OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA LEBAH PEKERJA Apis cerana EMILIA DARMAYANTI

Transkripsi

1 OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA LEBAH PEKERJA Apis cerana EMILIA DARMAYANTI SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2008

2 PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini. Juli 2008 Bogor, Darmayanti Emilia NRP

3 ABSTRACT EMILIA DARMAYANTI. Behavior Observation of Apis cerana Based on the Age of Bee Workers. Supervised by RIKA RAFFIUDIN and MOCH. CHANDRA WIDJAJA Honey bee division of labor is characterized by temporal age polyethism, in which young workers remain in the hive and perform task there, whereas old workers perform outside task. Behavior in the western honey bee (Apis mellifera) has been extensively studied. However, not complete data was found in A. cerana, the eastern honey bee. Hence, the aims of this study were (i) to explore age polyethism and other behavior types and (ii) variations behavior of A. cerana within 25 days. Two colonies of A. cerana were used in this study. The first colony observed was carried out on July 19 - August 13, 2007 and the second was observed on May 17 - June 10, Newly emerged bees from the two colonies were labeled on the bee thorax using different colors and numbers. Observation of honey bee behavior was performed from am pm within interval of two hours for 25 days. The age of the bees that performed a certain behavior as well as the behavior duration was analyzed. The result showed that young A. cerana worker performed ten indoor age polyethism i.e. cell cleaning, nursing brood, nursing queen, receiving nectar from incoming forager, orientation flight, building comb, brood capped, honey capped, food storer and removing debris behavior within 1-10, 3-9, 6-13, 3-14, 4-16, 6-18, 7-13, 5-12, 10-22, days, respectively. A. cerana outdoor tasks were ventilating, guarding, and foraging within 8-19, 14-23, and ages, respectively. Age bee variations and overlap behavior were observed in the cell cleaning, nursing queen, and brood capped, honey capped, food storer, removing debris, ventilating, and guarding behaviors. Orientation flight behavior showed specific pattern having peak time between Two others specific pattern behaviors also shown in guarding and foraging behavior having peak time between and Other A. cerana activities observed were chewing cap while the bee emerge, walking, resting, cell inspection, grooming (autogrooming and allogrooming), clustering, and fanning on honey cell. Key words: age polyethism, Apis cerana, division of labor, honey bee

4 RINGKASAN EMILIA DARMAYANTI. Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana. Dibimbing oleh RIKA RAFFIUDIN dan MOCH. CHANDRA WIDJAJA. Lebah A. cerana merupakan serangga sosial dicirikan dengan adanya perawatan keturunan bersama-sama dan pertemuan antar generasi. A. cerana hidup dalam suatu kelompok yang disebut koloni, terdiri dari satu lebah ratu, ribuan pekerja, dan puluhan lebah jantan. Lebah pekerja melakukan banyak tugas dalam koloninya tergantung pada umur lebah yang disebut age polyethism. Tujuan penelitian ini adalah (i) mengeksplorasi jenis perilaku lebah pekerja A. cerana umur 1 sampai dengan 25 hari, dan (ii) mempelajari adanya variasi perilaku yang terjadi pada lebah pekerja Penelitian dilaksanakan pada tanggal 19 Juli 13 Agustus 2007 dan 17 Mei 10 Juni 2008 di Perhutani Gunung Arca Sukabumi. Analisis data dilakukan di Bagian Fungsi dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi, FMIPA, IPB. Objek penelitian adalah dua koloni lebah madu A. cerana. Setiap koloni terdiri dari satu sisir sarang yang dimasukkan ke dalam sarang kaca (observation hive) berukuran 35 x 25 x 3 cm. Satu sisir sarang lengkap memiliki lebah ratu, lebah jantan, lebah pekerja, dan sel pupa pekerja. Penelitian diawali dengan pembuatan peta lokasi sel pupa yang bertujuan untuk mengetahui jumlah lebah yang keluar dari sisiran sarang dalam satu hari. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama disebut kohort 1 dan lebah yang keluar pada hari kedua disebut kohort 2. Setiap kohort diamati lima lebah pekerja. Lebah yang keluar dari sel pupa diberi label berupa stiker bernomor dengan warna yang berbeda yang dilekatkan pada torak lebah. Pengamatan perilaku lebah dilakukan selama 25 hari dari pukul , dengan interval waktu dua jam dan diselang waktu istirahat 30 menit. Perilaku yang diamati adalah perilaku dari tiap individu lebah pekerja A. cerana mulai umur 1-25 hari. Data video hasil rekaman perilaku A. cerana dianalisis menggunakan Cyberlink Power DVD dan Windows Media Player untuk mempelajari umur dan durasi perilaku. Rataan dan standar deviasi untuk suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya pada saat pengamatan perilaku dianalisis dengan korelasi Pearson (Program Systat 10). Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu perilaku yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age polyethism terdiri dari perilaku di dalam sarang dan di luar sarang. Age polyethism di dalam sarang antara lain membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu dan sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, memadatkan polen, dan membuang sampah. Age polyethism di luar sarang terdiri dari perilaku mengatur suhu udara, menjaga koloni, dan mencari pakan. Perilaku membersihkan sel dilakukan lebah A. cerana pada umur 1-10 hari dengan memasukkan tubuhnya ke dalam sel sampai batas torak atau abdomen. Membersihkan sel bertujuan membuang serpihan lilin dan kotoran lain dari dalam sel untuk kemudian diisi telur, polen, dan madu. Aktivitas merawat larva dilakukan lebah pada umur 3-9 hari dengan memasukkan kepalanya ke dalam sel yang berisi larva dengan abdomen yang bergerak memanjang dan memendek.

5 Lebah penerima nektar pada umur 3-14 hari di dalam sarang menerima nektar dengan jalan menjulurkan probosisnya ke lebah pencari pakan. Nektar yang diterima setelah melalui proses enzimatis di dalam lambung madu lebah penerima nektar disimpan ke dalam sel kosong yang terdapat di bagian atas, kiri dan kanan sisir sarang. Lebah menutup sel madu pada umur 5-12 hari dengan lapisan lilin yang diekskresikan melalui probosisnya. Sel madu yang ditutup adalah sel yang sudah terisi penuh dengan madu. Aktivitas menutup sel madu berlangsung 1-5 menit, lalu ditinggalkan, kemudian individu lain secara bergantian akan melanjutkan penutupan sel tersebut hingga selesai. Hal yang sama terjadi pada perilaku menutup sel larva yang terjadi pada umur 7-13 hari. Sel larva A. cerana yang ditutup adalah sel yang berisi larva tahap instar akhir dan tidak membutuhkan makanan lagi. Apis cerana belajar terbang pada umur 4-16 hari. Belajar terbang berlangsung pada pukul , , dan Lebah yang belajar terbang tampak berjalan cepat berkeliling sarang selama 4-6 menit. Kemudian bersama dengan beberapa lebah lain terbang selama 1-7 menit dengan jarak kurang dari satu meter di sekitar sarang, kemudian terbang kembali ke sarang. Aktivitas A. cerana merawat lebah ratu dilakukan oleh lebah yang berumur 6-13 hari. Aktivitas lebah merawat ratu dilakukan dengan cara lebah pekerja mengelilingi lebah ratu membentuk lingkaran bersama 8-9 lebah lain sambil mendekatkan antena atau menjulurkan probosis ke tubuh lebah ratu. Aktivitas ini bertujuan untuk mentrasfer feromon lebah ratu ke lebah lain dalam koloni. Lebah A. cerana membangun sarang pada umur 6-23 hari. Aktivitas ini dicirikan dengan lebah berkumpul bersama dengan lebah lain membentuk barisan rapat di bagian sarang yang masih kosong belum terbentuk sel sarang. Lebah A. cerana memadatkan polen yang dibawa oleh lebah pencari pakan pada umur hari. Polen akan disimpan di dalam sel oleh lebah pencari pakan. Kemudian lebah pekerja memasukkan kepalanya ke dalam sel berisi polen, mendorong polen untuk dipadatkan. Polen yang dipadatkan akan dilapisi madu untuk menjaga kelembabannya agar tidak terkontaminasi oleh jamur dan bakteri. Lebah melakukan aktivitas membuang sampah pada umur hari, dengan cara membawa serpihan sel, kotoran, dan lebah mati keluar dari sarang. Lebah yang mati di dalam sarang dibuang dengan membawanya terbang menjauh dari sarang (sekitar kurang lebih 5 meter) lalu dijatuhkannya. Lebah A. cerana mengatur suhu di dalam sarang pada umur 8-19 hari. Aktivitas lebah mengatur suhu dilakukan bila suhu di dalam sarang meningkat ( C) atau menurun di bawah 23 0 C. Bila suhu di dalam sarang meningkat lebah berkelompok di bagian atas sarang, kemudian mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi (fanning) untuk menurunkan suhu. Cara lain untuk menurunkan suhu di dalam sarang dilakukan dengan cara lebah berada di lubang sarang, abdomen diangkat kebelakang dengan posisi mengarah ke lubang sarang dan melakukan fanning. Bila suhu di dalam sarang turun dibawah 23 0 C lebah membentuk kelompok barisan rapat. Barisan rapat dibentuk dengan saling merapatkan tubuh, tungkai depan berkaitan dengan tungkai belakang lebah lain dengan sayap mengembang di atas permukaan sel Menjaga koloni dilakukan lebah A. cerana didalam sarang dan di luar sarang pada umur hari. Menjaga koloni di dalam sarang dilakukan oleh

6 lebah yang berada di bagian bawah sisir sarang. Lebah tampak bereaksi siaga (antena tegak dan tungkai depan menekuk) bila ada lebah yang melewatinya. Penjagaan koloni di luar sarang dilakukan dengan berdiam di lubang sarang dengan posisi berdiri dengan empat tungkai (tungkai tengah dan belakang), tungkai depan menekuk, dan antena tegak lurus. Lebah A. cerana mencari pakan pada umur hari. Lebah pencari pakan dicirikan sebagai lebah yang keluar dari sarang, terbang dan kembali dalam waktu 5-7 menit dengan membawa polen di tungkai belakangnya. Ciri lain lebah pencari pakan adalah lebah yang kembali ke sarang dalam waktu 2-3 menit dengan abdomen yang membesar, lebah tersebut membawa nektar atau air. Setiap individu A. cerana memperlihatkan variasi kisaran umur di sebagian besar aktivitas tersebut. Hal itu terlihat pada aktivitas A. cerana di dalam sarang, yaitu membersihkan sel, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, memadatkan polen, dan membuang sampah. Pada perilaku A. cerana di luar sarang, variasi tersebut terlihat pada perilaku mengatur suhu dan menjaga koloni. Diantara perilaku age polyethism A. cerana terdapat tiga perilaku yang memperlihatkan pola yang tetap terjadi setiap hari, misalnya perilaku belajar terbang hanya terjadi pada , dengan frekuensi tertinggi pada pukul Perilaku A. cerana lain yang memperlihatkan pola yang tetap setiap hari adalah perilaku mencari makan dan menjaga koloni. Kedua perilaku tersebut memiliki aktivitas tertinggi pada dan Beberapa aktivitas age polyethism A. cerana dilakukan secara bersamaan pada umur yang sama. Hal tersebut terjadi pada perilaku membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu, menutup sel larva, merawat ratu, dan membangun sarang. Selain age polyethism, A. cerana melakukan aktivitas lain yang tidak dipengaruhi oleh umur. Aktivitas tersebut meliputi menggigiti lapisan lilin penutup sel untuk keluar dari sel pupa, membersihkan diri, berjalan, aktivitas di tempat, cluster, grooming, inspeksi sel dan menguapkan madu. Kata kunci: Lebah madu, Apis cerana, pembagian tugas berdasarkan umur.

7 Hak Cipta milik IPB, tahun 2008 Hak cipta dilindungi Undang-Undang 1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencamtumkan atau menyebutkan sumber a. Pengutipan untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB 2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB

8 OBSERVASI PERILAKU BERDASARKAN UMUR PADA LEBAH PEKERJA Apis cerana EMILIA DARMAYANTI Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Biologi SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2008

9 Judul Penelitian Nama : Obsevasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana : Emilia Darmayanti NRP : G Disetujui Komisi Pembimbing Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. Ketua Drs. Moch. Chandra Widjaja, MM. Anggota Diketahui: Ketua Program Studi Biologi Dekan Sekolah Pascasarjana Dr. Ir. Dedy Duryadi S. DEA Prof.Dr.Ir.Khairil A. Notodiputro,MS. Tanggal Ujian : 25 Juli 2008 Tanggal Lulus :

10 PRAKATA Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT, atas segala rahmat dan karunianya sehingga tesis yang berjudul: Observasi Perilaku Berdasarkan Umur pada Lebah Pekerja Apis cerana ini dapat selesai. Terimakasih penulis ucapkan kepada Dr. Ir. Rika Raffiudin, M.Si. dan Drs. Moch. Chandra Widjaja, M.M. sebagai komisi pembimbing yang telah memberikan bimbingan, ilmu, kritikan, dan saran yang sangat berguna. Kepada Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc. sebagai penguji luar komisi ujian tesis, atas kritikan dan saran terhadap tesis ini. Kepada Dr. Ir. Dedy Duryadi S, DEA sebagai Ketua Program Studi Biologi, seluruh Staf Pengajar di Departemen Biologi khususnya Bagian Zoologi atas ilmu dan dukungan yang telah diberikan. Ucapan terimakasih disampaikan juga kepada Departemen Agama RI untuk pemberian beasiswa studi S2, Drs. H. Muhammadin AR, MM, Kepala Sekolah Madrasah Aliyah Negeri 8 Jakarta atas kesempatan dan dukungan kepada penulis untuk mengikuti studi S2, Bapak Subhan dari Pusat Perlebahan Nasional (Pusbahnas) Gunung Arca Sukabumi, dan Benny Waberdi, S.Si yang telah membantu penulis selama di lapangan. Ungkapan terimakasih juga disampaikan kepada suami tercinta, ibu serta seluruh keluarga, dan teman-teman atas kesabaran, dukungan, bantuan, doa dan kasih sayangnya. Akhir kata penulis memohon kepada Allah SWT, semoga senantiasa melimpahkan rahmat dan hidayahnya kepada pihak-pihak yang telah memberikan bantuan. Semoga tesis ini bermanfaat. Bogor, Juli 2008 Emilia Darmayanti

11 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Bogor pada tanggal 9 September 1966 dari ayah bernama H. Mukandar (Alm.) dan ibu Hj. Atikah. Penulis merupakan putri ke enam dari enam bersaudara. Penulis lulus dari SMA Negeri 8 Jakarta pada tahun 1985, dan tahun 1989 lulus dari Jurusan Biologi, Fakultas Pendidikan Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam, Perguruan Tinggi IKIP Jakarta. Penulis masuk ke Program Studi Biologi, Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor pada tahun 2006 dengan mendapat Beasiswa Utusan Daerah Departemen Agama Republik Indonesia. Pada saat ini penulis bekerja di lingkungan Departemen Agama RI sebagai guru Biologi di Madrasah Aliyah Negeri 8 Jakarta.

12 Penguji Luar Komisi pada Ujian tesis: Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.

13 DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL... DAFTAR GAMBAR... DAFTAR LAMPIRAN... PENDAHULUAN Latar Belakang... Tujuan... Manfaat... 3 TINJAUAN PUSTAKA... 4 Taksonomi dan Distribusi A. cerana di Asia... 4 Biologi Lebah Madu A. cerana... 5 Pembagian Kasta Lebah Madu A. cerana... 6 Pembagian Tugas Berdasarkan Umur (Age polyethism) pada Lebah Pekerja A. mellifera... 8 Hormon Juvenil (JH)... 9 Age Polyethism di Dalam Sarang Age Polyethism di Luar Sarang BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat Penelitian Alat dan Bahan Pembuatan Peta Lokasi Sel Pupa Lebah Pekerja A. cerana Pemberian Label pada Torak Lebah Pekerja A. cerana Pengamatan Perilaku Lebah Pekerja A. cerana Analisis Data HASIL Jumlah Imago Lebah Pekerja A. cerana Jenis Perilaku Lebah Pekerja A. cerana Deskrispsi Age Polyethism Lebah Pekerja A. cerana Age polyethism di dalam sarang Age polyethism di luar sarang Aktivitas Lain Lebah Pekerja A. cerana Aktivitas Perilaku Age Polyethism yang Berpola pada A. cerana PEMBAHASAN Jumlah Imago dan Variasi Perilaku Lebah Pekerja Apis cerana xiii xiv xvi

14 Perilaku Membersihkan pada A. cerana Perilaku Merawat Larva dan Lebah Ratu pada A. cerana Perkembangan Kelenjar Lilin pada A. cerana Perilaku Menyimpan Makanan pada A. cerana Perilaku Terbang pada A. cerana Perilaku Mengatur Suhu Sarang pada A. cerana Perilaku Mempertahankan Koloni pada A. cerana Perilaku Age Polyethism yang Berpola pada A. cerana Perbandingan Age Polyethism A. cerana dan A. mellifera SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN... 67

15 DAFTAR TABEL Halaman 1 Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati Jumlah imago A. cerana yang keluar dari sel pupa Perilaku imago lebah pekerja A. cerana Data perilaku age polyethism perindividu lebah A. cerana Waktu dan durasi belajar terbang lebah A. cerana Waktu dan durasi menjaga koloni (patrolling) lebah A. cerana Rata-rata durasi imago A. cerana keluar dari sel pupa 39 8 Korelasi antara aktivitas belajar terbang A. cerana dengan faktor lingkungan Korelasi antara aktivitas menjaga koloni A. cerana dengan faktor lingkungan Korelasi antara aktivitas mencari pakan A. cerana dengan faktor lingkungan. 45

16 DAFTAR GAMBAR Halaman 1 Lokasi kelenjar-kelenjar yang memproduksi feromon Kasta pada koloni A. cerana Sarang kaca (observation hive) dengan satu sisir lebah A. cerana Label nomor berwarna untuk tanda pada torak A. cerana Kaca penutup sisi sarang yang sedang diangkat Lebah pekerja A. cerana yang sudah diberi label nomor berwarna, misalnya warna putih koloni 1 kohort 2, warna merah koloni 2 kohort Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 7 (koloni II, kohort 1) Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 10 (koloni II, kohort 1) Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 12 (koloni II, kohort 1) Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 13 (koloni II, kohort 1) Tumpang tindih (overlapping) perilaku age poyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 10 (koloni II, kohort 1) Perilaku lebah pekerja A. cerana pada tiga hari pertama Perilaku lebah pekerja A. cerana no.8 (koloni1, kohort2) sedang menerima madu dari lebah pencari pakan Perilaku lebah pekerja A. cerana no.9 (koloni 1, kohort 2) sedang merawat lebah ratu Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 20 (koloni 1, kohort 2) sedang membangun sarang Perilaku lebah pekerja A. cerana melakukan fanning di dekat pintu

17 sarang Perilaku lebah pekerja A. cerana menjaga koloni Perilaku lebah pencari pakan A. cerana kembali ke sarang membawa polen Imago lebah pekerja Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 6 (koloni 1, kohort2) melakukan inspeksi sel Perilaku lebah pekerja A. cerana membentuk cluster Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 18 (koloni 1, kohort 2) grooming lebah pekerja lain Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni1, kohort2) sedang fanning menguapkan madu Aktivitas belajar terbang lebah A. cerana Aktivitas menjaga koloni lebah A. cerana Aktivitas mencari pakan lebah A. cerana Perbandingan age polyethism A. cerana dan A. mellifera... 58

18 DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1 Data durasi perilaku age polyethism per individu lebah Pekerja A. cerana Data suhu ( 0 C) di luar sarang A. cerana koloni I Data suhu ( 0 C) di dalam sarang A. cerana koloni II Data suhu ( 0 C) di luar sarang A. cerana koloni II Data kelembaban (%) di sekitar sarang A. cerana koloni I Data kelembaban (%) di sekitar sarang A. cerana koloni II Data intensitas cahaya (lux) di sekitar sarang A. cerana... 87

19 PENDAHULUAN Latar Belakang Indonesia memiliki kondisi iklim tropis dan keanekaragaman jenis flora dan fauna. Salah satu keanekaragaman fauna yang dimiliki adalah lebah madu. Terdapat beberapa macam spesies lebah madu di Indonesia, yaitu Apis cerana, A. dorsata (Ruttner 1988), A. koschevnikovi (Tingek et al. 1988), A. nigrocincta (Hadisoesilo et al. 1995), dan A. andreniformis (Wu & Kuang 1987). Lebah A. cerana merupakan serangga sosial yang hidup dalam satu koloni. Satu koloni lebah madu terdiri dari satu lebah ratu (queen), ratusan lebah jantan (drone), dan ribuan lebah pekerja (worker). Setiap anggota koloni memiliki spesialisasi tugas dalam tingkatan sosial lebah madu. Lebah ratu dan jantan adalah anggota koloni yang melakukan aktivitas reproduksi. Lebah pekerja melakukan aktivitas dalam pemenuhan kebutuhan koloni seperti mencari pakan, membuat sarang bahkan mempertahankan koloni. Sebagian besar anggota koloni lebah adalah lebah pekerja yang bertugas sebagai pencari pakan berupa nektar dan tepung sari (pollen) (Michener 1974). Lebah pekerja melakukan banyak tugas dalam koloni yang berhubungan dengan umur disebut age polyethism. Dengan kata lain, bahwa lebah pekerja memiliki perilaku yang berbeda tergantung pada umur lebah (age related division of labour). Perilaku ini bersifat temporal (Winston 1987). Menurut Winston (1987) dan Robinson (1992) lebah pekerja A. mellifera umur 1-20 hari bertugas di dalam sarang, sedangkan lebah dewasa umur hari bertugas di luar sarang. Perilaku lebah pekerja A. mellifera yang dilakukan di dalam sarang antara lain membersihkan sel sarang (1-9 hari), memberi makan larva (3-10 hari), merawat ratu (4-15 hari), dan menerima madu (9-17 hari). Perilaku lebah pekerja A. mellifera lainnya adalah membuang sampah (9-21 hari), menyimpan polen (9-20 hari), membangun sarang (12-21 hari), dan mengatur suhu udara (14-21 hari). Perilaku lebah pekerja A. mellifera di luar sarang meliputi menjaga koloni (15-28 hari) dan mencari pakan (19-29 hari). Perbedaan perilaku yang dilakukan lebah di dalam dan di luar sarang terkait dengan perkembangan hormon. Hormon Juvenil (JH) adalah salah satu hormon

20 yang mengontrol age polyethism pada lebah madu. Selain itu perkembangan beberapa kelenjar juga mendukung adanya age polyethism ini. Lebah madu dengan komposisi JH rendah berhubungan dengan tingkah laku di dalam sarang seperti merawat larva. Komposisi JH akan meningkat setelah lebah mencapai umur 3 minggu. Pada kondisi seperti ini lebah sudah dapat bertugas di luar sarang untuk mencari pakan (Robinson 1992). Penelitian tentang perilaku yang berhubungan dengan age polyethism pada lebah pekerja A. mellifera telah banyak dilakukan. Sedangkan pada A. cerana belum ada data lengkap mengenai perilaku yang berhubungan dengan age polyethism. Lebah A. cerana merupakan lebah jenis kedua yang banyak diternakkan setelah A. mellifera. Lebah A. cerana merupakan lebah lokal Asia dan A. mellifera merupakan lebah asal Eropa. Lebah A. mellifera banyak diternakan masyarakat karena sifat adaptasinya yang tinggi terhadap berbagai keadaan iklim, banyak menghasilkan madu dan tidak terlalu agresif (Gojmerac 1983). Walaupun daya adaptasinya tinggi tetapi ketahanan terhadap tungau parasit sangat rendah. Hal ini berlawanan dengan A. cerana yang memiliki ketahanan terhadap seragan tungau Varrhoa (Morse 1997). Lebah A. cerana memiliki potensi yang besar untuk dikembangkan di Indonesia yang beriklim tropis. Hingga saat ini masyarakat pedesaan dan kawasan sekitar hutan sudah banyak yang melakukan pengembangan budidaya A. cerana. Selain sebagai mata rantai dalam penunjang perekonomian masyarakat, A. cerana dapat berpotensi juga sebagai polinator tanaman hutan sehingga membantu dalam optimalisasi produk hasil hutan. Mengingat besarnya potensi lebah A. cerana yang ada di Indonesia, khususnya yang mengarah pada optimalisasi sistem pertanian, kehutanan bahkan perekonomian masyarakat maka perlu penelaahan lebih mendalam mengenai lebah A. cerana. Penelaahan mengenai A. cerana lebih awal dapat dilakukan dengan mempelajari perilaku khususnya perilaku lebah pekerja dan biologi lebah tersebut. Informasi yang diperoleh dapat diteruskan untuk pengembangan lebah madu di Indonesia dan sekaligus dapat menjadi data dasar bagi peneliti dalam penelitian lebih lanjut mengenai perilaku dan biologi A. cerana. 2

21 Tujuan Penelitian Tujuan penelitian ini adalah: 1. Mengeksplorasi jenis perilaku lebah pekerja A. cerana umur 1 sampai dengan 25 hari. 2. Mempelajari adanya variasi perilaku yang terjadi pada lebah pekerja A. cerana berdasarkan kepada pola dan durasi perilaku. Manfaat Penelitian Manfaat penelitian ini adalah memberikan informasi tentang jenis perilaku lebah pekerja A. cerana umur 1 sampai dengan 25 hari. Perilaku lebah pekerja A. cerana diharapkan dapat melengkapi data dasar mengenai age polyethism lebah madu yang sudah ada, terutama lebah madu lokal. Selain itu dapat menjadi pijakan bagi peneliti selanjutnya untuk meneliti perilaku spesifik lain yang menarik dari lebah A. cerana. Selain itu diharapkan informasi dari penelitian ini dapat memberi manfaat dalam meningkatkan budidaya lebah A. cerana. 3

22 TINJAUAN PUSTAKA Taksonomi dan Distribusi A. cerana di Asia Lebah madu termasuk dalam Klas Insecta, Ordo Hymenoptera, Subordo Apocrita, Superfamili Apoidea, Famili Apidae, Subfamili Apinae, dan genus Apis (Borror et al. 1982; Goulet & Huber 1993). Terdapat beberapa macam spesies lebah madu di Indonesia, yaitu Apis cerana, A. dorsata (Ruttner 1988), A. koschevnikovi (Tingek et al. 1988), A. nigrocincta (Hadisoesilo et al. 1995), dan A. andreniformis (Wu & Kuang 1987). Berdasarkan morfologi, A. cerana diklasifikasikan kedalam empat subspesies: A. c. cerana, A. c. indica, A. c. himalaya, dan A. c. japonica (Ruttner 1988; Damus & Otis 1997). Distribusi lebah A. c. cerana di Afganistan, Pakistan, India utara, Cina, dan Vietnam utara. A. cerana indica Fabricius tersebar di India selatan, Srilangka, Bangladesh, Birma, Malaysia, Indonesia dan Philipina. A. cerana himalaya di daerah pegunungan Himalaya. Lebah A. cerana japonica Fabricius tersebar di Jepang. Di Indonesia distribusi A. cerana sangat luas, yaitu di daerah pedesaan dan kawasan hutan (Damus & Otis, 1997). Di Indonesia A. cerana banyak diternakan oleh masyarakat pedesaan kedua setelah A. mellifera. Lebah A. cerana banyak diternakkan masyarakat karena mudah diternakan dengan cara yang sederhana, tahan terhadap tungau parasit, agresif, dan daya adaptasi tinggi terhadap iklim tropis (Morse 1967). Berbeda dengan A. mellifera yang rentan terhadap serangan tungau parasit dan tidak begitu agresif (Gojmerac 1983). Selain itu A. mellifera kurang suka berpindah tempat (Pavord 1975) seperti yang sering terjadi pada A. cerana. Jumlah individu dalam satu koloni A. cerana tidak sebanyak A. mellifera, dengan demikian produksi madu yang dihasilkan dalam satu koloni A. cerana tidak sebanyak A. mellifera (Gojmerac 1983). Biologi Lebah Madu A. cerana Lebah madu A. cerana adalah serangga sosial yang dicirikan dengan perawatan keturunan bersama-sama, pembagian kasta dan adanya pertemuan

23 antar generasi (Wilson 1973). Dengan demikian, lebah A. cerana hidup bersama membentuk keluarga yang dinamakan koloni. Tubuh lebah madu terdiri atas tiga bagian utama, yaitu kepala, torak, dan abdomen. Kepala lebah madu dilihat dari depan berbentuk segitiga. Pada kepala lebah madu terdapat sepasang mata majemuk, mata tunggal (tiga buah membentuk segitiga), antena, dan mulut. Mulut terdiri dari mandibula sebagai alat pengunyah dan probosis untuk menghisap air dan nektar. Sepasang antena yang terdapat di kepala berfungsi sebagai alat peraba yang responsif terhadap rangsangan mekanis dan kimiawi (Snodgrass & Erickson 1992). Torak lebah madu terdiri dari tiga segmen, yaitu protoraks, mesotoraks dan metatoraks, masing-masing segmen dilengkapi dengan sepasang tungkai. Pada torak segmen kedua (mesotoraks) dan ketiga (metatoraks) masing-masing dilengkapi dengan sepasang sayap. Sayap belakang lebih pendek dari sayap depan. Lebah madu memiliki tungkai yang terdiri dari enam segmen yang dihubungkan oleh penghubung fleksibel. Segmen pertama adalah koksa yang menempel pada torak, diikuti berturut-turut trokanter, femur, tibia, tarsus, dan pretarsus. Pada tungkai belakang lebah pekerja terdapat struktur khusus untuk menyimpan polen disebut korbikulum. (Winston 1987). Pada fase larva lebah madu memiliki abdomen yang terdiri dari sepuluh segmen. Pada fase pupa segmen pertama pindah menjadi bagian torak (propodeum). Pada lebah madu dewasa abdomen terdiri dari sembilan segmen. Tetapi abdomen lebah ratu dan lebah pekerja hanya enam segmen yang jelas terlihat, tiga segmen lainnya mengalami degenerasi dan perubahan bentuk sehingga tidak dapat dibedakan. Abdomen lebah jantan terlihat tujuh segmen. Setiap segmen abdomen lebah terdiri dari bagian atas (tergum) dan bawah (sternum). Tergum lebih besar dari sternum. Setiap bagian tepi segmen abdomen saling menutupi satu sama lain dan dihubungkan dengan membran tipis yang melipat sehingga dapat memanjang dan memendek (Snodgrass & Ericsson 1992). Berdasarkan morfologi ukuran tubuh A. cerana hampir sama dengan A. mellifera. Kedua jenis lebah madu ini memiliki ukuran tubuh medium yaitu mm (Winston 1987). Namun perbedaan di antara kedua spesies lebah madu ini adalah warna tubuh dan ukuran venasi sayap. Pigmentasi labrum A. cerana 5

24 sebagian besar berwarna kuning atau coklat, sedangkan A. mellifera berwarna hitam. Perbedaan pada venasi sayap dapat dilihat pada ukuran indeks kubital, yaitu indeks kubital A. cerana adalah 4.40 dan A. mellifera 2.30 mm (Ruttner 1988). Terdapat beberapa perkembangan kelenjar pada lebah madu yang mendukung aktivitas lebah di dalam dan di luar sarang. Kelenjar-kelenjar tersebut berkembang berdasarkan tingkatan usia dan memproduksi hormon tertentu di dalam tubuh (Gambar 1). Kelenjar makanan atau kelenjar hipofaringeal (hypopharingeal gland) diproduksi di bagian sisi kepala. Kelenjar mandibular (mandibular gland) diproduksi di bagian mulut. Kelenjar lilin (wax gland) diproduksi di bagian abdomen sebelah ventral, segmen III, IV, dan V. Kelenjar bau (Nosonov gland) diproduksi pada abdomen sebelah dorsal segmen VII. Kelenjar sengat (sting gland) diproduksi pada bagian ujung abdomen (Snodgrass & Erickson 1992). Pembagian Kasta Lebah Madu A. cerana Berdasarkan kepada kemampuan bereproduksi dalam satu koloni lebah madu terdiri dari kasta reproduktif dan kasta non reproduktif. Kasta reproduktif adalah lebah ratu dan lebah jantan. Lebah ratu bersifat diploid dan lebah jantan bersifat haploid. Satu koloni lebah madu terdiri dari satu lebah ratu, ratusan lebah jantan dan ribuan lebah pekerja. Kasta berbeda memiliki peranan yang berbeda di dalam koloni. Kelenjar hipofaringeal Kelenjar racun Kelenjar Nasonov Kelenjar mandibular Kelenjar sengat Kelenjar lilin Gambar 1 Lokasi kelenjar-kelenjar yang memproduksi feromon pada Apis (Winston 1987). 6

25 Dalam satu siklus hidup, lebah ratu hanya kawin satu kali dan selanjutnya bertelur hingga akhir hidupnya. Perkawinan lebah ratu terjadi di angkasa pada siang hari saat udara cerah di lokasi yang disebut Drone Congregation Area (DCA), merupakan tempat berkumpulnya lebah jantan (Akratanakul 1990). Lebah ratu A. cerana kawin pada umur 6-8 hari setelah dewasa lebih awal dari A. mellifera, yaitu pada umur 8-9 hari (Wongsiri 1995). Lebah ratu yang sudah kawin dan kantung spermatekanya penuh akan bertelur setelah dua hari perkawinan. Lebah ratu A. mellifera dapat menghasilkan telur tiap hari (Akratanakul 1990). Lebah ratu mampu bertelur terus menerus sampai umur 2-3 tahun atau sampai simpanan sperma yang ada habis (Free 1982). Telur-telur yang dibuahi lebah ratu berkembang menjadi lebah jantan dan telur yang tidak dibuahi menjadi lebah pekerja (steril). Semua kasta lebah madu berkembang dengan tahapan yang sama,yaitu tahap telur, larva, pupa, dan dewasa (Winston 1987). Lebah ratu A. mellifera memiliki ujung abdomen yang runcing dan berkembang menjadi ovipositor yang berwarna kelabu sampai hitam. Torak berwarna hitam dan skutelum hitam kecoklat-coklatan. Ovarium lebah ratu berkembang sangat baik sehingga abdomen membesar. Lebah ratu tidak memiliki beberapa perilaku penting seperti merawat keturunan (telur, larva, pupa), menghasilkan lilin, membangun sarang, dan mencari makan (nektar dan polen) (Free 1982). Lebah jantan berasal dari telur yang tidak dibuahi jumlahnya berkisar dari beberapa puluh sampai beberapa ratus dalam satu koloni (Winton 1987). Lebah jantan hanya berfungsi untuk mengawini lebah ratu dan diberi makan oleh lebah pekerja karena tidak mampu mencerna makanan (Akratanakul 1990; Hrassnigg et al. 2005). Ukuran tubuh lebah jantan lebih besar daripada lebah pekerja tetapi lebih kecil dari lebah ratu (Gambar 2). Lebah jantan melakukan terbang dalam waktu yang singkat untuk tiga tujuan, yaitu membersihkan diri, mencari lokasi perkawinan (DCA) dan berkerumun untuk pindah dari sarang (swarm). Organ genitalia jantan akan menempel pada vagina lebah ratu setelah perkawinan selesai. Hal ini menyebabkan jantan akan mati dalam waktu kurang dari satu jam setelah perkawinan (Akratanakul 1990). Lebah jantan A. cerana di Thailand terbang untuk kawin pada pukul (Rinderer et al. 1993). 7

26 Lebah jantan memiliki torak berwarna hitam, skutelum dan seluruh segmen pada abdomennya berwarna hitam kecoklatan. Lebah jantan tidak mempunyai sengat, tidak mempunyai organ untuk mengumpulkan tepung sari (pollen basket), probosis lebih pendek dari lebah pekerja dan mata sangat besar. Lebah jantan mengkonsumsi pakan yang berlebih di dalam sarang. Sehingga pada musim paceklik banyak lebah jantan yang dimatikan oleh lebah pekerja dengan tujuan untuk kestabilan koloni karena pakan yang tersedia terbatas (Free 1982). Lebah pekerja (worker) adalah kasta nonreproduktif bersifat diploid. Lebah pekerja (worker) merupakan kelompok yang jumlahnya paling besar dalam koloni ( ekor) pada A. mellifera. Lebah pekerja merupakan lebah betina dengan ovarium yang kecil dan pada kondisi yang normal tidak dapat menghasilkan telur (Gojmerac 1983). Lebah pekerja mempunyai sengat yang berfungsi untuk mempertahankan koloni terhadap serangan predator. Lebah pekerja yang telah menyengat musuh, akan mati karena sengatnya tertinggal pada tubuh organisme yang disengat (Winston 1987). Pembagian Tugas Berdasarkan Umur (Age polyethism) pada Lebah Pekerja A. mellifera Apis mellifera melakukan tugas di dalam koloni berdasarkan umur dan kondisi fisiologis (Free 1982). Tugas lebah pekerja terbagi menjadi tugas di dalam c Gambar 2 a Kasta pada koloni lebah A. cerana: (a) lebah ratu, (b) lebah jantan, dan (c) lebah pekerja. b 1 cm 8

27 sarang dan di luar sarang. Tugas di dalam sarang dilakukan oleh lebah muda umur 1-21 hari. Sedangkan tugas di luar sarang dilakukan oleh lebah yang lebih dewasa, umur hari. Lebah pekerja yang bekerja di dalam sarang kelenjar sengatnya masih berkembang dan belum berfungsi dengan baik. Lebah pekerja yang bekerja di luar sarang sengatnya sudah berfungsi dengan baik (Winston 1987). Berdasarkan pembagian tugas di dalam dan di luar sarang, terdapat keuntungan efektifitas kerja pada lebah. Lebah pekerja muda dapat melakukan tugas yang aman di dalam sarang sehingga terhindar dari musuh (Tofilski 2002). Pembagian tugas berdasarkan umur pada lebah pekerja dipengaruhi oleh perkembangan kelenjar seperti kelenjar mandibular, kelenjar hipofaringeal dan kelenjar lilin. Perkembangan kelenjar hipofaringeal dipengaruhi oleh hormon juvenil (Juvenile Hormone) (Huang et al. 1994). Hormon Juvenil (JH) Hormon juvenil (JH) adalah hormon pertumbuhan yang diproduksi oleh organ corpora allata (CA), pasangan kelenjar endokrin yang diregulasi oleh sel neurosekretori pada otak. Fungsi hormon ini adalah mengontrol sifat fisik pada tahap embrionik akhir dan perkembangan tingkah laku serangga. Selain itu, JH juga berperan dalam mengontrol age polyethism pada lebah madu. Konsentrasi JH pada A. mellifera akan meningkat sejalan dengan perkembangan usia lebah pekerja (Robinson 1987, 1992). Huang et al. (1994) menyatakan bahwa A. mellifera pada usia muda memiliki biosintesis JH rendah dan lebah pekerja dewasa memiliki biosintesis JH tinggi. Pernyataan yang sama didapatkan dari hasil penelitian Huang (2001) pada lebah pekerja A. cerana. Apis cerana yang baru keluar dari sel pupa memiliki konsentrasi JH yang rendah, lebah perawat memiliki JH sedang, dan lebah pencari pakan memiliki JH yang tinggi. Berdasarkan perubahan konsentrasi JH terhadap perkembangan usia lebah pekerja, maka dapat dinyatakan bahwa ukuran kelenjar hipofaringeal akan berbanding terbalik dengan umur lebah pekerja dan biosintesis JH. Di samping itu lebah penjaga memiliki kelenjar hipofaringeal lebih besar dibanding lebah pencari pakan walaupun pada umur dan konsentrasi JH sama. 9

28 Age Polyethism di Dalam Sarang Tugas lebah madu A. mellifera di dalam sarang meliputi; membersihkan sarang, merawat larva, merawat ratu, dan membangun sarang (Winston 1987). Apis mellifera melakukan tugas membersihkan sel pada umur 1-9 hari. Tujuan membersihkan sel adalah untuk mempersiapkan sebagai tempat ratu meletakkan telurnya. Apis mellifera muda melakukan tugas merawat larva. Lebah pekerja A. cerana mulai memberi makan larva pada umur 3 hari (Koeniger 1995). Larva diberi makan oleh lebah pekerja yang bertugas memberi makan. Lebah pekerja memberi makanan yang diproduksi oleh kelenjar hipofaringeal dan kelenjar mandibular. Makanan larva mengandung komponen jernih dari sekresi kelenjar hipofaringeal yang dicampur dengan madu dan enzim pencernaan. Pada A. mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2-4 hari (Winston 1987). Selain merawat larva, lebah pekerja A. mellifera juga merawat lebah ratu, yaitu memberi makan, membersihkan tubuh ratu (menelisik), menyentuhkan antena, dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh lebah ratu. Tujuan menyentuhkan antena dan menjulurkan probosis lebah pekerja ke tubuh ratu untuk mentransfer feromon ratu untuk dikenalkan kepada lebah pekerja lain sebagai anggota koloni yang sama. Feromon adalah senyawa kimia yang disekresikan oleh kelenjar eksokrin berfungsi untuk menimbulkan perilaku atau respon fisiologis hewan lain dari spesies yang sama dan sebagai sinyal kimia. Feromon disekresikan sebagai cairan dan ditransmisikan dalam bentuk gas. Feromon ratu kemudian oleh lebah pekerja ditransfer saat memberi makan kepada lebah pekerja lainnya dalam satu koloni. Transfer feromon melalui kontak antena tidak hanya sebagai sinyal kimia keberadaan ratu di dalam sarang tetapi juga mendeteksi keberadaan ratu di luar sarang. Bila ratu pindah dari sarang maka dengan mudah lebah pekerja dapat menemukan keberadaan ratu dengan mendeteksi sinyal kimia feromon lewat udara (Free 1987). Lebah pekerja A. cerana mulai membangun sarang pada umur 7 atau 8 hari. Hal ini berhubungan dengan perkembangan kelenjar lilin. Kelenjar lilin membesar 10

29 maksimum pada hari ke 12 dan 13, setelah hari ke 22 mulai mengalami degenerasi (Koeniger 1995). Age Polyethism di Luar Sarang Tugas A. mellifera di luar sarang meliputi mengatur suhu udara, menjaga koloni (guarding) dan mencari pakan (foraging) (Winston 1987). Tugas di luar sarang terjadi pada saat kelenjar venom sudah disekskresikan, yaitu pada hari ke- 15 pada lebah A. m. scutellata (Whiffler et al. 1988) Pada A. mellifera tugas menjaga koloni mulai terjadi pada umur 12 dan 25 hari (Winston 1987). Aktivitas menjaga koloni umumnya dilakukan lebah dalam upaya mempertahankan koloni. Menurut Breed (1991) lebah yang menjaga koloni adalah lebah pekerja dengan usia rata-rata 15 hari. Lebah penjaga koloni melakukan tugas di pintu sarang, mengenali anggota koloni yang baru masuk sarang, dan mengenali musuh yang akan masuk atau mengganggu. Mempertahankan koloni didukung juga dengan keberadaan lebah penyengat (stinger). Lebah penyengat memiliki usia rata-rata 19 hari. Lebah ini akan memberikan respon terhadap adanya gangguan dari luar (Breed et al. 2004). Sebagian lebah penyengat akan terbang keluar sarang dan menyengat predator yang menganggu. Feromon tanda bahaya (alarm pheromone) adalah sinyal kimiawi isopentyl acetate yang dilepaskan oleh lebah pekerja sebagai peringatan tanda bahaya (Free 1987). Lebah pencari pakan (forager) disebut juga dengan lebah lapangan (Koeniger 1995). Lebah pencari pakan mengumpulkan polen sebagai sumber protein, nektar sebagai sumber karbohidrat, air untuk mendinginkan sarang, dan mencairkan madu sebagai makanan larva. Suksesnya aktivitas mencari pakan tergantung kepada kemampuan lebah pencari pakan dalam mengajak anggota lain dalam koloni untuk menemukan sumber pakan. Lebah pencari pakan biasanya memberikan informasi keberadaan sumber pakan melalui komunikasi dalam bentuk gerakan. Gerakan berputar (round dance) adalah jenis perilaku untuk memberikan informasi letak sumber pakan pada jarak kurang dari m. Gerakan zig-zag (waggle dance) memberikan informasi jarak dan arah sumber 11

30 pakan dari sarang berdasarkan arah matahari. Waggle dance memberikan informasi letak sumber pakan lebih jauh daripada round dance (von Frisch 1967). 12

31 BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat penelitian Penelitian dilaksanakan pada tanggal 19 Juli 13 Agustus 2007 (koloni I) dan tanggal 17 Mei 10 Juni 2008 (koloni II) di Pusat Perlebahan Nasional Perhutani Unit III Jawa Barat di Gunung Arca Sukabumi Jawa Barat. Analisis data dilakukan di Bagian Fungsi dan Perilaku Hewan, Departemen Biologi, FMIPA, IPB. Alat dan Bahan Objek penelitian yang digunakan adalah dua koloni lebah madu A. cerana yang berasal dari Gunung Arca Sukabumi Jawa Barat. Setiap koloni terdiri dari satu sisir sarang yang memiliki barisan sel-sel di bagian sisi kiri dan kanan. Satu sisir sarang lengkap memiliki lebah ratu, lebah pekerja, lebah jantan, dan sel pupa pekerja. Sisir sarang yang digunakan berukuran 35 x 25 x 3 cm yang dimasukkan ke dalam sarang kaca (observation hive) (Winston 1987) (Gambar 3). Sarang kaca diletakkan di area pinggir hutan Gunung Arca Sukabumi. Koloni A. cerana yang diamati merupakan koloni yang beraktivitas normal yang ditandai dengan adanya sel yang berisi nektar, polen, telur, dan larva. Perilaku lebah pekerja diamati menggunakan Handycam. Penandaan pada torak menggunakan label stiker nomor berwarna buatan Jerman Opalithplattchen mit Nr (Gambar 4), pinset, lup, dan jarum pentul. Plastik transparansi, spidol, dan asap digunakan untuk pembuatan peta lokasi sel pupa. Data lingkungan berupa suhu, intensitas cahaya dan kelembaban udara diukur berturut-turut menggunakan termometer, RH meter, dan luxmeter. Air gula digunakan sebagai bahan makanan tambahan pengganti nektar. Pembuatan Peta Lokasi Sel Pupa Lebah Pekerja A. cerana Pembuatan peta lokasi sel pupa bertujuan untuk mengetahui jumlah pupa yang akan keluar menjadi imago lebah. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama disebut kohort 1, dan yang keluar hari kedua disebut kohort 2. Dalam penelitian ini digunakan dua kohort yaitu kohort 1 dan kohort 2, setiap kohort

32 diamati lima lebah pekerja. Jumlah imago lebah dihitung dari imago lebah yang keluar pada kedua sisi sisiran sarang (kiri dan kanan). Dalam pembuatan peta lokasi sel pupa lebah pekerja, terlebih dahulu kaca penutup pada kedua sisi sarang diangkat dari sarang kaca (Gambar 5). Lebah yang berada pada kedua sisi disingkirkan perlahan menggunakan jari dan diberi asap. Hal ini bertujuan untuk memutuskan jalur komunikasi berupa sinyal kimiawi yang dilepaskan oleh lebah pekerja dalam bentuk tanda bahaya (alarm feromon) (Visscher et al 1995). Selanjutnya plastik transparansi diletakkan di atas sel sarang lalu sel pupa digambar secara manual. Pemberian Label Bernomor Pada Torak Lebah Pekerja A. cerana Imago lebah pekerja yang keluar dari sel pupa dilekatkan label bernomor pada torak dengan warna yang berbeda untuk imago yang keluar pada hari yang berbeda (Gambar 6). Pemberian label dilakukan dengan cara memegang bagian abdomen lebah pekerja. Kemudian label dilekatkan pada torak dengan bantuan lem, pinset, jarum pentul, dan lup. Lebah pekerja yang sudah diberi label diletakkan kembali ke sisiran sarang untuk diamati perilakunya. Pemberian label pada torak dilakukan dari pukul WIB. Pemilihan waktu tersebut dengan mempertimbangkan kondisi lingkungan seperti suhu, intensitas cahaya dan kelembaban yang dapat mempengaruhi kestabilan koloni. Hal ini dimaksudkan untuk menjaga kondisi koloni agar tetap stabil pada saat terganggu dengan pemberian label. Karena pada saat pemberian label penutup kaca diangkat sehingga koloni lebah akan terpapar oleh cahaya dan panas secara langsung dari lingkungan. Dikhawatirkan bila terlalu lama (lebih dari 4 jam) dalam kondisi terpapar cahaya dan panas secara langsung dapat mengganggu kestabilan koloni dan akan menyulitkan pemberian label dan pengamatan selanjutnya. Pengamatan Perilaku Lebah Pekerja A. cerana Pengamatan perilaku lebah pekerja dilakukan dengan menggunakan Handycam Panasonic SDR-H20. Metode yang digunakan dalam pengamatan adalah metode focal animal sampling (Martin & Bateson 1993). Pengamatan perilaku lebah dilakukan setiap hari dari pukul WIB, dengan interval 14

33 waktu 2 jam dan diselang waktu istirahat 30 menit. Perilaku yang diamati adalah jenis perilaku dari tiap individu lebah pekerja A. cerana mulai umur 1-25 hari (Tabel 1). Selain itu dilakukan pengamatan durasi lamanya aktivitas perilaku, variasi dari setiap perilaku tersebut, dan perilaku yang berpola seperti belajar terbang, menjaga koloni, dan mencari pakan dari setap individu lebah. Selama pengamatan dilakukan pencatatan terhadap lebah yang mati. Tabel 1 Perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati No. Perilaku 1 Menggigiti tutup sel untuk keluar dari sel pupa 2 Membersihkan diri 3 Berjalan 4 Aktivitas di tempat 5 Inspeksi sel 6 Membentuk barisan rapat 7 Menelisik 8 Menguapkan madu 9 Membersihkan sel 10 Merawat larva 11 Menerima nektar 12 Menutup sel madu 13 Menutup sel larva 14 Belajar terbang 15 Merawat ratu 16 Membangun sarang 17 Memadatkan polen 18 Membuang sampah 19 Mengatur suhu udara 20 Menjaga koloni 21 Mencari pakan Analisis Data Analisis data dilakukan dengan menganalisis video hasil rekaman menggunakan Cyberlink Power DVD dan Windows Media Player. Analisis dilakukan untuk mempelajari kisaran umur dan durasi dari setiap perilaku yang teramati (Tabel 1). Selanjutnya kisaran umur dan durasi setiap perilaku dianalisis menggunakan rataan dan standard deviasi. Rataan dan standar deviasi untuk suhu, kelembaban dan intensitas cahaya dianalisis dengan korelasi Pearson (Program Systat 10). 15

34 sisi kanan sisiran sarang lubang masuk ke sarang Gambar 3 Sarang kaca (Observation hive) lebah A. cerana dengan satu sisir lebah. Gambar 4 Label nomor berwarna untuk tanda pada torak A. cerana. kaca penutup sisi sarang Gambar 5 Kaca penutup sisi sarang yang sedang diangkat. Gambar 6 Lebah pekerja A. cerana yang sudah diberi label nomor berwarna, misalnya warna putih koloni I kohort 2, warna merah koloni II kohort 1. 16

35 HASIL Jumlah Imago Lebah Pekerja A. cerana Berdasarkan hasil pembuatan peta lokasi sel pupa, dapat dihitung jumlah imago lebah pekerja yang keluar dari sel pupa. Jumlah imago lebah pekerja A. cerana (yang selanjutnya disebut dengan lebah) berbeda pada hari pertama dan kedua (Tabel 1). Pada koloni I, kohort 1 lebah yang keluar total 41 lebah dan kohort 2 total 45 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 7 dan 6 lebah. Pada koloni II, kohort 1 lebah yang keluar total 37 lebah dan kohort 2, 33 lebah. Lebah yang mati pada kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 5 dan 7 lebah. Dari setiap kohort masing-masing diamati 5 lebah, jumlah total lebah yang diamati adalah 20 lebah. Lebah yang keluar dari sel pupa pada hari pertama sudah terhitung berumur satu hari. Pengamatan lebah mulai dari umur 1-25 hari. Tabel 2 Jumlah imago lebah pekerja A. cerana yang keluar dari sel pupa No. Hari ke- Koloni I Koloni II (= kohort) Warna Σ mati Warna Σ Mati 1 1 Hijau 41 7 Merah Putih 45 6 Biru 33 7 Jenis Perilaku Lebah Pekerja A. cerana Jenis perilaku lebah pekerja yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu perilaku sebagai aktivitas yang berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age polyethism terdiri dari aktivitas di dalam sarang dan aktivitas di luar sarang (Tabel 3). Dari hasil pengamatan secara umum terlihat bahwa perilaku age polyethism individu lebah pekerja A. cerana bervariasi tergantung kepada umur masingmasing individu lebah. Variasi perilaku pada masing-masing individu pada kisaran umur yang berbeda ini terlihat melalui beberapa kisaran waktu terjadinya

36 Tabel 3 Perilaku imago lebah A. cerana No Perilaku lebah Umur Rataan & Koloni I Koloni II Lebah SD Kohort 1 Kohort 2 Kohort 1 Kohort 2 (hari) (hari) Age polyethism A Di Dalam Sarang 1 Membersihkan ± 1.3 Sel 2 Merawat larva ± Menerima nectar ± Menutup sel ± 1.8 Madu 5 Menutup sel ± Larva 6 Belajar terbang ± Merawat ratu ± Membangun ± 2.5 Sarang 9 Menyimpan ± pollen 10 Membuang ± Sampah B Di Luar Sarang 1 Mengatur suhu ± Udara 2 Menjaga koloni ± Mencari pakan ± Aktivitas Lain 1 Menggigiti tutup 1 1 ± 0 Sel 2 Membersihkan ± 0 Diri 3 Berjalan ± 0 4 Aktifitas di ± 0 Tempat 5 Inspeksi sel ± 0 6 Membentuk ± 4.0 barisan rapat 7 Menelisik ± Menguapkan ± 1.5 Madu Keterangan: = perilaku teramati, - = perilaku tidak teramati, SD = standar deviasi. Jumlah lebah pekerja yang diamati 20 lebah. 18

37 perilaku tersebut. Dalam pengamatan ini variasi perilaku dapat terlihat pada individu lebah koloni II kohort 1 berturut-turut nomor 7, 10, 12, 13, dan 15 (Tabel 4). Pemilihan individu lebah koloni II kohort 1 sebagai perwakilan data adanya variasi perilaku, karena memperlihatkan perilaku yang lengkap mulai dari umur 1-25 hari. Dengan kata lain seluruh aktivitas di dalam sarang mulai dari merawat larva hingga mencapai aktivitas akhir di luar sarang, yaitu mencari pakan sudah terwakili oleh individu-individu lebah tersebut. Sehingga data untuk seluruh rangkaian aktivitas yang dilakukan lebah di dalam sarang dan di luar sarang sudah dapat dijelaskan oleh individu-individu lebah tersebut. Beberapa perilaku yang bervariasi ini meliputi perilaku membersihkan sel memiliki kisaran umur 1-10 hari dengan rataan 8 ± 2 hari (Tabel 4). Hal ini berarti bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membersihkan sel adalah 8 hari. Perilaku merawat larva pada kisaran umur 3-9 hari dengan rataan 5.6 ± 1.3 hari. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas merawat larva adalah 6 hari. Perilaku menerima nektar memiliki kisaran umur 3-14 hari dengan rataan 9.4 ± 2.4 hari. Jadi rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menerima nektar adalah 9 hari. Perilaku menutup sel madu pada kisaran umur 5-12 hari dengan rataan 4.8 ± 3 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menutup sel madu adalah 4 hari. Perilaku menutup sel larva pada kisaran umur 7-13 hari dengan rataan 3.2 ± 1.7 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menutup sel larva adalah 3 hari. Perilaku belajar terbang memiliki kisaran umur 4-16 hari dengan rataan 1.6 ± 1.3 hari. Hal ini berarti bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas belajar terbang adalah 1 hari. Perilaku merawat ratu pada kisaran umur 6-13 hari dengan rataan 1.6 ± 1.3 hari. Jadi rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas merawat ratu adalah 3 hari. Perilaku membangun sarang memiliki kisaran umur 6-18 hari dengan rataan 7.8 ± 2.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membangun sarang adalah 8 hari. Perilaku memadatkan polen pada kisaran umur hari dengan rataan 2 ± 0.5 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas memadatkan polen adalah 2 hari. Perilaku membuang sampah pada kisaran umur hari dengan rataan 4.8 ± 2.6 hari. Dengan 19

38 20 Tabel 4 Data perilaku age polyethism per individu lebah A. cerana No. Perilaku Hari ke & SD 1 Membersihkan 8 ± 2 sel Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Ø Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 2 Merawat larva Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 3 Menerima nektar Lebah nomor 7 Ø Ø Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati 5.6 ± ± 2.4

39 21 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke Menutup sel madu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Ø Ø Ø Ø Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 5 Menutup sel larva Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 6 Belajar terbang Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Ø Ø Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 4.8 ± ± ± 1.3

40 22 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke Merawat ratu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Lebah nomor 15 8 Membangun sarang Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Ø Ø Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 9 Memadatkan polen Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 1.6 ± ± ± 0.5

41 23 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke Membuang sampah Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor Mengatur suhu Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Ø Ø Lebah nomor 15 Ø Ø Ø Ø Ø Ø 12 Menjaga koloni Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Ø Ø Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 4.8 ± ± ± 2.7

42 24 Tabel 4 (Lanjutan) No. Perilaku Hari ke Mencari pakan Lebah nomor 7 Lebah nomor 10 Lebah nomor 12 Lebah nomor 13 Lebah nomor 15 Keterangan: = rataan, SD = standar deviasi, = perilaku yang dilakukan oleh lebah, = perilaku yang tidak dilakukan oleh lebah, Ø = perilaku yang tidak teramati & SD 3.4 ± 1.1

43 demikian dapat dikatakan bahwa rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas membuang sampah adalah 4 hari Perilaku mengatur suhu udara memiliki kisaran umur 8-19 hari dengan rataan 6.8 ± 3.4 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas mengatur suhu udara adalah 7 hari. Perilaku menjaga koloni pada kisaran umur hari dengan rataan 5.4 ± 2.7 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas menjaga koloni adalah 5 hari. Perilaku mencari pakan pada kisaran umur hari dengan rataan 3.4 ± 1.1 hari. Rata-rata lebah A. cerana melakukan aktivitas mencari pakan adalah 3 hari. Berdasarkan pengamatan yang dilakukan pada individu nomor 7 terlihat adanya tumpang tindih (overlap) antara umur dan beberapa perilaku (Gambar 7). Tumpang tindih terlihat pada aktivitas membersihkan sel, merawat larva, dan menerima nektar. Hal ini menunjukkan bahwa perilaku bukan merupakan suatu keadaan yang secara kaku dilakukan oleh individu-individu lebah pada umur yang berbeda. Lebah pada umur yang sama dapat melakukan beberapa perilaku. Selain itu tumpang tindih juga terjadi pada aktivitas menutup sel madu, menutup sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, memadatkan polen, membuang sampah, mengatur suhu, dan menjaga koloni. Dari hasil pengamatan individu lebah nomor 10 (Gambar 8) terlihat adanya kesamaan tumpang tindih dengan individu lebah nomor 7. Demikian pula halnya dengan individu lebah nomor 12 (Gambar 9) ada kesamaan tumpang tindih dengan individu nomor 7. Tetapi pada individu lebah nomor 10 terlihat ada berbedaan dengan individu lebah lainnya, yaitu pada aktivitas membangun sarang. Individu lebah nomor 10 melakukan aktivitas membangun sarang umur 7-18 hari. Individu lebah nomor 13 (Gambar 10) dalam pengamatan terlihat menunjukan perilaku dan pola tumpang tindih yang sama dengan individu lebah nomor 7 dan 12. Namun berbeda dengan pola tumpang tindih yang terjadi pada perilaku individu lebah nomor 15. Secara umum perilaku yang terlihat pada individu lebah nomor 15 sama dengan yang teramati pada perilaku individu lebah lainnya, perbedaan terlihat hanya pada perilaku memadatkan polen dan membuang sampah. Individu lebah nomor 15 melakukan aktivitas tersebut berturut-turut pada umur 18 dan 21 hari (Gambar 11). 25

44 Perilaku Age Polyethism Umur (hari) Keterangan : = perilaku tak teramati 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima nektar 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu Gambar 7 Tumpang tindih (overlap) perilaku age polyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 7 (Koloni II, kohort 1). 26

45 Perilaku Age Polyethism Umur (hari) Keterangan : = perilaku tak teramati 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima nektar 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu Gambar 8 Tumpang tindih (overlap) perilaku age polyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 10 (Koloni II, kohort 1). 27

46 Perilaku Age Polyethism Umur (hari) Keterangan : = perilaku tak teramati 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima nektar 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu Gambar 9 Tumpang tindih (overlap) perilaku age polyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 12 (Koloni II, kohort 1). 28

47 Perilaku Age Polyethism Umur (hari) Keterangan : = perilaku tak teramati 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima nektar 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu Gambar 10 Tumpang tindih (overlap) perilaku age polyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 13 (Koloni II, kohort 1). 29

48 Perilaku Age Polyethism Umur (hari) Keterangan : = perilaku tak teramati 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima nektar 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu Gambar 11 Tumpang tindih (overlap) perilaku age polyethism dengan umur pada lebah A. cerana nomor 15 (Koloni II, kohort 1). 30

49 Durasi setiap perilaku pada masing-masing individu lebah pekerja A. cerana sangat bervariasi. Variasi durasi perilaku yang terjadi terlihat pada individu A. cerana nomor 7 (koloni II, kohort 1). Perilaku ini teramati mulai pukul (Lampiran 1). Pada perilaku membersihkan sel terlihat adanya variasi durasi dari hari 1-6. Durasi perilaku membersihkan sel pada pukul hari 1-6 berturut-turut adalah 80, 101, 79, 61, 187, dan 97 detik. Pada pengamatan pukul hari ke-5 perilaku membersihkan sel tidak teramati. Hal ini disebabkan lebah A. cerana melakukan aktivitas tersebut di bawah barisan rapat (cluster). Pada pukul pada umumnya lebah A. cerana tidak melakukan aktivitas membersihkan sel. Pada waktu tersebut lebah A. cerana lebih banyak berdiam diri tampak seperti istirahat atau melakukan aktivitas di tempat. Hal ini disebabkan pada waktu tersebut suhu disekitar sarang berkisar antara C. Deskripsi Age Polyethism Lebah Pekerja A. cerana Age polyethism di dalam sarang Membersihkan sel. Lebah A. cerana umur 1-10 hari masuk ke sel-sel kosong untuk membersihkan sel. Lebah masuk ke sel kosong dengan memasukkan tubuhnya sampai batas torak atau abdomen selama 2-5 menit (Gambar 12a). Kemudian lebah akan keluar dengan membawa kotoran berupa serpihan-serpihan putih dari dalam sel ke luar sel. Kotoran melekat di bagian mandibula atau tungkai depannya. Merawat larva. Lebah A. cerana umur 3-9 hari merawat larva. Lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel berisi larva selama 1-3 menit dengan abdomen yang bergerak memanjang memendek (Gambar 12b). Menerima nektar. Lebah A. cerana pada umur 3-14 hari menerima nektar dari lebah pencari pakan (Gambar 13). Menerima nektar dilakukan dengan cara menjulurkan probosisnya ke probosis lebah pembawa nektar. Perilaku ini terjadi dalam waktu 2-5 menit. Setelah menerima nektar, lebah menyimpan nektar tersebut ke dalam sel kosong yang terletak di bagian atas atau di bagian kiri dan kanan sisir sarang. 31

50 Menutup sel madu. Pada umur 5-12 hari lebah A. cerana menutup sel yang berisi madu. Lebah berada pada sel berisi madu kemudian mengeluarkan lilin dari probosisnya sedikit demi sedikit yang berlangsung 1-5 menit. Aktivitas menutup sel madu dalam waktu 5 menit tersebut tidak menutup keseluruhan sel madu. Hal tersebut dapat diketahui setelah lebah yang berlabel meninggalkan sel madu kemudian lebah lain akan meneruskan pekerjaan tersebut. Dengan demikian satu sel madu ditutup oleh lebih dari satu lebah. Menutup sel larva. Pada umur 7-13 hari lebah A. cerana menutup sel yang berisi larva dalam waktu 1-5 menit. Lilin disekresikan lewat probrosisnya. Lebah bergabung dengan beberapa lebah lainnya pada sel yang berisi larva kemudian mulai menutup permukaan sel. Aktivitas menutup sel larva oleh lebah sama seperti menutup sel madu, yaitu dilakukan dalam waktu 5 menit tetapi belum menutup keseluruhan sel larva. Setelah lebah yang berlabel meninggalkan sel larva kemudian lebah lain akan meneruskan pekerjaan tersebut. Dengan demikian aktivitas menutup sel larva dilakukan oleh lebih dari satu lebah. Belajar terbang. Pada umur 4-16 hari lebah A. cerana belajar terbang. Belajar terbang pada setiap individu lebah berlangsung dalam waktu dan durasi yang berbeda. Belajar terbang terjadi pada pukul 12.00, 14.00, atau WIB (Tabel 5). Dari hasil pengamatan lebah yang belajar terbang baik pada koloni I maupun Koloni II banyak terjadi pada pukul (Gambar 24). Lebah yang belajar terbang tampak berjalan cepat tidak beraturan berkeliling sarang selama 4-6 menit bersama dengan beberapa lebah pekerja lain. Keadaan di dalam sarang pada saat itu penuh dengan lebah yang hilir mudik. Kemudian lebah keluar dari sarang dan terbang disekitar sarang. Jarak terbang tidak lebih dari satu meter dari sarang dalam waktu 1-7 menit lalu kembali masuk ke dalam sarang. Merawat ratu. Lebah A. cerana pada umur 6-13 hari mengelilingi ratu membentuk lingkaran bersama 8-9 lebah lain. Perilaku ini dicirikan dengan mendekatkan antena atau menjulurkan probosis lebah ke tubuh ratu (Gambar 14). Membangun sarang. Lebah A. cerana mulai melakukan aktivitas membangun sarang pada umur 6-18 hari. Lebah berkumpul bersama dengan lebah lain membentuk barisan rapat (cluster) di daerah kosong yang belum terbentuk sel sarang. Pada saat aktivitas tersebut mandibula lebah bergerak-gerak mengeluarkan 32

51 lilin dari probosisnya dan abdomennya bergerak perlahan lahan. Aktivitas ini dapat berlangsung menit. Perilaku lebah membangun sarang juga dapat dilihat pada lebah yang berada pada sel sarang yang belum sempurna. Lebah bersama lebah lain berada di permukaan sel sarang seperti menggigit tepi sel dengan mandibulanya. Lebah tampak mengeluarkan lilin dari probosisnya (Gambar 15). Memadatkan polen. Pada umur hari lebah A. cerana memadatkan polen yang dibawa oleh lebah pencari pakan. Ketika lebah pencari pakan kembali ke sarang dan menyimpan polen ke dalam sel kosong di bagian atas, kiri atau kanan sarang, lebah mengikuti dan menunggu sampai polen diletakkan. Setelah sel yang berisi polen ditinggalkan oleh lebah pencari pakan, kemudian lebah akan memadatkan polen tersebut. Lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel mendorong polen untuk dipadatkan dalam waktu 2-4 menit. Membuang sampah. Lebah A. cerana pada umur hari melakukan aktivitas membuang sampah. Lebah akan membawa serpihan-serpihan sel atau kotoran lainnya keluar dari sarang dibawa ke dekat lubang masuk sarang lalu didorongnya keluar sarang. Lebah juga akan mengeluarkan lebah mati dari dalam sarang dengan membawanya terbang menjauh dari sarang dengan jarak kurang lebih 5 meter lalu menjatuhkannya. Age polyethism A. cerana di luar sarang Mengatur suhu udara. Pada umur 8-19 hari lebah A. cerana mengatur suhu udara di dalam sarang. Lebah akan keluar dan berada di lubang masuk sarang, posisi abdomen diangkat kebelakang mengarah ke lubang masuk dan mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi (fanning) (Gambar 16). 33

52 Lebah pekerja (a) Gambar 12 Perilaku lebah pekerja A. cerana pada tiga hari pertama: (a) membersihkan sel kosong, dan (b) memberi makan larva. (b) 8 Lebah pekerja penerima nektar Lebah pekerja pemberi nektar Gambar 13 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni 1,kohort 2) sedang menerima nektar dari lebah pencari pakan. Lebah ratu 9 Gambar 14 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 9 (koloni I, kohort 2) sedang merawat ratu. 34

53 Tabel 5 Waktu dan durasi belajar terbang lebah pekerja A. cerana No. No Hari Waktu Durasi Terbang Torak ke- (WIB) (menit) Kohort 1, koloni I (Label nomor torak warna hijau) 1 H x ~ 2 H x ~ 3 H x ~ Kohort 2, koloni I (Label nomor torak warna putih) 1 P P P P P P P P P x ~ 10 P P P x ~ 13 P x ~ 14 P x ~ Kohort 1, koloni II (Label nomor torak warna merah) 1 M M M M M M M M M M M x ~ 12 M M M M M Keterangan : x = Lebah terbang keluar sarang dan tidak kembali, ~ = waktu tidak terhingga 35

54 Tabel 5 (Lanjutan) No. No Hari Waktu Durasi Terbang Torak ke- (WIB) (menit) Kohort 2, koloni II (Label nomor torak warna biru) 1 B B B B B x ~ 6 B B x ~ 8 B B x ~ 10 B B x ~ 12 B Keterangan : x = Lebah terbang keluar sarang dan tidak kembali, ~ = waktu tidak terhingga Menjaga koloni (Guarding). Perilaku guarding dilakukan lebah A. cerana baik di dalam sarang maupun di luar sarang pada umur hari. Guarding di dalam sarang dilakukan oleh lebah yang berada di bagian bawah sisir sarang yang tampak bereaksi bila ada lebah yang melewatinya. Pada saat melakukan aktivitas tersebut antena lebah tegak lurus dan tungkai depan menekuk seperti akan menyerang (Gambar 17a). Guarding di luar sarang dilakukan oleh lebah yang berada di sekitar lubang masuk sarang dengan posisi berdiri dengan menggunakan empat tungkai (tengah dan belakang), tungkai depan menekuk, dan antena tegak lurus. Lebah akan menginspeksi setiap lebah yang masuk ke dalam sarang (Gambar 17b). Dari lima individu lebah yang teramati, lebah dalam menjaga koloni melakukan kegiatan terbang di sekitar sarang (patrolling) 3-7 menit (Tabel 6). Lebah mendeteksi serangga asing yang mendekati sarang, bila ada serangga asing yang mencoba mendekati dan menyerang salah satu anggota koloni lebah di lubang sarang bersama beberapa anggota koloni akan segera merapat untuk menangkap serangga asing tersebut. Kemudian serangga asing yang tertangkap dikerumuni dan diselimuti dengan cepat oleh beberapa puluh lebah membentuk bola (balling). 36

55 Sarang yang sedang dibangun Gambar 15 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 20 (koloni I, kohort 2) sedang membangun sarang. Gambar 16 Perilaku lebah pekerja A. cerana melakukan fanning di lubang masuk sarang. Lebah penjaga koloni (a) (b) Gambar 17 Perilaku lebah pekerja A. cerana menjaga koloni(a) di dalam sarang, (b) di luar sarang. 37

56 Tabel 6 Waktu dan durasi menjaga koloni (patrolling) lebah A. cerana No. No Hari Waktu Durasi Torak ke- (WIB) (menit) 1 H H H H P P M M M Rataan & SD 4.2 ± 1.4 Keterangan : SD = standar deviasi Mencari pakan (Foraging). Lebah A. cerana melakukan perilaku mencari pakan pada umur hari. Lebah yang mencari pakan dicirikan sebagai lebah yang keluar dari sarang kemudian terbang dan kembali dalam waktu 5-7 menit membawa polen di tungkai belakangnya (korbikula) (Gambar 18). Ciri lain lebah yang kembali ke sarang dalam waktu 2-3 menit dengan abdomen yang membesar dan tidak membawa polen. Setelah lebah pencari pakan kembali ke dalam sarang, lebah melakukan waggle dance di atas sisiran sarang yang akan diikuti oleh lebah lain di dalam sarang. Aktivitas waggle dance lebah berlangsung dalam waktu 3-4 menit. Aktivitas Lain Lebah Pekerja A. cerana Menggigiti tutup sel untuk keluar dari sel pupa. Lebah A. cerana keluar dari sel pupa dengan cara menggigiti lapisan lilin penutup sel hingga terbuka seluruh lapisan lilin. Kemudian secara perlahan mengeluarkan diri dari sel (Gambar 19a dan 19b). Untuk pengamatan durasi lamanya imago lebah keluar dari sel pupa hanya dapat diamati 2 lebah saja setiap kohort. Hal ini disebabkan oleh karena pengamatan harus dilanjutkan kepada perilaku selanjutnya yang akan dilakukan oleh lebah setelah keluar dari sel pupa. Dari hasil pengamatan 8 imago lebah yang baru keluar dari sel pupa waktu yang dibutuhkan lebah untuk keluar dari sel pupa rata-rata 9 ± 0.92 menit (Tabel 7). Imago lebah yang baru keluar dari sel pupa 38

57 berwarna lebih muda dari lebah dewasa, tampak basah, berjalan perlahan dan sayap masih menempel di torak. Membersihkan diri. Lebah A. cerana yang baru keluar dari sel pupa melakukan aktivitas membersihkan diri. Aktivitas membersihkan diri dilakukan dengan saling menggosok-gosokkan kedua tungkai belakang. Kemudian tungkai belakang digosok-gosokkan ke abdomen. Tungkai tengah menggosok-gosok torak. Tungkai depan menggosok-gosok kepala yang sebelumnya dijilat oleh probosisnya. Perilaku ini juga terlihat dilakukan oleh lebah yang baru keluar dari sel kosong. Berjalan. Lebah A. cerana yang baru keluar dari sel pupa kemudian berjalan perlahan-lahan. Perilaku berjalan dilakukan sepanjang hidup lebah. Lebah berjalan perlahan pada saat aktivitas inspeksi sel. Lebah melakukan aktivitas berjalan cepat mengelilingi sarang pada saat lebah pencari pakan baru masuk ke dalam sarang membawa polen dan setelah lebah pencari pakan menyimpan polen. Inspeksi sel. Lebah A. cerana melakukan kegiatan memeriksa sel-sel kosong, sel berisi telur maupun sel berisi larva (Gambar 20). Dalam aktivitas ini lebah memasukkan kepalanya ke dalam sel yang akan diperiksa dalam waktu 5-10 detik. Aktivitas memeriksa sel berisi larva dapat dibedakan dengan aktivitas merawat larva dari gerakan abdomen lebah. Pada aktivitas memeriksa sel larva abdomen lebah tidak bergerak memanjang dan memendek. Tabel 7 Rata-rata durasi imago A. cerana keluar dari sel pupa No. Nomor torak Durasi (menit) 1 H1 8 2 H P P2 9 5 M1 9 6 M2 8 7 B1 8 8 B2 10 Rataan dan SD 9 ± 0.92 Keterangan : SD = standar deviasi. 39

58 polen Gambar 18 Perilaku lebah pencari pakan A. cerana kembali ke sarang membawa polen. a Gambar 19 Imago lebah pekerja: (a) menggigiti tutup sel, (b) imago lebah pekerja yang akan keluar dari sel. b Gambar 20 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 6 (koloni I, kohort2) melakukan inspeksi sel. 40

59 Aktifitas di tempat. Lebah A. cerana terlihat berdiam diri pada permukaan sel tampak tidak melakukan apa-apa. Tapi, bila diamati dengan seksama tampak mandibula lebah bergerak perlahan di permukaan sel yang ditempatinya. Aktivitas di tempat lebah dapat berlangsung menit. Aktivitas di tempat dilakukan lebah umur 1-25 hari. Membentuk barisan rapat (cluster). Pada saat suhu lingkungan dan suhu di dalam sarang dibawah 23ºC lebah membentuk kelompok barisan rapat. Aktivitas ini dilakukan dengan saling merapatkan tubuh. Tungkai depan lebah berkaitan dengan tungkai belakang lebah lain dengan sayap mengembang dan diam tidak bergerak di atas permukaan sel sarang. Dengan demikian, terbentuk suatu lapisan menutupi anggota koloni A. cerana lain di bawah lapisan tersebut. (Gambar 21). Anggota koloni lebah A. cerana yang berada di lapisan bawah cluster tetap melakukan aktivitas, seperti memberi makan larva, membersihkan sel, dan berjalan keliling sarang. Menelisik (Grooming). Lebah A. cerana menelisik lebah lain pada umur 4-23 hari. Lebah berdiri di atas lebah lain yang akan ditelisik, kemudian menggigiti torak atau abdomen lebah dengan mandibulanya (Gambar 22). Aktivitas ini berlangsung selama 4-6 menit. Menguapkan kadar air madu. Lebah A. cerana umur 8-21 hari yang berada di atas permukaan sel madu mengepakkan sayap dengan kecepatan tinggi. Hal ini merupakan perilaku menguapkan kadar air madu (Gambar 23). Aktivitas ini berlangsung selama 3-7 menit. Aktivitas Perilaku Age Polyethism yang Berpola Lebah pada A. cerana Dari hasil pengamatan perilaku A. cerana terdapat beberapa perilaku yang berpola. Perilaku yang berpola adalah perilaku yang memiliki aktivitas pada waktu yang sama setiap harinya. Perilaku tersebut antara lain adalah perilaku belajar terbang, menjaga koloni (guarding), dan mencari pakan (foraging). Berdasarkan hasil pengamatan aktivitas belajar terbang terjadi pada pukul , , dan Dari 20 individu lebah yang diamati (koloni I dan koloni II) aktivitas belajar terbang yang tinggi terjadi pada pukul (gambar 24). 41

60 Gambar 21 Perilaku lebah pekerja A. cerana membentuk cluster.. Gambar 22 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 18 (koloni I, kohort 2) grooming lebah pekerja lain. 8 Gambar 23 Perilaku lebah pekerja A. cerana no. 8 (koloni I, kohort 2) sedang menguapkan madu. 42