HASIL DAN PEMBAHASAN Keperidian WBC N. lugens Stål pada varietas tahan dan rentan

Transkripsi

1 17 HASIL DAN PEMBAHASAN Keperidian WBC N. lugens Stål pada varietas tahan dan rentan Nilai keperidian imago WBC N. lugens brakhiptera dan makroptera biotipe 3 generasi induk yang dipaparkan pada perlakuan pakan sepuluh varietas padi TN1, Inpari 3, Inpari 4, Inpari 6, Inpari 13, IR26, IR42, IR64, IR74 dan PTB33 disajikan pada Tabel 1. Secara umum, potensi keperidian imago WBC brakhiptera cenderung lebih tinggi, berkisar antara 76 hingga 391 butir/betina daripada keperidian imago makroptera berkisar antara 35 hingga 193 butir/betina, kecuali pada varietas pembanding tahan PTB 33 yang cenderung rendah pada makroptera maupun brakhiptera. Hal serupa terjadi dengan nilai keperidian riil yang ditunjukkan dengan kecenderungan persentase peletakkan telur 40% hingga 86% yang juga lebih tinggi pada WBC brakhiptera, dibandingkan makroptera yang hanya berkisar antara 27% hingga 71%. Perbedaan keperidian ini diduga karena ada perbedaan peran fitness antara wereng makroptera dan brakhiptera. Wereng brakhiptera umumnya bertahan hidup dan berkembangbiak pada tanaman rentan dan toleran, sehingga nutrisi pakan yang diasup mencukupi kebutuhan hidup untuk aktivitas, pertumbuhan nimfa dan perkembangbiakan imago, sedangkan wereng makroptera berperan untuk migrasi mencari inang dan membentuk koloni di areal atau habitat baru. Pembentukan serangga makroptera seringkali dipicu oleh kepadatan populasi yang tinggi, keadaan kualitas makanan yang rendah atau kuantitas makanan yang tidak mencukupi (Slansky dan Scriber 1985). Nutrisi pakan pada serangga makroptera sebagian besar digunakan untuk cadangan makanan sebagai sumber enerji untuk terbang, sehingga mengurangi kapasitas reproduksi. Nilai keperidian riil WBC nyata paling rendah terjadi pada perlakuan padi varietas PTB33 yang hanya mencapai 5 butir telur/betina pada brakhiptera dan 8 butir telur/betina pada makroptera, sedangkan paling tinggi pada perlakuan varietas TN1 mencapai 356 butir telur/betina pada brakhiptera (Tabel 1). Varietas PTB33 merupakan varietas tahan dan TN1 varietas rentan yang keduanya sering digunakan sebagai varietas pembanding (diferensial) dalam uji penapisan varietas

2 18 inang. Hal ini berarti bahwa tanaman tahan memiliki sifat pertahanan untuk tidak diletaki telur, sebaliknya tanaman rentan merupakan tanaman yang disukai sebagai tempat oviposisi, atau dalam arti lain WBC yang diberi perlakuan varietas rentan memiliki respon fitness yang jauh lebih tinggi daripada inang varietas tahan. Faktor biofisik dan kimia tanaman seperti karakteristik permukaan tanaman, kekerasan jaringan, bahan nutrisi pakan, serta metabolit sekunder dapat mempengaruhi interaksi pola perilaku serangga, di antaranya perilaku oviposisi (Panda dan Khush 1995; Schoonhoven et al. 2005). Dari sepuluh perlakuan yang diujikan, keperidian riil WBC brakhiptera biotipe 3 generasi induk nyata tertinggi dijumpai pada paparan varietas pembanding rentan TN1, sebaliknya keperidian terendah nyata terdapat pada paparan varietas pembanding tahan PTB 33. Fenomena yang mirip juga terjadi pada thrips F. occidentalis, yaitu keperidian imago yang dipelihara pada kultivar mentimun tahan lebih rendah dibandingkan pada kultivar rentan (de Kogel et al. 1999). Di antara WBC yang diujikan pada empat varietas tahan, keperidian riil tertinggi terjadi pada varietas IR26 yaitu 263 butir telur/betina, kemudian menurun berturut-turut pada IR42, IR64, dan IR74 yang berkisar antara butir telur/betina, walaupun keperidian WBC keempat perlakuan tersebut masingmasing tidak berbeda nyata (Tabel 1). Demikian pula keperidian WBC terendah yang dipaparkan pada empat varietas padi tipe baru dijumpai pada paparan varietas Inpari 13 (59 butir telur/betina) tidak berbeda nyata dengan Inpari 3 (78 telur/betina), maupun keperidian WBC tertinggi pada Inpari 6 (165 telur/betina). Bagaimanapun juga, perpindahan habitat WBC 3 generasi induk dari inang stok yaitu IR 42 ke habitat baru hanya memberikan pengaruh yang relatif kecil terhadap penurunan atau peningkatan keperidian, dengan perkecualian bahwa peningkatan drastis terjadi pada TN 1 dan IR 26. Hal ini diduga bahwa WBC tidak memerlukan waktu yang cukup lama untuk menyesuaikan hidup saat dipaparkan pada kedua varietas ini, karena sejak awal telah diketahui rentan terhadap serangan WBC biotipe 3. Baehaki (2008) melaporkan bahwa varietas IR26 yang sebelumnya dianggap varietas tahan, kini telah dipatahkan ketahanannya oleh WBC biotipe 3. Hal ini berarti bahwa WBC brakhiptera biotipe 3 generasi induk cenderung memiliki fitness tertinggi pada paparan

3 Tabel 1 Keperidian dan lama hidup WBC brakhiptera dan makroptera biotipe 3 generasi induk pada paparan sepuluh varietas pakan No. Perlakuan Nilai keperidian (fekunditas) Persentase Sisa telur dalam Lama hidup Masa pra Masa Varietas padi (butir telur) (rerata SD)* peletakan ovari (butir) imago peneluran peneluran Potensial Riil telur (%) (rerata SD)* (longevity)(hari) (hari) (hari) Brakhiptera 1 Inpari ab a a e Inpari ab a ab abc Inpari ab a ab bcd Inpari b a b cde IR a a ab a IR ab a a de IR ab a ab abc IR ab a ab de PTB c 5 6 c c de TN a b b ab Makroptera 1 Inpari ab ab a a Inpari a ab a a Inpari ab abc a a Inpari ab bcd a a IR a a a a IR ab abc a a IR ab abcd a a IR bc cd a a PTB c 8 17 d b a TN ab bcd a a *Rata-rata ± galat rata-rata angka pada kolom yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 5% berdasarkan uji selang ganda Duncan dan data merupakan hasil tranformasi dengan rumus Log x 19

4 20 varietas padi IR26 dan Inpari 6 dan fitness terendah berturut-turut pada PTB33, Inpari 13, dan Inpari 3. Variasi perbedaan keperidian WBC makroptera biotipe 3 relatif lebih sempit dibandingkan WBC brakhiptera. Keperidian riil WBC makroptera nyata tertinggi juga dijumpai pada varietas IR26 (146 butir telur/betina) dan keperidian terendah berturut-turut pada PTB33, IR74 dan Inpari 13 (8, 21, dan 24 butir telur/betina). Pengecualian keperidian WBC pada varietas rentan TN1 relatif tidak setinggi keperidian yang dicapai oleh WBC brakhiptera. Keadaan ekstrim pada keperidian WBC makroptera pada varietas tersebut diduga merupakan upaya efisiensi konversi enerji (92%) untuk adaptasi migrasi dibandingkan untuk pembentukan telur. Sebaliknya, keadaan yang berbeda pada WBC brakhiptera pada varietas Inpari 3 penggunaan enerji (85%) lebih diutamakan untuk pembentukan telur. Realokasi enerji sering terjadi karena perubahan lingkungan yang memungkinkan serangga untuk migrasi atau segera meletakkan telur akibat keadaan lingkungan yang kurang menguntungkan atau diinduksi oleh keberadaan nutrisi atau bahan metabolit sekunder tertentu (Slansky dan Scriber 1985). Selain keperidian, fitness juga dipengaruhi oleh lama hidup imago. Pada WBC brakhiptera, lama hidup imago lebih bervariasi dibandingkan makroptera. Seekor WBC brakhiptera pada perlakuan inang IR26 menghasilkan lama hidup imago terpanjang (15 hari) dengan masa peneluran 11 hari, diikuti TN1 (12 hari) dengan masa peneluran 9 hari dan Inpari 4 (11 hari) dengan masa peneluran 7 hari yang berbeda nyata dengan perlakuan inang berturut-turut varietas Inpari 3, PTB33, IR74, IR42, dan Inpari 13 dengan lama hidup terpendek berkisar antara 4.8 hingga 6.4 hari/betina dengan masa peneluran rata-rata berkisar 2 hingga 4.3 hari/betina. Lama hidup serangga, terutama periode oviposisi berkaitan erat dengan keperidian, bertambah panjang lama hidup seringkali dapat meningkatkan keperidian serangga. Hasil pengamatan lama hidup imago ini selaras dengan hasil pengamatan keperidian bahwa kecenderungan WBC biotipe 3 memiliki fitness tertinggi pada inang varietas padi tahan IR26 semakin nyata dan fitness terendah berturut-turut pada PTB33, Inpari 13, dan Inpari 3. Secara umum, imago gravid (imago yang siap meletakkan telur) harus menyeleksi tanaman sebagai tempat

5 21 oviposisi untuk mendapatkan kualitas tanaman yang tepat dalam memaksimalkan keberlanjutan hidup atau fitness keturunannya (Bernays dan Chapman 1994). Faktor fenologi tanaman, kualitas pakan, bahan kimia tanaman dapat mempengaruhi kesesuaian tanaman inang untuk tempat hidup dan perkembangbiakan serangga (Bernays dan Chapman 1994; Panda dan Khush 1995; Schoonhoven et al. 2005). Fitness reproduksi WBC brakhiptera biotipe 3 setelah dipelihara selama paling sedikit satu generasi pada varietas tanaman uji yang sama secara umum mengalami perubahan. Perbedaan keperidian induk WBC yang berasal dari stok pemeliharaan (G) dan induk hasil keturunan generasi pertama (F1) yang diberi perlakuan sepuluh varietas tanaman uji ditunjukkan pada Gambar 5. Keperidian WBC pada inang IR42 mengalami sedikit peningkatan 10% dari keperidian generasi awal, sedangkan pada IR 64 relatif menunjukkan penurunan yang tidak signifikan yang hanya mencapai 9%. Kuat dugaan bahwa WBC telah beradaptasi pada varietas IR42 dalam waktu yang cukup lama sebagai tanaman inang stok biotipe 3, sedangkan IR 64 dianggap varietas agak rentan bagi WBC. Keperidian yang sangat rendah tetap bertahan pada varietas standar PTB33, yaitu 10 telur pada generasi induk dan menurun menjadi 3 telur/betina pada generasi F1. Potensi keperidian WBC yang dipelihara pada varietas rentan dan agak rentan seperti TN1, IR26, Inpari 6, dan Inpari 4 mengalami penurunan drastis lebih dari 69.5%. Jumlah telur yang dihasilkan oleh generasi induk paling tinggi pada TN1 dan paling rendah pada Inpari 4 berturut-turut mencapai 391 dan 171 telur/betina dan menurun pada generasi pertama menjadi 123 dan 40 telur/betina. Penurunan ini diduga berkaitan dengan penurunan fitness sebagai akibat kepadatan populasi yang terjadi pada pertumbuhan populasi generasi pertama yang dipaparkan pada tanaman yang memiliki ketahanan relatif berbeda dengan inang IR 2. Pada keempat varietas tersebut diduga terjadi kompetisi makanan dan habitat di antara individu wereng di dalam populasi. Keperidian yang tidak terlalu menurun terjadi pada WBC yang dipelihara pada varietas agak tahan yaitu IR 4, dan Inpari 3, namun keperidian yang sedikit relatif meningkat terjadi pada varietas Inpari 13. Bagaimanapun juga, keperidian yang dicapai pada generasi pertama menghasilkan

6 22 Jumlah telur/betina Inpari 3 Inpari 4 Inpari 6 Inpari 13 IR 26 IR 42 IR 64 IR 74 PTB 33 TN 1 WBC G WBC F Gambar 5 Keperidian WBC brakhiptera biotipe 3 generasi induk (G1) dan generasi pertama (F1) jumlah telur berkisar antara telur. Dari data tersebut menunjukkan bahwa WBC yang dipelihara pada varietas tahan (Inpari 13, IR74 dan Inpari 3) menunjukkan respon penurunan reproduksi lebih awal yaitu sejak generasi induk, sedangkan WBC yang dipelihara pada varietas rentan atau agak rentan baru tampak setelah generasi pertama. Respon pertama ini diduga akibat seleksi mekanisme pertahanan antixenosis, sedangkan respon berikutnya merupakan seleksi mekanisme pertahanan antibiosis (Schoonhoven et al. 2005). Ukuran Tubuh N. lugens Stål Serangga pada dasarnya memiliki kemampuan makan berbeda, dan diketahui bahwa fitness selalu lebih tinggi pada serangga polifag, meskipun demikian kebanyakan spesies bersifat spesialis (Bernays dan Chapman 1994). Di dalam proses evolusi, spesialisasi sangat ditentukan oleh ketersediaan sumber makanan dan perilaku makan akibat adanya tekanan seleksi. Untuk mempertahankan hidup dalam menghadapi keterbatasan sumber bahan pakan, maka spesialisasi dibentuk melalui tahapan perubahan, di antaranya adalah perilaku reproduksi dan morfologi. Hasil pengukuran awal pada empat biotipe WBC yang berasal dari stok pemeliharaan (generasi induk) menunjukkan bahwa besaran ovipositor nyata

7 tertinggi terdapat pada WBC biotipe 1, berturut turut menurun pada biotipe 2 dan biotipe 3, dan nyata terendah pada WBC populasi lapang (Tabel 2). Besaran ovipositor WBC antara biotipe 1 tidak berbeda nyata dengan biotipe 2. Begitu pula besaran ovipositor pada WBC biotipe 3 tidak berbeda nyata dengan besaran ovipositor WBC populasi lapang. Walaupun demikian, kedua ovipositor WBC biotipe 1 dan 2 (0.99 hingga 1 mm) berbeda nyata dengan kedua ovipositor WBC biotipe 3 dan populasi lapang (0.92 hingga 0.94 mm). 23 Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa pengurangan atau pemendekan ukuran ovipositor diduga sebagai respon pertahanan biotipe untuk upaya meningkatkan respon fitness reproduksi. Perubahan morfologi ovipositor WBC pada penelitian ini diprediksi merupakan salah satu tahapan spesialisasi sebagai hasil ekspresi perilaku reproduksi khususnya oviposisi dalam menghadapi keterbatasan inang yaitu introduksi varietas padi tahan. De Kogel et al. (1999) mengulas pernyataan Klingenberg dan Spence (1997) bahwa lima komponen fitness yang berkorelasi dengan ukuran tubuh kepik air Gerris buenio (Kirkaldy) betina yaitu besaran keperidian, lama masa reproduksi, rata-rata volume telur, total volume telur yang diletakkan, dan proporsi penetasan telur. Dalam hal ini disampaikan bahwa ukuran bukan merupakan ciri adaptif, tetapi lebih berkorelasi dengan respon terhadap seleksi dari sifat lain. Tahap peralihan perubahan ukuran ovipositor yang nyata dari WBC biotipe 2 ke biotipe 3 dalam hasil penelitian ini dapat diasumsikan bahwa perubahan ukuran ovipositor lebih ditanggapi oleh WBC biotipe 2 dan respon perubahan ini dimungkinkan terjadi pada ukuran tubuh yang lain seperti sayap melalui pemberian perlakuan sepuluh tanaman inang yang ditunjukkan pada hasil penelitian selanjutnya. Tabel 2 Besaran ovipositor WBC brakhiptera generasi induk Populasi WBC Tanaman inang n Panjang ovipositor (mm 2 )* Biotipe 1 Pelita a Biotipe 2 IR a Biotipe 3 IR b Populasi lapang Ciherang b * Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 5% berdasarkan uji selang ganda Duncan.

8 24 Ovipositor WBC makroptera biotipe 2 hasil pemeliharaan selama paling sedikit satu generasi pada 11 varietas tanaman padi, delapan kelompok berhasil dibedah dan diukur dan menunjukkan variasi respon perubahan ukuran morfologi (Tabel 3). Ovipositor WBC hasil pemeliharaan pada varietas tahan IR74 dan Inpari 3 mengasilkan besaran yang nyata paling tinggi (1.07 hingga 1.08 mm) dibandingkan besaran ovipositor terpendek pada varietas Pelita dan IR 26 (0.92 hingga 0.96 mm). Kedua varietas IR74 dan Inpari 3 ini direkomendasikan sebagai varietas tahan terhadap WBC biotipe 2 dan 3, sedangkan Pelita merupakan inang WBC biotipe 1 yang sangat rentan terhadap WBC biotipe 2 dan 3 dan IR26 yang diketahui merupakan inang terhadap WBC biotipe 2 dan rentan terhadap WBC biotipe 3. Menurut de Kogel (1999), spesies tanaman inang atau cultivar berpengaruh yang nyata terhadap tubuh thrips F. occidentalis, walaupun dari empat populasi yang diujikan, masing-masing memiliki respon yang berbeda. Hasil penelitian ini selaras dengan hasil pengamatan ovipositor WBC sebelumnya bahwa respon pemendekan ovipositor terjadi pada perlakuan varietas rentan yang sesuai dengan kemudahan untuk perkembangan hidup serangga. Hal ini diduga bahwa pertambahan panjang ovipositor merupakan refleksi pertahanan morfologi mengatasi varietas tahan. Keadaan ini ditunjukkan bahwa besaran ovipositor WBC biotipe 2 generasi induk cenderung menurun setelah diintroduksikan pada varietas rentan dan meningkat pada varietas tahan (Tabel 3). Hasil pengamatan morfologi ovipositor ini dapat dikaitkan dengan hasil pengamatan reproduksi. Menurut Honek (1993) dalam de Kogel et al. (1999), di bawah kondisi lingkungan terkontrol misalnya di laboratorium korelasi antara keperidian dan ukuran tubuh dapat diprediksikan. Pemanjangan ovipositor WBC yang dipaparkan pada tiga varietas tahan di atas diduga akibat respon pertahanan antibiosis yang diinisiasi sejak pemaparan inang. Pemanjangan ovipositor merupakan upaya pemulihan fitness untuk mempertahankan atau meningkatkan kemampuan oviposisi, sehingga induk dapat meneruskan keberlangsungan hidup generasi keturunan berikutnya (Bernays dan Chapman 1994). Pada parasitoid Trichogramma sp., tubuh yang berukuran besar memiliki keberhasilan field fitness lebih tinggi dibandingkan parasitoid berukuran kecil (Kolliker-Ott et al. 2003).

9 Tabel 3 Besaran ovipositor WBC makroptera populasi biotipe 2 keturunan generasi pertama (F1) Perlakuan (Varietas) n Biotipe 2 (mm 2 )* IR a Inpari a IR ab TN ab IR ab Inpari ab IR bc Pelita c * Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 5% berdasarkan uji selang ganda Duncan. 25 Bagaimanapun juga, Wang dan Messing (2004) melaporkan bahwa ukuran tubuh yang lebih besar memerlukan kompensasi cost yang tidak selalu menguntungkan, yaitu misalnya memerlukan perpanjangan waktu perkembangbiakan atau menambah mortalitas serangga muda. Sayap serangga merupakan bagian tubuh yang penting berperan dalam terbang, memencar atau migrasi untuk menemukan habitat inang atau tanaman inang. Pada WBC, perpindahan tempat dari satu area ke area lainnya diperankan oleh bentuk makroptera. Griffiths et al. (2004) melaporkan bahwa perubahan bentuk dan ukuran tubuh serangga dan ketahanan terhadap stress dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor lingkungan. Perubahan bentuk dan ukuran sayap pada ngengat Helicoverpa armigera dan parasitoid Trichogramma spp. digunakan sebagai indikator adanya stress atau tekanan lingkungan (Hoffmann dan Shirriffs 2002; Hoffmann et al. 2005). Pembentukan serangga WBC makroptera distimulasi oleh berbagai faktor, antara lain kepadatan populasi nimfa, rendahnya kualitas tanaman inang, perbedaan panjang waktu siang dan malam dan keadaan suhu lingkungan (CAB International 2007). Ukuran dan fluktuasi asimetri (FA) sayap serangga seringkali dikaitkan dengan fitness serangga. Respon penurunan parameter fitness tidak hanya terjadi pada ovipositor tetapi terjadi pula pada ukuran sayap. Luasan sayap depan WBC makroptera biotipe 2 dan 3 ditunjukkan pada Tabel 4. Pada WBC betina, luasan

10 Tabel 4 Luasan dan FA sayap WBC makroptera populasi biotipe 2 dan 3 keturunan generasi pertama (F1) Varietas Luasan sayap depan (mm 2 )* Nilai mutlak FA sayap* Biotipe 2 Biotipe 3 Biotipe 2 Biotipe 3 n Betina n Jantan n Jantan n Betina n Jantan n Jantan Inpari a ab a a a a IR a ab a a Inpari a ab a a PTB a a a IR ab b a a a TN ab ab a a a a Inpari b ab b a a a Inpari b a a a - - IR a *Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 5% berdasarkan uji selang ganda Duncan. 26

11 27 sayap biotipe 2 nyata terbesar ditemukan pada varietas Inpari 3 dan IR74, yaitu 1.22 hingga 1.23 mm 2 dan terkecil pada Inpari 4, yaitu 1.1 mm 2. Pada WBC jantan, luasan sayap biotipe 2 nyata terbesar ditemukan pada varietas Inpari 13, Inpari 4 dan PTB33, yaitu 1.07 hingga 1.09 mm 2 dan terkecil pada IR64, yaitu 1 mm 2, sedangkan luasan sayap biotipe 3 terbesar ditemukan pada varietas Inpari 4 dan IR42, yaitu 1.07 mm 2 dan terkecil pada Inpari 6, yaitu 0.97 mm 2. Fenomena yang sama dengan hasil pengukuran ovipositor WBC brakhiptera, ditunjukkan dengan ukuran sayap makroptera jantan biotipe 2 cenderung lebih besar dibandingkan ukuran biotipe 3. Begitu pula ukuran sayap WBC makroptera betina jantan pada biotipe 2 yang dipelihara pada varietas rentan lebih kecil dibandingkan pada ukuran sayap pada varietas tahan. Bagaimanapun juga, respon perubahan sayap WBC makroptera jantan biotipe 3 relatif tidak konsisten seperti pada biotipe 2. Keadaan ini menguatkan dugaan bahwa tanggap respon perubahan morfologi sayap WBC lebih stabil pada biotipe 2 dibandingkan biotipe 3 yang relatif sangat bervariasi. Perubahan yang sangat kecil dalam ukuran dan bentuk sayap sangat berdampak besar terhadap kemampuan terbang serangga (Ellington 1999; Dudley 2000 dalam Kolliker-Ott et al. 2003). Hewa-Kapuge dan Hoffmann (2001) menemukan bahwa fitness yang relatif tinggi terdapat pada sayap yang berukuran medium, sedangkan fitness yang rendah ditemukan pada sayap berukuran ekstrim. Kolliker-Ott et al. (2003) berpendapat lain yaitu semakin besar ukuran sayap, semakin tinggi field fitness. Tabel 4 menunjukkan bahwa fluktuasi asimetri sayap (FA) WBC jantan maupun betina tidak dipengaruhi oleh biotipe maupun variasi varietas tanaman inang. Nilai FA terendah ditunjukkan pada sayap WBC betina dan jantan biotipe 2 yang hidup pada varietas tahan IR74 yaitu 0.83 dan Inpari 13, yaitu 2.27 dan pada WBC jantan biotipe 3 pada varietas Inpari 3, yaitu 1.57, walaupun semua nilai FA tidak berbeda nyata antar perlakuan satu dengan lainnya. Hal ini menunjukkan kecenderungan bahwa nilai FA yang rendah terjadi pada WBC yang dipelihara pada varietas tahan. Nilai FA mendekati angka nol memiliki sayap simetri dan dianggap memiliki kemampuan keseimbangan terbang yang lebih terarah dibandingkan nilai FA tinggi. FA merupakan komponen fitness yang berkaitan dengan ketidakseimbangan arah terbang (directional asymetry)

12 28 umumnya dilaporkan pada serangga berukuran besar seperti contohnya lalat, lebah, dan ngengat. Pada serangga berukuran kecil, contohnya seperti parasitoid Trichogramma nr. brasicae dan T. pretiosum dilaporkan bahwa refleksi aerodinamik (dinamika udara) tidak dipengaruhi oleh besaran fluktuasi asimetri sayap serangga. Walaupun demikian, Bennet dan Hoffmann (1998) melaporkan bahwa fluktuasi asimetri dan panjang sayap depan berpengaruh terhadap fitness pada T. carverae. Tungkai serangga merupakan bagian tubuh yang penting dalam pergerakan secara umum, misalnya dalam hal mencari makan atau menghindari musuh. WBC memiliki tipe tungkai kursorial. Ukuran dan FA tibia tungkai belakang WBC mempengaruhi fitness berkaitan dengan pergerakan serangga. Panjang tibia tungkai WBC makroptera biotipe 2 dan 3 ditunjukkan pada Tabel 5. Tibia tungkai belakang WBC biotipe 2 betina relatif lebih besar daripada WBC jantan. Luasan tibia WBC betina terpanjang dijumpai pada dua varietas yaitu standar rentan TN1 dan Inpari 3 sebesar 0.92 mm 2 dan terpendek pada IR64 sebesar 0.8 mm 2. Tibia tungkai belakang terpanjang pada WBC jantan terdapat pada varietas TN1, Inpari 4 sebesar 0.82 mm 2 dan terpendek pada varietas tahan Inpari 13, IR64 dan PTB33 sebesar 0.76 mm 2. WBC biotipe 3 jantan memiliki tibia tungkai belakang terpanjang pada Inpari 3 yaitu 0.85 mm 2 dan terpendek pada varietas Inpari 6, 0.74 mm 2. Hasil pengukuran tibia tungkai belakang menunjukkan bahwa respon perubahan ukuran ini berbeda dengan respon perubahan ovipositor maupun sayap. Ukuran tungkai cenderung lebih pendek pada WBC yang dipaparkan pada varietas tahan, sebaliknya ukuran ovipositor dan sayap yang lebih pendek dijumpai pada WBC yang dipaparkan pada varietas rentan. Tabel 5 menunjukkan bahwa nilai FA tibia tungkai belakang pada WBC makroptera biotipe 2 betina maupun jantan paling kecil ditemukan pada wereng yang dipaparkan pada varietas tahan, yaitu Inpari 13, yaitu 3.7 dan varietas IR74, yaitu 1.8. Hal yang berbeda dijumpai pada WBC makroptera biotipe 3, FA tibia tungkai belakang terpendek dijumpai pada varietas rentan IR42 sebesar 2.4. Hasil pengukuran FA tibia tungkai belakang ini dipertimbangkan cukup bervariasi, sehingga diduga tidak dapat digunakan sebagai pedoman fitness dalam perilaku berjalan, mengingat WBC bergerak dengan arah zigzag.

13 Tabel 5 Panjang rata-rata dan FA tungkai WBC makroptera populasi biotipe 2 dan 3 keturunan generasi pertama (F1) Varietas Luasan tungkai (mm 2 )* Nilai mutlak FA tungkai* Biotipe 2 Biotipe 3 Biotipe 2 Biotipe 3 n betina n jantan n jantan n betina n jantan n jantan Inpari bc a b ab a - - TN a a b ab a ab Inpari a ab a ab a ab IR ab ab ab a ab Inpari b b c ab a a PTB b a IR c b ab ab Inpari b b b ab IR b b * Angka pada kolom yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 5% berdasarkan uji selang ganda Duncan. 29

14 30 Kepala merupakan bagian tubuh serangga yang berfungsi melindungi bagian organ dalam, seperti otak dan tempat perlekatan otot khususnya otot sibarial yang berfungsi untuk memompa cairan tanaman saat makan. Luasan kepala bagian depan serangga WBC tampaknya tidak menunjukkan variasi yang cukup berbeda (Tabel 6). Luasan kepala terbesar terdapat pada WBC biotipe 2 jantan yang dipaparkan pada varietas rentan Inpari 4 (0.66 mm 2 ), sedangkan luasan terkecil terdapat pada varietas rentan maupun tahan yaitu IR26 dan IR64 (0.658 mm 2 ). Luasan kepala betina relatif lebih besar dijumpai pada WBC yang dipaparkan pada varietas IR 4 (0.75 mm 2 ), dan terkecil pada varietas Inpari 4 (0.63 mm 2 ). Luasan kepala terbesar terdapat pada WBC biotipe 3 jantan yang dipaparkan pada varietas IR64 (0.62 mm 2 ), sedangkan luasan terkecil terdapat pada varietas Inpari 6 (0.56 mm 2 ). Ukuran kepala antara WBC biotipe 2 dan 3 ataupun jantan maupun betina sangat variatif, yang juga sama seperti saat pengukuran tungkai, sehingga bagian tubuh ini dipertimbangkan tidak dapat digunakan sebagai pedoman fitness dalam perilaku pengisapan cairan makanan. Tabel 6 Besaran luas kepala bagian depan WBC makroptera populasi biotipe 2 dan 3 keturunan generasi pertama (F1) Perlakuan Biotipe 2 (mm 2 )* Biotipe 3 (mm 2 )* N Jantan n Betina n Jantan Inpari a c ab Inpari ab a PTB b a - - TN b ab IR b a bc Inpari b ab Inpari b b c IR b IR b a a * angka pada kolom yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 5% berdasarkan uji selang ganda Duncan.

15 Alat mulut merupakan salah satu alat penting bagi serangga karena berhubungan dengan perilaku makan untuk kelangsungan hidupnya. WBC mengambil makanan dengan cara menusukkan stiletnya yang dibungkus oleh rostrum pada bagian permukaan tanaman, menembus dan mengisap cairan makanan dari jaringan floem. Luasan rostrum terbesar dijumpai pada WBC biotipe 2 jantan yang dipaparkan padi varietas tahan PTB33 (0.33 mm 2 ) dan terkecil pada varietas IR64 (0.30 mm 2 ) (Tabel 7). Luasan rostrum terbesar juga terdapat pada WBC biotipe 3 jantan yang dipaparkan varietas tahan Inpari 3 (0.33 mm 2 ) dan terkecil pada varietas rentan Inpari 6 (0.27 mm 2 ). Pada WBC biotipe 2 betina, ukuran rostrum relatif lebih besar dibandingkan jantan. Namun, ukuran terbesar terdapat pada WBC yang dipaparkan pada varietas rentan TN 1 maupun varietas tahan IR74 (0.36 mm 2 ). Serangga betina diduga berperan lebih besar dalam pengambilan makanan, terutama untuk menyelesaikan masa oviposisi dan kelangsungan hidup imago. Rostrum sebenarnya memberikan kontribusi dalam pengisapan cairan makanan. Pada penelitian ini perubahan ukuran rostrum tidak berbeda nyata antara perlakuan varietas tahan maupun rentan, sehingga diduga bahwa rostrum tidak dipengaruhi oleh pemaparan varietas inang. Tabel 7 Besaran luas rostrum WBC makroptera populasi biotipe 2 dan 3 keturunan generasi pertama (F1) Perlakuan Biotipe 2 (mm 2 )* Biotipe 3(mm 2 )* N Jantan n Betina N Jantan PTB a Inpari ab a TN ab a a Inpari ab ab b IR ab a - - Inpari ab b a Inpari ab a a IR b ab a IR a * angka pada kolom yang sama yang diikuti dengan huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata pada taraf α= 5% berdasarkan uji selang ganda Duncan. 31