PENDAHULUAN Latar Belakang Fosfat adalah unsur hara makro yang sangat dibutuhkan tanaman untuk pertumbuhan dan perkembangan. Dalam sel fosfat berada d

Transkripsi

1 LAJU SERAPAN SPESIFIK FOSFOR PADA SORGUM (Sorghum bicolor L. Moench) DALAM KONDISI BERCEKAMAN ALUMINIUM DAN DEFISIENSI FOSFOR DI LARUTAN HARA Abstrak Fosfor merupakan faktor penting yang dapat membatasi pertumbuhan tanaman. Penelitian bertujuan untuk mengetahui perbedaan laju penyerapan fosfor pada kondisi bercekaman Al dan defisiensi P serta mendapatkan informasi genotipe yang efisien dan tidak efisien P. Penelitian menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) faktorial dengan tiga ulangan. Faktor pertama adalah media tumbuh, terdiri dari : bercekaman Al (148 M AlCl 3 ) dan tanpa P ( L1), bercekaman Al-P kurang (0,0485mM K 2 HPO 4 ) (L2), bercekaman Al-P cukup (0,097mM K 2 HPO 4 ) (L3), tanpa cekaman Al-tanpa P (L4), tanpa cekaman Al-P kurang (L5), dan tanpa cekaman Al-P cukup (L6). Faktor kedua adalah genotipe sorgum yaitu Numbu (T1), ZH (T2), B-69 (P1) dan B-75 (P2). Hasil penelitian menunjukkan, tanaman peka memiliki respon pembentukan biomassa rendah terhadap cekaman Al dan defisiensi P, tetapi memiliki laju serapan spesifik hara P lebih tinggi dan berbeda nyata dengan genotipe-genotipe toleran.. Laju serapan spesifik P yang tinggi tidak diikuti oleh adanya peningkatan panjang dan bobot kering akar maupun tajuk. Genotipe peka memiliki total serapan P tinggi, tetapi memiliki efisiensi penggunaan P lebih rendah daripada genotipe toleran. Kata-kata kunci: Sorgum, laju serapan spesifik P, toksisitas aluminium, efisisiensi Abstract Phosphorus (P) is one of the major factors worldwide limiting crop growth. Enhancing P efficiency in plants can be achieved through improving P acquisition, utilization, or both The objectives of this study is determine of the differences in the rate of phosphorus absorption under phosphorous deficiency and Al toxicity conditions, and to obtain information on the efficient genotypes and inefficient P. The study used Completely Randomized Design with three replications. The first factor was the combination of Al and P, consisted of: Al (148 M AlCl3) and no P (L1), Al low P ( mm K2HPO4) (L2), Alsufficient P (0.097 mm K2HPO4) (L3 ), no Al no P (L4), no Al low P (L5), and no Al - sufficient P (L6). The second factor was sorghum genotypes consisted of: Numbu (T1), ZH (T2), B-69 (P1) and B-75 (P2). The results showed, the sensitive genotypes had low biomass formation response under the condition of Al toxicity and P deficiency, but they had a specific uptake rate of P higher than the tolerant genotypes. In the tested genotypes, the specific absorption rate of high P was not followed by an increase in the length and dry weight of roots ass well as shoot. Sensitive genotypes had higher total P uptake, but it had lower P used efficiency than the tolerant genotypes. Key words: sorghum, specific absorption rate P, aluminum toxicity, phosphorous deficiency

2 PENDAHULUAN Latar Belakang Fosfat adalah unsur hara makro yang sangat dibutuhkan tanaman untuk pertumbuhan dan perkembangan. Dalam sel fosfat berada dalam bentuk P anorganik (ortofosfat), pirofosfat, P-organik (fruktosa 6-P, fosfolipida, nukleotida: ATP, UTP, CTP, GTP dan juga sebagai koenzim dan asam nukleat). Mengingat pentingnya fungsi P, maka defisiensi P dapat berdampak pada penyediaan energi, proses metabolisme yang memerlukan energi (biosintesis: protein, asam nukleat dan lain-lain), terhambatnya pertumbuhan dengan memperhatikan rasio berat kering tunas/akar (rendah) juga terhambatnya pertumbuhan tunas baru, berpengaruh pula pada kualitas buah, kualitas biji dan hasil yang rendah. Akar tanaman mampu mengabsorbsi fosfor dari larutan tanah pada konsentrasi fosfor yang rendah, dan umumnya kandungan fosfor di akar maupun di xylem sekitar kali lipat lebih tinggi daripada di larutan tanah. Fosfor diserap oleh sel tanaman melawan perbedaan konsentrasi dan oleh karenanya diserap secara aktif (Marschner 1995). Gordon et al. (2003) melaporkan bahwa, meningkatnya tekanan partikel O 2 pada larutan nutrien akan meningkatkan pula serapan fosfor, sehingga respirasi karbohidrat akan mendorong proses aktif penyerapan fosfor. Laju penyerapa P juga dipengaruhi oleh kondisi cahaya. Tanaman yang tumbuh di bawah cahaya penuh akan menyerap hara fosfor lebih tinggi daripada dalam keadaan gelap. Serapan hara P juga dipengaruhi oleh ph, pada ph rendah tanaman toleran defisiensi P mampu menyerap P 10 kali lipat lebih tinggi daripada ph tinggi dan kecepatan maksimum diperoleh pada ph 5.6 dan akan menurun dengan cepat dengan semakin naiknya ph, dan P akan diserap secara aktif dalam bentuk ion H 2 PO - 4 dan bukan HPO 2-4 (Schaffet et al 2002). Keracunan Al merupakan salah satu faktor utama yang dapat membatasi pertumbuhan tanaman pada tanah-tanah masam yang umumnya memiliki ph rendah. Pengaruh yang penting diperhatikan dari Al adalah bahwa Al mampu menghambat pertumbuhan pada genotipe yang peka dengan mempengaruhi pengambilan hara dan air (Foy 1996). Terhambatnya pertumbuhan akar oleh

3 80 keracunan Al dapat mengurangi kemampuan akar dalam menyerap hara dan air sehingga dapat menginduksi kahat hara dan kepekaan terhadap kekeringan (Marschner 1995). Pada tanah sangat masam (ph<5) kelarutan Al +3 sangat tinggi. Hal ini menyebabkan P tidak larut dan kurang tersedia bagi tanaman (hanya sebagian kecil saja seperti bentuk H 2 PO4 - yang tersedia bagi tanaman). Aluminium tidak hanya menghambat ketersediaan P, tetapi juga menghambat transpor dan penggunaan P (Rao et al. 1999). Ion Al bermuatan positif dapat berasosiasi dengan gugus fosfat dari ATP atau fosfolipid pada membran sehingga mempengaruhi efektivitas transportasi proton. Hal ini akan mengakibatkan penyerapan hara yang dikatalis pompa proton menurun (Matsumoto et al. 1992). Aluminium secara langsung berinteraksi dan memiliki kapasitas fiksasi yang tinggi terhadap unsur P, baik dalam larutan tanah maupun jaringan tanaman dengan membentuk kompleks Al-P yang tidak larut sehingga tidak tersedia bagi tanaman (Gottlein et al, 1999). Percobaan ini bertujuan untuk mengetahui perbedaan laju penyerapan P pada kondisi cekaman Al dan defisien P di antara genotipe sorgum, serta untuk memperoleh informasi tentang mekanisme sorgum dalam menghadapi cekaman toksisitas Al dan defisiensi P di larutan hara. BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian dilaksanakan di Rumah Kaca Kebun Percobaan University Farm IPB di Cikabayan Bogor pada bulan November hingga Desember Metode Penelitian Bahan tanaman yang digunakan dalam percobaan ini merupakan hasil seleksi Sungkono (2007) (belum dipublikasikan) di tanah masam Lampung, yaitu dua genotipe sorgum toleran tanah masam (Numbu dan ZH ) serta dua genotipe peka (B-69 dan B-75). Bahan-bahan lainnya adalah larutan AlCl 3, larutan hara dengan komposisi: 0.24 mm NH 4 NO 3 ; 0.03 mm (NH 4 )2SO 4 ; mm K 2 HPO 4 ; mm K 2 SO 4 ; 0.38 mm KNO 3 ; 1.27 mm Ca(NO 3 )2.4H 2 O;

4 mm Mg(NO 3 ) 2.4H 2 O; 0.14 mm NaCl; 6.6 M H 3 BO 3 ; 5.1 M MnSO 4.4H 2 O; 0.61 M ZnSO 4.7H 2 O; 0.16 M CuSO 4.5H 2 O; 0.1 M Na 2 Mo 7 O 9.7H 2 O; 45 M FeSO 4.7H 2 O-EDTA (Ohki 1987), aquades, NaOH 1 M serta HCl 1 M, busa lunak dan stryofoam. Pot pertumbuhan berdiameter 15 cm, serta alat pendukung lainnya. Percobaan menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) faktorial dengan tiga ulangan. Faktor pertama adalah media tumbuh, terdiri dari : bercekaman Al (148 M AlCl 3 ) - tanpa P ( L1), bercekaman Al - P kurang ( mm K 2 HPO 4 ) (L2), bercekaman Al - P cukup (0.097 mm K 2 HPO 4 ) (L3), tanpa cekaman Al - tanpa P (L4), tanpa cekaman Al - P kurang (L5), dan tanpa cekaman Al - P cukup (L6). Faktor kedua adalah genotipe sorgum yaitu Numbu (T1), ZH (T2), B-69 (P1) dan B-75 (P2). Data kuantitatif yang diperoleh di analisis menggunakan sidik ragam. Untuk membedakan nilai tengah antar perlakuan, dilakukan uji lanjut menggunakan kontras orthogonal dan Duncan Multiple Range Test (DMRT) pada taraf nyata 5% dan 1%. Kecambah normal berumur satu minggu dengan panjang akar yang seragam diambil sebanyak lima tanaman untuk masing-masing perlakuan. Sebelum dipindahkan ke dalam kultur hara, terlebih dahulu kecambah dipotong endosperm nya. Pemotongan endosperm dimaksudkan agar dapat dipastikan bahwa kecambah sorgum hanya menggunakan hara yang diserap dari larutan hara. Selanjutnya kecambah dipindahkan ke dalam pot pertumbuhan yang masingmasing berisi dua liter larutan hara (dengan kandungan hara P sesuai perlakuan). Batang kecambah dibalut dengan gabus busa lunak kemudian dimasukkan ke lubang stryofoam yang telah disiapkan dan diapungkan dalam larutan hara. Perlakuan cekaman Al ditambahkan pada larutan hara setelah proses pengapungan dalam larutan hara berlangsung dua hari. ph larutan diatur pada 4.0±0.1 dengan penambahan NaOH 1M atau HCl 1 M. Larutan hara diberi aerasi supaya Al dan hara tidak mengendap. Air yang hilang akibat transpirasi diganti dengan menambahkan aquades setiap hari dengan ph tetap dipertahankan sekitar 4.0. Kecambah dalam larutan hara ditumbuhkan selama 14 hari. Percobaan dibuat dua seri, yaitu untuk di panen pada hari ke-7 dan panen hari ke 14.

5 82 Parameter Pengamatan Parameter yang diamati adalah panjang tajuk, panjang akar, bobot kering akar, bobot kering tajuk, dan kadar P total jaringan tanaman. Laju Serapan Spesifik (LSS=SAR= Specific Absorption Rate) dihitung dengan menggunakan persamaan Barrow (1976), sebagai berikut: P 2 P 1 lnr 2 - lnr 1 LSS = x (mg/g/hari) R 2 R 1 t 2 t 1 Keterangan: LSS adalah Laju Serapan Spesifik P adalah kadar P total jaringan R adalah bobot kering akar T adalah waktu pengamatan 1 dan 2 adalah waktu panen (hari ke-7 dan ke-14) HASIL DAN PEMBAHASAN Pengujian laju serapan spesifik P sorgum fase bibit dalam kondisi bercekaman Al dan defisiensi P dilaksanakan dengan metode kultur hara di rumah kaca. Pengamatan terhadap kondisi umum tanaman menunjukkan bahwa kecambah sorgum toleran dan peka yang ditanam pada larutan hara tanpa Al dalam kondisi P kurang tidak menunjukkan gejala defisiensi hara sampai akhir percobaan, tetapi pada kondisi bercekaman Al genotipe peka mulai menunjukkan gejala keracunan pada lima hari penanaman di larutan hara, berupa gejala kerdil dan menguningnya daun (Gambar 4.1). Perlakuan tunggal baik komposisi larutan hara maupun genotipe berpengaruh nyata terhadap semua peubah yang diamati, tetapi interaksi keduanya hanya berpengaruh nyata terhadap panjang tajuk, bobot kering tajuk, bobot kering total dan nisbah tajuk akar (Tabel 4.1). Kadar P jaringan, efisiensi penggunnaan P dan laju serapan spesifik P dipengaruhi secara nyata oleh komposisi larutan hara dan genotipe tetapi tidak oleh interaksinya. Ini berarti semua genotipe menunjukkan respon sama terhadap perbedaan komposisi larutan hara.

6 83 (A) Gambar 4.1. Kondisi sorgum peka (A) dan toleran (B) pada umur lima hari setelah ditumbuhkan di larutan hara dengan cekaman Al dan P kurang (B) Tabel 4.1. Rekapitulasi sidik ragam pengaruh genotipe, dan komposisi larutan hara serta interaksi antara genotipe dan komposisi larutan hara terhadap pertumbuhan sorgum pada fase bibit Parameter KT Komposisi larutan KT Genotipe KT Interaksi hara Panjang tajuk ** ** 78.86** Panjang akar ** ** Bobot kering tajuk 0.24** 0.09** 0.01** Bobot kering akar 0.04** 0.04** 0.01 Bobot kering total 0.43** 0.26** 0.01** Nisbah tajuk akar 3.22** 4.23** 0.43** Kadar P jaringan ** ** Rasio Efisiensi P ** ** Efisiensi Penggunaan P 3.19** 13.15** 0.20 Laju Serapan Spesifik ** ** KT = Kuadrat Tengah * = berpengaruh nyata pada taraf 5%, ** = berpengaruh nyata pada taraf 1%,, HST = Hari Setelah Tanam di Pot Kemampuan Menghasilkan Bahan Kering Pada kondisi tercekam Al, penambahan P hanya mampu meningkatkan bobot kering total pada tanaman toleran sampai 428 mg saja, sedangkan pada kondisi tanpa cekaman Al penambahan P dapat meningkatkan bobot kering total

7 84 sampai dua kali lipat ( mg). Pada genotipe peka penambahan P mampu meningkatkan bobot kering hingga lima kali lipat dalam kondisi tanpa cekaman Al walaupun nilai bobot keringnya lebih rendah dibandingkan genotipe toleran (Tabel 4.2). Hal ini menunjukkan bahwa genotipe peka sangat respon terhadap penambahan P dalam kondisi tanpa cekaman Al. Cekaman Al sangat mempengaruhi ketersediaan P. Keberadaan Al tidak hanya menghambat ketersediaan P, tetapi juga menghambat transpor dan penggunaan P (Rao et al. 1999). Ion Al bermuatan positif dapat berasosiasi dengan gugus fosfor dari ATP atau fosfolipid dan mengakibatkan penyerapan hara yang dikatalis pompa proton menurun (Matsumoto et al. 1992). Al secara langsung berinteraksi dan memiliki kapasitas fiksasi yang tinggi terhadap unsur P membentuk kompleks Al- P yang tidak larut sehingga tidak tersedia bagi tanaman (Foy, 1996). Tabel 4.2. Respon genotipe sorgum pada berbagai cekaman Al dan defisiensi P terhadap bobot kering total di larutan hara Perlakuan Rata-rata nilai Bobot kering total (mg) Numbu ZH B-69 B-75 Bercekaman Al-P kurang (8.64) (20.29) 68.67(21.97) 80.00(27.93) Bercekaman Al-P cukup Tanpa cekaman Al-P kurang (17.59) (34.30) (28.46) ) Tanpa cekaman Al-P cukup Keterangan: Angka dalam kurung adalah % penurunan dibandingkan kondisi P cukup pada masing-masing kondisi cekaman Al Pada kondisi bercekaman Al, bobot kering yang dihasilkan oleh keempat genotipe lebih rendah dibandingkan pada kondisi larutan hara tanpa cekaman Al (Tabel 4.2). Genotipe ZH mengalami penurunan bobot kering cukup besar saat ditumbuhkan pada kondisi larutan bercekaman Al. Pada keadaan tercekam Al P cukup, ZH hanya mampu menghasilkan bahan kering sebesar mg dan turun lagi menjadi mg pada kondisi P kurang Hal ini menunjukkan bahwa sekalipun genotipe ZH tergolong toleran tanah masam, tetapi tidak efisien dalam menghasilkan bahan kering pada keadaan tercekam Al. Penurunan bobot kering genotipe ZH pada kondisi P kurang tanpa cekaman Al sebesar 34.30% lebih besar dibandingkan penurunan pada Numbu (17.59), dan genotipe peka B-69 (28.46%) serta B-75 (25.04%) (Tabel 4.3).

8 85 Hal ini menunjukkan tingkat toleransi genotipe ZH yang lebih rendah apabila dibandingkan Numbu yang sama-sama digolongkan toleran pada pengujian di lapangan. Kondisi cekaman Al mampu menghambat pembentukan biomassa sorgum di larutan hara baik pada kondisi P kurang maupun cukup (Tabel 4.3), sedangkan peningkatan P dari kurang menjadi cukup pada kondisi bercekaman Al tidak mampu meningkatkan biomassa sorgum (Tabel 4.4) Hal ini menunjukkan bahwa pembentukan bahan kering pada sorgum sangat dipengaruhi oleh tingkat cekaman toksisitas Al daripada peningkatan konsentrasi P larutan. Besarnya pengaruh cekaman Al dalam pembentukan bahan kering diduga disebabkan karena Al menghambat penyerapan dan penggunaan hara-hara lain yang peranannya lebih besar dari P dalam pembentukan bahan kering seperti nitrogen (N). Jagau (2000) juga melaporkan bahwa padi CT tidak mampu mempertahankan produksi bahan kering pada keadaan tercekam Al walaupun mendapat cukup N. Rata-rata bobot kering Numbu lebih tinggi dibandingkan genotipe ZH , B-69 dan B-75 pada kondisi bercekaman Al dan P kurang (Tabel 4.2). Hal ini menunjukkan bahwa Numbu sangat konsisten tingkat toleransinya terhadap toksisitas Al dan defisiensi P baik di tanah masam pada pengujian di lapangan, pengujian di rumah kaca menggunakan rhizotron, maupun dalam pengujian di larutan hara Tabel 4.3. Respon genotipe sorgum pada kondisi cekaman Al berbeda terhadap bobot kering total di larutan hara Perbandingan Selisih nilai tengah bobot kering total (mg) Genotipe Numbu ZH B-69 B-75 Bercekaman Al P kurang vs tanpa cekaman Al - P kurang ** ** ** ** Bercekaman Al P cukup vs tanpa cekaman Al P cukup ** ** ** ** Keterangan: **= berbeda nyata pada taraf 1 % uji kontras orthogonal Penambahan hara P menjadi cukup pada larutan hara bercekaman Al tidak diikuti oleh peningkatan bobot kering total tanaman, sedangkan pada larutan tanpa cekaman Al sorgum masih mampu meningkatkan bobot kering totalnya (Tabel 4.4). Hasil pengamatan menunjukkan bahwa semua genotipe mengalami

9 86 penurunan kemampuan menghasilkan bahan kering saat ditumbuhkan pada kondisi P kurang tanpa cekaman Al dibandingkan saat diberi P cukup dengan selisih nilai tengah berkisar antara mg hingga mg (Tabel 4.4). Hal ini menunjukkan tingkat ketersediaan P yang cukup tinggi pada kondisi tanpa cekaman Al dan dapat dimanfaatkan oleh semua genotipe. Tabel 4.4. Respon pembentukan bobot kering total genotipe sorgum terhadap pemberian pupuk P pada dua kondisi cekaman Al Perbandingan Bercekaman Al-P kurang vs bercekaman Al P cukup Tanpa cekaman Al-P kurang vs tanpa cekaman Al-P cukup Selisih nilai tengah bobot kering total (mg) Numbu ZH B-69 B tn 42.00tn 19.33tn 31.00tn ** ** ** ** Keterangan: tn = tidak nyata, ** = berbeda nyata pada taraf 1% Secara tidak langsung P berperan dalam proses pembentukan bahan kering. Menurut Huguenin et al (2003), P berperan sebagai struktur kunci sel tanaman, dan sebagai penyimpan energi untuk metabolisme tanaman dalam menghasilkan bahan kering. Nisbah Tajuk Akar Hasil penelitian ini menunjukkan terjadi penurunan nisbah tajuk akar (NTA) berkisar antara 0.91 % % sebagai respon terhadap penurunan kadar P larutan pada kondisi bercekaman Al ( Tabel 4.5). Tabel 4.5. Nilai tengah pengaruh konsentrasi Al dan genotipe terhadap nisbah tajuk akar sorgum fase bibit umur 14 HST di larutan hara Perlakuan Rata-rata nisbah tajuk akar Numbu ZH B-69 B-75 Bercekaman Al-P kurang(l2) 2.17 (0.91) 3.13(11.58) 3.12(5.74) 3.13(27.80) Bercekaman Al-P cukup (L3) Tanpa cekaman Al-P kurang (L5) 2.23(2.76) 2.32(0.43) 3.04(0.33) 2.59(3.60) Tanpa cekaman Al-P cukup (L6) Keterangan: Angka dalam kurung adalah % penurunan dibandingkan P cukup pada kondisi bercekaman Al dan tanpa cekaman Al

10 87 Ini berarti pada kondisi bercekaman Al-P kurang sorgum lebih mengarahkan fotosintat ke bagian akar. Sebaliknya pada kondisi tanpa cekaman Al-P kurang terjadi penurunan nilai NTA lebih rendah daripada kondisi bercekaman Al berkisar antara 0.33% % dibandingkan saat diberikan P cukup. Hasil ini menunjukkan bahwa pada saat tanpa cekaman Al tetapi kondisi P berkurang, sorgum lebih mengarahkan hasil fotosintatnya ke daerah tajuk. Menurut Marschner et al., (1996) arah pembagian fotosintat dapat dilihat dari nilai NTA. Nilai NTA yang besar menunjukkan lebih banyak fotosintat diarahkan ke daerah tajuk dan sebaliknya Efisiensi hara selain dapat dilihat dari total bahan kering yang dihasilkan (biological yield) juga dapat dilihat dari kemampuan untuk mengarahkan fotosintat ke bagian-bagian tertentu dari tanaman. Kemampuan genotipe sorgum dalam menghasilkan bahan kering berupa pertumbuhan tajuk dan akar dapat di lihat dari perbandingan pertumbuhan tajuk dan akar umur 14 hari yang ditumbuhkan pada larutan hara dengan komposisi yang berbeda (Gambar 4.2 dan 4.3). Pengaruh cekaman Al sangat nyata menghambat pertumbuhan akar dan tajuk tanaman meskipun hara P diberikan dalam kondisi cukup. (A) (B) Gambar 4.2. Pertumbuhan sorgum pada umur 14 hari dalam komposisi larutan hara yang berbeda (A) bercekaman Al - P kurang dan (B) bercekaman Al - P cukup

11 88 (A) (B) Gambar 4.3. Pertumbuhan sorgum pada umur 14 hari dalam komposisi larutan hara yang berbeda, (A) tanpa cekaman Al - P kurang dan (B) tanpa cekaman Al-P cukup Laju Serapan Spesifik Efisiensi penyerapan P juga diukur sebagai laju serapan spesifik (LSS) yaitu serapan hara per satuan bobot kering akar per satuan waktu (Blair, 1993). Karakter laju serapan spesifik lebih menunjukkan kemampuan setiap satuan bobot kering akar dalam menyerap hara. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan laju serapan spesifik dipengaruhi oleh faktor komposisi larutan hara dan genotipe, tetapi tidak dipengaruhi secara nyata oleh interaksinya (Tabel 4.1). Peningkatan konsentrasi hara P dari kurang menjadi cukup pada kondisi bercekaman Al di larutan hara tidak diikuti dengan peningkatan nilai LSS, hal yang sama juga didapatkan pada kondisi tanpa cekaman Al (Tabel 4.6). Tabel 4.6. Rataan Laju Serapan Spesifik sorgum yang ditumbuhkan pada larutan hara dengan komposisi yang berbeda selama 14 hari Komposisi Larutan Hara LSS (mg/g Bobot kering akar/hari)* Bercekaman Al-P kurang(l2) 0.51 (38.55)c Bercekaman Al-P cukup (L3) 0.83c Tanpa cekaman Al-P kurang (L5) 3.69 (46.44)ab Tanpa cekaman Al-P cukup (L6) 6.89a Keterangan: Angka dalam kurung adalah % penurunan dibandingkan P cukup pada kondisi bercekaman dan tanpa cekaman Al * Angka rataan yang diikuti oleh huruf yang sama berbeda tidak nyata pada taraf 5% uji DMRT

12 89 Pada larutan hara yang diberi cukup P dan tercekam Al (L3) terjadi penurunan nilai LSS yang besar dibandingkan pada kondisi tanpa cekaman (L6). Nilai LSS pada kondisi tanpa cekaman P cukup 6.89 mg P/g bobot kering akar/hari menjadi hanya 0.83 mg P/g bobot kering akar/hari pada kondisi bercekaman Al (Tabel 4.6). Penurunan nilai LSS dari kondisi P cukup menjadi P kurang baik dalam keadaan bercekaman Al maupun tidak hanya sebesar 38.55% pada kondisi bercekaman dan 46.44% pada kondisi tanpa cekaman (Tabel 4.6). Hasil ini memperlihatkan pengaruh perlakuan yang sama pada peubah bobot kering total yaitu menunjukkan besarnya pengaruh cekaman Al dibandingkan peningkatan unsur P di larutan hara dalam mempengaruhi penurunan nilai LSS. Pada penelitian ini tidak terjadi peningkatan laju serapan P saat tanaman ditumbuhkan pada keadaan P cukup tanpa cekaman Al dibandingkan dengan saat ditumbuhkan pada larutan dengan P kurang (Tabel 4.6). Tidak terjadinya peningkatan laju serapan P diduga karena P tetap masuk melalui chanel yang berafinitas rendah yang bekerja berdasarkan difusi. Hal yang sama juga didapatkan Trikoesoemaningtyas (2002) pada laju serapan K tanaman padi gogo. Cekaman Al mampu menekan laju serapan spesifik P baik pada kondisi P kurang maupun cukup (Tabel 4.7). Hasil penelitian ini menjelaskan pula bahwa pada larutan hara yang diberi P cukup dan bercekaman Al LSS sorgum lebih rendah dibandingkan pada kondisi tanpa cekaman Al. Hasil yang sama juga didapatkan Swasti (2004) pada tanaman padi. Menurut Matsumoto (2003) hambatan terhadap mekanisme penyerapan P dapat terjadi antara lain karena hambatan terhadap aktivitas pompa proton (H + -ATPase) pada membran sel akar atau karena kerusakan membran akibat pengaruh buruk Al. Tabel 4.7. Respon genotipe sorgum pada kondisi cekaman Al dan hara P berbeda terhadap laju serapan spesifik P di larutan hara Perbandingan Selisih nilai tengah LSS (mg/g obot kering akar/hari) Bercekaman Al P kurang vs tanpa cekaman Al - P kurang 3.18** Bercekaman Al P cukup vs tanpa cekaman Al P cukup 6.06** Keterangan: **= berbeda nyata pada taraf 1 % uji kontras orthogonal

13 90 Kebutuhan akan P yang besar, menyebabkan tanaman terseleksi untuk mempunyai kemampuan yang tinggi dalam menyerap P. Untuk menjamin serapan P yang tinggi tanaman mempunyai dua sistem penyerapan, yaitu sistem berafinitas rendah (low affinity system) yang bekerja ketika P cukup dan sistem berafinitas tinggi (high affinity system) yang umumnya bekerja pada P rendah (Schaffert et al 2000). Menurut Marschner (1995) pada sistem berafinitas rendah P masuk secara difusi melalui chanel yang membuka satu arah (inward rectifying chanel), sedangkan pada sistem berafinitas tinggi penyerapan P berjalan secara aktif melalui protein carrier. Pada penelitian ini didapatkan penurunan laju serapan P pada kondisi bercekaman Al pada sorgum (Tabel 4.6). Hal ini menunjukkan bahwa pada kondisi bercekaman Al terjadi penekanan baik pada low affinity system maupun high affinity system. Tabel 4.8 di bawah ini menunjukkan perbedaan laju penyerapan P pada genotipe sorgum toleran dan peka di larutan hara. Tabel 4.8. Rataan Laju Serapan Spesifik pada sorgum toleran dan peka yang ditumbuhkan pada larutan hara selama 14 hari Genotipe sorgum LSS (mg/g Bobot kering akar/hari)* Numbu (T1) 4.09a ZH (T2) 1.66ab B-69 (P1) 1.35d B-75 (P2) 1.45abc * Angka rataan yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji DMRT Penelitian ini menjelaskan bahwa sorgum toleran (Numbu dan ZH ) memiliki nilai LSS yang tidak berbeda dengan B-75 (peka). Hal ini diduga karena genotipe B-75 tergolong genotipe peka responsif, sehingga mampu meningkatkan laju serapan P nya mendekati nilai LSS sorgum toleran. Hasil penelitian Swasti (2004) menunjukkan bahwa laju serapan P dipengaruhi secara nyata oleh perlakuan galur. tersendiri. Kadar P jaringan dan Efisiensi Penggunaan P (EPP) Setiap galur diduga memiliki transport fosfat Kadar P jaringan dinyatakan sebagai konsentrasi P total yang ada dalam jaringan tanaman. Analisis ragam menunjukkan kadar P jaringan dipengaruhi oleh genotipe dan komposisi larutan hara, tetapi tidak dipengaruhi secara nyata

14 91 oleh interaksi keduanya (Tabel 4.1). Data kadar P jaringan pada Tabel 4.9 memperlihatkan adanya keragaman kadar P jaringan pada tingkat cekaman Al dan P yang berbeda. Pada kondisi P cukup, kadar P lebih tinggi dibandingkan kondisi P kurang baik saat bercekaman Al maupun tidak. Hal ini disebabkan tanaman lebih mudah menyerap P karena cukup tersedia. Tabel 4.9. Nilai rataan pengaruh komposisi larutan hara terhadap kadar P jaringan sorgum fase bibit umur 14 HST di larutan hara Komposisi larutan hara Kadar P jaringan (%) Bercekaman Al-P kurang (L2) 0.20c* Bercekaman Al- P cukup (L3) 0.29b tanpa cekaman Al-P kurang (L5) 0.25b tanpa cekaman Al- P cukup (L6). 0.43a *Angka rataan yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji DMRT HST= Hari setelah tanam Kadar P genotipe toleran Numbu lebih rendah dari genotipe lainnya (Tabel 4.10), tetapi masih di atas batas kritis defisiensi hara P yakni 0.1% (Doberman dan Fairhust, 2003). Hal ini menunjukkan bahwa mekanisme toleransi Numbu terhadap defisiensi hara berupa mekanisme internal. Schaffert et al. (2000) menyatakan genotipe dengan produksi bahan kering yang tinggi pada kadar P jaringan yang rendah merupakan indikasi efisiensi metabolik. Pada penelitian ini ditemukan bahwa genotipe yang memiliki kadar P jaringan tinggi tidak diikuti oleh efisiensi penggunaan P yang tinggi (Tabel 4.12). Tabel Nilai rataan pengaruh genotipe terhadap kadar P jaringan sorgum fase bibit umur 14 HST di larutan hara Genotipe Kadar P jaringan (%) Numbu (T1) 0.18c* ZH (T2) 0.24b B-69 (P1) 0.29a B-75 (P2) 0.24b *Angka rataan yang diikuti huruf sama tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji DMRT HST= Hari setelah tanam, TSP= Total serapan P Untuk melihat keragaman dalam efisiensi hara P di antara genotipe yang diuji digunakan kriteria efisiensi penggunaan P (EPP), yang dihitung sebagai bobot kering tanaman per satuan konsentrasi P di jaringan (mg BK/mg P/mg BK). Dari hasil analisis ragam terlihat bahwa nilai EPP tidak dipengaruhi oleh interaksi

15 92 antara genotipe dan faktor komposisi larutan hara (Tabel 4.1). Hal ini menunjukkan tidak adanya perbedaan respon terhadap nilai EPP dari setiap genotipe saat ditumbuhkan pada larutan hara dengan komposisi yang berbeda. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa pada keadaan bercekaman dan tanpa cekaman Al, nilai EPP lebih tinggi saat diberi P kurang dibandingkan kondisi P cukup (Tabel 4.11). Hal ini diduga merupakan salah satu mekanisme yang dimiliki oleh sorgum dalam menghadapi cekaman defisiensi P, yaitu dengan meningkatkan nilai efisiensi penggunaannya. Tabel Nilai rataan efisiensi penggunaan P (mg.mg BK/mg P) dalam larutan hara dengan komposisi yang berbeda selama 14 hari Komposisi larutan hara EPP (mg 2 BK/mg P) Bercekaman Al-P kurang 1.027c Bercekaman Al- P cukup 0.816c tanpa cekaman Al-P kurang 2.131a tanpa cekaman Al- P cukup 1.569b *Angka rataan yang diikuti huruf sama berarti berbeda tidak nyata pada taraf 5% uji DMRT Peningkatan konsentrasi P larutan dari kurang menjadi cukup pada keadaan mengalami cekaman Al, tidak diikuti dengan peningkatan nilai EPP (Tabel 4.11). Hasil ini mengindikasikan bahwa pada saat bercekaman Al, hara P yang ditambahkan menjadi terikat dan membentuk komplek Al-P yang sulit dimanfaatkan oleh tanaman. Hasil penelitian ini belum dapat secara jelas menggolongkan genotipegenotipe yang toleran efisien dan peka efisien pada berbagai kondisi cekaman, karena pengaruh interaksi perlakuan tidak nyata. Nilai EPP yang didapatkan hanya mampu menerangkan tingkat EPP yang dimiliki masing-masing genotipe. Tabel 4.12 menunjukkan EPP tertinggi ditemukan pada Numbu diikuti ZH , B-69 dan B-75. Nilai EPP ini memiliki kecenderungan yang sama dengan nilai bobot kering total (Tabel 4.2). Genotipe yang memiliki nilai EPP tinggi memiliki bobot kering yang tinggi pula. Dengan demikian nilai EPP memberikan kontribusi besar terhadap pembentukan bahan kering tanaman. Tingkat efisiensi yang diukur dengan EPP menunjukkan sumbangan yang lebih besar pada

16 93 perbedaan bobot kering di antara genotipe-gemnotipe karena kandungan hara dihitung sebagai konsentrasi hara bukan total hara pada jaringan (Schaffert et al. 2000).. Dijelaskan pula oleh Huguenin et al (2003) bahwa efisiensi penggunaan lebih menggambarkan penggunaan P internal melalui proses translokasi maupun retranslokasi untuk menghasilkan bahan kering tanaman yang tinggi. Tabel Nilai rataan efisiensi penggunaan P (mg.mg BK/mg P) genotipe sorgum selama 14 hari Genotipe EPP (mg 2 BK/mg P) Numbu (T1) 2.639a* ZH (T2) 1.244b B-69 (P1) 1.048b B-75 (P2) 0.687c *Angka rataan yang diikuti huruf sama berarti tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji DMRT Pada penelitian ini tidak ditemukan adanya perbedaan nilai EPP antara ZH yang tergolong toleran berdasarkan hasil seleksi di tanah masam dengan B-69 yang tergolong peka (Tabel 4.12). Hal ini dapat terjadi karena genotipe ini mungkin terseleksi untuk sifat toleransi terhadap cekaman Al, tetapi tidak untuk efisiensi hara. Selain itu diduga media tanam antara tanah masam dan larutan hara memberikan tingkat cekaman yang berbeda karena cekaman pada tanah-tanah masam di lapang lebih kompleks dibandingkan larutan hara. Rasio Efisiensi P (REP) Efisiensi tanaman terhadap hara dapat dicapai antara lain oleh kebutuhan hara yang rendah dalam proses metabolisme. Hal ini dapat diukur sebagai rasio efisiensi P (REP) yaitu total bobot kering yang dihasilkan per satuan bobot P dalam jaringan (mg BK/mg P). Hasil analisis ragam untuk peubah REP menunjukkan bahwa nilai REP dipengaruhi oleh faktor tunggal komposisi larutan hara dan genotipe, tetapi tidak dipengaruhi oleh interaksi antara komposisi larutan hara dan genotipe (Tabel 4.1). Pada keadaan tidak mengalami cekaman defisiensi P, nilai REP lebih rendah daripada saat mengalami cekaman (Tabel 4.13). Hal ini menunjukkan bahwa cekaman P rendah dapat meningkatkan nilai REP. Hasil penelitian ini sejalan dengan penelitian Swasti (2004) pada tanaman padi gogo yang diberi cekaman P kurang juga meningkatkan nilai REP dibandingkan kondisi P cukup.

17 94 Tabel Nilai rataan rasio efisiensi P (mg BK/mg P) dalam larutan hara dengan komposisi yang berbeda selama 14 hari Komposisi larutan hara REP (mg BK/mg P) Bercekaman Al-P kurang (L2) a Bercekaman Al- P cukup (L3) c tanpa cekaman Al-P kurang (L5) b tanpa cekaman Al- P cukup (L6) d *Angka rataan yang diikuti huruf sama berarti tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji DMRT Mekanisme efisiensi internal yang tercermin melalui nilai REP juga berperan dalam sifat toleransi yang dimiliki sorgum. Nilai REP yang dimiliki ZH dan B-75 tidak berbeda nyata (Tabel 4.14). Hasil ini sejalan dengan hasil pengujian pada nilai LSS (Tabel 4.8) dan kadar P jaringan (Tabel 4.10). Ini berarti pada pengujian di larutan hara kedua genotipe tersebut tidak menunjukkan konsistensinya sesuai hasil pengujian di lapang. Genotipe ZH cenderung mengarah ke sifat peka pada pengujian di larutan hara dan sebaliknya genotipe B-75 cenderung memiliki sifat toleran. Tabel Nilai rataan rasio efisiensi P (mg BK/mg P) genotipe sorgum selama 14 hari di larutan hara Genotipe REP (mg BK/mg P) Numbu (T1) a ZH (T2) bc B-69 (P1) d B-75 (P2) b *Angka rataan yang diikuti huruf sama berarti tidak berbeda nyata pada taraf 5% uji DMRT Perbedaan tingkat efisiensi hara P di antara genotipe akan terlihat pada perbedaan nilai REP saat ditumbuhkan dalam keadaan P kurang. Hasil analisis ragam juga menunjukkan bahwa genotipe sangat mempengaruhi nilai REP (Tabel 4,1). Hal ini berarti terdapat keragaman di antara genotipe-genotipe yang diuji dalam efisiensi penggunaan P yang diukur sebagai REP. Oleh sebab itu nilai REP dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi sifat efisiensi hara P dalam keadaan tercekam Al pada tanaman sorgum.

18 95 Hubungan Efisiensi Penggunaan P dan Efisiensi Penyerapan P Untuk memperlihatkan hubungan antara efisiensi penggunaan hara dengan efisiensi penyerapan yang tercermin dari kadar P jaringan, dilakukan uji korelasi sederhana Pearson yang hasilnya dapat dilihat pada Tabel 4.15 di bawah ini: Tabel Korelasi antara Efisiensi Penggunaan P (EPP), Kadar P Jaringan dan laju serapan spesifik sorgum umur 14 hari di larutan hara Kadar P Jaringan LSS EPP tn 0.570** LSS 0.481** tn= tidak nyata, ** = nyata pada taraf 1% Dalam penelitian ini diamati bahwa genotipe-genotipe yang mempunyai tingkat efisiensi penggunaan P tinggi ternyata memiliki kadar P jaringan yang rendah. Hal ini terlihat dari nilai korelasi negatif dan tidak nyata antara EPP dan kadar P dalam jaringan (Tabel 4.15). Genotipe toleran memiliki tingkat efisiensi penggunaan tinggi, tetapi kadar P jaringannya rendah. Menurut Blair (1993) suatu genotipe tanaman yang efisien seharusnya efisien baik dalam penyerapan maupun dalam penggunaan hara. Berdasarkan pernyataan ini maka didapatkan bahwa genotipe yang diuji memiliki efisiensi yang berbeda. Genotipe toleran cenderung memiliki efisiensi penggunaan tinggi, sedangkan genotipe peka cenderung memiliki efisiensi penyerapan yang tinggi. Hal ini mengindikasikan mekanisme yang berbeda dalam menghadapi cekaman defisiensi hara. Menurut Marschner (1995) efisiensi penggunaan mengarah pada mekanisme yang bersifat internal, sedangkan efisiensi dalam penyerapan mengarah pada mekanisme yang bersifat eksternal. Kedua bentuk mekanisme ini seringkali tidak terdapat pada genotipe yang sama disebabkan oleh perbedaan genotipe dalam menghadapi cekaman defisiensi hara. Vitorello (2005) pada tanaman barley dan Trikoesoemaningtyas (2002) pada padi gogo juga melaporkan tidak ditemukannya hubungan antara efisiensi penggunaan hara dengan total serapan Kalium. Efisiensi penggunaan hara yang tinggi tidak diikuti oleh adanya penyerapan yang tinggi pada tanaman.

19 96 KESIMPULAN Tanaman peka memiliki respon pembentukan biomassa rendah pada kondisi cekaman Al dan defisiensi P. Pada kondisi bercekaman Al, genotipe sorgum memiliki laju serapan spesifik P yang tinggi, tetapi tidak diikuti oleh peningkatan panjang dan bobot kering akar maupun tajuk. Genotipe peka memiliki total serapan P tinggi, tetapi memiliki efisiensi penggunaan P lebih rendah daripada genotipe toleran. Laju serapan spesifik P lebih dipengaruhi oleh cekaman Al daripada peningkatan dosis P, dan tidak terdapat hubungan antara efisiensi penggunaan P dengan kadar P total jaringan tanaman.