PEMBAHASAN Jumlah Imago dan Variasi Perilaku Lebah Pekerja Apis cerana

Transkripsi

1 PEMBAHASAN Jumlah Imago dan Variasi Perilaku Lebah Pekerja Apis cerana Keluarnya imago lebah dari sel sarang dipengaruhi oleh kondisi lingkungan. Lingkungan sel sarang yang stabil dan hangat pada daerah tetasan akan mempercepat imago untuk keluar dari sel pupa. Menurut Akranatakul (1990) suhu di dalam sel sarang harus selalu dijaga konstan C. Pada A. mellifera dan A. dorsata suhu daerah tetasan adalah 34 0 C (McMullan 2005; Mardan 2002). Suhu rendah di bawah 35 0 C dapat menunda keluarnya imago dari pupa hingga 5 hari berikutnya seperti yang dilaporkan Winston (1987) pada A. mellifera. Selain suhu sarang, faktor lain yang mempengaruhi keluarnya imago adalah ketersediaan nutrisi atau makanan saat lebah berada pada tahap larva akhir menuju tahap pupa (Winston 1987). Pengamatan hari pertama dan kedua yang dilakukan dalam penelitian A. cerana ini memberikan data suhu rata-rata di sekitar sarang pada koloni I hari pertama dan kedua berturut-turut adalah 27.9 ± C dan 26.9 ± C (Lampiran 2). Sedangkan pada koloni II suhu rata-rata di dalam sarang hari pertama dan kedua berturut-turut adalah 24.6 ± C dan 24.7 ± C (Lampiran 3). Suhu yang jauh lebih rendah dari suhu yang optimum untuk imago keluar menyebabkan jumlah imago lebah pekerja A. cerana yang keluar pada koloni I (kohort 1 dan 2) berturut-turut hanya 9.8% dan 10.8%. Hal itu juga terjadi pada koloni II (kohort 1 dan 2), total lebah yang terhitung berturut-turut adalah 8.6% dan 7.6%. Ciri lapisan lilin sel pupa dengan imago yang siap untuk keluar berwarna lebih gelap dari sel pupa lainnya. Dalam penelitian ini banyak sel pupa dengan ciri lapisan lilin berwarna gelap tetapi imago tidak keluar. Hal ini dimungkinkan terjadi karena suhu yang tidak sesuai untuk keluarnya imago dari sel pupa. Imago A. cerana keluar dari sel pupa dengan cara menggigiti lapisan lilin penutup sel. Aktivitas ini dapat berlangsung dalam waktu 5-10 menit. Imago A. cerana yang baru keluar berwarna kuning muda karena kutikulanya belum mengeras (sklerotisasi), tampak basah, berjalan perlahan, dan sayap masih menempel pada torak. Hal ini didukung oleh Huang (2001) yang menyatakan bahwa imago A. cerana yang baru keluar dari sel ditandai dari penampilan dan

2 perilaku lebah yaitu berbulu halus dan tampak basah (lembab). Pada A. mellifera kutikula imago akan mengeras selama jam (Winston 1987). Selama pengamatan (1-25 hari) jumlah lebah pekerja A. cerana yang mati pada koloni I kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 7 dan 6 lebah. Pada koloni II kohort 1 dan kohort 2 berturut-turut 5 dan 7 lebah. Kematian disebabkan karena lebah A. cerana dimakan oleh serangga predator pada saat sedang belajar terbang, menjaga koloni berkeliling sarang (patrolling), dan mencari pakan. Pada penelitian ini serangga predator adalah capung dan tawon. Dalam penelitian ini jenis perilaku lebah pekerja A. cerana yang diamati terbagi dalam dua kategori, yaitu perilaku sebagai aktivitas berdasarkan umur (age polyethism) dan aktivitas lain. Age polyethism terdiri dari aktivitas di dalam sarang dan aktivitas di luar sarang. Dari hasil pengamatan 20 individu lebah pekerja A. cerana terdapat variasi perilaku pada masing-masing individu dengan kisaran umur yang berbeda. Variasi perilaku pada masing-masing individu pada kisaran umur yang berbeda ini terlihat melalui beberapa kisaran waktu terjadinya perilaku tersebut. Beberapa perilaku yang bervariasi ini meliputi perilaku membersihkan sel yang memiliki kisaran umur 1-10 hari, merawat larva 3-9 hari, menerima nektar 3-14 hari, menutup sel madu 5-12 hari, dan menutup sel larva 7-13 hari. Kisaran waktu ini berbeda dengan yang dilaporkan Winston (1987) pada lebah A. mellifera. Pada A. mellifera perilaku membersihkan sel terjadi pada kisaran umur 1-9 hari dan merawat larva 3-10 hari, sedangkan menutup sel madu dan menutup sel larva tidak ada kisaran waktu yang pasti. Variasi perilaku lain yang terjadi yaitu perilaku belajar terbang yang terjadi pada kisaran umur 4-16 hari, merawat ratu 6-13 hari, membangun sarang 6-23 hari, memadatkan polen hari, dan membuang sampah hari. Berbeda pada A. mellifera, aktivitas membuang sampah terjadi pada kisaran umur 9-21 hari (Winston 1987). Selanjutnya untuk perilaku mengatur suhu udara terjadi pada kisaran umur 8-19 hari, menjaga koloni hari, dan mencari pakan hari. Berbeda pada A. mellifera untuk aktivitas mengatur suhu terjadi pada hari, menjaga koloni koloni dan mencari pakan hari (Winston 1987). 47

3 Perilaku menjaga koloni dan mencari pakan adalah perilaku yang sebagian besar dilakukan oleh lebah pekerja diluar sarang. Perilaku age polyethism pada setiap individu lebah A. cerana juga sangat bervariasi. Sebagai contoh individu lebah A. cerana nomor 7 (Gambar 7). Perilaku membersihkan sel mulai pada umur 1-6 hari. Dilanjutkan dengan perilaku merawat larva pada umur 4-7 hari. Kemudian perilaku menerima nektar pada umur 3-12 hari. Perilaku menutup sel madu dan menutup sel larva pada umur 9 hari. Sementara aktivitas membangun sarang pada umur 6-11 hari. Pada aktivitas menutup sel madu, menutup sel larva, dan membangun sarang berhubungan dengan sudah berfungsinya kelenjar lilin pada lebah A. cerana. Pada A. mellifera kelenjar lilin mulai terbentuk dan mencapai pembesaran maksimum pada umur 5-15 hari (Winston 1987). Berbeda dengan yang dinyatakan oleh Muller & Hepburn (1992), pada A. mellifera lilin disekresikan pada umur 3-21 hari. Individu lebah nomor 15 dalam pengamatan memiliki pola perilaku yang berbeda dengan lebah lain yang teramati. Perilaku ini adalah memadatkan polen dan membersihkan sarang. Waktu terjadinya perilaku ini pada individu lebah nomor 15 berturut-turut adalah pada umur 18 dan 21 hari. Secara normal aktivitas lebah pada usia tersebut ialah melakukan tugas di luar sarang. Anomali perilaku yang terjadi kemungkinan disebabkan karena terdapat variasi gen yang yang mengontrol perilaku berbeda dalam satu koloni. Variasi ini menyebabkan munculnya perilaku yang berbeda antar individu dalam satu koloni. Perkawinan ratu dengan banyak jantan (polyandri) dan pengaruh banyak gen dalam satu lokus, dapat menjadi penyebab adanya variasi perilaku tersebut. Ratu lebah dapat kawin dengan 7-17 jantan (Winston 1987). Dampak dari perkawinan ini akan menghasilkan variasi genotipe pada setiap keturunan di dalam koloni. Perilaku dapat ditentukan oleh satu gen atau banyak gen. Perilaku yang ditentukan oleh satu gen tidak akan memperlihatkan variasi yang nyata. Sedangkan perilaku yang disebabkan oleh pengaruh banyak gen dalam satu lokus (polygenic genes) akan memperlihatkan adanya variasi dan perilaku ini diturunkan secara genetik (Drickamer 2002). Fenomena perilaku yang dikontrol oleh banyak gen terjadi pada kasus lebah higienik dan non higienik A. mellifera. 48

4 Selain adanya variasi perilaku terlihat adanya tumpang tindih (overlap) aktivitas untuk beberapa perilaku. Aktivitas perilaku membersihkan sel, merawat larva, menerima nektar, menutup sel madu, menutup sel larva, dan membangun sarang berturut-turut pada umur 1-6 hari, 4-7 hari, 3-12 hari, 9 hari, 9 hari, 6-11 hari. Adanya tumpang tindih antara beberapa perilaku tersebut terjadi karena adanya pengaruh dari perkembangan kelenjar mandibular, kelenjar hipofaringeal, dan kelenjar lilin (Winston 1987). Perkembangan tiap kelenjar tersebut ternyata tidak sama untuk tiap individu dalam satu koloni yang sama. Dalam pengamatan bahkan dapat terlihat bahwa lebah pada umur yang sama dapat melakukan beberapa aktivitas. Hal ini terjadi karena sifat plastisitas age polyethism. Lebah dewasa dapat melakukan aktivitas lebah muda tergantung kepada kebutuhan koloni (Robinson 1992). Variasi perilaku pada setiap individu pada koloni I (kohort 1 dan kohort 2) maupun pada koloni II (kohort 1 dan kohort 2) memiliki kesamaan. Kesamaan tersebut terlihat pada variasi aktivitas setiap perilaku, variasi durasi perilaku (Lampiran 1), dan adanya tumpang tindih perilaku pada masing-masing individu. Variasi perilaku pada setiap individu lebah A. cerana dipengaruhi oleh adanya perkembangan kelanjar mandibular, kelenjar hipofaringeal dan kelenjar lilin. Selain itu age polyethism lebah pekerja tersebut dipengaruhi oleh faktor variasi genotipe (Giray & Robinson 1994). Pada A. mellifera variasi genotipe ini akan menghasilkan variasi perkembangan perilaku di dalam koloni yaitu adanya spesialisasi dalam pembagian perilaku lebah pekerja. Variasi perkembangan perilaku lebah pekerja yang terlihat antara lain menyimpan makanan, membangun sel sarang, menjaga di pintu sarang (guarding), dan memindahkan lebah yang mati didalam sarang ke luar sarang (under taker). Perilaku ini secara umum diperlihatkan oleh lebah pekerja yang berumur sekitar 2-3 minggu (Giray et al. 2000). Perilaku dipengaruhi oleh adanya mekanisme fisiologi, metabolisme sel, dan sekresi enzim yang diregulasikan oleh gen. Faktor lingkungan dapat mempengaruhi ekspresi gen (Drickamer et al. 2002). Selain itu juga variasi perilaku tersebut dipengaruhi oleh hormon juvenil (JH) (Winston 1987; Robinson 1987). 49

5 Hormon juvenil (JH) merupakan jenis hormon yang mempengaruhi perkembangan perilaku pada lebah pekerja sesuai dengan jumlah konsentrasi hormon dan tingkatan umur lebah pekerja (Robinson 1987). Konsentrasi hormon juvenil pada A. mellifera akan meningkat sejalan dengan perkembangan umur lebah pekerja (Robinson 1992). Sesuai hasil penelitian ini, individu A. cerana menjalankan perilaku di dalam dan di luar sarang berdasarkan umur (age polyetism) Perubahan konsentrasi JH akan menstimulasi perkembangan kelenjar hipofaringeal, kelenjar mandibular, dan kelenjar lilin (Huang et al. 1991). Di dalam penelitian ini diamati lebah pekerja memberi makan larva berupa sekresi kelenjar hipofaringeal dan mandibular. Sedangkan kelenjar lilin berfungsi untuk menutup sel dan membangun sel sarang. Pada imago A. mellifera dan lebah umur muda (lebah perawat) memiliki biosintesis JH rendah dan lebah pekerja dewasa memiliki biosintesis JH tinggi (Huang et al. 1993). Pernyataan yang sama didapatkan dari hasil penelitian Huang (2001), lebah pekerja A. cerana yang baru keluar dari sel pupa memiliki konsentrasi JH yang rendah, lebah perawat memiliki JH sedang dan lebah pencari pakan memiliki JH yang tinggi. Dalam penelitian ini perilaku A. cerana di dalam sarang adalah membersihkan sel, merawat larva, dan menerima madu. Selanjutnya perilaku lebah pekerja adalah menutup sel madu, menutup sel larva, belajar terbang, merawat ratu, membangun sarang, menyimpan polen, dan membuang sampah. Lebah pekerja di luar sarang melakukan perilaku seperti mengatur suhu, menjaga koloni, dan mencari pakan. Perilaku Membersihkan pada A. cerana Dalam penelitian ini diketahui A. cerana yang baru keluar dari sel pupa dan sel kosong akan membersihkan diri dengan cara menelisik (grooming). Tujuan menelisik ini adalah untuk melepaskan kotoran yang menempel di tubuh lebah. Terdapat dua perilaku menelisik yang dilakukan lebah pekerja A. cerana yaitu menelisik diri sendiri (autogrooming) dan menelisik anggota individu lainnya (allogrooming) di dalam koloni. Kedua perilaku menelisik tersebut menurut Fries et al. (1996) dan Boecking & Ritter (1993) dimaksudkan untuk A. cerana dan A. 50

6 mellifera menghindari kehadiran Varroa jacobsoni di dalam sarang dan di tubuhnya sendiri dalam batas toleransi. Karena itu, menelisik juga dapat dikatakan sebagai salah satu perilaku defensif pada lebah. Perilaku ini juga dinyatakan oleh Rath & Drescher (1990), bahwa perilaku defensif A. cerana terbagi menjadi dua yaitu perilaku menelisik dan perilaku higienis dalam memindahkan benda asing dari dalam sarang keluar sarang. Apis cerana yang berumur 1-10 hari dalam penelitian ini beraktivitas membersihkan sel kosong. Perilaku membersihkan sel kosong yang terlihat adalah membersihkan serpihan lilin atau kotoran lain dari dalam sel. Sel yang telah bersih akan digunakan sebagai tempat ratu meletakkan telur, tempat lebah pekerja menyimpan polen dan madu. Pada A. cerana dan A. mellifera memiliki perilaku membersihkan sel yang bertujuan untuk menghindari serangan V. jacobsoni yang dapat menyerang larva. Perilaku yang dikerjakan A. cerana dan A. mellifera ini meliputi tahap mendeteksi, membuka lapisan lilin penutup sel (uncapped) dan memindahkan (removed) (Woyke et al. 2004). Apabila dibandingkan dengan A. mellifera, A. cerana lebih efektif dalam perilaku mempertahankan diri dan koloninya dari serangan V. jacobsoni (Fries et al. 1996). Perilaku Merawat Larva dan Lebah Ratu pada A. cerana Dalam penelitian ini A. cerana yang berperilaku merawat larva (nursing) berumur 3-9 hari dengan ciri memasukkan kepala ke dalam sel larva dan abdomen yang bergerak memanjang memendek, untuk mengeluarkan cairan makanan melalui probosis. Hal yang sama pada pengamatan A. cerana di Pakistan (Koeniger 1995) mulai memberi makan larva pada umur 3 hari dengan ciri memasukkan kepala ke dalam sel larva dan abdomen yang bergerak memanjang memendek (Huang 2001). Menurut Winston (1987), lebah perawat memberi makan larva yang dihasilkan oleh kelenjar hipofaringeal (bercampur madu dan enzim pencernaan) dan kelenjar mandibular. Berbeda dengan A. cerana pada A. mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2 14 hari. Oleh karena itu dapat dikatakan umur lebah perawat larva dan perkembangan kelenjar hipofaringeal berbeda diantara A. cerana dan A. mellifera. 51

7 Selain merawat larva, A cerana umur 6 13 hari dalam penelitian ini juga diamati merawat lebah ratu, yang dicirikan dengan lebah ratu dikelilingi oleh sembilan lebah pekerja. Perilaku merawat ratu meliputi memberi makan, membersihkan tubuh (menelisik), menyentuhkan antena lebah perawat ke tubuh lebah ratu dan menjilati tubuh lebah ratu dengan probosis. Perilaku lebah pekerja menyentuhkan antena dan menjulurkan probosis ke tubuh lebah ratu bertujuan untuk mentransfer feromon lebah ratu, yaitu 9-keto-(E)-2-decenoic acid dan 9- hydroxy-(e)-decenoic acid (Winston 1987). Selanjutnya, feromon ini akan ditranfer kepada individu lain saat memberi makan (Free 1987). Transfer feromon bertujuan juga sebagai sinyal kimia untuk pengenalan keberadaan ratu di dalam sarang dan mendeteksi ratu ketika berada di luar sarang. Bila ratu keluar dari sarang maka dengan mudah lebah pekerja dapat menemukan keberadaannya melalui pendeteksian sinyal kimia feromon lewat udara. Perkembangan Kelenjar Lilin pada A. cerana Dalam penelitian ini diamati juga A. cerana yang berperilaku menutup sel madu pada umur 5-12 hari. Perilaku menutup sel madu dilakukan apabila sel sebagai tempat menyimpan madu sudah terisi penuh. Lapisan penutup sel madu merupakan lapisan lilin yang dikeluarkan dari probosis. Hal ini berhubungan dengan perkembangan kelenjar lilin lebah pekerja. Kelenjar lilin terletak di bagian ventral abdomen pada segmen ke empat sampai ke tujuh. Perkembangan kelenjar lilin pada A. cerana sudah terjadi pada umur 5 hari. Hal yang sama terjadi pada A. mellifera bahwa kelenjar lilin mulai terbentuk dan mencapai pembesaran maksimum pada umur 5-15 hari (Winston 1987). Berbeda dengan yang dinyatakan oleh Muller & Hepburn (1992), pada A. mellifera lilin disekresikan pada umur 3-21 hari. Apis cerana yang berumur 7-13 hari dalam penelitian ini terlihat berperilaku menutup sel larva dengan lilin. Sel yang ditutup berisi larva lebah tahap instar akhir dan tidak membutuhkan makanan lagi (Akranatakul 1990). Selain itu, kelenjar lilin memproduksi lilin yang digunakan juga untuk membangun sarang. Membangun sarang pada A. cerana terjadi pada umur 6-23 hari. Hal tersebut sesuai dengan penelitian Whiffler & Heppburn (1991) pada 52

8 A.mellifera yang menyatakan bahwa perilaku membangun sarang dipengaruhi oleh aktivitas menyimpan nektar dan polen. Selain aktivitas tersebut, akivitas membangun sarang juga dipengaruhi oleh status keberadaan ratu. Koloni A. mellifera yang memiliki ratu yang telah kawin akan lebih banyak membangun sarang daripada koloni dengan ratu yang belum kawin. Perilaku Menyimpan Makanan pada A. cerana Makanan A. cerana berupa polen dan nektar. Lebah A. cerana umur 3-14 hari di dalam sarang menerima nektar dari lebah pencari pakan (forager) untuk kemudian disimpan di dalam sel madu. Perilaku lebah menerima nektar dilakukan dengan cara saling menjulurkan probosis ke lebah pencari pakan yang disebut perilaku trofalaksis. Aktivitas trofalaksis mungkin juga terjadi di antara lebah pencari pakan. Pada A. mellifera kelenjar hipofaringeal sudah mulai berkembang pada umur 2 hari (Winston 1987). Lebah pencari pakan yang datang membawa nektar memberi informasi kepada lebah pencari pakan lainnya di dalam sarang mengenai lokasi keberadaan sumber nektar melalui waggle dance (von Frisch 1967). Nektar yang diterima lebah pekerja dari lebah pencari pakan akan diubah menjadi madu melalui tahapan enzimatis. Enzim yang bekerja adalah invertase, diastase dan glukosa oksidase untuk memecah sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa. Semua proses enzimatis ini terjadi di dalam lambung madu lebah penerima nektar dibantu oleh kelenjar hipofaringeal yang akan mengeluarkan enzim-enzim tersebut (Winston 1987). Setelah melalui proses enzimatis, madu disimpan di dalam sel-sel sarang. Kadar air yang masih banyak terkandung di dalam madu diuapkan dengan cara lebah mengepakkan sayapnya dalam kecepatan tinggi (fanning). Kadar air dalam madu ini dikondisikan hingga mencapai 18 % dan bila kondisi tersebut sudah tercapai baru dapat disebut dengan madu. Penurunan kadar air ini sangat penting untuk melindungi madu dari jamur dan bakteri (Akaranatakul 1990). Selain perilaku menerima madu dari lebah pencari pakan diamati juga perilaku A. cerana yang memadatkan polen di dalam sel setelah diletakkan oleh lebah pencari pakan. Aktivitas ini ditandai dengan perilaku A. cerana didalam sarang yang mengikuti lebah pencari pakan pembawa polen. Lebah di dalam 53

9 sarang tersebut akan menunggu lebah pencari pakan pembawa polen meletakkan polen di dalam sel. Setelah polen tersimpan dalam sel, lebah akan memadatkan polen. Polen yang telah dipadatkan permukaannya tampak mengkilat karena dilapisi oleh madu. Lapisan madu tersebut diletakkan sebagai lapisan penutup bertujuan untuk menjaga kelembaban polen dalam sel agar tidak terkontaminasi oleh bakteri dan jamur. Lebah A. cerana yang melakukan kegiatan memadatkan polen dalam penelitian ini berumur hari. Fenomena ini juga terjadi pada A. mellifera yang berumur hari (Winston 1987). Perilaku Terbang pada A. cerana Dalam penelitian ini perilaku terbang pada A. cerana terdiri dari belajar terbang dan mencari pakan. Kedua perilaku ini terjadi pada umur muda (umur 4-16 hari) yang masih merupakan age polyethism di dalam sarang dan umur lanjut (18-25 hari) yang sudah berkembang menjadi age polyethism di luar sarang. Berbeda dengan yang dilaporkan oleh Koeniger (1995) bahwa lebah pekerja A. cerana di Pakistan pertama kali belajar terbang pada umur 7 hari. Tujuan belajar terbang adalah untuk mengenali daerah di sekitar sarang sebelum berperilaku mencari pakan. Hal yang sama dinyatakan oleh Capaldi et al. (1999) bahwa aktivitas belajar terbang pada A. mellifera dilakukan untuk mengenali daerah di sekitar lokasi sarang sebelum lebah berperilaku sebagai pencari pakan. Selain itu, aktivitas ini juga dapat membantu lebah pekerja yang berada di luar sarang dalam mengingat lokasi keberadaan sarang, untuk dapat kembali lagi ke sarangnya. Perilaku mencari pakan A. cerana adalah mengumpulkan polen, nektar, dan air. Aktivitas mengumpulkan polen ditandai dengan adanya polen yang dibawa pada tungkai belakang lebah saat kembali ke sarang (Huang 2001). Dalam pengamatan, lebah pencari pakan yang membawa nektar dan air tidak dapat dibedakan dengan jelas karena memiliki ciri yang sama. Ciri tersebut adalah abdomen yang membesar dan terbang dengan durasi yang pendek (2-3 menit). Lebah pencari pakan dapat dipastikan membawa nektar atau air setelah dilakukan pemeriksaan dengan memotong bagian abdomen. Ketika bagian abdomen dipotong, lebah pencari pakan yang membawa nektar akan mengeluarkan cairan 54

10 kental berbentuk seperi tetesan air yang mengeras dan terasa manis. Sedangkan lebah pencari pakan berupa air terlihat abdomennya mengeluarkan cairan encer yang mengalir dan tidak terasa manis. Menurut Robinson et al. (1984), A. mellifera yang khusus berperilaku mencari air adalah lebah pekerja yang terbang keluar sarang dengan waktu terbang yang singkat dan konstan berumur 14 hari. Lebah pencari pakan selanjutnya di dalam sarang memberikan informasi kepada lebah pencari pakan lainnya mengenai sumber pakan melalui perilaku waggle dance. Pola waggle dance yang dilakukan berdasarkan pada jarak, arah dan banyaknya sumber pakan. Lamanya waggle dance menginformasi jarak sumber pakan dan banyaknya getaran abdomen menginformasikan kelimpahan pakan (von Frisch 1967). Perilaku terbang juga terjadi pada lebah penjaga koloni yang melakukan patrolling, yaitu terbang disekitar sarang. Tetapi perilaku ini lebih mengarah kepada pertahanan dalam menjaga koloni karena reaksinya dalam mendeteksi lebah atau hewan asing yang mendekati sarang. Oleh karena itu perilaku patrolling dapat dikatakan juga sebagai perilaku pertahanan koloni. Perilaku Mengatur Suhu Sarang pada A.cerana Terdapat dua tipe perilaku mengatur suhu yang dilakukan oleh lebah, yaitu bila terjadi peningkatan dan penurunan suhu di dalam sarang. Bila terjadi peningkatan suhu di dalam sarang lebah melakukan aktivitas mengatur suhu tersebut di dalam dan di luar sarang. Aktivitas ini dilakukan lebah berumur 8-19 hari. Pengaturan suhu di dalam sarang dilakukan A. cerana dengan cara berkelompok di bagian paling atas sarang. Kelompok lebah ini menggerakkan sayap mereka dengan kecepatan tinggi (fanning). Perilaku pengaturan suhu di luar sarang dilakukan di lubang masuk sarang. Aktivitas A. cerana ini kemudian dilanjutkan dengan mengarahkan posisi abdomen ke lubang masuk sarang dan melakukan fanning. Berbeda dengan A. melifera, posisi pada saat fanning kepala mengarah ke pintu sarang (Koeniger 1995). Perilaku fanning dilakukan lebah pekerja A. cerana bila kondisi suhu di dalam sarang meningkat ( C). Perilaku fanning A. cerana terjadi juga pada permukaan sel berisi madu. Fanning pada daerah permukaan sel berisi madu ini bertujuan untuk menguapkan 55

11 kadar air di dalam madu. Pada A. melliferra, fanning bertujuan untuk mendinginkan koloni, menguapkan madu, menurunkan kelembaban dan menurunkan kadar CO 2 di dalam sarang (Winston 1987). Pada Bombus terrestris tujuan fanning untuk mengontrol pertukaran gas, dan menurunkan kadar CO 2 (Weidenmuller et al 2002; Weidenmuller 2004). Bila terjadi penurunan suhu di bawah 23 0 C di dalam sarang, lebah membetuk barisan rapat (cluster). Aktivitas ini bertujuan untuk menaikkan suhu di dalam sarang sehingga aktivitas kerja koloni tetap berjalan. Berbeda pada A. mellifera, cluster terjadi pada suhu di bawah 21 0 C (Winston 1987). Perilaku Mempertahankan Koloni pada A.cerana Dalam pengamatan, A. cerana menjaga koloni (guarding) terlihat pada umur hari. Pada A. mellifera, penjaga koloni adalah lebah pekerja yang berumur 15 hari. Lebah ini berpatroli di pintu sarang dan mendeteksi kemungkinan adanya serangan predator (Breed 1991, Arechavaleta-Velasco 2003). Hasil yang berbeda dilaporkan Winston (1987) pada A. mellifera bahwa perilaku menjaga koloni mulai terjadi pada umur 12 dan 25 hari. Aktivitas A. cerana menjaga koloni dilakukan di dalam sarang maupun di luar sarang. Lebah pekerja yang berperilaku sebagai penjaga koloni akan memeriksa setiap lebah yang masuk ke dalam sarang. Pemeriksaan ditandai dengan perilaku berupa gerak antena mendekati lebah yang datang, dan mendeterminasi melalui bau. Aktivitas lain dalam menjaga koloni adalah patrolling dan heat balling. Patrolling ditandai dengan adanya lebah yang terbang disekitar sarang. Sedangkan heat balling adalah mekanisme membunuh predator yang dilakukan A. cerana terhadap predator. Abrol (2006) menyatakan bahwa A. cerana akan membunuh predator dengan cara menyelimuti predator tersebut secara bersama hingga membentuk struktur seperti bola. Suhu akan terus meningkat di dalam struktur bola dari C (Winnie RM, 29 Agustus 2008, komunikasi pribadi) hingga akhirnya predator mati karena suhu yang tinggi tersebut. Keberadaan kelenjar venom dapat mendukung aktivitas lebah diluar sarang. Pada A. m. scutellata (Whiffler et al. 1988), kelenjar venom sudah mulai 56

12 disekresikan pada hari ke-15. Kelenjar venom digunakan lebah pekerja diluar sarang untuk melindungi diri dan koloni dari serangan predator (Free 1987). Perilaku Age Polyethism yang Berpola pada A. cerana Dari hasil pengamatan pada perilaku age polyethism yang berpola dari pukul Pola aktivitas belajar terbang hanya terjadi pada kisaran pukul , , dan Dari 20 individu lebah yang diamati (koloni I dan koloni II) aktivitas belajar terbang yang tinggi terjadi pada pukul Hal ini terjadi karena adanya pengaruh faktor lingkungan seperti suhu, intensitas cahaya, dan kelembaban. Berdasarkan hasil analisis korelasi menunjukkan bahwa aktivitas belajar terbang A. cerana berkorelasi positif dengan suhu dan intensitas cahaya tapi berkorelasi negatif dengan kelembaban. Hal ini berarti semakin tinggi suhu dan intensitas cahaya maka aktivitas belajar terbang A. cerana semakin tinggi, dan semakin tinggi kelembaban maka aktifitas terbang semakin rendah. Dari hasil pengamatan pada pukul rataan suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya berturut-turut adalah 30.8±2.1 0 C (Lampiran 3), 52±8 % (Lampiran 5), dan 909.7±452.3 lux (Lampiran 7). Dengan demikian dapat dikatakan bahwa pola aktivitas belajar terbang dipengaruhi oleh suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya. Pola perilaku menjaga koloni terjadi pada kisaran , , , dan Hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) memperlihatkan bahwa aktivitas menjaga koloni yang tinggi terjadi pada pukul dan Perilaku tersebut dipengaruhi oleh faktor lingkungan, hal ini dapat terlihat dari hasil analisis korelasi. Hasil analisis korelasi Pearson meperlihatkankan bahwa aktivitas menjaga koloni berkorelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya dan berkorelasi positif dengan kelembaban. Hal ini menunjukkan bahwa semakin tinggi suhu dan intensitas cahaya maka semakin rendah aktifitas A. cerana menjaga koloni. Sebaliknya semakin tinggi kelembaban aktivitas A. cerana mencari pakan semakin tinggi. Pola perilaku mencari pakan terjadi pada kisaran pukul , , dan Berdasarkan hasil pengamatan pada 20 individu lebah (koloni I dan koloni II) aktivitas mencari pakan yang tinggi terjadi pada pukul 57

13 dan Hal ini disebabkan oleh ketersediaan bunga sebagai sumber nektar dan polen di lapangan (jagung, randu, dan kaliandra). Pada waktu tersebut tercatat bunga sedang mekar sehingga banyak tersedia polen dan nektar. Hal ini sama seperti yang dilaporkan Verma (1994) A. cerana di Kathmandu Nepal yang mencari pakan di perkebunan sawi cauliflower dan cabbage mulai mencari pakan pada jam dan dan berhenti pada jam dan Lebah A. cerana di Parung Panjang dan Banjarsari Kabupaten Lebak aktivitas terbang yang tinggi terjadi pada pukul dan (Putra RE, 29 Agustus 2008, komunikasi pribadi). Berdasarkan pengamatan, lebah yang mencari polen pada pagi hari, tidak keluar pada sore hari untuk mencari pakan. Hal yang sama terjadi pada A. cerana yang mencari pakan pada sore hari tidak melakukan mencari polen pada pagi hari. Jadi, terlihat adanya pembagian waktu yang berbeda untuk perilaku mencari polen. Karena data masih sangat sedikit, maka perlu dilakukan eksplorasi lebih lanjut mengenai aktivitas tersebut. Aktivitas mencari pakan dipengaruhi oleh kondisi cuaca, seperti suhu dan kelembaban (Willmer 1991). Dari hasil analisis korelasi Pearson memperlihatkankan bahwa aktivitas mencari pakan berkorelasi negatif dengan suhu dan intensitas cahaya dan berkorelasi positif dengan kelembaban. Hal ini menunjukkan bahwa semakin tinggi suhu dan intensitas cahaya maka semakin rendah aktifitas mencari pakan. Sebaliknya semakin tinggi kelembaban aktivitas mencari pakan semakin tinggi. Dengan demikian dapat dikatakan bahwa suhu, intensitas cahaya, dan kelembaban mempengaruhi aktivitas mencari pakan. Perbandingan age polyethism A. cerana dan A. mellifera Dari hasil penelitian perilaku age polyethism A. cerana terdapat beberapa kesamaan dengan A. mellifera. Perilaku membersihkan sel pada A. cerana mulai pada umur 1-10 hari demikian pula pada A. mellifera. Hal yang sama lainnya terlihat pada perilaku merawat larva. Pada A. cerana merawat larva pada umur 3-9 hari, pada A. mellifera pada umur 3-10 hari. Hal ini berhubungan dengan perkembangan kelenjar hipofaringeal yang memproduksi makanan bagi larva. Pada A. mellifera perkembangan kelenjar hipofaringeal mulai terjadi pada umur 2 14 hari (Winston 1987). Pada A. cerana perilaku menutup sel larva pada umur 58

14 5-22 hari. Berbeda dengan A. mellifera, perilaku menutup sel larva pada umur 3-10 hari. (Gambar 27). PERILAKU UMUR (HARI) Keterangan: = A. cerana, = A. mellifera 1. Membersihkan sel 8. Membangun sarang 2. Merawat larva 9. Memadatkan polen 3. Menerima madu 10. Membuang sampah 4. Menutup sel madu 11. Mengatur suhu 5. Menutup sel larva 12. Menjaga koloni 6. Belajar terbang 13. Mencari pakan 7. Merawat ratu Gambar 27 Perbandingan age polyethism A. cerana dan A. mellifera. 59