HASIL DAN PEMBAHASAN

Transkripsi

1 HASIL DAN PEMBAHASAN Kebugaran T. chilonis pada Dua Jenis Inang Pada kedua jenis inang, telur yang terparasit dapat diketahui pada 3-4 hari setelah parasitisasi. Telur yang terparasit ditandai dengan perubahan warna menjadi kehitaman. Telur C. auricilius yang mula-mula berwarna putih susu akan berubah menjadi berwarna hitam pada seluruh permukaannya. Perubahan warna tersebut diawali dengan adanya bintik hitam yang merupakan bekas tusukan setelah terjadi oviposisi. Telur C. auricilius yang sehat dan tidak terparasit akan menghitam pada hari ke-4 setelah telur diletakkan, namun warna hitam hanya pada sebagian permukaan yang merupakan bakal kepala larva. Pada telur yang tidak sehat, tidak terjadi perubahan warna. Telur C. cephalonica yang terparasit ditandai dengan perubahan warna yang dimulai dengan adanya bintik kehitaman dan akhirnya seluruh permukaan telur menjadi berwarna hitam. Perubahan warna pada kedua telur inang terjadi karena perkembangan parasitoid dari telur hingga menjadi pupa. Proses peletakan telur yang dilakukan oleh imago betina terjadi dalam empat tahapan: (1) melakukan postur oviposisi dengan kepala terangkat, bagian abdomen ditekan, antena terangkat dan ovipositor turun; (2) berputar-putar; (3) penetrasi ovipositor selama 30 detik dan (4) oviposisi (Suzuki et al dalam Schmidt 1994). Hassan (1993) mengemukakan bahwa dalam menemukan inang yang dipilihnya, imago T. chilonis betina akan selalu berada pada atau dekat dengan telur inang selama beberapa lama hingga semua atau beberapa dari inang tersebut terparasit. Tingkat Parasitisasi Dari hasil analisis sidik ragam, diketahui jenis inang memiliki pengaruh terhadap persentase parasitisasi. T. chilonis hanya mampu memarasit 44,00% dari jumlah total telur C. auricilius yang tersedia. Pada inang C. cephalonica, persentase telur yang terparasit lebih besar yaitu 61,32% (Tabel 1).

2 Tabel 1 Tingkat parasitisasi, lama hidup dan produksi telur T. chilonis pada dua jenis inang Inang % Parasitisasi Rata-rata ± Sd a) Lama hidup (hari) Produksi telur (1 hari) C. auricilius 44,00 ± 25,55b 5,20 ± 0,86a 6,60 ± 3,83b C. cephalonica 61,32 ± 13,42a 4,32 ± 1,00b 12,26 ± 2,68a a Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada taraf α 0,05. Kemampuan parasitisasi dipengaruhi oleh kualitas inang. Sebelum memarasit atau melakukan oviposisi, imago betina akan melakukan orientasi untuk memilih telur inang yang berkualitas baik dengan cara menyentuhkan antena dan palpus pada telur inang (Yunus et al. 2004). Imago betina hanya akan meletakkan telur pada telur inang yang dianggap layak untuk perkembangan keturunannya. Kualitas telur inang yang kurang baik menyebabkan imago betina enggan meletakkan telur di dalamnya sehingga persentase parasitisasi rendah (Godfray 1994). Telur C. auricilius yang kurang baik kualitasnya diduga disebabkan oleh kondisi di laboratorium yang kurang sesuai untuk perkembangan C. auricilius sehingga produksi telur oleh imago tidak optimal. Rendahnya persentase parasitisasi pada C. auricilius diduga juga disebabkan oleh susunan telurnya yang saling tumpang tindih, sehingga menyulitkan imago untuk menemukan inang yang cocok sebagai tempat oviposisi. C. auricilius merupakan inang asli T. chilonis di lapangan. Dari hasil evaluasi tingkat parasitisasi T. chilonis terhadap C. auricilius di lapangan yang dilakukan oleh PT. Sweet Indolampung, Lampung, persentase parasitisasi yang dihasilkan cukup tinggi, yaitu mencapai 70% (lihat bab tinjauan pustaka). Perusahaan yang bergerak dalam bidang industri gula tersebut menyimpulkan bahwa T. chilonis sangat efektif dalam menekan populasi C. auricilius, sehingga sampai saat ini pelepasan T. chilonis merupakan solusi terbaik dalam memecahkan permasalahan hama penggerek batang tebu. Hasil penelitian yang bertolak belakang dengan hasil evaluasi yang dilakukan di lapangan tersebut dapat dipengaruhi oleh kondisi lingkungan yang berbeda. Diduga kondisi di sekitar pertanaman termasuk suhu dan iklim di

3 sekitarnya merupakan kondisi optimal untuk perkembangan T. chilonis, sehingga T. chilonis mampu memarasit dalam jumlah yang lebih banyak. Selain iklim, keberhasilan pengendalian dengan memanfaatkan T. chilonis juga dipengaruhi oleh faktor agronomi (Soula et al. 2003). Rana et al. (2007) menyebutkan bahwa penggunaan mulsa sampah organik yang dipadukan dengan pemanfaatan T. chilonis dapat meningkatkan kemampuan parasitisasi parasitoid tersebut di lapangan. Tingginya tingkat parasitisasi dari hasil evaluasi menunjukkan keefektifan penggunaan T. chilonis sebagai agens pengendalian hayati di lapangan. Namun diperlukan peninjauan kembali terhadap hasil ini, contohnya dengan menggunakan teknik pengambilan sampel yang lebih baik sehingga didapatkan hasil yang lebih akurat. Hal ini perlu dilakukan mengingat tingkat parasitisasi hasil evaluasi sangat tinggi, sedangkan hasil uji laboratorium menunjukkan bahwa tingkat parasitisasi T. chilonis pada C. auricilius hanya sebesar 44,00%. Lama Hidup Lama hidup T. chilonis dapat dipengaruhi oleh jenis inang. Imago pada inang C. auricilius mampu bertahan hidup lebih lama jika dibandingkan pada C. cephalonica. Pada C. cephalonica imago bertahan hidup hingga ± 4 hari, sedangkan pada C. auricilius imago mampu bertahan hidup selama ± 5 hari. Lama hidup imago betina berkaitan erat dengan produksi telur. Dari tabel 1, diketahui bahwa semakin banyak imago betina meletakkan telur, maka kemampuan bertahan hidupnya semakin singkat. Hal ini diduga disebabkan oleh pemanfaatan energi selama hidupnya hanya difokuskan untuk peletakan telur, sehingga energi untuk bertahan hidup semakin menurun. Selain dipengaruhi oleh jenis inang, lama hidup parasitoid juga dapat dipengaruhi oleh konsentrasi pakan, dalam hal ini madu. Madu dengan konsentrasi tinggi mampu meningkatkan peluang bertahan hidup imago betina (Handayani 2004). Saljoqi dan Khattak (2007) menyebutkan bahwa pemberian pakan berupa larutan madu 50% dapat meningkatkan keefektifan T. chilonis sebagai agens pengendali hayati. Pada pengendalian hayati di lapangan,

4 ketersediaan pakan berupa madu perlu diperhatikan agar imago parasitoid mampu bertahan hidup lebih lama, sehingga diharapkan terjadi peningkatan jumlah telur hama yang terparasit. Produksi telur Hasil penelitian memperlihatkan bahwa jenis inang dapat mempengaruhi produksi telur T. chilonis. Pada inang C. cephalonica, T. chilonis mampu meletakkan telur dalam jumlah yang lebih banyak dibandingkan pada inang C. auricilius (Tabel 1). Selisih produksi telur T. chilonis antara kedua inang sangat besar. Dari tabel 1 diketahui bahwa nilai produksi telur pada inang C. auricilius hanya sebesar 6,60. Diduga faktor yang menyebabkan rendahnya produksi telur T. chilonis adalah kualitas telur inang yang kurang baik dan susunan telur yang saling tumpang tindih. Kedua faktor tersebut menyebabkan jumlah telur yang terpilih sebagai tempat yang sesuai untuk oviposisi menjadi lebih sedikit sehingga jumlah telur yang dihasilkan oleh imago betina tidak maksimal. Berdasarkan hasil penelitian tersebut, rendahnya produksi telur pada C. auricilius dapat digunakan sebagai dasar dalam penentuan jumlah T. chilonis yang harus dilepaskan pada pengendalian hayati di lapangan, dalam hal ini diperlukan T. chilonis dalam jumlah yang sangat banyak agar efektif dalam mengendalikan populasi hama penggerek batang. Produksi telur dipengaruhi oleh ukuran imago betina, ukuran telur inang, kualitas telur inang dan kemampuan oviposisi dari imago betina (Nurafiatin 2000). Menurut Yunus et al. (2004), produksi telur cenderung meningkat seiring dengan besarnya ukuran imago betina, meskipun peningkatan tersebut tidak signifikan. Nilai produksi telur yang tinggi menggambarkan potensi parasitoid dalam menghasilkan keturunan yang cukup banyak. Hal tersebut mendukung keberhasilan pembiakan massal di laboratorium. Lama Perkembangan Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa jenis inang tidak mempengaruhi lama perkembangan T. chilonis. Pada kedua jenis inang, waktu

5 yang dibutuhkan dari mulai telur diletakkan hingga pemunculan imago adalah ± 8 hari. Beberapa faktor yang dapat mempengaruhi lama perkembangan suatu spesies parasitoid diantaranya nutrisi inang, kondisi lingkungan serta suhu selama perkembangan. Suhu yang rendah menyebabkan waktu yang dibutuhkan parasitoid untuk berkembang menjadi lebih lama. Sebaliknya, semakin tinggi suhu waktu pemunculan imago semakin cepat. Lama perkembangan terpendek Trichogramma yaitu pada suhu 30 C dan terpanjang pada suhu 18 C (Sari & Buchori 2004). Suhu yang tinggi juga dapat mempersingkat waktu yang dibutuhkan untuk pre-oviposisi (Reznik et al. 2009). Nadeem et al. (2009) menyebutkan bahwa suhu yang paling optimal untuk perkembangan T. chilonis adalah 28 C. Informasi mengenai lama perkembangan parasitoid telur pada suatu inang sangat dibutuhkan. Pada pembiakan massal di laboratorium, informasi ini digunakan sebagai referensi untuk menentukan inang yang paling efisien, dalam hal ini jenis inang yang menunjukkan lama perkembangan parasitoid lebih singkat. Informasi lama perkembangan parasitoid juga dapat dijadikan dasar dalam menentukan waktu pelepasan yang tepat ke lapangan. Pelepasan parasitoid ke lapangan biasanya dilakukan satu hari sebelum imago muncul, sehingga saat waktu pemunculan tiba imago dapat langsung menyebar dan melakukan pencarian inang. Kematian Pradewasa Di dalam telur inang, parasitoid mengalami perkembangan dari telur hingga menjadi imago yang siap muncul dan beraktivitas. Pupa yang tidak mampu berkembang menjadi imago maupun imago yang tidak dapat melubangi kulit telur inang sehingga tidak keluar disebut dengan pupa mati. Persentase pupa mati menggambarkan kemampuan dari telur inang dalam menunjang keberhasilan hidup T. chilonis. Komposisi nutrisi yang terkandung dalam telur inang berbedabeda sehingga kemampuan dalam menunjang keberhasilan hidup parasitoid juga berbeda. Selain itu, ketebalan kulit telur inang juga mempengaruhi keberhasilan imago untuk melubangi telur inang. Secara tidak langsung hal ini menjadi faktor penyebab kematian pradewasa T. chilonis.

6 Tabel 2 Lama perkembangan, persentase total betina dan persentase pupa mati T. chilonis pada dua jenis inang Inang Lama perkembangan (hari) Rata-rata ± Sd a) % Total betina % Pupa mati C. auricilius 8,47 ± 0,81a 41,39 ± 10,56b 66,63 ± 37,09a C. cephalonica 8,07 ± 0,41a 63,59 ± 16,10a 16,45 ± 12,28b a Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada taraf α 0,05. Hasil penelitian menunjukkan pada inang C. auricilius persentase pupa mati sebesar 66,63%, artinya sebanyak 66,63% dari jumlah telur yang diletakkan tidak mampu berkembang dan muncul menjadi imago. Hal ini menggambarkan rendahnya kemampuan C. auricilius dalam menunjang keberhasilan hidup T. chilonis. Sebaliknya, persentase pupa mati pada inang C. cephalonica hanya sebesar 16,45%, artinya jumlah parasitoid yang berhasil menjadi imago lebih banyak dari jumlah kematian pradewasa. Rendahnya jumlah kematian pradewasa menunjukkan bahwa inang ini sangat baik untuk digunakan sebagai inang pengganti pada pembiakan massal. Selain karena mampu meningkatkan jumlah individu dalam satu populasi secara signifikan, pada saat dilepas di lapangan pun akan lebih banyak imago yang muncul sehingga diharapkan dapat meningkatan efektivitas pengendalian. Nisbah Kelamin Hasil penelitian menunjukkan bahwa jenis inang mempengaruhi nisbah kelamin dari imago yang muncul. T. chilonis yang berhasil menjadi imago dari telur inang C. auricilius kebanyakan adalah jantan, ditunjukkan dengan persentase total betina sebesar 41,39%. Sedangkan pada C. cephalonica, imago yang muncul kebanyakan adalah betina. Persentase total betina yang muncul yaitu sebesar 63,59% (Tabel 2). Hal ini dapat terjadi karena ukuran telur inang yang berbeda, telur C. cephalonica berukuran lebih besar jika dibandingkan dengan telur C. auricilius. Menurut Walter (2000), imago betina akan meletakkan telur betina pada inang yang relatif besar dan telur jantan pada inang yang relatif kecil.

7 Persentase rata-rata betina pada hari pertama pemunculan imago rendah, artinya jumlah imago jantan lebih banyak daripada imago betina. Hal tersebut terjadi secara alamiah. Tujuannya agar pada saat imago betina muncul, imago jantan sudah siap kawin, sehingga proses reproduksi dapat berjalan secara maksimal. Hasil penelitian yang dilakukan oleh Susilo et al. (2007) menunjukkan bahwa pada inang C. cephalonica, jenis kelamin T. chilonis dapat diketahui dengan deteksi dini dari warna telur yang terparasit. Warna telur yang lebih terang menghasilkan imago betina, sedangkan warna telur yang lebih gelap menghasilkan imago jantan. Selain dipengaruhi oleh jenis inang, nisbah kelamin juga dapat dipengaruhi oleh kepadatan inang. Hasil penelitian Khan et al. (2004) menunjukkan persentase total betina yang lebih tinggi terjadi pada kepadatan inang yang lebih rendah. Hal ini disebabkan semua telur diletakkan pada hari pertama, sehingga persentase telur betina lebih tinggi. Inang yang memiliki nilai persentase total betina lebih tinggi lebih cocok untuk digunakan sebagai inang pengganti pada pembiakan massal di laboratorium. Hal ini dikarenakan semakin banyak imago betina yang dihasilkan dalam satu pias, maka di lapangan akan terjadi peningkatan keberhasilan pengendalian akibat jumlah telur parasitoid yang dihasilkan semakin meningkat. Berdasarkan hasil penelitian diketahui bahwa C. cephalonica lebih baik daripada C. auricilius untuk digunakan sebagai inang pada pembiakan di laboratorium. % total betina C. auricilius C. cephalonica Pemunculan imago hari ke- Gambar 1 Persentase total imago betina T. chilonis pada dua jenis inang

8 % Laju pemunculan imago C. auricilius C. cephalonica Hari ke- (setelah parasitisasi) Gambar 2 Persentase laju pemunculan imago T. chilonis pada dua jenis inang Persentase Laju Pemunculan Imago Pada kedua inang, imago muncul pertama kali pada hari ke-7 setelah parasitisasi dengan persentase yang rendah. Laju pemunculan imago tertinggi terjadi pada hari ke-8 setelah parasitisasi. Laju pemunculan imago tertinggi berkaitan erat dengan lama perkembangan yang dibutuhkan oleh suatu populasi parasitoid. Laju pemunculan imago tertinggi menunjukkan rata-rata waktu yang dibutuhkan parasitoid pradewasa untuk berkembang. Setelah hari ke-8, terjadi penurunan persentase laju pemunculan imago. Imago T. chilonis pada inang C. cephalonica paling lambat muncul pada hari ke- 11 sehingga pemunculan imago berlangsung selama 5 hari, sedangkan pada inang C. auricilius imago terakhir muncul pada hari ke-10 setelah parasitisasi, artinya pemunculan imago berlangsung lebih singkat daripada C. cephalonica yaitu 4 hari. Kisaran Inang Parasitoid Telur T. chilonis Informasi mengenai kisaran inang suatu parasitoid sangat diperlukan untuk mengetahui jenis inang apa saja yang sesuai sebagai inang pengganti pada

9 pembiakan massal di laboratorium. Pada program pengendalian hayati, keberadaan inang pengganti di lapangan dapat menunjang T. chilonis agar tetap mampu bertahan hidup ketika populasi inang asli menurun. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa T. chilonis dapat memarasit kelima jenis inang yang diujikan, yaitu C. auricilius, C. cephalonica, C. binotalis, S. litura dan H. armigera meskipun dengan tingkat parasitisasi yang berbeda-beda. Tingkat Parasitisasi Data persentase parasitisasi pada tabel 3 menunjukkan bahwa jenis inang mempengaruhi persentase parasitisasi T. chilonis. Pada inang C. binotalis, persentase parasitisasi T. chilonis sangat rendah, yaitu hanya 7,37%. Hal tersebut diduga disebabkan oleh kualitas telur inang yang kurang baik. C. binotalis memiliki ukuran telur yang paling kecil jika dibandingkan dengan empat inang yang lain. Selain itu, nutrisi yang terkandung dalam telur C. binotalis diduga belum memenuhi jumlah yang dibutuhkan untuk perkembangan T. chilonis. Pada inang aslinya yaitu C. auricilius, T. chilonis hanya mampu memarasit 32,5% dari jumlah telur yang dipaparkan. Hal tersebut menggambarkan ketika T. chilonis hasil pembiakan pada inang C. cephalonica dilepas ke lapangan untuk mengendalikan C. auricilius, persentase parasitisasi yang dihasilkan tidak akan jauh berbeda dari nilai 32,5%. Hal ini berkaitan erat dengan kualitas dari masingmasing inang seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Namun, dalam kaitannya dengan pengendalian hayati di lapangan, persentase parasitisasi dapat meningkat atau menurun dipengaruhi oleh kondisi di sekitar pertanaman. Berdasarkan tabel 3, persentase parasitisasi pada inang C. auricilius dan C. binotalis sangat rendah. Seperti yang telah diketahui bahwa kedua inang memiliki telur berkelompok dan saling tumpang tindih menyerupai susunan genting. Hal ini diduga menyebabkan sulitnya imago betina T. chilonis menemukan telur yang berkualitas baik di antara sekelompok telur, berbeda dengan telur S. litura, H. armigera dan C. cephalonica yang memiliki telur terpisah satu sama lain sehingga memudahkan imago betina untuk menemukan telur yang memiliki kualitas baik. Corrigan & Laing (1994) menyebutkan bahwa kelompok telur yang saling

10 tumpang tindih diduga merupakan faktor yang mempengaruhi kesesuaian suatu spesies sebagai inang Trichogramma. Persentase parasitisasi pada inang S. litura, C. cephalonica dan H. armigera cukup besar, yaitu masing-masing 36%, 77% dan 92%. Nilai tersebut melebihi tingkat parasitisasi pada inang asli T. chilonis, yaitu C. auricilius. Hal ini diduga disebabkan oleh ukuran telur yang lebih besar, nutrisi yang lebih banyak serta kondisi telur yang saling terpisah seperti dijelaskan sebelumnya. Persentase parasitisasi tertinggi terjadi pada inang H. armigera. Hasil ini memiliki kesamaan dengan hasil penelitian yang telah dilakukan sebelumnya oleh Nurafiatin (2000) dan Yuanita (2002). Produksi telur Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa jenis inang mempengaruhi produksi telur. Pada inang H. armigera, T. chilonis mencapai nilai produksi telur tertinggi. Hal ini diduga disebabkan oleh ukuran telur H. armigera yang cukup besar sehingga memungkinkan imago betina meletakkan 2-3 telur pada satu telur inang. Nilai produksi telur pada inang C. cephalonica juga cukup tinggi, karena C. cephalonica merupakan inang yang digunakan untuk pembiakan massal sebelum perlakuan. Tabel 3 Produksi telur, persentase parasitisasi dan persentase laju survival pada lima jenis inang Rata-rata ± Stdev a) Inang Produksi telur (1 hari) % Parasitisasi % Laju survival C. auricilius 6,50 ± 2,65bc 32,50 ± 13,23c 73,75 ± 24,96abc C. cephalonica 16,00 ± 2,55b 77,00 ± 11,51ab 87,76 ± 8,88ab C. binotalis 2,33 ± 1,15c 7,37 ± 3,09c 0,00 ± 0,00e H. armigera 26,40 ± 7,83a 92,00 ± 10,37a 97,33 ± 5,96a S. litura 7,20 ± 4,66bc 36,00 ± 23,29c 54,67 ± 26,31bcd a Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada taraf α 0,05.

11 Corrigan & Laing (1994) menyatakan bahwa kemampuan reproduksi imago betina akan meningkat hanya jika spesies inang baru memiliki kualitas yang sama atau lebih baik daripada inang sebelumnya. Berdasarkan pernyataan tersebut, nilai produksi telur pada inang C. auricilius. C. binotalis dan S. litura yang lebih rendah dibandingkan C. cephalonica menunjukkan bahwa kulitas telur ketiga inang tersebut tidak lebih baik daripada C. cephalonica. Sebaliknya, tingginya nilai produksi telur pada inang H. armigera menunjukkan bahwa telur H. armigera memiliki kualitas yang paling baik. Selain itu, ukuran telur H. amigera yang besar memungkinkan imago betina meletakkan lebih dari dua telur pada satu telur inang. Telur S. litura memiliki ukuran yang cukup besar, tetapi nilai produksi telur T. chilonis pada S. litura tidak lebih besar jika dibandingkan dengan C. cephalonica. Hal ini dikarenakan kualitas inang tidak hanya dicirikan oleh ukuran telur, tetapi juga umur telur dan nutrisi yang terkandung di dalamnya. Semakin tua umur inang, kualitasnya semakin menurun (King 1987 dalam Godfray 1994). Laju Survival Persentase laju survival menggambarkan kemampuan hidup T. chilonis pada suatu inang. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan bahwa jenis inang mempengaruhi persentase laju survival parasitoid. Pada inang H. armigera persentase laju survival mencapai nilai tertinggi sebesar 97,33%, artinya 97,33% dari jumlah telur yang diletakkan berhasil menjadi imago dewasa. Nilai ini menggambarkan nutrisi yang terkandung dalam telur H. armigera merupakan komposisi yang paling cocok untuk perkembangan T. chilonis. Nilai ini bahkan melebihi persentase laju survival pada inang C. cephalonica yang telah banyak digunakan sebagai inang pengganti pada pembiakan massal di laboratorium. Pada inang C. binotalis, tidak ada parasitoid yang berhasil menjadi imago, sehingga persentase laju survival yang dihasilkan sebesar 0%. Dari hasil pembedahan, diketahui bahwa parasitoid mati pada fase pupa sehingga disebut dengan istilah pupa mati. Dari hasil tersebut diketahui bahwa C. binotalis hanya mampu sebagai inang sasaran, bukan sebagai inang pengganti pada pembiakan

12 massal di laboratorium karena tidak mampu menunjang keberhasilan hidup T. chilonis generasi berikutnya. Pada inang C. auricilius jumlah telur yang berhasil menjadi imago cukup banyak, yaitu hingga mencapai 73,75%. Berbeda dengan S. litura, meskipun nilai produksi telur dan persentase parasitisasinya lebih besar dari C. auricilius, namun kemampuan hidupnya lebih rendah jika dibandingkan dengan C. auricilius. Menurut Djuwarso dan Wikardi (1997), nutrisi yang terdapat dalam telur inang berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan parasitoid pradewasa, telur inang yang tidak cocok nilai nutrisinya, meskipun dapat terparasit dan parasitoid pradewasa dapat berkembang tetapi tidak akan berhasil menjadi imago. Rendahnya tingkat kemampuan hidup pada inang S. litura selain disebabkan oleh nutrisi yang kurang cocok, diduga dapat pula terjadi karena imago tidak mampu melubangi kulit telur dan keluar untuk menyempurnakan perkembangan menjadi imago seutuhnya, dalam hal ini fisiologi dan anatominya telah berkembang sempurna. Selanjutnya, imago yang tidak dapat keluar ini juga disebut dengan pupa mati. Preferensi Parasitoid Telur T. chilonis pada Lima Jenis Inang Tingkat Parasitisasi Persentase parasitisasi lima jenis inang yang terjadi pada lama pemaparan 30 menit dan 24 jam memiliki perbedaan respon, meskipun pada perlakuan keduanya H. armigera menunjukkan respon tertinggi dengan persentase parasitisasi lebih dari 80%. Persentase total parasitisasi diketahui dengan membandingkan jumlah telur terparasit pada satu jenis inang dengan jumlah total seluruh telur yang dipaparkan. Dari tabel 4 diketahui bahwa persentase total parasitisasi tertinggi juga terjadi pada inang H. armigera dengan persentase parasitisasi sebesar 15,03% pada lama pemaparan 30 menit dan 14,85% pada lama pemaparan 24 jam. Pada pemaparan 30 menit, persentase tertinggi kedua terjadi pada C. cephalonica, sedangkan pada pemaparan 24 jam terjadi pada C. auricilius. Hal ini

13 menunjukkan adanya bias preferensi akibat lamanya waktu pemaparan. Semakin singkat waktu pemaparan, maka data preferensi yang didapatkan akan semakin baik karena faktor yang menyebabkan data bias semakin rendah. Berdasarkan alasan tersebut, maka dapat ditentukan bahwa T. chilonis lebih banyak memilih C. cephalonica daripada C. auricilius, sesuai dengan hasil yang diperoleh pada lama pemaparan yang lebih singkat yaitu 30 menit. Dari gambar 3 diketahui bahwa persentase parasitisasi S. litura pada pemaparan 30 menit lebih tinggi daripada pemaparan 24 jam. Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya bahwa hal ini diduga terjadi karena variasi kualitas telur pada masing-masing pias. Selain itu, perbedaan respon ini juga dapat disebabkan oleh jumlah rambut-rambut halus yang menutupi telur inang tidak sama. Menurut Beserra et al. (2005) perilaku oviposisi dan efisiensi parasitisasi Trichogramma pada larva dari genus Spodoptera dipengaruhi oleh adanya rambut-rambut halus di sekitar telur. Gambar 3 juga menunjukkan bahwa C. binotalis merupakan pilihan terakhir imago betina untuk meletakkan telur. Hasil ini memiliki kesamaan dengan pengujian sebelumnya yaitu pengujian kisaran inang. T. chilonis mampu memarasit C. binotalis meskipun dengan tingkat parasitisasi yang sangat rendah. 100 % Parasitisasi ,17 61,67 57,50 39,17 81,67 70,00 64,17 C. binotalis S. litura C. cephalonica H. armigera C. auricilius 28, ,78 13,57 30 menit 24 jam Lama pemaparan Gambar 3 Persentase parasitisasi T. chilonis pada lima jenis inang yang dipaparkan selama 30 menit dan 24 jam

14 Tabel 4 Persentase total parasitisasi T. chilonis pada lima jenis inang Inang Lama pemaparan a) 30 menit 24 jam C. auricilius 10,38 ± 6,37abc 12,76 ± 4,81ab C. cephalonica 10,99 ± 2,03ab 11,75 ± 2,19abc C. binotalis 1,83 ± 0,01d 3,65 ± 2,25d H. armigera 15,03 ± 3,28a 14,85 ± 3,49a S. litura 7,04 ± 2,87bcd 5,17 ± 2,31d a Angka selajur yang diikuti oleh huruf yang sama tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey pada taraf α 0,05. Produksi telur Hasil penelitian menunjukkan adanya kemiripan respon dari kedua perlakuan lama pemaparan. Secara umum terjadi peningkatan jumlah telur yang diletakkan seiring dengan peningkatan lama pemaparan, meskipun peningkatan tersebut tidak terlalu besar. T. chilonis meletakkan telur lebih banyak pada H. armigera jika dibandingkan dengan empat jenis inang lainnya. Telah dijelaskan pada subbab sebelumnya bahwa hal ini terjadi karena kualitas telur H. armigera lebih baik dari jenis inang lainnya. Selain itu, ukuran telur H. armigera juga memungkinkan terjadinya superparasitisme, dimana imago betina parasitoid meletakkan lebih dari satu telur dalam satu telur inang. Pada lama pemaparan 30 menit produksi telur pada C. cephalonica dan C. auricilius masing-masing 12,33 dan 11,50. Penambahan waktu pemaparan menyebabkan peningkatan nilai produksi telur masing-masing menjadi 14,00 dan 14,00. Hal ini terjadi karena semakin lama waktu pemaparan maka semakin banyak pula kesempatan imago betina untuk menemukan inang lain.

15 40 C. binotalis S. litura C. cephalonica H. armigera C. auricilius 31,83 30 Produksi telur satu hari ,17 12,33 11,50 7,83 6,00 14,00 6,17 14,00 2, menit 24 jam Lama pemaparan Gambar 4 Produksi telur T. chilonis pada lima jenis inang yang dipaparkan selama 30 menit dan 24 jam Hal yang sama juga terjadi pada C. binotalis. Pada lama pemaparan 30 menit, rata-rata produksi telur hanya sebesar 2,00, tetapi pada lama pemaparan 24 jam nilai produksi telur meningkat menjadi 6,00. C. binotalis diduga merupakan pilihan terakhir imago betina dalam meletakkan telur, ketika inang lain sudah maksimal terparasit maka imago betina akan beralih ke C. binotalis, hal ini didukung oleh lamanya waktu pemaparan. Dari kelima inang yang digunakan, perlakuan S. litura menunjukkan respon yang berbeda dari empat inang lainnya. Nilai produksi telur pada pemaparan 24 jam lebih rendah jika dibandingkan dengan pemaparan 30 menit. Hal ini terjadi karena kualitas telur yang bervariasi dalam satu pias. Diduga pias yang digunakan untuk pemaparan 30 menit memiliki lebih banyak telur yang berkualitas baik daripada pias yang digunakan untuk pemaparan 24 jam.

16 Pembahasan Umum Berdasarkan data kebugaran yang didapatkan, diketahui bahwa nilai persentase parasitisasi pada inang C. cephalonica lebih tinggi daripada C. auricilius. Hal tersebut dipengaruhi oleh kualitas telur inang yang berbeda. Telur C. cephalonica memiliki kualitas yang lebih baik untuk perkembangan parasitoid pradewasa jika dibandingkan dengan telur C. auricilius, sehingga persentase parasitisasinya lebih tinggi. Rendahnya persentase parasitisasi pada inang C. auricilius menunjukkan bahwa pemanfaatan T. chilonis sebagai agens hayati belum efektif dalam menekan populasi C. auricilius, sehingga saat dilepas di lapangan perlu dikombinasikan dengan musuh alami lainnya seperti parasitoid larva Cotesia flavipes atau dengan penggunaan mulsa bahan organik (Soula et al. 2003; Rana et al. 2007). Selain dengan kombinasi teknik pengendalian, umur parasitoid saat dilepas ke lapangan juga sangat penting untuk diperhatikan. Zahid et al. (2007) menyebutkan bahwa semakin muda umur T. chilonis yang digunakan, tingkat parasitisasi yang dihasilkan akan semakin tinggi. Selain tingkat parasitisasi, produksi telur pada C. cephalonica juga lebih tinggi jika dibandingkan pada C. auricilius. Nilai produksi telur yang tinggi pada C. cephalonica menyebabkan lama hidup imago betina lebih singkat. Hal ini disebabkan oleh pemanfaatan energi selama hidupnya hanya difokuskan untuk peletakan telur, sehingga energi yang digunakan untuk bertahan hidup semakin berkurang. Berbeda dengan imago yang diberi perlakuan C. auricilius, nilai produksi telur yang tidak terlalu tinggi menyebabkan imago dapat bertahan hidup lebih lama. Lama perkembangan T. chilonis tidak dipengaruhi oleh jenis inang. Ratarata waktu yang dibutuhkan dari telur diletakkan hingga muncul menjadi imago adalah 8 hari. Hal ini berkaitan dengan data laju pemunculan imago yang didapatkan. Dari gambar 2 diketahui bahwa imago paling banyak muncul pada hari ke-8 setelah parasitisasi. Lama perkembangan parasitoid dipengaruhi oleh suhu di sekitarnya. Semakin tinggi suhu, waktu pemunculan imago semakin singkat (Sari & Buchori 2004).

17 Jenis inang mempengaruhi nisbah kelamin dari imago yang muncul. Jenis inang yang berbeda memiliki ukuran dan kualitas telur yang berbeda pula. Ukuran dan kualitas telur inang inilah yang mempengaruhi nisbah kelamin parasitoid. Imago betina akan meletakkan telur betina ke dalam telur inang yang berukuran relatif besar dan memiliki nutrisi yang lebih banyak. Hal ini disebabkan nutrisi yang dibutuhkan untuk perkembangan parasitoid pradewasa betina lebih banyak daripada kebutuhan untuk perkembangan parasitoid pradewasa jantan. Pada inang C. cephalonica, Nisbah kelamin dapat di deteksi secara dini melalui warna telur yang terparasit. Telur yang berwarna relatif lebih terang akan menjadi imago betina, sedangkan telur yang berwarna relatif lebih gelap akan menjadi imago jantan (Susilo et al. 2007). Dari hasil penelitian diketahui bahwa ciri-ciri kebugaran T. chilonis pada inang C. cephalonica secara umum lebih baik jika dibandingkan pada inang C. auricilius yang merupakan inang aslinya di lapangan. Menurut Hoffmann et al. (2001 dalam Iranipour 2010), pembiakan massal dengan menggunakan inang pengganti dapat menurunkan dayaguna atau kemampuan dari parasitoid dalam mengendalikan inang sasaran. Hal tersebut menjadi alasan diperlukannya pembiakan menggunakan inang sasaran secara berkala agar kemampuan parasitoid dapat dipertahankan. Selain dipengaruhi oleh jenis inang, ciri-ciri kebugaran parasitoid juga dapat dipengaruhi oleh waktu pemunculan imago betina. Doyon dan Boivin (2005) menyebutkan bahwa imago betina yang muncul lebih awal memiliki ciri-ciri kebugaran yang lebih baik jika dibandingkan dengan imago betina yang muncul terakhir. Mengacu pada hal tersebut, peningkatan kualitas dari masing-masing individu parasitoid pada pembiakan massal dapat dilakukan dengan memaksimalkan proporsi imago yang muncul lebih awal. Hasil penelitian menunjukkan bahwa selain memarasit C. auricilius dan C. cephalonica, T. chilonis juga mampu memarasit inang lainnya seperti H. armigera, S. litura dan C. binotalis. Bahkan pada H. armigera nilai produksi telur, persentase parasitisasi dan laju survivalnya lebih tinggi dibandingkan C. cephalonica yang merupakan inang pada pembiakan sebelumnya. Hal ini

18 disebabkan oleh kualitas telur H. armigera yang lebih baik daripada C. cephalonica, seperti yang telah dijelaskan oleh Corrigan & Laing (1994) bahwa kemampuan reproduksi imago betina akan meningkat ketika spesies inang baru memiliki kualitas yang lebih baik daripada inang sebelumnya. Hasil tersebut menunjukkan bahwa H. armigera juga dapat dijadikan sebagai inang pengganti pada pembiakan massal di laboratorium. Namun, tingginya biaya mekanisasi untuk perbanyakan H. armigera menjadi alasan penentuan C. cephalonica sebagai inang yang paling efisien untuk digunakan pada pembiakan massal. Berdasarkan hasil analisis sidik ragam diketahui bahwa nilai produksi telur, persentase parasitisasi dan laju survival pada inang S. litura maupun C. auricilius yang merupakan inang asli T. chilonis di lapangan tidak berbeda nyata. Hasil tersebut menggambarkan T. chilonis memiliki kemampuan yang sama dalam menekan populasi C. auricilius maupun S. litura. Tabel 3 menunjukkan bahwa C. binotalis memiliki nilai produksi telur, persentase parasitisasi dan laju survival yang sangat rendah jika dibandingkan empat jenis inang lainnya. Dari nilai tersebut diketahui bahwa T. chilonis mampu memarasit C. binotalis tetapi kurang efektif dalam menekan populasi hama tersebut di lapangan. Selain itu, C. binotalis juga tidak dapat digunakan dalam pembiakan massal di laboratorium karena persentase laju survivalnya sebesar 0,00%, artinya tidak ada parasitoid yang berhasil menjadi imago. Berdasarkan data preferensi yang didapatkan dari perlakuan lima jenis inang, T. chilonis lebih menyukai H. armigera daripada empat jenis inang lainnya. Dari gambar 3 diketahui terdapat perbedaan respon pada dua perlakuan lama pemaparan. Hal ini disebabkan oleh lamanya waktu pemaparan menyebabkan data menjadi bias. Semakin singkat waktu pemaparan data yang diperoleh semakin objektif. Pada pemaparan 30 menit, persentase parasitisasi dari tertinggi hingga terendah secara berturut-turut adalah H. armigera, C. cephalonica, C. auricilius, S. litura dan C. binotalis. Pada pemaparan 24 jam, persentase parasitisasi dari tertinggi hingga terendah secara berturut-turut adalah H. armigera, C. auricilius, C. cephalonica, S. litura dan C. binotalis. Dari gambar 4 diketahui bahwa H. armigera memiliki nilai produksi telur tertinggi baik pada pemaparan 30 menit maupun 24 jam.

19 Secara garis besar, respon yang terjadi pada lama pemaparan 30 menit dan 24 jam tidak jauh berbeda. Seperti yang tercantum dalam tabel 5 dan 6, terlihat bahwa respon dari kedua perlakuan tersebut tidak berbeda nyata. Hal ini menunjukkan bahwa preferensi dari T. chilonis sudah dapat dideteksi dengan perlakuan lama pemaparan 30 menit. Berdasarkan hasil tersebut dapat ditentukan bahwa waktu yang lebih efisien dalam menentukan preferensi T. chilonis adalah 30 menit. Pada studi preferensi selanjutnya, perlakuan lama pemaparan 24 jam tidak diperlukan karena dianggap kurang efisien. Mengacu pada hasil penelitian, T. chilonis sangat potensial untuk dikembangkan sebagai agens pengendali hayati pada hama penggerek H. armigera. Tingkat parasitisasi yang tinggi pada inang ini menggambarkan keefektifan T. chilonis dalam menekan populasi H. armigera di lapangan. Seperti yang telah diketahui bahwa H. armigera merupakan salah satu jenis hama yang bersifat polifag. Jenis tanaman yang diserang diantaranya jagung, tomat, kapas dan beberapa tanaman budidaya lainnya. Pemanfaatan T. chilonis sangat dianjurkan untuk mengendalikan hama ini, mengingat tingkat parasitisasi yang dihasilkan sangat tinggi. Selain berpotensi untuk mengendalikan C. auricilius dan H. armigera, T. chilonis juga dilaporkan memiliki potensi dalam mengendalikan beberapa jenis hama lainnya seperti Christoneura fumiferana, Sitotroga cerealella, Chilo infuscatellus, Chilo partellus, Plutella xylostella, Ephestia kuehniella serta beberapa jenis hama lainnya (Miura & Kobayashi 1998; Ahmed et al. 2003; Saljoqi & Khattak 2007; Shahid et al. 2007; Zahid et al. 2007).