ± ± ,199 0,329 24,73 ST ± ± ,043 0,443 30,80 SM ± ± ,942 0,000 0,00 T ± ± ,903 0,400 28,57 SM ± ± ,771 0,000 0,00 T ± ± ,732 0,000 0,00 T ± ± ,631 0,000 0,00 T ± ± ,631 0,000 0,00 T ± ± ,631 0,313 23,81 ST ± ± ,554 0,000 0,00 T ± ± ,499 0,149 12,95 T ± ± ,476 0,000 0,00 T ± ± ,468 0,465 31,75 SM ± ± ,336 0,000 0,00 T ± ± ,196 0,000 0,00 T ± ± ,119 0,000 0,00 T X ± ± ,699 0,452 31,11 SM Y ± ± ,461 0,541 35,11 SM

3 A : manvis golden marble B : sebaran kromosom C : susunan karyotipe 4μm Gambar 4. Sebaran kromosom dan susunan kariotipe ikan manvis golden marble 4µm A : manvis white slayer B : sebaran kromosom C : susunan karyotipe 4μm Gambar 5. Sebaran kromosom dan susunan kariotipe ikan manvis white slayer

4 Manvis White Slayer Penyebaran kromosom ikan manvis white slayer relatif sudah merata sehingga pengamatan terhadap jumlah dan bentuk kromosom dapat dilakukan, seperti yang terlihat pada Gambar 5B. Pada beberapa preparat kromosom yang diamati, bentuk kromosom dalam satu preparat menunjukkan hasil beragam, serta penyebaran jumlah kromosom di setiap sel tidak selalu sama. Jumlah kromosom ikan manvis white slayer pada setiap sel cukup bervariasi mulai dari 42 hingga 48. Dari 6 preparat yang diperoleh didapatkan 48 sel, penyebaran tertinggi diperoleh 48 kromosom sehingga dapat disimpulkan bahwa jumlah kromosom ikan manvis white slayer berjumlah 2N= 48 (Tabel7). Tabel 7. Distribusi jumlah kromosom ikan manvis white slayer No Ikan Preparat Jumlah kromosom/sel Total sel 1 A A A A B B B B C C C C Total sel teramati Ukuran dan bentuk kromosom ikan manvis white slayer yang di dapat cukup bervariasi. Ukuran panjang kromosom terkecil sebesar 0,425 µm dan terbesar yaitu 1,610 µm. Berdasarkan panjang kromosom bahwa pada ikan manvis white slayer memiliki 2 jenis ukuran kromosom yaitu ukuran besar dan ukuran kecil, seperti yang terlihat pada Tabel 8. Berdasarkan nilai NVC, kromosom ikan manvis white slayer memiliki 23 pasang kromosom yang homolog dan 1 pasang kromosom tidak homolog (diduga sebagai kromosom kelamin) Adapun 23 pasang kromosom tersebut terdiri atas 4 tipe kromosom, yaitu: metasentrik, sub-metasentrik, sub-telosentrik, telosentrik; serta 1 pasang kromosom kelamin yang terdiri atas tipe sub-metasentrik dan telosentrik.

5 Tabel 8. Karakteristik kromosom ikan manvis white slayer. No Rata-rata lengan pendek kromosom (µm) Rata-rata panjang kromosom(µm) Panjang Relatif Arm Ratio NVC Tipe Kromosom ± ± ,448 0,519 34,16 SM ± ± ,730 1,000 50,20 M ± ± ,602 0,000 0,00 T ± ± ,473 0,481 32,47 SM ± ± ,398 0,389 28,13 SM ± ± ,388 0,274 21,52 ST ± ± ,259 0,000 0,00 T ± ± ,238 0,215 17,70 ST ± ± ,141 0,000 0,00 T ± ± ,141 0,000 0,00 T ± ± ,066 0,313 23,83 ST ± ± ,013 0,000 0,00 T ± ± ,863 0,243 19,54 ST ± ± ,777 0,000 0,00 T ± ± ,660 0,000 0,00 T ± ± ,606 0,000 0,00 T ± ± ,574 0,000 0,00 T ± ± ,563 0,270 21,23 ST ± ± ,520 0,000 0,00 T ± ± ,499 0,000 0,00 T ± ± ,392 0,000 0,00 T ± ± ,178 0,000 0,00 T ± ± ,910 0,000 0,00 T X ± ± ,317 0,363 26,83 SM Y ± ± ,199 0,000 0,00 T Penyusunan pasangan kromosom homolog dilakukan berdasarkan ukuran panjang kromosom mulai dari yang terbesar hingga yang terkecil. Berdasarkan tipe kromosomnya, ikan manvis white slayer terdiri atas 4 tipe, yaitu: tipe metasentrik terdapat pada kromosom no 2; tipe sub-metasentrik terdapat pada kromosom no 1, 4 dan 5; tipe sub-telosentrik terdapat pada kromosom no 6, 8, 11, 13 dan 18; tipe telosentrik terdapat pada kromosom no 3, 7, 9, 10, 12, 14, 15, 16, 17, 19, 20, 21, 22 dan 23; serta kromosom kelamin yang terdiri dari tipe submetasentrik dan telosentrik (Gambar 5C). Komposisi karyotipe ikan manvis white slayer berdasarkan nilai numerik posisi sentromer terdiri dari 2 metasentrik, 7 sub-metasentrik, 10 sub-telosentrik, 29 telosentrik (2M + 7SM + 10ST + 29T).

6 Manvis Zebra Penyebaran kromosom ikan manvis zebra cukup beragam, akan tetapi pengamatan terhadap jumlah dan bentuk kromosom masih dapat dilakukan. Dari beberapa preparat kromosom yang diamati bahwa bentuk kromosom yang ditemukan dalam satu preparat menunjukkan hasil beragam, seperti yang terlihat pada Tabel 9 dibawah ini. Tabel 9. Distribusi jumlah kromosom ikan manvis zebra Jumlah Kromosom/sel No Ikan Preparat Total sel 1 1 1A B C A B A Total sel teramati Jumlah kromosom ikan manvis zebra yang ditemukan bervariasi mulai 40 hinga 50. Dari 6 preparat didapatkan penyebaran tertinggi adalah 46 sehingga dapat disimpulkan bahwa jumlah kromosom ikan manvis zebra berjumlah 2N= 46. Adapun data penyebaran jumlah kromosom yang ditemukan adalah sebagai berikut: 40 (6 sel), 42 (5 sel), 43 (1 sel), 44 (3 sel), 46 (17 sel), 47 (2 sel), 48 (5 sel) dan 50 (3 sel). Ukuran dan bentuk kromosom ikan manvis zebra adalah cukup bervariasi. Ukuran panjang kromosom terkecil adalah 0,480 µm dan terbesar yaitu: 1,545 µm. Berdasarkan panjang kromosom menunjukkan bahwa ikan manvis zebra memiliki 2 jenis ukuran kromosom yaitu: kromosom ukuran besar dan kromosom ukuran kecil (Tabel 10). Selanjutnya ukuran panjang total dari setiap kromosom tadi dijadikan dasar dalam penyusunan kariotipe ikan manvis zebra. Berdasarkan nilai NVC, kromosom ikan manvis zebra memiliki 22 pasang kromosom homolog (somatik) dan 1 pasang kromosom tidak homolog yang diduga sebagai kromosom kelamin. Dari 22 pasang kromosom yang homolog tersebut terdiri dari 4 tipe yaitu: metasentrik, sub-metasentrik, sub-telosentrik dan telosentrik ; sedangkan untuk kromosom kelamin terdiri dari 2 tipe, yaitu: submetasentrik dan telosentrik.

7 Tabel 10. Karakteristik kromosom ikan manvis zebra No Rata-rata lengan pandek kromosom (µm) Rata-rata panjang Kromosom (µm) Panjang Relatif Arm Ratio NVC Tipe Kromosom ± ± ,845 0,856 46,28 M ± ± ,725 0,505 33,56 SM ± ± ,385 0,438 30,60 SM ± ± ,278 0,313 23,83 ST ± ± ,254 0,313 23,81 ST ± ± ,194 0,282 22,00 ST ± ± ,170 0,380 27,55 SM ± ± ,134 0,000 0,00 T ± ± ,110 0,248 19,89 ST ± ± ,075 0,000 0,00 T ± ± ,057 0,000 0,00 T ± ± ,039 0,000 0,00 T ± ± ,009 0,000 0,00 T ± ± ,991 0,000 0,00 T ± ± ,943 0,000 0,00 T ± ± ,919 0,000 0,00 T ± ± ,890 0,000 0,00 T ± ± ,872 0,000 0,00 T ± ± ,848 0,000 0,00 T ± ± ,800 0,000 0,00 T ± ± ,722 0,000 0,00 T ± ± ,621 0,000 0,00 T X ± ± ,573 0,548 35,42 SM Y ± ± ,579 0,000 0,00 T Penyusunan pasangan kromosom yang homolog ini dilakukan berdasarkan ukuran panjang kromosom dengan melakukan pengurutan panjang mulai dari kromosom terbesar hinga yang terkecil. Berdasarkan dari penyusunan kariotipe menurut ukuran panjang maka untuk kromosom somatik didapatkan data sebagai berikut: untuk tipe metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 1; tipe submetasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 2, 3 dan 7; tipe sub-telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 4, 5, 6 dan 9; sedangkan untuk tipe telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 8, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17,

8 18, 19, 20, 21 dan 22 (Gambar 6A ). Komposisi dari pasangan kromosom homolog ikan manvis zebra didominasi oleh tipe telosentrik, lalu sub-telosentrik, sub-metasentrik dan metasentrik. Berdasarkan nilai NVC, komposisi kromosom ikan manvis zebra terdiri dari 2 metasentrik, 7 sub-metasentrik, 8 sub-telosentrik dan 29 telosentrik. (2M + 7SM + 8ST + 29T), yang terlihat pada (Gambar 6B). 4µm A : manvis zebra B : sebaran kromosom C : susunan karyotipe 4µm Gambar 6. Sebaran kromosom dan susunan kariotipe ikan manvis zebra Manvis Black angel Penyebaran kromosom ikan manvis black angel relatif sudah merata sehingga pengamatan terhadap jumlah dan bentuk dari setiap kromosom dapat dilakukan (Gambar 7). Pada beberapa preparat yang berhasil diamati, didapatkan bentuk kromosom yang cukup beragam dalam satu preparat, demikian pula halnya dengan penyebaran kromosom pada setiap sel tidak selalu sama. Jumlah kromosom ikan manvis black angel yang didapat cukup bervariasi untuk tiap selnya, dimana jumlah yang didapat berkisar antara 40 hingga 50. Dari 4 preparat yang diamati didapatkan 52 sel kromosom dengan penyebaran jumlah tertinggi 46 sehingga dapat disimpulkan bahwa jumlah kromosom ikan manvis black angel berjumlah 2N = 46 (Tabel 11).

9 Tabel 11. Distribusi jumlah kromosom ikan manvis black angel No Ikan Preparat Jumlah Kromosom/sel Total sel 1 1 1A A B A Total sel teramati Ukuran dan bentuk kromosom ikan manvis black angel yang didapat cukup bervariasi. Ukuran panjang kromosom terkecl sebesar 0,540 µm dan terbesar adalah 1,585 µm. Berdasarkan panjang kromosom tersebut dapat disimpulkan bahwa kromosom ikan manvis black angel mempunyai 2 jenis ukuran kromosom, yaitu kromosom berukuran besar dan kromosom berukuran kecil. (Tabel 12). Tabel 12. Karakteristik kromosom ikan manvis black angel No Rata-rata lengan pandek kromosom (µm) Rata-rata Panjang Kromosom(µm) Panjang Relatif Arm Ratio NVC Tipe Kromosom ± ± ,202 0,843 48,90 M ± ± ,596 0,316 24,12 ST ± ± ,556 0,406 28,85 SM ± ± ,485 0,500 33,33 SM ± ± ,273 0,630 38,67 SM ± ± ,323 0,392 28,26 SM ± ± ,273 0,000 0,00 T ± ± ,040 0,000 0,00 T ± ± ,030 0,264 20,90 ST ± ± ,990 0,000 0,00 T ± ± ,960 0,327 24,74 SM ± ± ,960 0,000 0,00 T ± ± ,909 0,000 0,00 T ± ± ,859 0,000 0,00 T ± ± ,788 0,000 0,00 T ± ± ,677 0,328 24,70 ST ± ± ,657 0,000 0,00 T ± ± ,596 0,000 0,00 T ± ± ,545 0,000 0,00 T ± ± ,394 0,000 0,00 T ± ± ,364 0,753 42,96 SM ± ± ,253 0,000 0,00 T X ± ± ,091 0,556 37,04 SM Y ± ± ,212 0,000 0,00 T

10 Ukuran panjang kromosom ini dijadikan dasar dalam penyusunan kariotipe. Selain itu, dilakukan penyusunan kariotipe berdasarkan nilai NVC. Berdasarkan nilai NVC didapatkan hasil bahwa kromosom ikan manvis black angel memiliki 22 pasang kromosom homolog (somatik) dan 1 pasang kromosom tidak homolog yang diduga sebagai kromosom kelamin. Selanjutnya 22 pasang kromosom somatik tersebut terdiri dari 4 tipe kromosom, yaitu: metasentrik, submetasentrik, sub-telosentrik dan telosentrik; sedangkan untuk kromosom kelamin terdiri dari tipe sub-metasentrik dan telosentrik. Penyusunan pasangan kromosom homolog ini dilakukan berdasarkan ukuran panjang kromosom dengan melakukan pengurutan panjang dari kromosom berukuran besar sampai yang terkecil. Berdasarkan susunan karyotipe yang didasarkan atas tipe kromosom didapatkan data sebagai berikut: tipe metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 1; tipe sub-metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 3, 4, 5, 6, 11 dan 21; tipe sub-telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 2, 9 dan 16; tipe telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 7, 8, 10, 12, 13, 14, 15, 17, 18, 19, 20 dan 22 sedangkan untuk kromosom kelamin termasuk tipe sub-metasentrik dan tipe telosentrik. Sehingga komposisi kromosom ikan manvis black angel adalah sebagai berikut: 2 metasentrik, 13 sub-metasentrik, 6 sub-telosentrik, 25 telosentrik (2M + 13SM + 6ST + 25 T), yang terlihat pada Gambar 7C. A : manvis black angel B : sebaran kromosom C : susunan karyotipe 4 µm Gambar 7. Sebaran kromosom dan susunan karyotipe ikan manvis black angel

11 Manvis Black Slayer Dari beberapa preparat kromosom yang diamati terlihat bahwa bentuk kromosom dalam satu preparat menunjukkan hasil yang beragam, demikian juga halnya dengan jumlah kromosom yang ditemukan tidak selalu sama. Penyebaran jumlah kromosom ikan manvis black slayer ditemukan cukup bervariasi yaitu mulai dari 40 hingga 49 dengan modus 48. Berdasarkan 6 preparat yang diamati didapatkan total 47 sel dengan penyebaran jumlah tertinggi adalah 48 sehingga dapat diambil kesimpulan bahwa jumlah kromosom ikan manvis black slayer adalah berjumlah 2N= 48 (Tabel 13). Tabel 13. Distribusi jumlah kromosom ikan black slayer No Ikan Preparat Jumlah Kromosom/sel Total sel 1 1 1A B C A B C Total sel teramati Ukuran dan bentuk kromosom ikan manvis black slayer sangat bervariasi. Ukuran panjang kromosom terkecil sebesar 0,390 µm dan terbesar adalah sebesar 1,720 µm. Berdasarkan ukuran panjang kromosom bahwa kromosom ikan manvis black slayer memiliki 2 jenis ukuran kromosom, yaitu kromosom berukuran kecil dan besar, seperti yang terlihat pada Tabel 14. Berdasarkan nilai NVC menunjukkan bahwa kromosom ikan manvis black slayer memiliki 23 pasang kromosom homolog (somatik) dan 1 pasang kromosom tidak homolog yang diduga sebagai kromosom kelamin. Dari 23 pasang kromosom somatik tersebut, bahwa kromosom ikan manvis black slayer terdiri dari 4 tipe kromosom, yaitu: metasentri, sub-metasentrik, sub-telosentrik dan telosentrik. Dari ke-empat tipe kromosom tersebut selanjutnya disusun karyotipe berdasarkan ukuran panjang dan nilai NVC-nya. Berdasarkan susunan karyotipe didapatkan hasil bahwa tipe metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 4; tipe sub-metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 2, 6, 8, dan 16; tipe sub-telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 1, 14 dan 21 dan tipe telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 3, 5, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 15, 17,

12 18, 19, 20, 22 dan 23; sedangkan kromosom kelamin terdiri dari tipe submetasentrik dan telosentrik (Gambar 8C). Tabel 14.Karakteristik kromosom ikan manvis black slayer No Rata-rata lengan pandek kromosom (µm) Rata-rata panjang kromosom(µm) Panjang Relatif Arm Ratio NVC Tipe Kromosom ± ± ,440 0,339 25,29 ST ± ± ,110 0,646 39,23 SM ± ± ,800 0,167 14,29 T ± ± ,670 0,855 46,44 M ± ± ,610 0,000 0,00 T ± ± ,260 0,503 33,63 SM ± ± ,250 0,000 0,00 T ± ± ,130 0,420 29,58 SM ± ± ,040 0,000 0,00 T ± ± ,940 0,000 0,00 T ± ± ,940 0,000 0,00 T ± ± ,890 0,000 0,00 T ± ± ,800 0,000 0,00 T ± ± ,800 0,200 16,67 ST ± ± ,750 0,000 0,00 T ± ± ,700 0,405 28,82 SM ± ± ,690 0,000 0,00 T ± ± ,590 0,000 0,00 T ± ± ,580 0,000 0,00 T ± ± ,490 0,000 0,00 T ± ± ,440 0,321 24,31 ST ± ± ,370 0,000 0,00 T ± ± ,160 0,000 0,00 T X ± ± ,800 0,600 37,50 SM Y ± ± ,780 0,000 0,00 T

13 A : manvis black slayer B : sebaran kromosom C : susunan karyotipe 4µm Gambar 8. Sebaran kromosom dan susunan karyotipe ikan manvis black slayer Selanjutnya komposisi susunan kromosom ikan manvis black slayer berdasarkan nilai NVC terdiri dari 2 metasentrik, 9 sub-metasentrik, 6 subtelosentrik dan 31 telosentrik (Gambar 8c). Manvis Zebra Slayer Penyebaran kromosom ikan manvis zebra slayer relatif sudah merata sehingga pengamatan terhadap jumlah dan bentuk kromosom dapat dilakukan (Gambar 9B). Dari beberapa preparat kromosom yang diamati terlihat bahwa bentuk kromosom dalam satu preparat menunjukkan hasil yang beragam, demikian juga halnya dengan jumlah kromosom yang ditemukan tidak selalu sama. Jumlah kromosom ikan manvis zebra slayer yang ditemukan cukup bervariasi yaitu mulai 40 hingga 49 dengan modus 46 sehingga dapat disimpulkan jumlah kromosom ikan manvis zebra slayer adalah 2N = 46, seperti yang terlihat pada Tabel 15.

14 Tabel 15 Distribusi jumlah kromosom ikan zebra slayer No Ikan Preparat Jumlah Kromosom/sel Total sel 1 1 1A A B A Total sel teramati Ukuran dan bentuk dari kromosom ikan manvis zebra slayer cukup bervariasi. Ukuran panjang terkecl sebesar 0,356 µm dan ukuran panjang terbesar adalah 1,985 µm. Berdasarkan ukuran panjang kromosom dapat disimpulkan bahwa kromosom ikan manvis zebra slayer terdiri atas 2 jenis ukuran, yaitu kromosom berukuran besar dan kromosom berukuran kecil. (Tabel 16). Tabel 16. Karakteristik kromosom ikan manvis zebra slayer Rata-rata Rata-rata lengan Panjang Arm panjang NVC No pendek Relatif Ratio kromosom kromosom (µm) (µm) Tipe Kromosom 1 0,916 ± 0,012 1,985 ± 0,026 1,859 0,858 46,17 M 2 0,569 ± 0,027 1,614 ± 0,007 1,512 0,544 35,24 SM 3 0,417 ± 0,007 1,572 ± 0,022 1,473 0,361 26,54 SM 4 0,436 ± 0,024 1,431 ± 0,031 1,341 0,438 30,46 SM 5 0,272 ± 0,018 1,405 ± 0,020 1,316 0,240 19,36 ST 6 0,450 ± 0,053 1,314 ± 0,024 1,231 0,521 34,24 SM 7 0,000 ± 0,000 1,309 ± 0,115 1,227 0,000 0,00 T 8 0,306 ± 0,000 1,302 ± 0,011 1,219 0,308 23,53 ST 9 0,453 ± 0,066 1,223 ± 0,042 1,146 0,588 37,04 SM 10 0,308 ± 0,007 1,138 ± 0,040 1,066 0,371 27,06 SM 11 0,000 ± 0,000 1,113 ± 0,005 1,043 0,000 0,00 T 12 0,000 ± 0,000 1,103 ± 0,004 1,033 0,000 0,00 T 13 0,345 ± 0,016 1,095 ± 0,016 1,026 0,460 31,53 SM 14 0,327 ± 0,055 1,048 ± 0,020 0,982 0,452 31,15 SM 15 0,231 ± 0,053 1,002 ± 0,122 0,938 0,000 0,00 T 16 0,000 ± 0,000 0,986 ± 0,113 0,924 0,235 23,46 ST 17 0,000 ± 0,000 0,967 ± 0,007 0,906 0,000 0,00 T 18 0,000 ± 0,000 0,863 ± 0,018 0,808 0,000 0,00 T 19 0,000 ± 0,000 0,755 ± 0,016 0,707 0,000 0,00 T 20 0,000 ± 0,000 0,620 ± 0,020 0,581 0,000 0,00 T 21 0,000 ± 0,000 0,548 ± 0,033 0,514 0,000 0,00 T 22 0,000 ± 0,000 0,453 ± 0,022 0,424 0,000 0,00 T X 0,113 ± 0,159 0,416 ± 0,504 0,334 0,461 31,57 SM Y 0,000 ± 0,000 0,356 ± 0,588 0,389 0,000 0,00 T Berdasarkan nilai NVC didapatkan hasil bahwa kromosom ikan manvis zebra slayer memiliki 22 pasang kromosom homolog (somatik) dan 1 pasang

15 kromosom tidak homolog yang diduga sebagai kromosom kelamin. Kromosom ikan manvis zebra slayer terdiri dari 4 tipe yaitu: metasentrik, sub-metasentrik, sub-telosentrik dan telosentrik A : manvis zebra slayer B : sebaran kromosom C : susunan karyotipe 4 μm Gambar 9. Sebaran kromosom dan susunan karyotipe ikan manvis zebra slayer Penyusunan pasangan kromosom homolog dilakukan berdasarkan ukuran panjang kromosom dengan melakukan pengurutan panjang dari kromosom terbesar hingga yang terkecil. Berdasarkan atas tipe kromosom didapatkan data sebagai berikut: tipe metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 1; tipe sub-metasentrik terdapat pada pasangan kromosom no 2, 3, 4, 6, 9, 10, 13 dan 14; tipe sub-telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 5, 8 dan 16; tipe telosentrik terdapat pada pasangan kromosom no 7, 11, 12, 15, 17, 18, 19, 20, 21 dan 22 sedangkan untuk kromosom kelamin termasuk tipe sub-metasentrik dan tipe telosentrik (Gambar 9C). Komposisi karyotipe ikan manvis zebra slayer berdasarkan nilai NVC adalah sebagai berikut: 2 metasentrik, 9 sub-metasentrik, 6 sub-telosentrik, dan 21 telosentrik sehingga dapat disimpulkan bahwa karyotipe kromosom ikan manvis zebra slayer adalah 2M + 9SM + 6ST + 21T (Gambar 9C).

16 Berdasarkan analisis statistik yang dilakukan terhadap komposisi karyotipe (nilai NVC) menunjukan tidak ada perbedaan (P<0,05) untuk setiap varietas ikan manvis (Lampiran 4). Selanjutnya berdasarkan analisis Cluster untuk uji similiarity-nya didapatkan hasil sebagai berikut: ikan manvis zebra dan black angel memiliki banyak kesamaan dibandingkan lima varietas lainnya. Ikan manvis zebra slayer memiliki sedikit perbedaan dengan 2 varietas sebelumnya, sedangkan manvis white slayer, black slayer memiliki ketidaksamaan yang banyak dengan zebra, black angel dan zebra slayer. Untuk manvis golden marble perbedaannya sangat banyak dibandingkan lima varietas lainnya akan tetapi masih memiliki hubungan kekerabatan, seperti yang terlihat pada Gambar 10. Similarity 2n = 48 2n = 46 72,21 81,48 90,74 100,00 black sl white sl golden m zebra black an zebra sl Black slayer White slayer Golden marble Variables Zebra Black angel Zebra slayer Varietas Gambar 10. Dendogram similiarity masing-masing varietas ikan manvis berdasarkan analisis Cluster

17 Selanjutnya berdasarkan jumlah arm number maupun jumlah fundamental number terdapat adanya perbedaan variasi morfologi kromosom untuk tiap-tiap varietas ikan manvis yang diamati seperti yang terlihat pada Tabel 17. Tabel 17 Perbandingan karyotipe ikan manvis varietas golden marble, white slayer, black slayer, black angel, zebra dan zebra slayer Karakter Golden marble White slayer Black slayer Black angel Zebra Zebra slayer Sistematika a. Famili Cichilidae Cichilidae Cichilidae Cichilidae Cichilidae Cichilidae b. Genus Pterophyllum Pterophyllum Pterophyllum Pterophyllum Pterophyllum Pterophyllum c. Spesies Scalare Scalare Scalare Scalare Scalare Scalare Kromosom a. 2N b. Bentuk -M SM ST T AN FN c.panjang lengan -rata-rata μm) 1,083 0,593 0,665 0,523 0,533 0,814 -Kisaran (μm) 2,615 0,450 1,610-0,425 1,720-0,390 1,585-0,540 1,545-0,480 1,985-0,356 Pembahasan Dari hasil pengamatan kromosom yang dilakukuan untuk tiap-tiap varietas ikan manvis memperlihatkan adanya perbedaan baik terhadap penyebaran maupun jumlah kromosom. Penentuan terhadap jumlah kromosom diambil berdasarkan atas jumlah yang paling banyak muncul atau modus (Al-Saleh, 1986; Cervella et al., 1987; Hartono, 2003), serta berdasarkan atas pengamatan yang dilakukan peneliti sebelumnya yang menyebutkan bahwa jumlah kromosom pada ikan manvis (Pterophyllum scalare) adalah 48 (Fuji dan Ojima, 1986; Hinegardner dan Rosen, 1972 dalam Gregory, 2005). Selain itu dalam pengamatan jumlah dijumpai adanya kromosom yang lebih dari modus atau kurang dari modus. Penambahan jumlah kromosom mungkin disebabkan adanya penambahan kromosom dari sel yang berbeda atau terdapatnya dua sel yang saling berdekatan pada saat pembuatan preparat kromosom sedangkan jumlah kromosom yang kurang dari modus dapat disebabkan adanya kromosom yang rusak atau hilang pada saat pembuatan preparat kromosom.

18 Walaupun demikian data modus dari jumlah kromosom yang diamati dari tiap varietas ikan manvis didapati ada persamaan dan perbedaan, manvis golden marble, white slayer, black slayer memiliki jumlah kromosom yang sama yaitu: 2n = 48; sedangakn manvis black angel, zebra dan zebra slayer memiliki jumlah kromosom 2n = 46. Perbedaan jumlah kromosom yang terjadi mungkin disebabkan adanya proses aneuploidy atau proses penambahan atau pengurangan jumlah kromosom satu atau beberapa kromosom pada satu ploidi. Proses ini terbentuk karena adanya penyimpangan segregasi kromosom pada saat proses meiosis dalam metafase. Kegagalan segregasi tersebut dapat terjadi pada meiosis I, yaitu: dua kromosom homolog bergerak ke kutub yang sama atau pada meiosis II, yaitu: dua kromosom bersaudara pada satu kromatid tidak berpisah menuju kutub yang berbeda (Jusuf, 2001). Kasus ini banyak dijumpai pada organisme eukariot tingkat tinggi dan ini juga terbukti pada penelitian yang dilakukan Cervella et al. (1987); Thode et al. (1987); Fuji dan Ojima (1986) yang meneliti adanya perbedaan jumlah kromosom di dalam satu spesies. Pada beberapa kasus pengurangan jumlah kromosom pada suatu individu dapat menyebabkan terjadinya gangguan suatu fungsi di dalam jaringan atau lebih jauh dapat bersifat lethal (Jusuf, 2001). Untuk kromosom kelamin (sex) pada masing-masing varietas ikan manvis, diketahui adalah bersifat heterogamet, dimana pada ikan jantan kromosom kelaminnya bersifat heterogamet. Hal ini diketahui dari hasil pemetaan kromosom, dimana setelah dipasangkan berdasarkan ke-homologkannya di dapat ada satu pasang kromosom yang tidak homolog sehingga di duga ikan manvis jantan memiliki kromosom kelamin yang heterogamet. Hal ini juga didukung oleh pendapat peneliti-peneliti sebelumnya yang menyatakan bahwa untuk kromosom kelamin jantan bersifat heterogamet sedangkan pada kromosom kelamin betina bersifat homogamet. Selanjutnya dari hasil pemeriksaan histologi gonad pada masing-masing varietas menunjukan bahwa ikan manvis yang diteliti bersifat jantan, seperti yang terlihat pada Lampiran 5. Untuk menentukan kromosom bersifat X dan Y merujuk pada penelitian-penelitian yang telah ada, bahwa untuk kromosom yang membawa sifat X cenderung berukuran lebih besar dibandingkan

19 dengan kromosom pembawa sifat Y (Rubini dan Fontana, 1987; Colus dan Ferrari, 1985). Pembuatan preparat kromosom menggunakan metode teknik jaringan padat, perlakuan pada saat perendaman kolkisin, perendaman dengan larutan hipotonik dan pengawetan dengan larutan Carnoy sangat menentukan berhasil tidaknya kromosom yang didapat pada saat metafase. Lama waktu pemberian perlakuan pada saat perendaman dengan kolkisin yang tepat akan memberikan hasil dimana kromosom yang didapat tepat pada saat kromosom berada pada metafase yang optimum. Dengan demikian pengamatan terhadap morfologi dan pengukuran kromosom dapat dengan mudah dilakukan (Cervella et al., 1987; Thode et al., 1987). Selain tahapan-tahapan perlakuan diatas, penentuan jaringan mana yang akan dijadikan untuk pembuatan preparat juga sangat menentukan ada tidaknya kromosom yang didapat. Hal ini disebabkan adanya perbedaan keaktifan dalam pembelahan sel. Untuk mendapat sel yang mengandung kromosom yang baik adalah jaringan-jaringan yang selnya aktif membelah, seperti: ginjal, sirip, dan insang. Jaringan-jaringan tersebut biasanya paling mudah untuk mendapatkan kromosom yang baik. Pada penelitian ini dicoba dilakukan pembuatan preparasi dari semua jaringan, dimana dari hasil yang didapatk bahwa jaringan yang berasal dari organ insang dan sirip paling baik di dalam mendapatkan sel yang mengandung kromosom. Thode et al. (1987) mencoba mendapatkan kromosom dari preparasi berbagai organ jaringan, didapatkan hasil bahwa jaringan yang berasal dari insang dan ginjal sangat baik di dalam pengamatan kromosom. Selanjutnya untuk mendapatkan sebaran kromosom yang baik maka perlakuan pada saat melepaskan sel pada jaringan ikat dan pembuatan ring di atas objek gelas sangat menentukan. Apabila pada saat pelepasan sel dari jaringan tidak hati-hati akan mengakibatkan kromosom rusak atau bentuknya menjadi kurang jelas. Sedangkan pada saat pembuatan ring di atas objek gelas akan sangat menentukan penyebaran kromosom, pengamatan terhadap perhitungan jumlah kromosom, pengukuran panjang kromosom serta pengamatan morfologi kromosom. Sel yang sulit dilakukan penghitungan umumnya terjadi akibat adanya sel menumpuk atau bentuk kromosom yang tidak jelas. Ketidakjelasan bentuk

20 kromosom ini akan sangat berpengaruh terhadap pengukuran ukuran lengan kromosom baik lengan panjang maupun lengan pendek. Dari hasil pengamatan beberapa preparat, didapatkan adanya beberapa sel yang bentuk atau morfologinya tidak jelas sehingga sangat sulit untuk menentukan bentuk dan ukuran panjang kromosom. Berdasarkan ukuran panjang kromosom menunjukkan bahwa ikan manvis golden marble memiliki ukuran panjang kromosom terbesar diikuti oleh manvis zebra slayer, black slayer, white slayer, black angel dan zebra. Hal ini menunjukkan adanya perbedaan secara genetik dari ke-enam varietas ikan manvis. Rata-rata panjang kromosom untuk ikan golden marble adalah μm dengan kisaran μm, selanjutnya manvis zebra slayer memiliki panjang ratarata μm dengan kisaran 1,985 0,356 μm; manvis black slayer memiliki panjang rata-rata μm dengan kisaran panjang μm; ikan manvis white slayer memiliki rata-rata panjang kromosom 0,593 μm dengan kisaran μm; ikan manvis black angel memiliki rata-rata panjang kromosom μm dengan kisaran panjang μm dan manvis zebra memiliki rata-rata panjang kromosom sebesar μm dengan kisaran panjang μm. Perbedaan ukuran kromosom kemungkinan disebabkan oleh perbedaan pada saat terjadinya pembelahan selama mitosis. Hal ini didukung oleh pendapat Bajer (!959) dalam Moyniham dan Mahon (1982) yang menyebutkan bahwa ada perubahan antara panjang dan volume kromosom selama mitosis. Selain itu lama waktu pemberian perlakuan kolkisin juga sangat berpengaruh terhadap morfologi kromosom. Kontraksi sel yang tinggi dapat menyebabkan sentromer menjadi lebih ke tengah dibandingkan dengan sel yang kontraksi selnya kurang. Beberapa penelitian yang mengamati fenomena ini seperti pada ikan Indian Carps, dimana komposisi karyotipenya diteliti oleh Manna dan Prassad (1971) berbeda dengan hasil penelitian yang dilakukan oleh Becks dan Biggers (1980). Selanjutnya berdasarkan tipe kromosom maka ke-enam varietas ikan manvis tersebut adalah sama yaitu masing-masing memiliki tipe ukuran kromosom besar (> 1 μm) dan kromosom kecil (< 1 μm) (King dalam Titrawani, 1996).

21 Berdasarkan letak sentromernya terlihat bahwa tipe kromosom untuk keenam varietas ikan manvis yang diamati menunjukkan adanya perbedaan. Ikan manvis golden marble mempunyai komposisi karyotipe 2M + 14SM + 8ST + 24T, white slayer 2M + 7SM + 10ST + 29T, black slayer 2M + 9SM + 6ST + 31T, manvis zebra slayer 2M + 17SM + 6ST + 21T, black angel 2M + 13SM + 6ST + 25T dan manvis zebra 2M + 7SM + 8ST + 29T. Berdasarkan komposisi karyotipe ini dapat dilihat bahwa untuk masing-masing varietas terdapat adanya perbedaan. Perbedaan ini disebabkan proses mutasi yang terjadi di dalam gen khususnya pada tingkat allel, dimana ikan manvis yang diamati adalah merupakan hasil proses dari perubahan material genetik pada ikan manvis jenis asli (wildtype). Norton (1982a) menyatakan bahwa gen-gen yang mengalami mutasi adalah hitam, marble, stripeless, zebra dan smokey. Pada ikan manvis marble adalah bersifat incomplete dominant, dimana warna dasarnya adalah hitam dan abu-abu. Corak yang ditampilkan pada jenis ikan manvis marble ada tiga jenis genotipe, yaitu two doses of marble (Dm/Dm), one doses of marble (Dm/d+) dan one doses of marble dan one doses of new gold (Dm/dng). Pada ikan manvis golden marble pola warna tubuh merupakan ekspresi dari warna manvis smokey, zebra, marble dan hitam (Norton, 1982a). Untuk ikan manvis zebra warna dasar tubuh belum jelas diketahui, akan tetapi varietas ikan ini mempunyai kemiripan yang sangat dekat dengan jenis wild -type, dimana pada manvis varietas zebra memiliki tiga garis vertikal pada tubuhnya. Selanjutnya ikan manvis varietas zebra slayer memiliki pola warna yang mirip dengan zebra akan tetapi garis vertikal pada zebra slayer lebih tebal dan jelas terlihat. Ikan manvis varietas black angel dan back slayer warna tubuh yang menutupi adalah dominan hitam dimana pembeda kedua jenis ini secara morfologi adalah dari bentuk sirip, sirip pada ikan manvis black slayer lebih panjang dibandingkan manvis black angel. Untuk ikan manvis white slayer, warna dominan pada tubuh adalah putih bercahaya. Pola warna pada varietas ini hampir sama dengan ikan manvis albino, akan tetapi untuk varietas white slayer ini bentuk ekor lebih panjang baik pada bagian sirip punggung, perut dan ekor. Sehingga dari ke-enam jenis ikan manvis yang diteliti secara umum adalah tergolong dalam spesies yang sama akan tetapi

22 berbeda di dalam varietas. Hal ini didukung oleh pendapat Melograna (2003) yang menyebutkan bahwa perubahan yang terjadi pada genotipe ikan manvis telah memunculkan adanya beberapa varietas berdasarkan pola warna yang muncul. Berdasarkan tipe kromosom yang dimiliki oleh ke-enam jenis ikan manvis ini adalah tidak menunjukkan perbedaan, dimana dari ke-enam varietas masingmasing sama-sama memiliki 4 jenis tipe kromosom (berdasarkan nilai NVC-nya), yaitu: tipe metasentrik, sub-metasentrik, sub-telosentrik dan telosentrik. Sehingga dapat diduga bahwa ke-enam varietas ini masih memiliki hubungan kekerabatan yang dekat walaupun ada sedikit perbedaan di dalam komposisi karyotipe dan jumlah kromosomnya. Hal ini jelas bahwa pada ikan manvis telah terjadi adanya perubahan susunan genetiknya yang diakibatkan oleh proses mutasi pada tingkat allel (Norton, 1982a). Selanjutnya berdasarkan uji statistik yang dilakukan terhadap ke-enam varietas ikan manvis yang diamati, nilai perbandingan letak sentromernya menunjukan tidak adanya perbedaan yang nyata (P < 0,05), sehingga dapat disimpulkan bahwa ke-enam varietas ikan manvis adalah berasal dari spesies yang sama akan tetapi telah mendapat sedikit perubahan akibat adanya mutasi pada tingkat allel (gen pembawa sifat warna). Pendapat ini juga didukung oleh Garber (1974) yang menyatakan bahwa perbedaan karyotipe yang semakin kecil akan menghasilkan hubungan kekerabatan yang makin dekat, demikian sebaliknya perbedaan karyotipe yang jauh menunjukkan hubungan kekerabatan yang makin jauh pula. Berdasarkan dari hasil karyotipe pada masing-masing varietas ikan manvis yang diamati dapat dihitung nilai fundamental number (FN) dan nilai arm number (AN). Dari hasil perhitungan terhadap nilai-nilai tersebut didapatkan hasil bahwa ada perbedaan dari ke-enam jenis ikan manvis. Jumlah nilai fundamental tertinggi ditemukan pada ikan manvis golden marble, yaitu: 72 dengan nilai arm number 64. Kemudian diikuti oleh ikan manvis zebra slayer dengan nilai FN sebesar 71 dan AN = 65, white slayer dan black angel yang memiliki jumlah fundamental number yang sama yaitu 67, akan tetapi terdapat perbedaan terhadap nilai arm number (pada ikan manvis black angel yaitu 61 sedangkan ikan manvis white slayer adalah 57). Selanjutnya untuk ikan manvis black slayer nilai fundamental

23 number-nya adalah 65 dengan jumlah arm number 59 dan nilai terkecil adalah pada ikan manvis zebra dengan jumlah fundamental number 63 serta arm number 55. Perbedaan kedua nilai tersebut (FN dan AN) pada ke-enam varietas ikan manvis ini relatif jauh dibandingkan dengan hasil penelitian yang dilakukan oleh Thompson (1979) dalam Fuji dan Ojima (1983) yang menyebutkan bahwa komposisi karyotipe ikan manvis (Pterophyllum scalare) yaitu: 4M,SM + 44ST,T dengan nilai arm number 52. Perbedaan karyotipe ini mungkin disebabkan karena adanya mutasi atau telah terjadi evolusi pada kromosom sehingga mempengaruhi perkembangan genetik ikan yang pada akhirnya mengakibatkan perubahan dalam ekspresi fenotipe (Jusuf, 2001). Hal ini juga didukung oleh pendapat Norton (1982a) yang menyebutkan bahwa ikan manvis sangat mudah terjadi adanya mutasi yang mana mutasi ini terjadi pada allel-allel pembawa sifat warna. Proses perubahan material genetik dapat terjadi pada tingkat gen maupun tingkat kromosom. Dimana perubahan material genetik ini dapat terjadi secara spontan maupun adanya ransangan dari luar (lingkungan). Perubahan secara spontan biasanya terjadi akibat adanya kesalahan acak yang berlangsung pada saat proses replikasi atau pada saat pembelahan sel. Sedangkan rangsangan dari luar yang dapat mempengaruhi perubahan genetik adalah berupa bahan-bahan kimia, faktor fisik dan biologi. Proses mutasi yang dipengaruhi oleh faktor lingkungan (fisik, kimia) ini dapat menghambat proses pembelahan sel baik pada saat meiosis maupun pada saat mitosis sehingga proses yang seharusnya dapat berjalan dengan semestinya terganggu, yang pada akhirnya akan mengakibatkan perubahan di dalam komposisi gen dari suatu kromosom dibandingkan dengan tetuanya.