BAB III PROSES REPRODUKSI HEWAN BETINA A. PENDAHULUAN

Transkripsi

1 BAB III PROSES REPRODUKSI HEWAN BETINA A. PENDAHULUAN Pokok bahasan kuliah proses reproduksi meliputi pengertian mengenai proses reproduksi hewan betina mulai dan pubertas yang meliputi umur pubertas dan faktor-faktor yang mempengaruhinya; siklus estrus yang meliputi periode siklus estrus dan pengaturan hormon; serta folikulogenesis termasuk juga ovigenesis. Pokok bahasan ini secara umum dapat digunakan untuk membantu dalam memahami proses reproduksi yang terjadi pada hewan betina. Pokok bahasan kuliah ini secara keseluruhan dapat diselesaikan dalam waktu 4 kali tatap muka (dalam 2 minggu). Setelah mengikuti pokok bahasan kuliah ini diharapkan mahasiswa dapat mengerti serta memahami proses reproduksi pada hewan betina. Universitas Gadjah Mada 1

2 B. PENYAJIAN Pubertas Pubertas pada hewan betina didefinisikan sebagai keadaan ketika hewan betina sudah melepaskan sel gamet yang ditunjukkan dengan tingkah laku seksual. Pada dasamya pubertas merupakan hasil kerjasama antara peningkatan aktivitas gonadotropin dan kemampuan gonad melangsungkan steroidogenesis dan gametogenesis secara simultan. Pada saat pubertas, konsentrasi gonadotropin dalam darah meningkat, yang merupakan hash dan peningkatan amplitudo dan frekuensi gelombang periodic dari gonadotropin. Dibawah kondisi normal pubertas pada kelinci tercapai pada umur 4 bulan, pada domba, kambing dan babi 6-7 bulan, pada sapi 12 bulan, dan pada kuda bulan. Umur pubertas dipengaruhi oleh lingkungan fisik, photoperiod, umur bangsa induknya, bangsa pejantannya, heterosis, temperatur lingkungan, berat badan (BB), dan pertambahan BB sebelum dan sesudah penyapihan. Pubertas terpengaruh oleh BB daripada urnur. Sapi perah mencapai pubertas ketika BB 30-40% dari BB sapi dewasa, sedangkan pada sapi potong persentasenya lebih yaitu 45-55% dan BB sapi dewasa. Tingkat nutrisi berperan dalam umur Jika pertumbuhannya cepat, karena diberi pakan berlebihan, maka tersebut akan mencapai pubertas pada umur yang Iebih muda. Sebaliknya jika pakan kurang dan pertumbuhan lambat, maka pubertas akan tertunda. Pubertas pada babi dipengaruhi oleh bangsa, tipe kandang, dan musim pada waktu terjadi maturasi seks. Babi yang dikandangkan bersarna pejantan akan mencapai pubertas lebih awal dibandingkan dengan babi yang tidak dikandangkan bersama pejantan. Pada hewan seasonal breeders, umur pubertas tergantung pada ketika hewan tersebut dilahirkan. Domba yang lahir pada bulan Januari pubertas pada umur 8 bulan, sedang yang lahir bulan April mencapai pada umur 6 bulan. Pubertas terjadi lebih awal pada babi yang dikawinkan secara berkelompok, daripada yang dikawinkan sendiri. Efisiensi reproduksi belum tercapai sepenuhnya pada estrus pertama. Universitas Gadjah Mada 2

3 SIKLUS ESTRUS Siklus estrus didefinisikan sebagai periode dan siklisitas reproduksi perkawinan pada hewan terbatas pada saat estrus, bersamaan dengan waktu ovulasi. Pada manusia dan primata lainnya, perkawinan tidak terbatas tetapi bisa kapan saja sepanjang siklus menstruasi, dan ovulasi terjadi pada pertengahan siklus. I. Terminologi (1) Siklus estrous (i) Periode dari siklisitas reproduksi (2) Anestrus (i) Periode tanpa siklus estrous (a) Kebuntingan (b) Menyusui (c) Musiman (d) Nutrisi jelek (e) Kondisi patologis (3) Terminologi lain (i) Estrus (a) Kata benda (b) Periode penerimaan seksual (c) Heat = nama yang umum (d) Oestrus = gaya British (ii) Estrous (a) Kata sifat untuk menjelaskan kejadian yang berhubungan dengan siklus estrous (b) Oestrous = gaya British (iii) Seasonal breeders (a) Hewan yang memiliki satu atau lebih siklus estrous selama periode tertentu dalam satu tahun. (iv) Hewan Polyestrous (a) Siklus estrous sepanjang tahun (b) Sapi, babi, manusia (c) Beberapa hewan kadang hanya dikawinkan pada periode tertentu dalam satu tahun, tetapi akan bersiklus sepanjang tahun. Universitas Gadjah Mada 3

4 (v) Hewan Polyestrous musiman (a) Hewan memiliki siklus estrous multiple hanya selama periode tertentu dalam satu tahun. (b) Short day breeders - Bersiklus pada saat siang harinya pendek (musim gugur) - Domba, kambing, rusa, elk - Anestrus pada musim semi dan panas (c) Long day breeders - Bersiklus bilamana siang harinya panjang (musim semi) - Kuda dan hamster - Anestrus pada musim gugur dan dingin (vi) Hewan Monoestrous (a) Hewan yang memiliki satu siklus setiap tahunnya. (b) Anjing, srigala, beruang (c) Perpanjangan periode estrus (hari) II. PANJANG SIKLUS ESTRUS PADA BERBAGAI HEWAN Jenis Hewan Hari (kisaran) Domba 17 (13-19) Kambing 21 (15-24) Babi 21 (17-25) Sapi 21 (17-24) Kuda 21 (15-25) Manusia 28 (Siklus menstruasi) Rodensia 4-6 III. PEMBAGIAN DALAM SIKLUS ESTRUS 1. Fase luteal dan Folikuler (i) Fase luteal = periode fungsional korpus luteum (ii) Fase folikuler = periode perkembangan folikel (iii) Urutan (a) Hewan non menstruasi : estrus fase luteal fase folikuler estrus (b) Hewan menstruasi : menses fase folikuler fase luteal menses 2. Mesestrus, Diestrus, Proestrus dan Estrus (i) Metestrus + Diestrus = Fase Luteal (ii) Proestrus + Estrus = Fase Folikuler Universitas Gadjah Mada 4

5 (iii) Metestrus (a) Dimulainya saat berakhirnya estrus (b) Lamanya : 3-5 hari (c) Periode pembentukan korpus luteum (d) Pada beberapa hewan bias terjadi pendarahan - Karena pembentukan penurunan secara mendadak - Bukan merupakan indicator terjadinya konsepsi - Tidak sama dengan menstruasi (iv) Diestrus (a) Lamanya : hari (b) Periode berfungsinya korpus luteum (c) Terjadi peningkatan progesterone (d) Terjadi perkembangan folikel (v) Proestrus (a) Lamanya : 2-4 hari (b) Korpus luteum mengalami regresi (c) Terjadi pertumbuhan folikel secara cepat (d) Estrogen meningkat (vi) Estrus (a) Merupakan periode penerimaan sexual (b) Biasanya diikuti dengan ovulasi IV. LAMANYA ESTRUS DAN WAKTU OVULASI A. Domba - Lamanya estrus : 30 jam (18-48) - Ovulasi : jam dari awal estrus - Lonjakan LH sampai terjadinya ovulasi : 26 jam B. Babi 1. Lamanya estrus : 50 jam (12-96) 2. Ovulasi : jam dari awal estrus 3. Lonjakan LH sampai terjadinya ovulasi : 40 jam C. Sapi a. Lamanya estrus : 15 jam (6-24) b. Ovulasi : jam dari awal estrus jam setelah akhir estrus Universitas Gadjah Mada 5

6 c. Lonjakan LH sampai terjadinya ovulasi : 28 jam D. Kuda 1. Lamanya estrus : 7 hari (2-12) 2. Ovulasi : - 5 hari dari awal estrus hari sebelum estrus berakhir 3. Lonjakan LH sampai terjadinya ovulasi : 2 hari V. ANESTRUS A. Anestrus karena bunting 1. Terjadi hambatan terhadap GnRH oleh progesterone - Dari korpus luteum verum (pada kebuntingan awal) - Dari plasenta (pada kebutingan lanjut) B. Pospartum Anestrus 1. Sistim reproduksi memerlukan waktu untuk kembali normal 2. Uterus mengalami involusi a. Waktu yang diperlukan - Sapi : hari - Domba : hari - Babi : hari 3. Ovulasi Pospartum a. Babi : estrus dengan atau tanpa ovulasi terjadi beberapa hari setelah partus. b. Kuda : estrus fertile terjadi 1-3 minggu setelah partus c. Ruminansia : Ovulasi tenang, kurang fertile. 4. Fertilitas maksimal setelah partus a. Sapi : hari b. Babi : setelah penyapihan c. Domba : musim kawin berikutnya d. Kuda : beberapa minggu setelah partus C. Anestrus karena laktasi a. Mencegah terjadinya kebuntingan baru sebelum anaknya disapih. Penyapihan akan menginduksi terjadinya estrus. b. Babi : Universitas Gadjah Mada 6

7 a. Tidak ada siklus estrus selama masa laktasi b. Estrus dan ovulasi terjadi 4-8 hari setelah penyapihan c. Sapi a. Penyusunan dapat menunda siklus estrus sampai 60 hari. Tetapi hal ini sangat bervariasi antar individu. b. Diperlukan minimal 2 kali penyusunan per hari. Peningkatan penyusunan tidak berpengaruh. c. Gelombang LH menurun Penyapihan menyebabkan peningkatan gelombang secara episodic. d. Stimulasi kelenjar mammae bukan satu-satunya penyebab anestrus laktasi e. Penyapihan menyebabkan efek yang sama pada sapi yang denervated (dihilangkan syarafnya) f. Pertemuan dengan pedet juga diperlukan : - visual, olfaktorius, dan audio - Sapi perah yang tidak disusu anaknya tidak mengalami anestrus Iaktasi - Yang berpengaruh adalah anaknya sendiri g. Anestrus juga bisa disebabkan oleh adanya keseimbangan energi negative yang berkaitan dengan Iaktasi - khususnya betina primiparus - hewan masih sedang tumbuh D. Faktor Lain Yang Berkaitan Dengan Anestrus a. Nutrisi : nutrisi yang jelek akan menurunkan kemampuan reproduksi b. Patologi : a. infeksi uterus b. korpus luteum persisten c. mumifikasi fetus VI. Seasonal breeders 1. Hewan liar mempunyai musim kawin yang dimulai pada saat kondisi lingkungan disekitarnya memungkinkan untuk perkembangan anaknya. Biasanya musim yang paling baik untuk partus adalah musim semi. Waktu perkawinan tergantung pada lama kebuntingan. 2. Waktu perkawinan tergantung pada lama kebuntingan. Universitas Gadjah Mada 7

8 3. Pada beberapa spesies seperti babi dan sapi, sifat seasonal breedernya berhenti saat hewan tersebut mengalami domestikasi. 4. Hewan ternak yang masih tetap bersifat seasonal breeder adalah domba, kambing dan kuda. A. Short Day Breeder (domba dan kambing) 1. Pada umumnya domba dan kambing adalah seasonal breeders. a. Yang berasal dan daerah tropis mungkin bersiklus sepanjang tahun. b. Yang berasal dari Artic memiliki musim yang lebih pendek daripada yang berasal dari daerah dengan 4 musim. 2. Domba merupakan short day breeders a. Siklisitas tergantung pada photoperiod. - Siang harinya pendek - Waktu : antara musim gugur dan musim semi - Perubahan waktu tersebut transisi - Beberapa jenis domba mempunyai waktu kawin yang diperpanjang, contohnya : Merino, Rambouillet. b. Ovulasi tenang sering terjadi pada awal dan akhir musim kawin. c. Memasukkan pejantan pada musim gugur transisi akan menimbulkan sinkronisasi estrus. Estrus pertama terjadi hari setelah pemasukkan pejantan. d. Kambing juga short day breeders - Bersiklus antara akhir Juni dan April. - Puncak musim kawin antara September dan Januari. - Pemasukkan pejantan selama masa transisi menyebabkan sinkronisasi estrus. Estrus pertama terjadi 5-10 hari setelah pemasukkan pejantan. Tergantung pada masa laktasi. - Musim bisa diubah dengan cara memindahkan hewan dan utara ke selatan. - Pengaturan cahaya secara buatan dapat juga untuk mencegah terjadinya anestrus. B. Long Day Breeders (Kuda) Siklisitas tergantung pada photoperiod, berlawanan dengan domba dan kambing. 1. Dimulai saat rasio siang dan malam meningkat. 2. Berakhir saat siang hari memendek. 3. Kuda poni : Mei Oktober Universitas Gadjah Mada 8

9 4. Kuda : Februari-November. 5. Puncak fertilitas : Mei Juni, tetapi juga banyak variasinya 6. Cahaya buatan akan meningkatkan transisi lebih awal Folikulogenesis Ovarium mempunyai dua fungsi utama yaitu yang pertama adalah siklisitas produksi ovum. Fungsi kedua adalah produksi keseimbangan rasio hormon steroid yang akan memelihara perkembangan saluran reproduksi, memfasilitasi migrasi embrio muda, dan memungkinkan terjadinya implantasi dan perkembangan embrio dalam uterus. Folikel merupakan bagian dari ovarium yang menyebabkan ovarium dapat memenuhi tugasnya berfungsi ganda yaitu gametogenesis dan steroidogenesis. Diantara cadangan folikel primordial, yang terbentuk pada masa fetus atau setelah lahir, beberapa folikel primordial mulai tumbuh sambung menyambung sepanjang masa hidupnya atau paling tidak sampai cadangan folikel tersebut habis. Ketika folikel dilepaskan dari cadangan dia akan tumbuh sampai terjadi ovulasi atau mungkin mengalami degenerasi seperti yang terjadi pada kebanyakan folikel. Folikel terbesar bertanggung jawab terhadap sebagian besar sekresi estrogen oleh ovarium pada saat estrus. Sekresi estrogen oleh folikel terbesar akan menurun dengan cepat pada saat konsentrasi LH mencapai puncaknya. Sapi mengovulasikan satu folikel yang dapat diidentifikasi berdasarkan ukurannya sekitar 3 hari menjelang puncak estrus, ketika dalam ovariumnya terdapat sekitar 3 hari menjelang puncak estrus, ketika dalam ovariumnya terdapat 1 atau 2 folikel besar. Pada domba, satu atau dua folikel besar mengeluarkan lebih banyak estrogen dan mengikat lebih banyak gonadotripin pada sel granulosa daripada folikel yang Iebih kecil. Pada babi, rekruitmen folikel ovulasi kedalam populasi ovulasi terus berlanjut selama fase folikuler. Jadi pertumbuhan folikel yang lebih kecil cenderung didorong bukannya dihambat oleh folikel dominan yang lebih besar. Pertumbuhan folikel akhir pada domba, sapi dan babi berkisar antara hari; dan total waktu pertumbuhan folikel adalah lebih dari 20 hari diduga sekitar 6 bulan. Pertumbuhan folikel sampai dengan stadium pembentukan antrum tidak tergantung pada gonadotropin. Pada betina yang mengalami hipofisektomi pembentukan folikel preantral berlangsung terus secara normal. Sebaliknya, pembentukan antrum dan pertumbuhan akhir folikel sepenuhnya tergantung pada FSH/LH. Universitas Gadjah Mada 9

10 Pertumbuhan Folikel Pertumbuhan dan maturasi folikel merupakan serangkaian proses transformasi subseluler dan molekuler dari berbagai komponen folikel yaitu oosit, granulosa dan theca. Proses tersebut diatur oleh beberapa faktor intraovanan, faktor intratolikuler, dan sinyal hormonal, yang mengarah pada sekresi androgens dan estrogen (utamanya estrogen). Pertumbuhan folikel meliputi proliferasi dan diferensiasi sel theca dan sel yang diinduksi secara hormonal, dengan tujuan peningkatan kemampuan folikel memproduksi estradiol dan untuk merespon gonadotropin. Produksi estradiol menentukan folikel yang akan memiliki reseptor LH yang berguna untuk ovulasi dan luetinisasi. Gangguan pada kemampuan merespon dari sel granulosa dan sel theca terhadap sinyal gonadotropin akan mengakibatkan pada pertumbuhan folikel dan menginisiasi atresia folikel. Rekruitmen dan Seleksi Folikel Ovarium Folikel ovarium adalah unit keseimbangan fisiologis yang struktur maupun fungsinya tergantung pada faktor-faktor seperti gonadotropin dan sistim hubungan intrafolikuler yang kompleks. Pada domba, semua folikel sehat berdiameter 2 mm direkrut, dan sekali terjadi terjadi seleksi, maka rekruitmen akan berhenti. Domba Booroolas berbeda dengan domba Merinos dikarenakan perpanjangan waktu terjadinya rekruitmen, rendahnya insiden seleksi, dan kemampuan folikel yang sudah tumbuh penuh untuk menanti tercapainya puncak LH. Sebaliknya, domba Romanos berbeda domba Ile-de-France oleh karena tingginya jumlah folikel yang terrekrut antara hari ke Cairan Folikuler Cairan folikuler sebagian besar berasal dari plasma perifir melalui transudasi menembus lamina basal folikel dan terakumulasi dalam antrum. Cairan folikuler merupakan transudat serum yang dimodifikasi oleh aktivitas metabolik folikuler, mengandung unsur pesifik seperti steroid dan glikoprotein yang disintesis oleh sel dinding folikel. Selama pertumbuhan folikel tercapai ekuilibrasi antara serum dan cairan folikel. Konsentrasi metabolit didalam kedua ruang tersebut serupa. Konsentrasj tersebut sama dengan yang ada pada sekresi oviduk. Cairan tersebut mengandung beberapa senyawa fisiologis, dan sebagian besar konsentrasinya sama dengan serum darah. Dalam antrum folikel besar (bukan yg kecil), cairan folikuler mengandung 17 β-estradiol dengan konsentrasi yang tinggi pada fase folikuler dan juga progesteron ketika mendekati ovulasi. Folikel ovarium besar juga mengeluarkan senyawa nonsteroid yang mempunyai aktivitas fisiologi yaitu: - oosit inhibitor maturation (OMI) merupakan polipeptida dg berat 1500 dalton Universitas Gadjah Mada 10

11 - luteinization inhibitor protein - protein inhibitor - relaksin 4 polipeptida, berat 9000 dalton - inhibin 4 penekan FSH 4 protein BM tinggi Cairan folikuler memainkan peranan penting dalam biokimia fisiologi dan metabolik dan aspek metabolik dari maturasi nukleus dan sitoplasma oosit. Cairan folikuler melangsungkan perubahan besar selama siklus estrus dan melakukan beberapa fungsi termasuk : - pengaturan fungsi sel granulosa, inisiasi pertumbuhan folikel dan steroidogenesis - maturasi oosit, ovulasi, dan transport ovum ke oviduk - persiapan folikel dalam membentuk korpus luteum (CL) - faktor-faktor stimulatoris dan inhibitoris dalam cairan folikuler mengatur siklus folikel - volume cairan yang dilepaskan saat ovulasi juga penting, bersama-sama dengan sekresi cairan oviduk, berperan menciptakan lingkungan yang sesuai untuk proses kapasitasi dan metabolisme sperma serta perkembangan embrio awal. Endokrinologi Perkembangan Folikel dan Ovulasi Pertumbuhan, maturasi, ovulasi dan luteinisasi folikel graaf tergantung pada pola sekresi yang sesuai, konsentrasi yang cukup, rasio FSH/LH yang cukup dalam serum. Hormon-hormon tersebut meliputi steroid, prostaglandin, dan glikoprotein. FSH memegang peran utama dalam inisiasi pembentukan antrum. gonadotropin ini menstimulir mitosis sel granulosa dan pembentukan cairan folikel. Lebih lanjut, FSH menginduksi sensitivitas sel granulosa terhadap LH peningkatan jumlah reseptor LH. Pada babi, reseptor LH meningkat dari 300 (pada folikel kecil) menjadi (pada folikel preovulatons). Peningkatan reseptor LH mempersiapkan proses luteinisasi sel granulosa sebagai respon terhadap lonjakan LH ovulatoris. Steroidogenesis. Aktivitas steroidogenik folikel juga tergantung pada aksi FSH pada sel granulosa dan LH pada dan sel theca. Rasio androgen-estrogen dalam cairan folikel merupakan refleksi dari integritas dan viabilitas fisiologis Pada biri-biri, sel granulosa hanya menghasilkan estradiol, meskipun bila dibiakkan dalam media kultur ternyata juga didapati adanya testosteron, yang sekresinya meningkat jika ditambahkan FSH. Disisi lain, sel theca dan folikel dan domba mensintesis testosteron. Oleh karena FSH utamanya menstimulir sel granulosa, produksi testosterone, maka rasio FSH/LH merupakan endokrin yang penting untuk mengevaluasi produksi steroid ovanium. Universitas Gadjah Mada 11

12 Perkembangan Folikel Selama Fase Folikuler dan Luteal Corpus luteum (CL) aktif hadir di ovarium selama fase luteal, yang merupakan fase terlama dalam siklus estrus. Fase folikuler adalah periode yang dimulai dari regresi CL sampai dengan ovulasi berikutnya, biasanya cukup singkat (pada domba 2 hari, pada sapi dan babi 4-5 hari). Namun demikian sebenarnya, antrum folikel sudah mulai terbentuk ketika fase luteal, sehingga ada yang berpendapat bahwa fase folikuler lebih dari 2-5 hari, jika fase folikuler dihubungkan dengan saat pembentukan antrum hingga ovulasi. Oleh karena itu, fase luteal pada hewan domestik, sebagian overlap dengan fase folikuler yang sesungguhnya. Ada beberapa perbedaan spesies sehubungan dengan fase-fase tersebut, yaitu : a) tanpa fase luteal seperti pada rodensia, siklus estrus selama 4 hari b) primata memiliki fase folikuler dan fase luteal yang cukup jelas c) mamalia domestik yang memiliki overlaping antara fase folikuler dengan fase luteal Pada mamalia domestik, juga terdapat peningkatan FSH pada jam setelah lonjakan preovulatonis dan LH dan FSH. Peningkatan FSH preovulatoris ini memicu pembentukan antrum pada populasi folikel termasuk kandidat untuk ovulasi 1-2 siklus berikutnya. Pada biri-biri puncak FSH yang kedua jauh lebih besar pada hewan yang memiliki angka ovulasi lebih tinggi, dan sangat tinggi korelasinya dengan jumlah folikel antral yang ada dalam ovarium 17 hari kemudian. Hanya sedikit dari folikel antral tersebut yang tumbuh kemudian ovulasi, selebihnya akan atresia dan degenerasi. Panjangnya fase folikuler pada mamalia domestik jika dibandingkan dengan rodensia, kemungkinan sebagai hasil dari pelambatan pertumbuhan oleh progesteron dari CL. Pada rodensia, ketika CL fungsional terinduksi oleh stimulasi servikal, panjang siklus estrus dan pertumbuhan folikel bertambah beberapa hari. Sebaliknya, penurunan konsentrasi progestreon selama fase luteal pada sapi dan biri-biri karena enukleasi atau luteolisis oleh prostaglandin akan oleh pemendekan siklus. Ovulasi akan terjadi thiam 3 hari, hal ini menunjukkan adanya penyerentakan pertumbuhan folikel secara cepat. Hal ini merupakan dasar fisiologis dan sinkronisasi estrus pada sapi setelah pemberian protagladin atau pada domba setelah pelepasan implan progesteron. Universitas Gadjah Mada 12

13 Universitas Gadjah Mada 13

14 Universitas Gadjah Mada 14

15 C.PENUTUP Pokok bahasan kuliah mi secara keseluruhan dapat dipahami intisarinya dengan cara mahasiswa mengerjakan soal-soal berikut ini: 1. Sebutkan definisi pubertas pada hewan betina! 2. Sebutkan umur saat pubertas pada sapi, kuda, domba,dan babi! 3. Faktor apa yang berpengaruh terhadap pubertas? Sebutkan! 4. Sebutkan pembagian periode dalam sikius estrus! 5. Sebutkan lamanya estrus dan waktu ovulasi pada domba, babi, sapi, dan kuda! 6. Jelaskan apa yang dimaksud dengan short-day breeders dan long-day breeders! Berikan contoh hewannya! 7. Sebutkan hormon yang berperan dalam masa diestrus! 8. Jelaskan apa yang dimaksud dengan rekruitmen dan seleksi folikel! 9. Folikel yang sudah masak disebut sebagai folikel graaf. Sebutkan bagian-bagiannya! 10. Hormon apa yang mempengaruhi perkembangan folikel? Dan hormon apa yang menginduksi ovulasi? 11. Gambarkan perkembangan folikel di dalam ovarium! Agar mahasiswa dapat menilai kemampuan diri dalam memahami setiap materi yang diberikan dalam setiap pokok bahasan, maka mahasiswa harus dapat menyelesaikan soalsoal tersebut. Seandainya ada kesulitan dalam menjawab soal-soal tersebut sebaiknya didiskusikan di dalam perkuliahan. Kisi-kisi untuk menjawab soal-soal di atas adalah soal 1 halaman (30); 2(30), 3(30), 4(33), 5(34), 6(32,37,38), 7(33), 8(39-40), 9(45),10(41), 11(44). Universitas Gadjah Mada 15

16 DAFTAR BACAAN A. Emts Knobil and Jimmy D Neil, 1988, The Physiology of Reproduction Vo. I & II Reven Press, New York B. E.S.E. Hafez, Reprodyction in Farm Animals 6 th d. Lea Febiger, Philadelphia C. E.S.E. Hafez, Reproduction in Farm Animals 7 th Ed. Lea Febiger, Philadelphia D. H. J. Baerden and Fuquay J.W. Applied aflimal Reproduction, Reston Publising Company, Inc. A. Precficco Hall Company, Reston, Virginia. E. Reproducthe Hormones, F. Hormonal Control of Female Reproduction G. Esroes Cycle http: Universitas Gadjah Mada 16