HASIL. Tabel 2 Jumlah imago lebah pekerja A. cerana yang keluar dari sel pupa. No. Hari ke- Koloni I Koloni II. (= kohort) Warna Σ mati Warna Σ Mati

HASIL Jumlah Imago Lebah Pekerja A. cerana Berdasarkan hasil pembuatan peta lokasi sel pupa, dapat dihitung jumlah imago lebah pekerja yang keluar dari sel pupa. Jumlah imago lebah pekerja A. cerana (yang selanjutnya disebut dengan lebah) berbeda pada hari pertama dan kedua (Tabel 1). Pada koloni I, kohort 1 lebah yang keluar total 41 lebah dan kohort 2 total 45 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 7 dan 6 lebah. Pada koloni II, kohort 1 lebah yang keluar total 37 lebah dan kohort 2, 33 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 5 dan 7 lebah. Dari setiap kohort masing-masing diamati 5 lebah, jumlah total lebah yang diamati adalah 20 lebah. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama sudah terhitung berumur satu hari. Pengamatan lebah mulai dari umur 1-25 hari. Tabel 2 Jumlah imago lebah pekerja A. cerana yang keluar dari sel pupa No. Hari ke- Koloni I Koloni II (= kohort) Warna Σ mati Warna Σ Mati 1 1 Hijau 41 7 Merah 37 5 2 2 Putih 45 6 Biru 33 7 Jenis Perilaku Lebah Pekerja A. cerana Jenis perilaku lebah pekerja yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu perilaku sebagai aktivitas yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age polyethism terdiri dari aktivitas di dalam sarang dan aktivitas di luar sarang (Tabel 3). Dari hasil pengamatan secara umum terlihat bahwa perilaku age polyethism individu lebah pekerja A. cerana bervariasi tergantung kepada umur masingmasing individu lebah. Variasi perilaku pada masing-masing individu pada kisaran umur yang berbeda ini terlihat melalui beberapa kisaran waktu terjadinya

Tabel 3 Perilaku imago lebah A. cerana No Perilaku lebah Umur Rataan & Koloni I Koloni II Lebah SD Kohort 1 Kohort 2 Kohort 1 Kohort 2 (hari) (hari) Age polyethism A Di Dalam Sarang 1 Membersihkan 1-10 7.8 ± 1.3 Sel 2 Merawat larva 3-9 6.4 ± 0.8 3 Menerima nectar 3-14 9.5 ± 2.3 4 Menutup sel 5-12 3.9 ± 1.8 Madu 5 Menutup sel 7-13 3.3 ± 1.1 - Larva 6 Belajar terbang 4-16 1.1 ± 0.6 7 Merawat ratu 6-13 2.6 ± 1.6-8 Membangun 6-23 6.3 ± 2.5 Sarang 9 Menyimpan 10-22 1.3 ± 1.6 - - pollen 10 Membuang 12-23 2.1 ± 2.5 - - Sampah B Di Luar Sarang 1 Mengatur suhu 8-19 2.2 ± 2.9 - - Udara 2 Menjaga koloni 14-23 3.3 ± 2.4-3 Mencari pakan 18-25 2.1 ± 2.7 - - Aktivitas Lain 1 Menggigiti tutup 1 1 ± 0 Sel 2 Membersihkan 1-25 25 ± 0 Diri 3 Berjalan 1-25 25 ± 0 4 Aktifitas di 1-25 25 ± 0 Tempat 5 Inspeksi sel 1-25 25 ± 0 6 Membentuk 4-25 17.2 ± 4.0 barisan rapat 7 Menelisik 4-23 4.3 ± 1.9 8 Menguapkan 8-21 5.1 ± 1.5 Madu Keterangan: = perilaku teramati, - = perilaku tidak teramati, SD = standar deviasi. Jumlah lebah pekerja yang diamati 20 lebah. 18

perilaku tersebut. Dalam pengamatan ini variasi perilaku dapat terlihat pada individu lebah koloni II kohort 1 berturut-turut nomor 7, 10, 12, 13, dan 15 (Tabel 4). Pemilihan individu lebah koloni II kohort 1 sebagai perwakilan data adanya variasi perilaku, karena memperlihatkan perilaku yang lengkap mulai dari umur 1-25 hari. Dengan kata lain seluruh aktivitas di dalam sarang mulai dari merawat larva hingga mencapai aktivitas akhir di luar sarang, yaitu mencari pakan sudah terwakili oleh individu-individu lebah tersebut. Sehingga data untuk seluruh rangkaian aktivitas yang dilakukan lebah di dalam sarang dan di luar sarang sudah dapat dijelaskan oleh individu-individu lebah tersebut. Beberapa perilaku yang bervariasi ini meliputi perilaku membersihkan sel memiliki kisaran umur 1-10 hari dengan rataan 8 ± 2 hari (Tabel 4). Hal ini berarti bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membersihkan sel adalah 8 hari. Perilaku merawat larva pada kisaran umur 3-9 hari dengan rataan 5.6 ± 1.3 hari. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas merawat larva adalah 6 hari. Perilaku menerima nektar memiliki kisaran umur 3-14 hari dengan rataan 9.4 ± 2.4 hari. Jadi rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menerima nektar adalah 9 hari. Perilaku menutup sel madu pada kisaran umur 5-12 hari dengan rataan 4.8 ± 3 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menutup sel madu adalah 4 hari. Perilaku menutup sel larva pada kisaran umur 7-13 hari dengan rataan 3.2 ± 1.7 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menutup sel larva adalah 3 hari. Perilaku belajar terbang memiliki kisaran umur 4-16 hari dengan rataan 1.6 ± 1.3 hari. Hal ini berarti bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas belajar terbang adalah 1 hari. Perilaku merawat ratu pada kisaran umur 6-13 hari dengan rataan 1.6 ± 1.3 hari. Jadi rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas merawat ratu adalah 3 hari. Perilaku membangun sarang memiliki kisaran umur 6-18 hari dengan rataan 7.8 ± 2.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membangun sarang adalah 8 hari. Perilaku memadatkan polen pada kisaran umur 10-22 hari dengan rataan 2 ± 0.5 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas memadatkan polen adalah 2 hari. Perilaku membuang sampah pada kisaran umur 12-23 hari dengan rataan 4.8 ± 2.6 hari. Dengan 19

20 Tabel 4 Data perilaku age polyethism per individu lebah A. cerana No. Perilaku Hari ke- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 & SD 1 Membersihkan 8 ± 2 sel Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Ø Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 2 Merawat larva Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 3 Menerima nektar Lebah nomor 7 Ø Ø Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati 5.6 ± 1.3 9.4 ± 2.4

21 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 4 Menutup sel madu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Ø Ø Ø Ø Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 5 Menutup sel larva Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 6 Belajar terbang 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Ø Ø Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 4.8 ± 3.0 3.2 ± 1.7 1.6 ± 1.3

22 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 7 Merawat ratu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Lebah nomor 15 8 Membangun sarang Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Ø Ø Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 9 Memadatkan polen Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 1.6 ± 1.3 7.8 ± 2.4 2 ± 0.5

23 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 10 Membuang sampah Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 11 Mengatur suhu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Ø Ø Lebah nomor 15 Ø Ø Ø Ø Ø Ø 12 Menjaga koloni Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Ø Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 4.8 ± 2.6 6.8 ± 3.4 5.4 ± 2.7

24 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 13 Mencari pakan Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 3.4 ± 1.1

demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membuang sampah adalah 4 hari Perilaku mengatur suhu udara memiliki kisaran umur 8-19 hari dengan rataan 6.8 ± 3.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas mengatur suhu udara adalah 7 hari. Perilaku menjaga koloni pada kisaran umur 14-23 hari dengan rataan 5.4 ± 2.7 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menjaga koloni adalah 5 hari. Perilaku mencari pakan pada kisaran umur 18-25 hari dengan rataan 3.4 ± 1.1 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas mencari pakan adalah 3 hari. Berdasarkan pengamatan yang dilakukan pada individu nomor 7 terlihat adanya tumpang tindih (overlap) antara umur dan beberapa perilaku (Gambar 7). Tumpang tindih terlihat pada aktivitas membersihkan sel, merawat larva, dan menerima nektar. Hal ini menunjukkan bahwa perilaku bukan merupakan suatu keadaan yang secara kaku dilakukan oleh individu-individu lebah pada umur yang berbeda. Lebah pada umur yang sama dapat melakukan beberapa perilaku. Selain itu tumpang tindih juga terjadi pada aktivitas menutup sel madu, menutup sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, memadatkan polen, membuang sampah, mengatur suhu, dan menjaga koloni. Dari hasil pengamatan individu lebah nomor 10 (Gambar 8) terlihat adanya kesamaan tumpang tindih dengan individu lebah nomor 7. Demikian pula halnya dengan individu lebah nomor 12 (Gambar 9) ada kesamaan tumpang tindih dengan individu nomor 7. Tetapi pada individu lebah nomor 10 terlihat ada berbedaan dengan individu lebah lainnya, yaitu pada aktivitas membangun sarang. Individu lebah nomor 10 melakukan aktivitas membangun sarang umur 7-18 hari. Individu lebah nomor 13 (Gambar 10) dalam pengamatan terlihat menunjukan perilaku dan pola tumpang tindih yang sama dengan individu lebah nomor 7 dan 12. Namun berbeda dengan pola tumpang tindih yang terjadi pada perilaku individu lebah nomor 15. Secara umum perilaku yang terlihat pada individu lebah nomor 15 sama dengan yang teramati pada perilaku individu lebah lainnya, perbedaan terlihat hanya pada perilaku memadatkan polen dan membuang sampah. Individu lebah nomor 15 melakukan aktivitas tersebut berturut-turut pada umur 18 dan 21 hari (Gambar 11). 25

Perilaku Age Polyethism 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 5 10 15 20 25 Umur (hari) Keterangan : = perilaku tak teramati 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima nektar 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu Gambar 7 Tumpang tindih (overlap) perilaku age polyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 7 (Koloni II, kohort 1). 26

Durasi setiap perilaku pada masing-masing individu lebah pekerja A. cerana sangat bervariasi. Variasi durasi perilaku yang terjadi terlihat pada individu A. cerana nomor 7 (koloni II, kohort 1). Perilaku ini teramati mulai pukul 06.00-18.00 (Lampiran 1). Pada perilaku membersihkan sel terlihat adanya variasi durasi dari hari 1-6. Durasi perilaku membersihkan sel pada pukul 06.00-08.00 hari 1-6 berturut-turut adalah 80, 101, 79, 61, 187, dan 97 detik. Pada pengamatan pukul 08.30-10.30 hari ke-5 perilaku membersihkan sel tidak teramati. Hal ini disebabkan lebah A. cerana melakukan aktivitas tersebut di bawah barisan rapat (cluster). Pada pukul 11.00-13.00 pada umumnya lebah A. cerana tidak melakukan aktivitas membersihkan sel. Pada waktu tersebut lebah A. cerana lebih banyak berdiam diri tampak seperti istirahat atau melakukan aktivitas di tempat. Hal ini disebabkan pada waktu tersebut suhu disekitar sarang berkisar antara 27-30 0 C. Deskripsi Age Polyethism Lebah Pekerja A. cerana Age polyethism di dalam sarang Membersihkan sel. Lebah A. cerana umur 1-10 hari masuk ke sel-sel kosong untuk membersihkan sel. Lebah masuk ke sel kosong dengan memasukkan tubuhnya sampai batas torak atau abdomen selama 2-5 menit (Gambar 12a). Kemudian lebah akan keluar dengan membawa kotoran berupa serpihan-serpihan putih dari dalam sel ke luar sel. Kotoran melekat di bagian mandibula atau tungkai depannya. Merawat larva. Lebah A. cerana umur 3-9 hari merawat larva. Lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel berisi larva selama 1-3 menit dengan abdomen yang bergerak memanjang memendek (Gambar 12b). Menerima nektar. Lebah A. cerana pada umur 3-14 hari menerima nektar dari lebah pencari pakan (Gambar 13). Menerima nektar dilakukan dengan cara menjulurkan probosisnya ke probosis lebah pembawa nektar. Perilaku ini terjadi dalam waktu 2-5 menit. Setelah menerima nektar, lebah menyimpan nektar tersebut ke dalam sel kosong yang terletak di bagian atas atau di bagian kiri dan kanan sisir sarang. 31

Menutup sel madu. Pada umur 5-12 hari lebah A. cerana menutup sel yang berisi madu. Lebah berada pada sel berisi madu kemudian mengeluarkan lilin dari probosisnya sedikit demi sedikit yang berlangsung 1-5 menit. Aktivitas menutup sel madu dalam waktu 5 menit tersebut tidak menutup keseluruhan sel madu. Hal tersebut dapat diketahui setelah lebah yang berlabel meninggalkan sel madu kemudian lebah lain akan meneruskan pekerjaan tersebut. Dengan demikian satu sel madu ditutup oleh lebih dari satu lebah. Menutup sel larva. Pada umur 7-13 hari lebah A. cerana menutup sel yang berisi larva dalam waktu 1-5 menit. Lilin disekresikan lewat probrosisnya. Lebah bergabung dengan beberapa lebah lainnya pada sel yang berisi larva kemudian mulai menutup permukaan sel. Aktivitas menutup sel larva oleh lebah sama seperti menutup sel madu, yaitu dilakukan dalam waktu 5 menit tetapi belum menutup keseluruhan sel larva. Setelah lebah yang berlabel meninggalkan sel larva kemudian lebah lain akan meneruskan pekerjaan tersebut. Dengan demikian aktivitas menutup sel larva dilakukan oleh lebih dari satu lebah. Belajar terbang. Pada umur 4-16 hari lebah A. cerana belajar terbang. Belajar terbang pada setiap individu lebah berlangsung dalam waktu dan durasi yang berbeda. Belajar terbang terjadi pada pukul 12.00, 14.00, atau 16.00 WIB (Tabel 5). Dari hasil pengamatan lebah yang belajar terbang baik pada koloni I maupun Koloni II banyak terjadi pada pukul 14.00 (Gambar 24). Lebah yang belajar terbang tampak berjalan cepat tidak beraturan berkeliling sarang selama 4-6 menit bersama dengan beberapa lebah pekerja lain. Keadaan di dalam sarang pada saat itu penuh dengan lebah yang hilir mudik. Kemudian lebah keluar dari sarang dan terbang disekitar sarang. Jarak terbang tidak lebih dari satu meter dari sarang dalam waktu 1-7 menit lalu kembali masuk ke dalam sarang. Merawat ratu. Lebah A. cerana pada umur 6-13 hari mengelilingi ratu membentuk lingkaran bersama 8-9 lebah lain. Perilaku ini dicirikan dengan mendekatkan antena atau menjulurkan probosis lebah ke tubuh ratu (Gambar 14). Membangun sarang. Lebah A. cerana mulai melakukan aktivitas membangun sarang pada umur 6-18 hari. Lebah berkumpul bersama dengan lebah lain membentuk barisan rapat (cluster) di daerah kosong yang belum terbentuk sel sarang. Pada saat aktivitas tersebut mandibula lebah bergerak-gerak mengeluarkan 32

lilin dari probosisnya dan abdomennya bergerak perlahan lahan. Aktivitas ini dapat berlangsung 20-60 menit. Perilaku lebah membangun sarang juga dapat dilihat pada lebah yang berada pada sel sarang yang belum sempurna. Lebah bersama lebah lain berada di permukaan sel sarang seperti menggigit tepi sel dengan mandibulanya. Lebah tampak mengeluarkan lilin dari probosisnya (Gambar 15). Memadatkan polen. Pada umur 10-22 hari lebah A. cerana memadatkan polen yang dibawa oleh lebah pencari pakan. Ketika lebah pencari pakan kembali ke sarang dan menyimpan polen ke dalam sel kosong di bagian atas, kiri atau kanan sarang, lebah mengikuti dan menunggu sampai polen diletakkan. Setelah sel yang berisi polen ditinggalkan oleh lebah pencari pakan, kemudian lebah akan memadatkan polen tersebut. Lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel mendorong polen untuk dipadatkan dalam waktu 2-4 menit. Membuang sampah. Lebah A. cerana pada umur 12-23 hari melakukan aktivitas membuang sampah. Lebah akan membawa serpihan-serpihan sel atau kotoran lainnya keluar dari sarang dibawa ke dekat lubang masuk sarang lalu didorongnya keluar sarang. Lebah juga akan mengeluarkan lebah mati dari dalam sarang dengan membawanya terbang menjauh dari sarang dengan jarak kurang lebih 5 meter lalu menjatuhkannya. Age polyethism A. cerana di luar sarang Mengatur suhu udara. Pada umur 8-19 hari lebah A. cerana mengatur suhu udara di dalam sarang. Lebah akan keluar dan berada di lubang masuk sarang, posisi abdomen diangkat kebelakang mengarah ke lubang masuk dan mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi (fanning) (Gambar 16). 33

Lebah pekerja (a) Gambar 12 Perilaku lebah pekerja A. cerana pada tiga hari pertama: (a) membersihkan sel kosong, dan (b) memberi makan larva. (b) 8 Lebah pekerja penerima nektar Lebah pekerja pemberi nektar Gambar 13 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni 1,kohort 2) sedang menerima nektar dari lebah pencari pakan. Lebah ratu 9 Gambar 14 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 9 (koloni I, kohort 2) sedang merawat ratu. 34

Tabel 5 Waktu dan durasi belajar terbang lebah pekerja A. cerana No. No Hari Waktu Durasi Terbang Torak ke- (WIB) (menit) Kohort 1, koloni I (Label nomor torak warna hijau) 1 H16 7 15.40 - x ~ 2 H14 16 15.30 - x ~ 3 H3 16 12.10 - x ~ Kohort 2, koloni I (Label nomor torak warna putih) 1 P5 5 14.30-14.32 2 2 P5 6 15.46-15.00 4 3 P10 6 15.46-15.59 3 4 P16 7 13.41-13.44 3 5 P21 7 13.41-13.48 7 6 P6 8 14.47-14.49 2 7 P11 9 14.17-14.24 7 8 P14 9 14.22-14.24 2 9 P15 10 15.54 - x ~ 10 P7 10 16.00-16.01 1 11 P13 10 16.00-16.01 1 12 P8 11 13.35 - x ~ 13 P16 13 12.30 - x ~ 14 P12 14 15.36 - x ~ Kohort 1, koloni II (Label nomor torak warna merah) 1 M6 4 13.31-13-32 1 2 M2 5 15.13-15.19 5 3 M3 5 15.14-15.17 3 4 M7 5 15.14-15.16 2 5 M12 5 15.19-15.20 1 6 M13 6 11.22-11.23 1 7 M10 6 11.25-11.26 1 8 M1 7 12.50-12.51 1 9 M3 7 12.50-12.52 2 10 M8 8 13.45-13.50 1 11 M6 8 13.47 - x ~ 12 M5 8 13.49-13.50 1 13 M1 8 13.55-13.58 3 14 M12 8 13.58-13.59 1 15 M15 8 16.25-12.29 4 16 M3 9 12.27-12.29 2 Keterangan : x = Lebah terbang keluar sarang dan tidak kembali, ~ = waktu tidak terhingga 35

Tabel 5 (Lanjutan) No. No Hari Waktu Durasi Terbang Torak ke- (WIB) (menit) Kohort 2, koloni II (Label nomor torak warna biru) 1 B1 4 15.15 15.20 5 2 B6 4 15.17 15.19 2 3 B3 5 16.09 16.15 6 4 B11 5 16.10 16.11 4 5 B4 6 13.47 - x ~ 6 B2 7 13.47 13.48 1 7 B5 7 13.48 - x ~ 8 B3 7 13.52 14.04 6 9 B1 7 16.24 - x ~ 10 B2 7 13.53 13.54 1 11 B3 7 16.24 - x ~ 12 B8 12 15.03 15.05 2 Keterangan : x = Lebah terbang keluar sarang dan tidak kembali, ~ = waktu tidak terhingga Menjaga koloni (Guarding). Perilaku guarding dilakukan lebah A. cerana baik di dalam sarang maupun di luar sarang pada umur 14-23 hari. Guarding di dalam sarang dilakukan oleh lebah yang berada di bagian bawah sisir sarang yang tampak bereaksi bila ada lebah yang melewatinya. Pada saat melakukan aktivitas tersebut antena lebah tegak lurus dan tungkai depan menekuk seperti akan menyerang (Gambar 17a). Guarding di luar sarang dilakukan oleh lebah yang berada di sekitar lubang masuk sarang dengan posisi berdiri dengan menggunakan empat tungkai (tengah dan belakang), tungkai depan menekuk, dan antena tegak lurus. Lebah akan menginspeksi setiap lebah yang masuk ke dalam sarang (Gambar 17b). Dari lima individu lebah yang teramati, lebah dalam menjaga koloni melakukan kegiatan terbang di sekitar sarang (patrolling) 3-7 menit (Tabel 6). Lebah mendeteksi serangga asing yang mendekati sarang, bila ada serangga asing yang mencoba mendekati dan menyerang salah satu anggota koloni lebah di lubang sarang bersama beberapa anggota koloni akan segera merapat untuk menangkap serangga asing tersebut. Kemudian serangga asing yang tertangkap dikerumuni dan diselimuti dengan cepat oleh beberapa puluh lebah membentuk bola (balling). 36

Sarang yang sedang dibangun Gambar 15 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 20 (koloni I, kohort 2) sedang membangun sarang. Gambar 16 Perilaku lebah pekerja A. cerana melakukan fanning di lubang masuk sarang. Lebah penjaga koloni (a) (b) Gambar 17 Perilaku lebah pekerja A. cerana menjaga koloni(a) di dalam sarang, (b) di luar sarang. 37

Tabel 6 Waktu dan durasi menjaga koloni (patrolling) lebah A. cerana No. No Hari Waktu Durasi Torak ke- (WIB) (menit) 1 H3 14 06.45-06.47 3 2 H7 19 15.32-15.35 3 3 H8 16 13.10-12.15 5 4 H5 14 14.30-14.32 4 5 P7 17 15.46-16.00 4 6 P8 19 15.46-15.59 3 7 M7 7 06.15-06.18 3 8 M10 7 06.21-06.28 7 9 M12 8 16.10-16.16 6 Rataan & SD 4.2 ± 1.4 Keterangan : SD = standar deviasi Mencari pakan (Foraging). Lebah A. cerana melakukan perilaku mencari pakan pada umur 18-25 hari. Lebah yang mencari pakan dicirikan sebagai lebah yang keluar dari sarang kemudian terbang dan kembali dalam waktu 5-7 menit membawa polen di tungkai belakangnya (korbikula) (Gambar 18). Ciri lain lebah yang kembali ke sarang dalam waktu 2-3 menit dengan abdomen yang membesar dan tidak membawa polen. Setelah lebah pencari pakan kembali ke dalam sarang, lebah melakukan waggle dance di atas sisiran sarang yang akan diikuti oleh lebah lain di dalam sarang. Aktivitas waggle dance lebah berlangsung dalam waktu 3-4 menit. Aktivitas Lain Lebah Pekerja A. cerana Menggigiti tutup sel untuk keluar dari sel pupa. Lebah A. cerana keluar dari sel pupa dengan cara menggigiti lapisan lilin penutup sel hingga terbuka seluruh lapisan lilin. Kemudian secara perlahan mengeluarkan diri dari sel (Gambar 19a dan 19b). Untuk pengamatan durasi lamanya imago lebah keluar dari sel pupa hanya dapat diamati 2 lebah saja setiap kohort. Hal ini disebabkan oleh karena pengamatan harus dilanjutkan kepada perilaku selanjutnya yang akan dilakukan oleh lebah setelah keluar dari sel pupa. Dari hasil pengamatan 8 imago lebah yang baru keluar dari sel pupa waktu yang dibutuhkan lebah untuk keluar dari sel pupa rata-rata 9 ± 0.92 menit (Tabel 7). Imago lebah yang baru keluar dari sel pupa 38

berwarna lebih muda dari lebah dewasa, tampak basah, berjalan perlahan dan sayap masih menempel di torak. Membersihkan diri. Lebah A. cerana yang baru keluar dari sel pupa melakukan aktivitas membersihkan diri. Aktivitas membersihkan diri dilakukan dengan saling menggosok-gosokkan kedua tungkai belakang. Kemudian tungkai belakang digosok-gosokkan ke abdomen. Tungkai tengah menggosok-gosok torak. Tungkai depan menggosok-gosok kepala yang sebelumnya dijilat oleh probosisnya. Perilaku ini juga terlihat dilakukan oleh lebah yang baru keluar dari sel kosong. Berjalan. Lebah A. cerana yang baru keluar dari sel pupa kemudian berjalan perlahan-lahan. Perilaku berjalan dilakukan sepanjang hidup lebah. Lebah berjalan perlahan pada saat aktivitas inspeksi sel. Lebah melakukan aktivitas berjalan cepat mengelilingi sarang pada saat lebah pencari pakan baru masuk ke dalam sarang membawa polen dan setelah lebah pencari pakan menyimpan polen. Inspeksi sel. Lebah A. cerana melakukan kegiatan memeriksa sel-sel kosong, sel berisi telur maupun sel berisi larva (Gambar 20). Dalam aktivitas ini lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel yang akan diperiksa dalam waktu 5-10 detik. Aktivitas memeriksa sel berisi larva dapat dibedakan dengan aktivitas merawat larva dari gerakan abdomen lebah. Pada aktivitas memeriksa sel larva abdomen lebah tidak bergerak memanjang dan memendek. Tabel 7 Rata-rata durasi imago A. cerana keluar dari sel pupa No. Nomor torak Durasi (menit) 1 H1 8 2 H2 10 3 P1 10 4 P2 9 5 M1 9 6 M2 8 7 B1 8 8 B2 10 Rataan dan SD 9 ± 0.92 Keterangan : SD = standar deviasi. 39

polen Gambar 18 Perilaku lebah pencari pakan A. cerana kembali ke sarang membawa polen. a Gambar 19 Imago lebah pekerja: (a) menggigiti tutup sel, (b) imago lebah pekerja yang akan keluar dari sel. b Gambar 20 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 6 (koloni I, kohort2) melakukan inspeksi sel. 40

Aktifitas di tempat. Lebah A. cerana terlihat berdiam diri pada permukaan sel tampak tidak melakukan apa-apa. Tapi, bila diamati dengan seksama tampak mandibula lebah bergerak perlahan di permukaan sel yang ditempatinya. Aktivitas di tempat lebah dapat berlangsung 60-70 menit. Aktivitas di tempat dilakukan lebah umur 1-25 hari. Membentuk barisan rapat (cluster). Pada saat suhu lingkungan dan suhu di dalam sarang dibawah 23ºC lebah membentuk kelompok barisan rapat. Aktivitas ini dilakukan dengan saling merapatkan tubuh. Tungkai depan lebah berkaitan dengan tungkai belakang lebah lain dengan sayap mengembang dan diam tidak bergerak di atas permukaan sel sarang. Dengan demikian, terbentuk suatu lapisan menutupi anggota koloni A. cerana lain di bawah lapisan tersebut. (Gambar 21). Anggota koloni lebah A. cerana yang berada di lapisan bawah cluster tetap melakukan aktivitas, seperti memberi makan larva, membersihkan sel, dan berjalan keliling sarang. Menelisik (Grooming). Lebah A. cerana menelisik lebah lain pada umur 4-23 hari. Lebah berdiri di atas lebah lain yang akan ditelisik, kemudian menggigiti torak atau abdomen lebah dengan mandibulanya (Gambar 22). Aktivitas ini berlangsung selama 4-6 menit. Menguapkan kadar air madu. Lebah A. cerana umur 8-21 hari yang berada di atas permukaan sel madu mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi. Hal ini merupakan perilaku menguapkan kadar air madu (Gambar 23). Aktivitas ini berlangsung selama 3-7 menit. Aktivitas Perilaku Age Polyethism yang Berpola Lebah pada A. cerana Dari hasil pengamatan perilaku A. cerana terdapat beberapa perilaku yang berpola. Perilaku yang berpola adalah perilaku yang memiliki aktivitas pada waktu yang sama setiap harinya. Perilaku tersebut antara lain adalah perilaku belajar terbang, menjaga koloni (guarding), dan mencari pakan (foraging). Berdasarkan hasil pengamatan aktivitas belajar terbang terjadi pada pukul 11.00-13.00, 14.00-16.00, dan 16.30-18.00. Dari 20 individu lebah yang diamati (koloni I dan koloni II) aktivitas belajar terbang yang tinggi terjadi pada pukul 14.00-16.00 (gambar 24). 41

Gambar 21 Perilaku lebah pekerja A. cerana membentuk cluster.. Gambar 22 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 18 (koloni I, kohort 2) grooming lebah pekerja lain. 8 Gambar 23 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni I, kohort 2) sedang menguapkan madu. 42

Aktivitas menjaga koloni memiliki pola waktu pada pukul 06.00-08.00, 08.00-10.30, 11.00-13.00, dan 16.30-18.00. Hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) memperlihatkan bahwa aktivitas menjaga yang tinggi terjadi pada pukul 06.00-08.00 dan 16.030-18.00 (Gambar 25). Waktu pola Aktivitas mencari pakan terjadi pada pukul 06.00-08.00, 08.30-10.00, dan 16.30-18.00. Berdasarkan hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) aktivitas mencari pakan yang tinggi terjadi pada pukul 06.00-08.00 dan 16.30-18.00 (Gambar 26). 8 Jumlah Lebah 6 4 2 0 06.00-08.00 08.30-10.30 11.00-13.00 14.00-16.00 16.30-18.00 Waktu Pengamatan Koloni I Koloni II Gambar 24 Aktivitas belajar terbang A. cerana. Jumlah Lebah 10 8 6 4 2 0 06.00-08.00 08.30-10.30 11.00-13.00 14.00-16.00 16.30-18.00 Waktu Pengamatan Koloni I Koloni II Gambar 25 Aktivitas menjaga koloni A. cerana. 43

Jumlah lebah 10 8 6 4 2 0 06.00-08.00 08.30-10.30 11.00-13.00 14.00-16.00 16.30-18.00 Waktu pengamatan Koloni I Koloni II Gambar 26 Aktivitas mencari pakan A. cerana. Dari hasil analisis korelasi antara aktivitas belajar terbang dengan faktor lingkungan memperlihatkan bahwa aktivitas belajar terbang koloni I mempunyai korelasi positif dengan suhu. Pada koloni II aktivitas belajar terbang berkorelasi positif dengan suhu dan intensitas cahaya. Pada koloni I tidak ada data untuk kelembaban karena pada koloni I tidak dilakukan pengukuran intensitas cahaya. Aktivitas belajar terbang baik koloni I maupun Koloni II berkorelasi negatif dengan kelembaban (Tabel 8). Analisis korelasi antara menjaga koloni dengan faktor lingkungan menunjukkan bahwa aktivitas menjaga koloni pada koloni I memiliki korelasi negatif dengan suhu. Aktivitas menjaga koloni pada koloni II memiliki korelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya. Pada koloni I maupun II memiliki korelasi positif dengan kelembaban (Tabel 9). Tabel 8 Korelasi antara aktivitas belajar terbang A cerana dengan faktor lingkungan Koloni t RH I I 0.583 0.54 - II 0.738-0.766 0.564 Keterangan: - = tidak ada data yang diamati, t = suhu udara, RH = kelembaban, I = intensitas cahaya 44

Pada aktivitas mencari pakan hasil analisis korelasi menunjukkan bahwa aktivitas mencari pakan pada koloni I berkorelasi negatif dengan suhu. Aktivitas mencari pakan pada koloni II berkorelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya. Aktivitas mencari pakan (koloni I dan koloni II) memiliki korelasi positif dengan kelembaban (Tabel 10). Tabel 9 Korelasi antara aktivitas menjaga koloni A cerana dengan faktor lingkungan Koloni t RH I I -0.342 0.255 - II -0.587 0.54-0.248 Keterangan: - = tidak ada data yang diamati, t = suhu udara, RH = kelembaban, I = intensitas cahaya Tabel 10 Korelasi antara aktivitas mencari pakan A cerana dengan faktor lingkungan Koloni t RH I I -0.717 0.653 - II -0.54 0.684-0.309 Keterangan: - = tidak ada data yang diamati, t = suhu udara, RH = kelembaban, I = intensitas cahaya 45