TINJAUAN PUSTAKA Gambaran Umum Kancil Klasifikasi

Transkripsi

1 TINJAUAN PUSTAKA Gambaran Umum Kancil Klasifikasi Kancil termasuk ke dalam ordo Artiodactyla, famili Tragulidae dan genus Tragulus. Famili Tragulidae terdiri dari dua genus yaitu genus Tragulus yang terdiri dari tiga spesies yaitu Tragulus javanicus, Tragulus napu, dan Tragulus meminna dan genus Hyemoschus yang terdiri dari satu spesies yaitu Hyemoschus aquaticus. Genus Tragulus menghuni hutan-hutan tropis dan hutan sekunder di Asia Tenggara dan India sedangkan genus Hyemoschus terdapat di Afrika Tengah dan Afrika Barat. Di Indonesia hanya ditemukan dua spesies kancil yaitu T. javanicus dan T. napu. Spesies T. javanicus merupakan ungulata terkecil dengan panjang tubuh sekitar cm, tinggi bahu cm, panjang ekor 5 cm dan berat tubuh kg (Lekagul & McNeely 1977; Payne et al. 1985; Farida et al. 2004). T. napu memiliki ukuran tubuh yang lebih besar dibandingkan dengan T. javanicus dengan tinggi bahu cm dan berat badan 4-6 kg (Francis 2001). Tubuh kancil tampak pendek dengan kepala yang kecil, moncongnya panjang dan lancip, serta kaki yang kurus. Hewan ini memiliki hidung berwarna hitam, mata yang besar dan lidah yang panjang jika dijulurkan (Hoogerwerf 1970 diacu dalam Farida et al. 2004). Kancil mempunyai bulu dengan warna dasar coklat dengan spot atau belang berwarna putih dan ada juga yang memiliki bulu warna coklat kemerahan dengan garis-garis halus berwarna hitam (DEPDIKNAS 1992; Farida et al. 2004). Secara umum, kancil betina memiliki ukuran tubuh yang lebih kecil dibandingkan dengan kancil jantan. Kancil tidak memiliki tanduk dan sebagai gantinya kancil jantan memiliki sepasang gigi taring (canini) yang menonjol keluar dari rahang atasnya yang dipergunakan sebagai senjata pada saat berkelahi dengan lawannya. Pada kancil betina, gigi taring tidak tumbuh memanjang. Kancil memiliki gigi sebanyak 34 gigi dengan formula 0/3, 1/1, 3/3, 3/3. Seperti halnya dengan hewan berkuku genap lainnya, kancil memiliki dua buah kuku besar di tengah dan berat badannya dipikul oleh bagian ini. Bagian samping dari dua kukunya terbentuk cukup baik dan benar-benar menyentuh tanah ketika berjalan. Ini merupakan suatu kondisi primitif dan menunjukkan suatu tahap

2 permulaan dari evolusi hewan berkuku genap seperti pada rusa yang bagian samping dari kukunya tidak lagi dipergunakan (Lekagul & McNeely 1977; Nowak et al diacu dalam Strawder 2000; Myers 2001). Meskipun termasuk hewan ruminansia, pada lambung kancil tidak ditemukan omasum, serta bagian internal mukosa memperlihatkan struktur yang berbeda dengan distribusi papila yang subur (Agungpriyono et al. 1992). Gambar 1 Kancil (T. javanicus) yang dipelihara di Unit Rehabilitasi Ruminansia (URR) FKH IPB, Bogor Tingkah Laku Pada umumnya kancil memiliki sifat pemalu, hidup soliter, sering terlihat sendiri kecuali pada musim kawin dan cenderung bersembunyi agar tidak terlihat. Terkadang hewan ini mengeluarkan lengkingan bila merasa ketakutan (Lekagul & McNeely 1977; Strawder 2000). Kancil jantan menandai daerah kekuasaan dan pasangannya melalui cairan yang dikeluarkan oleh kelenjar bau (glandula intermandibularis) yang terletak di daerah dagunya (Ralls et al. 1975; Agungpriyono et al. 2006). Biasanya aktivitas ini bersamaan dengan aktivitas urinasi dan defekasi kancil tersebut. Kancil jantan menggunakan gigi taringnya untuk berkelahi dan membela diri serta melindungi dirinya dari ancaman predator (Nowak et al diacu dalam Strawder 2000). Kancil juga memiliki kemampuan mengelabui musuhnya. Dilaporkan bahwa pemburu kancil sering

3 terkecoh oleh kancil sebab hewan ini dapat bertingkah seolah-olah mati tetapi setelah dilepas dari jeratannya, segera bangun dan melarikan diri dengan cepat. Habitat Kancil memiliki habitat di hutan tropis dan hutan sekunder yang cukup lebat, dengan kontur tanah yang kering, baik di dataran rendah maupun di kakikaki bukit. Hewan ini menyukai tempat-tempat kering seperti celah bebatuan dan pepohonan yang tidak jauh dari sungai dengan vegetasi yang rapat (DEPHUT 1993; Suyanto 2002; Farida et al. 2002, 2003). Kancil aktif pada malam hari atau nokturnal dan siang hari atau diurnal (Matsubayashi et al. 2003). Kancil selektif terhadap pemilihan pakan atau makanannya. Hewan ini memakan jenis makanan tertentu seperti daun muda dari semak belukar, kecambah, sayuran dan buahbuahan (Kudo et al diacu dalam Abdullah et al. 1999; Myers 2001). Kancil juga dilaporkan sebagai pemencar biji karena kebiasaannya suka memakan buahbuahan yang jatuh atau yang tumbuh didekat permukaan tanah dan pada saat memamah biak, biji yang termakan akan dimuntahkan kembali (Suyanto 2002). Penyebaran Penyebaran kancil di Indonesia cukup luas yaitu di hutan tropis dan sekunder di sepanjang Pulau Sumatera, Jawa, dan Kalimantan. Selain itu juga tersebar di beberapa negara seperti Malaysia, Thailand, Indocina (Vietnam, Laos dan Kamboja) sampai Cina (Suyanto 2002). Pada saat ini, kancil memiliki status dilindungi oleh pemerintah Indonesia berdasarkan Peraturan Perlindungan Binatang Liar 1931 No. 266 dan UU No. 5 Tahun 1990 yang dipertegas dengan Surat Keputusan Menteri Kehutanan tanggal 10 Juni 1991 No. 301/Kpts-II/1991 dan SK MenHut tanggal 6 September 1992 No. 882/Kpts-II/92 (DEPHUT 1993).

4 Gambar 2 Penyebaran kancil di Indonesia dan beberapa negara tetangga ( ) (Robin 1990 diacu dalam Huffman 2004) Reproduksi Kancil Betina Fisiologi dari sistem reproduksi pada kancil betina belum banyak dilaporkan baik pada aspek perilaku reproduksi maupun organ reproduksinya. Beberapa hal yang telah dilaporkan diantaranya adalah kancil umumnya mampu memperoleh keturunannya satu kali dalam setahun dan kadang-kadang bisa dua kali dalam setahun. Hewan ini mengalami pubertas pada umur 4-5 bulan, memiliki siklus estrus 16 hari, dan periode estrus selama jam (Kudo et al. 1997), lama kebuntingan hewan ini sekitar hari (Lekagul & McNeely 1977), dan biasanya hanya melahirkan satu ekor anak dengan berat lahir sekitar 375 gram. Anak yang baru lahir cenderung disembunyikan oleh induknya. Anak yang baru dilahirkan segera disusui oleh induk betina yang memiliki dua pasang kelenjar mamae dan mulai disapih setelah berumur minggu. Kancil dapat hidup selama 12 tahun (Strawder 2000). Oleh karena informasi reproduksi kancil masih sangat sedikit maka dalam penelitian ini digunakan informasi reproduksi hewan ruminansia lainnya seperti domba dan sapi sebagai acuan dan bahan komparasi untuk mempelajari morfologi dan fisiologi reproduksi kancil. Penelitian terhadap reproduksi kancil jantan relatif lebih banyak dilaporkan dibandingkan kancil betina. Prasetyaningtyas (2005) melaporkan bahwa spermatozoa kancil merupakan spermatozoa terkecil dibandingkan dengan

5 spermatozoa ruminansia lainnya dengan ukuran panjang 36.52±5.6 µm. Kancil jantan menghasilkan ejakulat dengan volume relatif sedikit yaitu sekitar 19.44±6.8 µl dengan konsentrasi spermatozoa 47.44±4.9x10 6 sel/ml dan motilitas spermatozoa 36.43±1.1%. Semen memiliki warna krem, putih, kuning dengan konsentrasi kental. Gambaran Umum Organ Reproduksi Ruminansia Betina Hewan ruminansia betina memiliki organ reproduksi yang terdiri dari sepasang ovarium, tuba Fallopii, uterus, serviks, vagina, dan vulva. Ovarium merupakan organ reproduksi primer yang memiliki ukuran yang bervariasi tergantung kepada spesies, umur dan status reproduksinya. Ovarium memiliki dua fungsi yaitu sebagai kelenjar eksokrin maupun endokrin, masing-masing karena kemampuannya menghasilkan oosit dan hormon-hormon estrogen serta progesteron (Hafez & Hafez 2000). D C E G I J B A F H K L Gambar 3 Gambaran skematis organ reproduksi ruminansia betina. A. Ovarium, B. Tuba Fallopii, C. Karunkula, D. Kornua uteri, E. Korpus uteri, F. Serviks, G. Vesika urinaria, H. Vagina, I. Uretra, J. Divertikulum suburetrale, K. Vulva, L. Klitoris. Ovarium terletak retroperitoneal di dalam rongga pelvis, menggantung dan bertaut melalui mesovarium ke uterus. Bentuk ovarium juga sangat bervariasi sesuai dengan spesies dan jumlah anak yang mampu dilahirkan. Pada kelompok

6 hewan yang melahirkan anak lebih dari satu (multipara), ovarium biasanya berbentuk seperti buah beri sedangkan pada kelompok hewan melahirkan tunggal (unipara), bentuk ovarium mendekati bulat telur (ovoid). Ukuran ovarium juga bervariasi antar spesies. Pada sapi, ovarium berukuran antara cm, sedangkan pada domba dan kambing, ovarium berukuran kurang lebih 1.2 cm (Sukra et al. 1989). Struktur histologi ovarium tergantung pada spesies, umur dan fase siklus estrus dari hewan tersebut. Gambaran histologis sayatan melintang ovarium mamalia disajikan pada Gambar 4. Ovarium terdiri dari dua bagian yaitu korteks (bagian lateral) dan medula (bagian medial). Pada bagian korteks banyak ditemukan folikel-folikel pada berbagai tahap perkembangan dan juga korpus luteum, sedangkan pada bagian medula terdapat pembuluh darah dan syaraf yang masuk (ke bagian medula ovarium) melalui hillus yaitu pertautan antara ovarium dan mesovarium (Toelihere 1979). Bagian korteks dilapisi oleh satu lapisan epitelium kuboid rendah. Stroma pada bagian korteks terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika albuginea terdiri atas jaringan ikat yang terdapat pada bagian profundal lapisan epitel germinativum. Tuba Fallopii merupakan saluran kecil perluasan dari uterus yang berperan dalam transpor gamet jantan dan betina, serta sebagai tempat terjadinya proses fertilisasi, kapasitasi sperma dan terjadinya proses pembelahan zigot. Uterus memegang peranan penting dalam sistem reproduksi sebagai tempat implantasi dan perkembangan embrio dan fetus, sedangkan kontraksi uterus penting untuk transpor spermatozoa. Bentuk uterus pada beberapa spesies hewan berbeda-beda. Pada ruminansia, uterus memiliki dua tanduk uterus yang besar, badan uterus dan serviks yang disebut uterus bikornua (Sukra et al. 1989). Uterus terdiri atas tiga lapisan yaitu endometrium, miometrium dan perimetrium. Mukosa endometrium akan mengalami penebalan pada saat berahi.

7 Gambar 4 Gambaran histologis sayatan melintang ovarium mamalia memperlihatkan beberapa struktur ovarium. (a) Epitel germinativum, (b) folikel primer, (c) folikel sekunder, (d ) folikel tertier, (d ) folikel de Graff, (e) korpus hemarogikum, (f ) korpus luteum, (g) korpus albikan, (h) pembuluh darah, (i) mesovarium. (Sumber: Dellmann & Brown : Textbook of Veterinary Histology, 1976). Serviks terdiri atas bagian mukosa dan lapisan otot. Mukosa serviks menghasilkan lendir yang pada saat berahi menjadi lebih cair sedangkan pada saat hewan bunting membentuk sumbatan. Vagina berfungsi sebagai tempat penumpahan semen, jalur keluar fetus dan plasenta pada kelahiran. Vulva terdiri dari labia dan vestibula. Sedangkan klitoris merupakan bagian dari vestibula yang homolog dengan penis pada hewan jantan (Banks 1993). Karakteristik Ovarium Ruminansia Berkaitan dengan Proses Perkembangan Folikel (Folikulogenesis) Proses perkembangan folikel di dalam ovarium dikenal dengan nama folikulogenesis. Folikulogenesis merupakan proses perkembangan folikel yang berawal dari terbentuknya folikel primordial sampai berkembang menjadi folikel matang dan siap melakukan proses ovulasi. Folikel primordial akan berkembang menjadi folikel primer, sekunder, tertier dan folikel de Graaf yang pada akhirnya oosit akan diovulasikan. Proses folikulogenesis ini disertai dengan proses pertumbuhan dan pematangan oosit yang merupakan bagian dari proses oogonesis

8 yaitu proses yang menghasilkan oosit yang haploid. Berikut karakteristik dari masing-masing tahapan perkembangan folikel : 1) Folikel primordial merupakan folikel yang pertama kali ditemukan pada hewan setelah lahir dengan jumlah tertentu pada setiap spesies (Hafez & Hafez 2000). Folikel ini ditandai dengan oosit yang dikelilingi oleh satu lapis sel pregranulosa yang berbentuk pipih (Hartono 1992; Cushman et al. 2000). Folikel ini berkembang di bagian korteks ovarium (Hartono 1992). 2) Folikel primer ditandai dengan adanya perubahan bentuk dari satu lapis sel pregranulosa yang berbentuk pipih menjadi sel granulosa yang berbentuk kuboid (Bearden et al. 1997; Cushman et al. 2000; Hafez & Hafez 2000; Guerin 2003). Perkembangan folikel primordial menjadi folikel primer terjadi pada saat hewan mencapai pubertas (Hafez & Hafez 2000). 3) Folikel sekunder ditandai dengan terbentuknya dua atau lebih lapisan sel-sel granulosa dan telah terbentuk sebuah membran (zona pelusida) yang mengelilingi oosit (Nalbandov 1990; Bearden et al. 1997; Cushman et al. 2000). Oosit dan sel granulosa berperan dalam proses pembentukan zona pelusida yang mengandung glikoprotein yang berperan pada proses pelekatan spermatozoa pada oosit (Junqueira et al. 1995). Folikel sekunder juga dikelilingi oleh lapisan sel yang tidak beraturan yang berasal dari diferensiasi sel-sel epiteloid dari fibroblast. Sel-sel epiteloid ini akan membentuk sel teka interna dari folikel. Folikel sekunder dengan sel teka interna disebut folikel preantral (Guerin 2003). Pada akhir tahap perkembangan folikel sekunder mulai terbentuk antrum folikuli yang berisi cairan folikel yang mengandung transudat dari plasma dan produk yang disekresi oleh sel granulosa dan hormon steroid seperti estrogen, progresteron, dan androgen (Junqueira et al. 1995). 4) Folikel tertier (folikel antral) ditandai dengan terbentuknya lebih dari lima lapis sel granulosa yang mengelilingi oosit, antrum folikuli semakin meluas, sel teka eksterna menyusun diri mengitari folikel, dan sel yang mengitari zona pelusida mulai membentuk korona radiata (Hartono 1992; Junqueira et al. 1995; Cushman 2000). Diameter folikel semakin meningkat akibat adanya proliferasi sel granulosa dan sel teka, serta pembentukan antrum folikuli yang semakin membesar karena produksi cairan folikuli yang semakin meningkat pula sehingga

9 oosit terdesak ke bagian tepi folikel. Dinding folikel semakin menipis dan akan menjadi stigma yang nantinya akan robek pada saat ovulasi. Pada kondisi inilah, folikel yang terbentuk disebut dengan folikel de Graaf (Hartono 1992; Hafez & Hafez 2000). Setelah ovulasi, jaringan folikel de Graaf membentuk massa padat yang disebut korpus luteum. Jika oosit mengalami pembuahan dan embrio yang terbentuk berhasil mengadakan implantasi pada endometrium uterus, maka jaringan folikel de Graaf akan membentuk korpus luteum graviditatum yang juga mensekresikan tambahan estrogen dan progesteron, namun bila proses pembuahan tidak terjadi, maka terbentuklah korpus luteum periodikum yang sel-sel luteinnya tidak meneruskan perkembangannya dan mengalami degenerasi. Baik korpus luteum graviditatum maupun periodikum akan mengalami degenerasi dan membentuk korpus luteum albikan yang beraspek putih (Hartono 1992; Hafez & Hafez 2000; Campbell et al. 2004). Glikoprotein merupakan karbohidrat yang berikatan secara kovalen pada protein, misalnya mukopolisakarida. Komponen karbohidrat berupa residu gula pada glikoprotein dapat berupa glukosa, galaktosa, manosa, N-asetilglukosamin, N-asetilgalaktosamin, fukosa dan asam sialat (Kiernan 1990). Ovarium merupakan salah satu organ hewan betina yang mengalami perkembangan dan perubahan morfologi yang dinamis seperti adanya perkembangan folikel, ovulasi dan luteinisasi. Semua proses tersebut merupakan hasil dari proses pembelahan sel, kematian sel, migrasi sel dan perlekatan (adesi) dari sel-sel ovarium (Kimura et al. 1999). Selama proses tersebut berlangsung, terjadi perubahan glikoprotein pada setiap tahapan perkembangan folikel. Namun informasi mengenai jenis glikoprotein yang berperan pada perkembangan folikel ruminansia masih sangat sedikit. Menurut Tadano dan Yamada (1978), zona pelusida, cairan folikel dan matriks ekstraselular dari lapisan granulosa mengandung kompleks karbohidrat 1.2 glycol dan grup acidic serta residu manosil dan glukosil. Zona pelusida merupakan salah satu struktur pada folikel ovarium yang banyak diteliti karena kaitannya dengan proses fertilisasi. Zona pelusida merupakan lapisan ekstraselular yang dapat ditemukan pada oosit yang sedang tumbuh dan yang telah mengalami ovulasi. Zona pelusida berperan penting dalam

10 interaksi antara spermatozoa dengan oosit selama proses fertilisasi dan tahap awal perkembangan zigot (Parillo et al. 2001; Mulyati et al. 2003). Zona pelusida ini terlibat dalam perlekatan sperma dengan oosit yang akan menimbulkan reaksi akrosom, blokade post-fertilisasi terhadap polyspermy dan melindungi embrio selama embrio di dalam tuba Fallopii atau sebelum implantasi (Parillo et al. 2001). Berdasarkan hasil penelitian Parillo et al. (2001) diketahui bahwa secara umum distribusi karbohidrat (glikoprotein) pada zona pelusida yang berperan pada proses binding oosit dengan spermatozoa adalah sama antar spesies hewan. Namun urutan karbohidrat (rantai oligosakarida) dan konsentrasi karbohidrat pada permukaan zona pelusida pada setiap spesies hewan berbeda. Hal ini berkaitan dengan spesifisitas masing-masing spesies terhadap ikatan sperma dengan oosit dan juga salah satu proteksi setiap hewan terhadap terjadinya fertilisasi interspesies. Untuk mempelajari distribusi karbohidrat dan residu gula tersebut maka pada penelitian ini digunakan metode pewarnaan alcian blue (AB) dan periodic acid Schiff (PAS) serta histokimia lektin. Metode pewarnaan AB akan mendeteksi karbohidrat asam (gugus karboksil dan sulfat ester). Reaksi positif AB akan diperlihatkan dengan warna biru yang ditimbulkan akibat ikatan yang terjadi antara zat warna AB dengan gugus karboksil atau dengan grup sulfat ester yang terdapat pada jaringan. Pewarnaan PAS akan mendeteksi karbohidrat netral (glukosa, galaktosa, manosa, fukosa, dan residu monosakarida yang tidak memiliki gugus sulfat ester dan asam karboksilat). Reaksi positif PAS akan diperlihatkan dengan warna merah muda-ungu atau magenta. Pada pewarnaan PAS ini terjadi dua reaksi yaitu : 1) terjadi oksidasi dari α-amino alkohol (pada glukosamin dan galaktosamin) atau 1.2 grup glikol (pada gula netral) menjadi aldehid, dan 2) reaksi antara aldehid dengan Schiff reagent sehingga membentuk warna magenta (Kiernan 1990). Lektin merupakan protein atau glikoprotein yang dapat diisolasi dari tanaman dan hewan yang dapat berikatan dengan gugus gula spesifik atau polisakarida, glikoprotein dan glikolipid yang berikatan dengan glycosidic (Sharon et al diacu dalam Munoz et al. 1999). Pada jaringan biologi, gugus karbohidrat spesifik dari rantai oligosakarida glikoprotein dapat dideteksi oleh

11 ikatan lektin. Lektin dapat berikatan dengan dua atau lebih karbohidrat tanpa menyebabkan terjadinya perubahan enzimatik (Steup 2003). Lektin mempunyai afinitas terhadap residu monosakarida dari glikoprotein. Prinsip ikatan lektin dengan gugus gula mirip dengan ikatan antara antigen dan antibodi yang spesifik. Berdasarkan afinitas lektin terhadap gugus gula maka lektin dapat dibagi menjadi beberapa macam yaitu lektin yang mampu mengikat gugus glukosa dan manosa, N-asetilglukosamin, galaktosa dan N-asetilgalaktosamin, L-fruktosa dan asam sialat (Kiernan 1990). Dalam proses reproduksi, gugus-gugus karbohidrat tersebut diduga berperan dalam beberapa proses biologis yang terjadi dalam suatu jaringan, seperti memperantarai interaksi antar sel dan antara sel dengan matriks ekstraseluler selama perkembangan embrionik pre dan postimplantasi. Metode histokimia lektin merupakan salah satu metode yang sangat baik untuk menganalisa jenis karbohidrat melalui residu gula yang lebih spesifik pada jaringan karena kemampuannya dalam membeda-bedakan struktur karbohidrat yang sangat kompleks yang dapat ditemukan pada permukaan sel, matriks ekstraselular dan karbohidrat yang terikat dengan molekul lainnya seperti glikoprotein. Metode ini memiliki sensitivitas dan spesifisitas yang lebih tinggi dalam membedakan komponen gula serta mampu mengidentifikasi perbedaan yang sedikit pada struktur glikoprotein (Kiernan 1990; Munoz et al. 1999). Pematangan Oosit In Vitro Penerapan teknologi reproduksi seperti inseminasi buatan dan transfer embrio dalam rangka membantu perkawinan alam sudah banyak dilakukan terutama pada hewan-hewan ternak seperti sapi, kambing dan domba. Bahkan sekarang ini telah banyak diterapkan proses fertilisasi secara in vitro (in vitro fertilization/ IVF). Teknologi ini diharapkan dapat juga diterapkan pada kancil sebagai hewan yang dijaga dari kepunahan dan suatu saat bisa digunakan sebagai alternatif sumber protein hewani. Sebelum teknologi reproduksi tersebut dapat diterapkan, fisiologi reproduksi kancil harus diketahui terlebih dahulu sehingga penerapan teknologi tersebut memberikan hasil yang tepat dan optimal. Penelitian ini memanfaatkan oosit kancil yang belum matang untuk dimatangkan secara in

12 vitro sehingga dapat difertilisasi. Pada umumnya, oosit yang dikoleksi berasal dari folikel antral. Perkembangan oosit meliputi tiga fase yaitu proliferasi, pertumbuhan dan pematangan. Fase proliferasi meliputi proses mitosis oogonium menjadi beberapa oogonia yang terjadi pada saat pralahir atau sesaat setelah lahir, kemudian oogonia berdiferensiasi menjadi oosit primer dengan inti tahap profase I (tahap diploten) serta dikelilingi oleh sel epitel pipih membentuk folikel primordial. Inti oosit pada tahap ini disebut germinal vesicle (GV) yang ditandai dengan adanya membran inti yang utuh dan nukleus yang jelas (Hafez & Hafez 2000). Setelah fase proliferasi, oosit memasuki fase pertumbuhan dan pematangan yang berlangsung bersamaan dengan proses perkembangan folikel (folikulogenesis). Pada fase pertumbuhan, terjadi peningkatan volume dan diameter oosit akibat terjadi peningkatan dan penimbunan organel-organel dan inclusion body seperti kompleks golgi, retikulum endoplasmik halus, butir lemak, serta peningkatan proses transkripsi untuk sintesis protein. Fase pematangan oosit terdiri dari beberapa proses perkembangan inti oosit yang meliputi : 1) germinal vesicle (GV) yaitu pada kondisi inti oosit primer berada dalam folikel primordial, 2) germinal vesicle break down (GVBD) yaitu keadaan sesaat sebelum ovulasi dimana inti oosit akan mengalami perkembangan yang dimulai dari robeknya membran inti, 3) metafase I yaitu terjadi perubahan oosit primer (2n) menjadi oosit sekunder (2n) dengan melepaskan badan kutub I akibat proses pembelahan meiosis I, dan 4) metafase II. Pada sebagian besar mamalia, oosit akan terovulasi setelah mengalami pembelahan meiosis II dan berhenti pada tahap metafase II (Hafez & Hafez 2000).