PENGARUH SCAVENGER (Pemakan Bangkai) TERHADAP KESTABILAN POPULASI MANGSA PEMANGSA PADA MODEL LOTKA VOLTERRA ELI WAHYUNI

Transkripsi

1 PENGARUH SCAVENGER (Pemakan Bangkai) TERHADAP KESTABILAN POPULASI MANGSA PEMANGSA PADA MODEL LOTKA VOLTERRA ELI WAHYUNI SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009

2 PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis dengan judul Pengaruh Scavenger (Pemakan Bangkai) terhadap Kestabilan Populasi Mangsa Pemangsa pada Model Lotka Volterra adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum pernah diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan oleh penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian tesis ini. Bogor, Agustus 2009 Eli Wahyuni NIM G

3 ABSTRACT ELI WAHYUNI. Influence of Scavengers on the Population Stability of Predator Prey within the Lotka Volterra Model. Supervised by PAIAN SIANTURI, and N. K. KUTHA ARDANA. In this paper, scavengers were introduced in predator preys Lotka Volterra model. If the carcass of preys were adequately available, then the scavengers would have them as food source. Otherwise, the scavenger would compete with predators searching for preys. Kaczensky et al. (2005) conducted a research on scavengers and concluded that scavengers might increase the rate of prey killing. This was a descriptive statistic type of research. Nolting et al. (2008) did not take this into account in the mathematical model they developed. In other words, the scavengers effect were ignored. In this study, however, an alternative model was developed considering the finding of Kaczensky et al. (2005) to modify the mathematical model of Nolting et al. (2008). The aims of this research were: () examining Nolting and scavenger alternative interaction models, (2) comparing the stability of Nolting and the alternative models. The simulation was conducted using the Mathematica 6 software. The results indicated that the population growth of scavenger was dependent on the advantages acquired by the scavengers upon the carcasses. If the advantages acquired was bigger than the death rate, then the scavenger population would continue growing. But if the advantages acquired was smaller than the death rate, then the scavenger population would be extincted. Based on the results of simulation and stability analysis using the Lyapunov method, we obtained the following results. The positive equilibrium point of the prey, predator and scavenger population in the Nolting model was stable (periodic). In the alternative model, the stability in positive equilibrium point was also stable (periodic), given the effect of scavengers were almost negligible both on preys and predators. If the effect of scavenger on the preys bigger than on predators, then the point mentioned above would be asymptotically stable. But, when the effect of scavenger on preys smaller than on predators, then there was a possibility that a component on equilibrium point had negative value, so the population would not be stable. Keywords: scavenger, Lotka Volterra predator prey model, Nolting model, alternative model, Lyapunov method.

4 RINGKASAN ELI WAHYUNI. Pengaruh Scavenger (Pemakan Bangkai) terhadap Kestabilan Populasi Mangsa Pemangsa pada Model Lotka Volterra. Dibimbing oleh PAIAN SIANTURI, dan N. K. KUTHA ARDANA. Dalam tulisan ini scavenger diperkenalkan pada model mangsa pemangsa Lotka Volterra. Scavenger mendapatkan sumber makanan dari bangkai mangsa dan pemangsa. Pada saat bangkai melimpah, scavenger menjadi pemakan bangkai murni, tetapi pada saat bangkai sedikit scavenger bersifat pemakan mangsa hidup, sehingga dimungkinkan terjadi kompetisi antara scavenger dan pemangsa. Kaczensky et al. (2005) telah mengadakan penelitian dengan pendekatan statistik deskriptif tentang scavenger bahwa kehadirannya meningkatkan pembunuhan mangsa oleh pemangsa. Nolting et al. (2008) mengabaikan pengaruh scavenger terhadap laju perubahan populasi mangsa dan pemangsa. Pada penelitian ini penulis membuat sebuah model alternatif dari model Nolting dengan mempertimbangkan penelitian Kaczensky et al. (2005), dengan scavenger berpengaruh terhadap interaksi antara mangsa dan pemangsa. Tujuan penelitian ini adalah mengkaji model Nolting, mengkaji model interaksi alternatif scavenger pada model mangsa pemangsa, membandingkan kestabilan pertumbuhan populasi mangsa pemangsa model Nolting dengan model alternatif. Hasil kajian menunjukkan bahwa pertumbuhan populasi scavenger bergantung pada keuntungan yang diperolehnya dari bangkai mangsa dan pemangsa. Jika keuntungan yang diperoleh scavenger lebih besar dari laju kematiannya, maka populasi scavenger akan tetap lestari. Sebaliknya jika keuntungan yang diperoleh lebih kecil dari laju kematiannya, maka populasi scavenger akan punah. Jika populasi awal scavenger, mangsa, dan pemangsa lebih besar dari populasi kesetimbangan, maka populasinya akan turun menuju populasi kesetimbangan. Tetapi, jika populasi awalnya lebih kecil dari populasi kesetimbangan, maka populasinya akan naik menuju populasi kesetimbangan. Simulasi dilakukan dengan pemrograman menggunakan software Mathematica 6. Untuk analisis kestabilan pada kedua model digunakan metode Lyapunov. Berdasarkan hasil simulasi dan analisis kestabilan dengan metode Lyapunov, diperoleh simpulan bahwa populasi mangsa, pemangsa, dan scavenger pada model Nolting di titik kesetimbangan positif adalah stabil (periodik). Ketika dinamika pertumbuhan populasi mangsa berubah dari cekung ke bawah menjadi cekung ke atas (pada titik belok), laju pertumbuhannya mencapai minimum. Pada kondisi ini jumlah populasi pemangsa dan scavenger mencapai maksimum. Sebaliknya, jika dinamika pertumbuhan mangsa berubah dari cekung ke atas menjadi cekung ke bawah, maka lajunya mencapai maksimum, dan jumlah populasi pemangsa dan scavenger mencapai minimum. Pada model alternatif diperoleh simpulan bahwa kestabilan di titik kesetimbangan positif adalah stabil (periodik) ketika laju perubahan populasi mangsa dan pemangsa karena pengaruh scavenger dapat diabaikan. Jika pengaruhnya pada perubahan populasi mangsa lebih besar dari perubahan populasi pemangsa, maka titik tersebut akan stabil asimtotik. Tetapi, jika pengaruhnya

5 pada perubahan populasi mangsa kurang dari perubahan pada populasi pemangsa, maka terdapat kemungkinan salah satu komponen pada titik kesetimbangan bernilai negatif, sehingga populasi pada sistem menjadi tidak stabil. Kata kunci: scavenger, model mangsa pemangsa Lotka Volterra, model Nolting, model alternatif, metode Lyapunov.

6 Hak Cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2009 Hak Cipta dilindungi Undang-undang. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber a Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah. b Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar Institut Pertanian Bogor. 2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis dalam bentuk apapun tanpa izin Institut Pertanian Bogor.

7 PENGARUH SCAVENGER (Pemakan Bangkai) TERHADAP KESTABILAN POPULASI MANGSA PEMANGSA PADA MODEL LOTKA VOLTERRA ELI WAHYUNI Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Departemen Matematika SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009

8 Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis : Drs. Ali Kusnanto, M.Si.

9 Judul Tesis : Pengaruh Scavenger (Pemakan Bangkai) terhadap Kestabilan Populasi Mangsa Pemangsa pada Model Lotka Volterra Nama : ELI WAHYUNI NIM : G Disetujui Komisi Pembimbing Dr. Paian Sianturi Ketua Ir. N. K. Kutha Ardana, M.Sc. Anggota Diketahui Ketua Program Studi Matematika Terapan Dekan Sekolah Pascasarjana IPB Dr. Ir. Endar H. Nugrahani, M.S. Prof. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, M.S. Tanggal Ujian: Agustus 2009 Tanggal Lulus:

10 Kupersembahkan tesis ini untuk Bapak Ibuku terkasih, dan kakak-kakakku tercinta.

11 PRAKATA Alhamdulillah atas segala karunia-nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian ini ialah pemodelan matematika, dengan judul Pengaruh Scavenger (Pemakan Bangkai) terhadap Kestabilan Populasi Mangsa Pemangsa pada Model Lotka Volterra. Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Dr. Paian Sianturi dan Bapak Ir. N.K. Kutha Ardana, M.Sc. selaku pembimbing yang telah banyak memberi bimbingan dan arahan serta Bapak Drs. Ali Kusnanto, M.Si atas semua saran yang diberikan. Di samping itu, terima kasih penulis sampaikan kepada Ibu Dr. Ir. Endar H. Nugrahani, M.S. beserta seluruh dosen Pascasarjana Matematika Terapan, yang telah memberikan mata kuliah selama penulis menjadi mahasiswa. Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada Departemen Agama Republik Indonesia sebagai pemberi beasiswa, juga teman-teman BUD serta Guru MTs. PINK 03 yang selalu memberikan dukungan. Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada Bapak, Ibu, Kakak dan seluruh keluarga atas doa, motivasi dan kasih sayangnya. Semoga karya ilmiah ini bermanfaat. Bogor, Agustus 2009 Eli Wahyuni

12 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Nganjuk pada tanggal 23 Januari 98 dari ayah yang bernama Sidi Sirat dan ibu Murtini. Penulis merupakan anak kelima dari lima bersaudara. Pendidikan sarjana ditempuh di Program Pendidikan Matematika, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam STKIP PGRI Jombang, lulus pada tahun Penulis bekerja sebagai Guru Matematika di MTs. PINK 03 Bekasi sejak tahun Pada tahun 2007, penulis diterima di Program Studi Matematika Terapan pada Program Pascasarjana IPB. Beasiswa pascasarjana diperoleh dari Departemen Agama Republik Indonesia. Lulus tahun 2009.

13 DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL xii DAFTAR GAMBAR xiii DAFTAR LAMPIRAN xv PENDAHULUAN Latar Belakang Tujuan Penelitian LANDASAN TEORI Model Mangsa Pemangsa Lotka Volterra Metode Lyapunov MODEL MATEMATIKA Model Nolting Model Alternatif HASIL DAN PEMBAHASAN Analisis Model Model Nolting Model Alternatif Hasil dan Simulasi Model Model Nolting Untuk nilai parameter ketika kondisi Untuk nilai parameter ketika kondisi Model Alternatif SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN Lampiran Lampiran Program

14 DAFTAR TABEL Halaman Nilai parameter model Nolting ketika Nilai parameter model Nolting ketika Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan xii

15 DAFTAR GAMBAR Halaman Trayektori model Lotka Volterra Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, xiii

16 7 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0, Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0, Trayektori / dinamika model alternatif dan model Nolting xiv

17 DAFTAR LAMPIRAN Halaman Lampiran Penskalaan pada sistem () sehingga diperoleh sistem (2) Penskalaan pada sistem (22) sehingga diperoleh sistem (23) Penskalaan pada sistem (24) sehingga diperoleh sistem (25) Lampiran Program Program Mathematica Gambar Program Mathematica mencari titik kesetimbangan dan nilai eigen model Lotka Volterra Program Mathematica mencari titik kesetimbangan model Nolting Program Mathematica mencari nilai eigen model Nolting Program Mathematica analisis kestabilan model Nolting dengan metode Lyapunov Program Mathematica mencari titik kesetimbangan model alternatif Program Mathematica pencarian titik kesetimbangan pada model Nolting dengan parameter diberikan Program Mathematica pencarian titik kesetimbangan pada model Nolting dengan parameter diberikan Program Mathematica plot trayektori 3D model Nolting Program Mathematica plot dinamika model Nolting Program Mathematica pencarian titik kesetimbangan model alternatif dengan parameter diberikan Program Mathematica plot trayektori 3D model alternatif Program Mathematica plot dinamika model alternatif Program Mathematica plot trayektori/dinamika model alternatif dan model Nolting Gambar Program Mathematica analisis kestabilan model alternatif dengan metode Lyapunov xv

18 PENDAHULUAN Latar Belakang Peranan penting scavenger di dalam ekosistem telah dikenal sejak dahulu. Scavenger menyetimbangkan jumlah bangkai di ekosistem. Pada tahun 877, penyelidik alam Sanborn Tenney melarang rekan kerjanya untuk mempelajari scavenger. Profesor Tenney kecewa mempelajari scavenger setelah populasinya diabaikan di dalam ekologi. Pada tahun berikutnya, bidang ekologi menempatkan penekanan lebih besar untuk mempelajari detritivores (pemakan sampah), berbeda dengan scavenger (pemakan bangkai). Beberapa model matematika telah dikembangkan untuk model detritivores. Semua model ini menyajikan makanan sisa sebagai variabel yang berbeda. Di sini scavenger diperkenalkan ke dalam model hewan mangsa pemangsa. Scavenger mendapatkan sumber makanan dari bangkai mangsa dan pemangsa, baik yang mati alami maupun yang mati sebagai akibat interaksi. Pada saat bangkai melimpah, scavenger akan menjadi pemakan bangkai murni (scavenger obligate). Sebaliknya pada saat bangkai sedikit maka scavenger bersifat pemakan mangsa hidup atau daging segar (scavenger facultative). Oleh sebab sifat fakultatif ini, maka dimungkinkan terjadi kompetisi antara scavenger dan pemangsa terhadap sumber makanan. Pada model ini diperkenalkan scavenger seperti: hyena, vulture, dan raven. Pemodelan matematika tentang scavenger dan pemanfaatan bangkai mangsa pemangsa telah dikembangkan diantaranya; pemodelan pemanfaatan bangkai oleh vertebrate (Devault et al. 2003) dan sebuah skenario model populasi serigala dan rusa dengan tempat yang menyediakan sejumlah bangkai memungkinkan scavenger untuk dikembangkan (Wilmers & Getz. 2004). Kaczensky et al. (2005) telah mengadakan penelitian dengan pendekatan statistik deskriptif tentang scavenger. Dalam penelitiannya ditemukan fakta bahwa scavenger meningkatkan pembunuhan mangsa oleh pemangsa. Lebih jauh lagi, scavenger berkompetisi dengan pemangsa terhadap bangkai (daging) mangsa. Nolting et al. (2008) memodelkan kehadiran scavenger ke dalam skenario model dinamik mangsa pemangsa Lotka Volterra (model Nolting). Pada model

19 2 ini digambarkan laju populasi scavenger, dengan sumber makanan yang tersedia dari mangsa pemangsa. Pengaruh scavenger terhadap laju perubahan populasi mangsa dan pemangsa dalam model ini diabaikan. Pada penelitian ini penulis mencoba membuat sebuah model alternatif dari model Nolting. Pada model alternatif dipertimbangkan hasil penelitian Kaczensky, dengan scavenger berpengaruh terhadap interaksi antara mangsa dan pemangsa. Kenyataan bahwa scavenger mengambil keuntungan dari interaksi antara mangsa dan pemangsa, menyebabkan pengaruh ini perlu ditambahkan pada sub-sistem mangsa dan pemangsa model Nolting. Akibat penambahan ini, parameter perubahan mangsa karena interaksi, akan bertambah. Sedangkan untuk parameter perubahan pemangsa karena interaksi, akan berkurang. Diharapkan dari model alternatif ini, dapat ditunjukkan pengaruh kompetisi scavenger pada model mangsa pemangsa. Selanjutnya pengaruh yang dikaji pada penelitan ini adalah dari segi kestabilan pertumbuhan populasi mangsa pemangsa. Tujuan Penelitian. Mengkaji model Nolting. 2. Mengkaji model interaksi alternatif scavenger pada model mangsa pemangsa. 3. Membandingkan kestabilan pertumbuhan populasi mangsa pemangsa model Nolting dengan model alternatif.

20 LANDASAN TEORI Model Mangsa Pemangsa Lotka Volterra Bagian ini membahas model mangsa pemangsa klasik Lotka Volterra. Model Lotka Volterra menggambarkan laju perubahan populasi dua spesies yang saling berinteraksi. Spesies yang pertama disebut mangsa dan spesies kedua disebut pemangsa. Pada model ini akan dimasukkan spesies scavenger. Model dapat ditulis sebagai sistem persamaan diferensial dalam bentuk:,, () dengan dan berturut-turut menyatakan populasi mangsa dan populasi pemangsa sebagai fungsi terhadap waktu. Parameter,,, 0, dinyatakan sebagai berikut :. adalah laju pertumbuhan alami mangsa,. adalah laju perubahan mangsa akibat interaksi,. adalah laju kematian alami pemangsa,. adalah laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa. Model ini memiliki nilai kesetimbangan positif pada saat koordinat berada di titik,. Dengan penskalaan diperoleh bahwa:,, dan, sistem menjadi:,, (2) selanjutnya dari sistem (2) didapatkan nilai kesetimbangan positif pada titik,,. Dengan titik awal, (,, semua trayektori (kurva solusi) di dalam ruang positif adalah kurva tertutup yang dapat diperoleh, dari membagi persamaan kedua dengan persamaan pertama pada sistem (2):

21 4 (3) dengan mengintegralkan kedua ruas persamaan (3) maka didapatkan: lnln (4) dimana merupakan konstanta awal yang sesuai. Misalkan diberikan titik awal, dengan dan adalah positif. Persamaan trayektori yang melalui titik, dapat ditentukan dengan mengevaluasi nilai, maka persamaan (4) menjadi: ln ln (5) dengan mensubstitusikan persamaan (5) ke dalam persamaan (4), diperoleh: lnlnln ln (6) kemudian eksponenkan, maka persamaan (6) menjadi: (7) dari nilai awal, dapat ditentukan nilai dan yang memenuhi persamaan (7). Hasilnya diplot pada Gambar. Gambar Trayektori model Lotka Volterra. Berdasarkan Gambar dapat diketahui bahwa trayektori sistem (2) adalah periodik. Trayektorinya bergantung pada nilai parameter dan nilai awal.

22 5 Di sini akan ditunjukkan bahwa rata-rata populasi tiap spesies mendekati nilai titik tetapnya (equilibrium point). Dari sistem (2) dapat dinyatakan bahwa rata-rata populasi mangsa dan pemangsa untuk setiap trayektori adalah berturutturut dan. Ditulis: dan lim lim, (8), (9) dengan, adalah titik kesetimbangannya. Misalkan, adalah solusi tidak konstan yang didefinisikan sebagai lingkaran dengan periode ( adalah fungsi dari ). Rata-rata populasi dan adalah: lim lim (0) () akan dibuktikan bahwa dan. Dari sistem (2), dengan didapatkan: Nilai rataan diperoleh: lim lim, (3) lim ln ln0,. (4) lim 0. (5) Hal ini karena, menurut aturan L Hospital limit hasilbagi fungsi sama dengan limit hasilbagi turunannya, asalkan fungsi pada pembilang dan penyebut dapat

23 6 diturunkan dan turunan fungsi pada pembilang 0 di dekat titik limit (kecuali mungkin di titik limit), maka: lim lim. lim Nilai diperoleh dengan cara yang sama sebagai berikut: lim lim lim ln ln 0 0. (Stewart. 2008) lim 0. (6) Jadi persamaan (8) dan (9) adalah benar. Lema 2. Dari sistem (2) didapatkan: lim. (7) Persamaan (7) dapat diperoleh dengan mengintegralkan persamaan pertama pada sistem (2) dari 0 sampai : 0. (8) Jika kedua ruas persamaan (8) dibagi dengan, dan misalkan membuat persamaan di ruas kiri menjadi mendekati 0, maka diperoleh: lim 0 lim lim 0 lim lim lim (9) dari persamaan (9) terbukti bahwa persamaan (7) adalah benar. Berdasar lema 2. dapat dinyatakan bahwa rata-rata perubahan dari satu populasi yang

24 7 berinteraksi dengan yang lain adalah sebanding dengan produk dari dua populasi. Selanjutnya hasil analisis ini dijadikan sebagai dasar analisis model Nolting. Metode Lyapunov Pada penelitian Nolting tidak dianalisis kestabilan pada sistem, di sini kestabilan sistem akan dibahas. Pertimbangkan sistem persamaan diferensial mandiri dari bentuk sistem (). Kestabilan titik tetap (titik kesetimbangan) ditentukan dari nilai eigen matriks Jacobi. Titik tetap adalah stabil jika bagian real dari semua nilai eigen negatif, dan tidak stabil selainnya. Jika nilai eigen adalah imajiner murni, maka titik tetap adalah center (seperti sistem (),, ). Dalam masalah seperti ini, jika sistem adalah tidak linear, maka metode Lyapunov dapat digunakan untuk menentukan kestabilan dari titik tetap. Didefinisikan fungsi, yang memenuhi:,,,,, (20) dengan dan (lihat sistem ())., dapat diidentifikasi sebagai perubahan rata-rata dari sepanjang trayektori dari sistem () yang melalui titik,. Jika, adalah solusi dari sistem (), maka:,,,,,,,,. (Boyce & DiPrima. 200) (2) Selanjutnya untuk analisis diperlukan definisi dan teorema berikut: Definisi Titik tetap dari sistem () dikatakan stabil jika diberikan 0 dengan 0 sedemikian sehingga untuk semua, bilamana, di mana adalah solusi dari sistem ().

25 8 Definisi 2 Titik tetap dari sistem () dikatakan stabil asimtotik (asymptotically stable) jika titik itu stabil dan ada 0 sedemikian sehingga lim 0, bilamana. Teorema kestabilan Lyapunov Misalkan himpunan buka dari mempunyai titik tetap. Misalkan bahwa adalah kontinu terdiferensialkan dan bahwa ada fungsi kontinu terdiferensialkan, yang mana memenuhi kondisi berikut: 0; 0 jika, dengan.. Jika 0 untuk semua, maka adalah stabil; 2. Jika 0 untuk semua, maka adalah stabil asimtotik; 3. Jika 0 untuk semua, maka adalah tidak stabil. Bukti: (lihat Lynch. 2007). Titik tetap dari sistem yang dinyatakan oleh sistem () stabil dalam arti Lyapunov, jika untuk setiap, maka di sana ada sedemikian sehingga trayektori yang dimulai pada, tidak meninggalkan, ketika menuju tak terhingga. Kestabilan asimtotik adalah keadaan kesetimbangan dari sistem yang dinyatakan oleh sistem () disebut stabil asimtotik, jika keadaan tersebut stabil dalam arti Lyapunov dan jika setiap trayektori yang bertitik awal di dalam tanpa meninggalkan, maka konvergen ke dengan membesarnya menuju tak terhingga. Jika kestabilan asimtotik berlaku untuk semua keadaan (semua titik dalam ruang keadaan) titik awal trayektori, maka keadaan kesetimbangan tersebut disebut asimtotik global. (Ogata. 997)

26 MODEL MATEMATIKA Model Nolting Nolting et al. (2008) memperkenalkan spesies scavenger ke dalam sistem mangsa pemangsa Lotka Volterra. Scavenger tumbuh dari memanfaatkan proporsi jumlah kematian dari mangsa dan pemangsa yang terjadi secara alami, maupun pembunuhan oleh terhadap, dan scavenger akan mati pada saat spesies yang lain tidak ada. Model ini ditulis sebagai berikut:,, (22) dengan menyatakan populasi dari scavenger dan parameter,,,, 0 dinyatakan sebagai: adalah laju kematian alami scavenger. adalah keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa. adalah keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. adalah keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. adalah koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger. Bentuk pada sistem (22) adalah perlu, jika tidak populasi scavenger berkembang tanpa batas. Sistem memiliki nilai kesetimbangan ketika berada pada titik (,, adalah,,. Nilai adalah positif jika 0. Untuk penyederhanaan analisis ambil, sistem (22) menjadi:,. (23)

27 0 Sistem (23) memiliki nilai kesetimbangan pada saat berada di titik,, dengan nilai kesetimbangan positif ketika 0. Untuk setiap kondisi awal,, yang bernilai positif dengan,,, perilaku dari, adalah periodik dengan periode, merupakan fungsi dari. Untuk menyatakan trayektori sistem definisikan. Selanjutnya trayektori sistem (23) dinyatakan oleh teorema berikut: Teorema 3.. Untuk 0, semua trayektori di dalam ruang positif mendekati solusi sistem Lotka-Volterra (lihat Gambar ) pada bidang 0, scavenger menuju kepunahan. 2. Untuk 0, pada setiap invarian silinder ln ln, di sana ada tepat satu trayektori periodik di dalam ruang positif yang mana semua trayektorinya cenderung silinder. Teorema di atas menunjukkan karakteristik semua trayektori yang menyatakan pertumbuhan populasi di dalam ruang positif untuk setiap kondisi awal. Kenyataan bahwa pada baris dan 2 sub-sistem (23) laju pertumbuhan mangsa dan pemangsa tidak mempunyai, mengakibatkan model Nolting menjadi kurang relevan terhadap penelitian dengan pendekatan statistik deskriptif Kaczensky et al. (2005). Dalam penelitian Kaczensky et al. (2005) ditemukan fakta bahwa kehadiran scavenger dalam sistem mangsa pemangsa meningkatkan pembunuhan mangsa oleh pemangsa. Hal ini berarti mengakibatkan interaksi baru, dimana interaksi ini akan mengurangi laju pertumbuhan pada mangsa maupun pemangsa. Berdasarkan hal itu, pada model Nolting perlu dibuat model alternatif yang dapat menggambarkan pengaruh scavenger. Model Alternatif Model Nolting dibangun dengan asumsi bahwa scavenger tidak berpengaruh pada laju pertumbuhan mangsa dan pemangsa. Di lain pihak dari penelitian dengan pendekatan statistik deskriptif Kaczensky et al. (2005) diperoleh fakta, bahwa scavenger berkompetisi dengan pemangsa, sehingga mengakibatkan interaksi baru pada sistem mangsa pemangsa. Fakta penelitian dengan pendekatan statistik deskriptif Kaczensky et al. (2005) yang menemukan bahwa scavenger berdampak pada mangsa dan

28 pemangsa ini, diarahkan untuk dapat membangun model alternatif dari model Nolting. Oleh sebab pengaruh kompetisi scavenger hanya mengambil keuntungan dari adanya interaksi antara mangsa dan pemangsa, maka dampak kehadiran scavenger hanya akan ditambahkan dalam model Nolting pada koefisien perubahan interaksi mangsa dan pemangsa sub-sistem persamaan () dan (2),. Kompetisi antara scavenger dengan pemangsa ini dinyatakan sebagai parameter dan. Adanya parameter sebagai laju kompetisi, berakibat perubahan populasi mangsa karena interaksi dengan pemangsa akan bertambah. Pertambahan adalah sebesar hasil kali parameter interaksi yang menyatakan kompetisi scavenger dengan pemangsa pada bangkai mangsa dengan jumlah populasi scavenger. Laju perubahan populasi pemangsa akibat interaksi dengan mangsa akan berkurang. Berkurangnya adalah sebesar hasil kali parameter interaksi yang menyatakan kompetisi scavenger pada bangkai mangsa dengan jumlah populasi scavenger. Selanjutnya penulis mencoba membuat sebuah model alternatif berdasarkan model Nolting. Model alternatif ditulis sebagai berikut:,,, (24) dengan parameter, 0 dinyatakan sebagai berikut: adalah koefisien perubahan populasi mangsa karena scavenger, adalah koefisien perubahan populasi pemangsa karena scavenger. Model ini menggambarkan kehadiran scavenger dalam sistem mangsa pemangsa model Lotka Volterra. Jika scavenger memiliki dampak terhadap mangsa pemangsa, maka berlaku model alternatif. Ketika kehadiran scavenger tidak memiliki dampak pada mangsa pemangsa, dengan kata lain jika nilai dan adalah sama dengan 0, maka model alternatif menjadi model Nolting. Untuk penyederhanaan analisis ambil,, dan. Model alternatif ditulis menjadi:

29 2,,, (25) dari sistem (25) diperoleh 6 titik kesetimbangan yaitu pada titik,, adalah sebagai berikut: 0,0,0,, 0, 0.0,,,,,,, dan,,. Kemudian ditentukan titik kesetimbangan,, bernilai positif yaitu,, dengan 0, 0, dan 0. Selanjutnya dilakukan pengkajian pada model alternatif. Pengaruh kehadiran scavenger terhadap kestabilan pertumbuhan populasi mangsa pemangsa pada model Lotka Volterra ditunjukkan dengan simulasi secara numerik. Untuk simulasi digunakan software Mathematica 6.

30 HASIL DAN PEMBAHASAN Analisis Model Pembahasan akan dibatasi pada octan positif yaitu,, 0, 0, 0 Model Nolting Pada teorema 3. semua trayektori di dalam sistem (23) dapat ditunjukkan. Untuk setiap titik tetap positif dengan,,. Misalkan, dan adalah periode yang sesuai dengan solusi periodik pada bidang. Integalkan dari 0 sampai, selanjutnya diperoleh: (26) menggunakan lema 2. dan substitusikan ke persamaan (26) diperoleh: lim lim lim lim lim lim lim lim lim ln ln0 lim lim lim lim lim ln. (27)

31 4 Dari persamaan (27), untuk kasus jika nilai 0, maka dengan 0, dapat dilihat bahwa akan mengakibatkan adalah turun. Barisan tidak cenderung menuju ke arah positif ketika persamaan pada ruas kiri di atas tertutup menuju ke 0 yang mana persamaan pada ruas kanan tetap terbatas jauh dari 0, ini adalah kontradiksi. Untuk kasus jika nilai 0, perhatikan bahwa untuk kondisi awal positif,, dan,, dengan diperoleh untuk semua, maka. Ini mengakibatkan untuk titik,, peta adalah monoton naik dan kontinu di. Karena itu, didapat tepat satu sedemikian sehingga. Untuk kondisi awal ini, diperoleh: persamaan (28) dapat di tulis menjadi: 0 (28) 0 ln 0 0 (29) karena 0, maka solusi adalah periodik. Jika, maka diperoleh. Karena itu untuk kondisi awal,, dengan didapatkan: 0 (30) berakibat. Jadi trayektori ketika dimulai pada saat,, adalah naik kearah solusi periodik. Untuk, diperoleh. Karena itu untuk kondisi awal,, dengan didapatkan: 0. (3)

32 5 Jadi jika, maka trayektori turun menuju solusi periodik. Teorema 3. melengkapi karakteristik trayektori di dalam ruang positif untuk semua kondisi awal. Scavenger tetap bertahan hidup jika keuntungan yang diperoleh scavenger dari memanfaatkan proporsi bangkai mangsa dan pemangsa lebih besar dari laju kematian alami scavenger ( 0). Kemudian dalam waktu yang lama menuju osilasi periodik dengan periode yang sama seperti mangsa dan pemangsa, dengan perubahan di dalam fasenya (kecuali kalau dan dimulai pada saat ekuilibrium). Ketika nilai keuntungan yang diperoleh scavenger dari memanfaatkan proporsi bangkai dari mangsa pemangsa kurang dari laju kematian alami scavenger 0, scavenger tidak dapat mempertahankan populasinya dari bangkai binatang mangsa dan pemangsa. Ketika titik,, berubah dapat dilihat bahwa semua trayektori harus menuju solusi periodik, kecuali untuk titik awalnya adalah,,, yang menuju ke ekuilibrium,, berbagai kestabilan sepanjang ekuilibrium yang berdimensi satu. Selanjutnya karena nilai eigen sistem adalah,,, maka dari nilai eigen ini dapat disimpulkan bahwa pertumbuhan populasi scavenger akan stabil jika 0. Sedangkan untuk kestabilan populasi mangsa dan populasi pemangsa belum dapat disimpulkan karena memiliki nilai eigen imajiner. Untuk analisis kestabilan populasi mangsa dan populasi pemangsa pada titik kesetimbangan,, dapat menggunakan metode Lyapunov. Misalkan didefinisikan ln, Yln, dan ln, dengan fungsi Lyapunov,,, maka diperoleh:,,, (32) substitusikan persamaan (23) ke persamaan (32), persamaan (32) menjadi:. (33)

33 6 Dari teorema kestabilan Lyapunov maka diperoleh:. Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah stabil; 0 2. Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah stabil asimtotik; 0 3. Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah tidak stabil; 0. Dari lema 2. dapat ditentukan:. Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah stabil; 0, atau ditulis. 2. Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah stabil asimtotik; 0, atau ditulis. 3. Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah tidak stabil; 0, atau ditulis. Dari analisis kestabilan dengan metode Lyapunov terhadap model Nolting dapat dinyatakan bahwa: jika keuntungan yang diperoleh scavenger dari bangkai mangsa pemangsa lebih dari laju kematiannya, dan kurang dari atau sama dengan jumlah scavenger (), maka populasi scavenger stabil pada titik tersebut. Hal ini berarti apabila kondisi kestabilan terpenuhi populasi scavenger tidak akan punah. Untuk kondisi jika keuntungan yang diperoleh scavenger lebih dari laju kematiannya, dan kurang dari jumlah scavenger ( ), maka populasi scavenger stabil asimtotik pada titik tersebut. Untuk kondisi jika keuntungan yang diperoleh scavenger lebih dari laju

34 7 kematiannya, dan lebih dari jumlah scavenger ( ), maka populasi scavenger tidak stabil. Model Alternatif Model alternatif dianalisis kestabilannya dengan menggunakan metode Lyapunov. Misalkan didefinisikan: ln, ln, dan ln, dengan fungsi Lyapunov,,. Selanjutnya dengan mensubstitusikan sistem (24) pada persamaan (3) diperoleh: 2. (34) Dari teorema kestabilan Lyapunov maka diperoleh:. Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah stabil; 2 0, atau ditulis Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah stabil asimtotik; 2 0, atau ditulis Jika,, 0 untuk semua,,, maka,, adalah tidak stabil; 20, atau ditulis 2. Dari analisis model alternatif menggunakan metode Lyapunov dapat dinyatakan bahwa: jika jumlah dari dua kali keuntungan scavenger karena makan bangkai mangsa dengan populasi mangsa, ditambah keuntungan scavenger karena bangkai akibat interaksi dikurangi koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger dengan populasi scavenger dikurangi laju kematian pemangsa adalah kurang dari atau sama dengan jumlah koefisien perubahan mangsa karena scavenger dikali populasi pemangsa dan scavenger ditambah koefisien perubahan

35 8 pemangsa karena scavenger dikali populasi mangsa dan scavenger, maka titik tersebut adalah stabil. Hal ini berarti populasi scavenger dan populasi mangsa pemangsa akan tumbuh menuju ke titik kesetimbangan, populasi akan tetap lestari. Untuk kondisi jika jumlah dari dua kali keuntungan scavenger karena makan bangkai mangsa dengan populasi mangsa, ditambah keuntungan scavenger karena bangkai akibat interaksi dikurangi koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger dengan populasi scavenger dikurangi laju kematian pemangsa adalah kurang dari jumlah koefisien perubahan mangsa karena scavenger dikali populasi pemangsa dan scavenger ditambah koefisien perubahan pemangsa karena scavenger dikali populasi mangsa dan scavenger, maka titik tersebut adalah stabil asimtotik. Hal ini dapat diartikan bahwa populasi akan tetap lestari. Untuk kondisi jika jumlah dari dua kali keuntungan scavenger karena makan bangkai mangsa dengan populasi mangsa, ditambah keuntungan scavenger karena bangkai akibat interaksi dikurangi koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger dengan populasi scavenger dikurangi laju kematian pemangsa adalah lebih dari jumlah koefisien perubahan mangsa karena scavenger dikali populasi pemangsa dan scavenger ditambah koefisien perubahan pemangsa karena scavenger dikali mangsa dan scavenger, maka titik tersebut adalah tidak stabil. Hal ini dapat diartikan bahwa pertumbuhan dari populasi scavenger dan populasi mangsa pemangsa bisa menjauhi atau mendekati titik kesetimbangannya.

36 9 Hasil dan Simulasi Model Untuk memperjelas analisis yang telah dilakukan, model disimulasikan dengan menggunakan software Mathematica 6. Selanjutnya melalui simulasi, model Nolting dan model alternatif dibandingkan. Perbandingan bagaimana perilaku antara kedua model, dikaji dari segi kestabilan pertumbuhan populasi ketiga spesies tersebut. Model Nolting Pada model Nolting simulasi dilakukan untuk nilai awal, (,, pada dua kondisi yaitu:. Ketika, 2. Ketika. Untuk nilai parameter ketika kondisi. Kondisi ini memiliki arti bahwa laju kematian alami dari scavenger kurang dari keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa dan pemangsa. Nilai parameter yang digunakan dalam simulasi ditentukan sebagai berikut: Tabel Nilai parameter model Nolting ketika Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena

37 20 memakan bangkai pemangsa. koefisien yang berhubungan dengan kapasitas logistik scavenger Dari Tabel dapat diperoleh titik kesetimbangan,, adalah: 0.75,,.025. Untuk kasus jika nilai awal 0.75,.2, dan , maka diperoleh plot trayektori model Nolting pada Gambar 2 dan dinamikanya pada Gambar 3. Gambar 2 Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00. Gambar 3 Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0,40. A: laju mangsa minimum, B: laju mangsa maksimum Dari Gambar 3 dan Gambar 4 diperoleh informasi bahwa jika jumlah populasi awal scavenger sama dengan jumlah populasi kesetimbangannya, populasi awal

38 2 mangsa dan pemangsa lebih dari populasi kesetimbangan maka dalam waktu 3 tahun populasi scavenger akan naik. Populasi scavenger kemudian akan mengikuti perilaku pertumbuhan periodik populasi mangsa dan pemangsa, dengan periode yaitu 7.5 tahun. Ketika dinamika pertumbuhan populasi mangsa berubah dari cekung ke bawah menjadi cekung ke atas, dapat diartikan bahwa laju pertumbuhannya mencapai minimum (perhatikan titik beloknya). Pada kondisi ini jumlah populasi pemangsa dan scavenger mencapai maksimum. Populasi mangsa akan mencapai maksimum pada saat jumlahnya.05, pemangsa.35 dan populasi scavenger ketika mencapai jumlah.5 (perhatikan titik kritisnya). Sebaliknya, jika dinamika pertumbuhan populasi mangsa berubah dari cekung ke atas menjadi cekung ke bawah, maka dapat diartikan bahwa laju pertumbuhannya mencapai maksimum. Pada kondisi ini jumlah populasi pemangsa dan scavenger mencapai minimum. Populasi mangsa mencapai minimum ketika berjumlah 0.5, pemangsa ketika berjumlah 0.7, dan scavenger ketika mencapai jumlah Selanjutnya populasi ketiga spesies akan selalu stabil mengikuti perilaku periodik sistem sepanjang waktu. Perhatikan jika diambil nilai awal 0.75,.2 dan.5.025, maka plot trayektori sistem ditunjukkan pada Gambar 4 dan dinamikanya pada Gambar 5. Gambar 4 Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00.

39 22 Gambar 5 Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0,40. Dari Gambar 4 dan Gambar 5 diperoleh informasi bahwa jika jumlah populasi awal scavenger lebih dari jumlah populasi kesetimbangannya, populasi awal mangsa dan pemangsa lebih dari populasi kesetimbangan, maka dalam waktu tahun populasi scavenger akan naik menuju populasi maksimum, kemudian turun menuju jumlah populasi kesetimbangan. Populasi scavenger kemudian akan tumbuh mengikuti perilaku pertumbuhan periodik populasi mangsa dan pemangsa, dengan periode yaitu 7.5 tahun. Populasi mangsa akan mencapai maksimum pada saat jumlahnya.05, pemangsa.35 dan scavenger ketika berjumlah.6 (lihat titik kritisnya). Selanjutnya populasi ketiga spesies akan selalu stabil mengikuti perilaku periodik sistem sepanjang waktu. Untuk nilai populasi awal 0.75,.2, dan Plot trayektori sistem ditunjukkan oleh Gambar 6 dan dinamikanya pada Gambar 7.

40 23 Gambar 6 Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00. Gambar 7 Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0,40. Berdasarkan Gambar 6 dan Gambar 7 diperoleh informasi bahwa jika nilai awal populasi mangsa dan pemangsa kurang dari nilai kesetimbangan, populasi scavenger kurang dari populasi kesetimbangannya, maka pertumbuhan populasi scavenger naik dalam waktu 2 tahun. Populasi scavenger selanjutnya tumbuh mengikuti perilaku pertumbuhan periodik mangsa dan pemangsa dengan periode 7.5. Populasi scavenger akan mencapai minimum ketika mencapai jumlah populasi 0.65, mangsa 0.5 dan pemangsa ketika populasinya 0.7 (lihat titik kritisnya). Populasi mangsa akan mencapai maksimum pada saat jumlahnya

41 24.05, pemangsa.35 dan scavenger ketika berjumlah.5. Populasi kemudian akan tumbuh stabil mengikuti trayektori periodik mangsa pemangsa. Dengan nilai awal , 0.75 dan Trayektori sistem diplot pada Gambar 8 dan dinamikanya pada Gambar 9. Gambar 8 Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00. Gambar 9 Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0,40. Berdasarkan Gambar 8 dan Gambar 9 diperoleh informasi bahwa dari populasi awal scavenger 0.8 selama.5 tahun, populasi scavenger turun sampai jumlah 0.6, kemudian meningkat naik mencapai populasi maksimum pada jumlah

42 25.7. Populasi scavenger kemudian turun mengikuti pertumbuhan periodik mangsa pemangsa. Populasi mangsa mencapai maksimum pada jumlah.2 dan minimum ketika mencapai jumlah Populasi pemangsa maksimum pada jumlah.5 dan minimum ketika mencapai jumlah Pertumbuhan populasi ketiga spesies selanjutnya akan selalu stabil (periodik) sepanjang waktu. Untuk nilai populasi awal , 0.75 dan Trayektori sistem diplot pada Gambar 0 dan dinamikanya pada Gambar. Gambar 0 Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00. Gambar Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0,40.

43 26 Dari Gambar 0 dan Gambar diperoleh informasi bahwa jika populasi awal mangsa dan pemangsa kurang dari populasi kesetimbangan, populasi awal scavenger lebih dari populasi kesetimbangan, maka populasi scavenger akan turun dari populasi awal.5 selama 2 tahun, kemudian meningkat naik mencapai populasi maksimum pada jumlah.7. Populasi mangsa maksimum pada jumlah.2 dan minimum ketika mencapai jumlah Populasi pemangsa maksimum pada jumlah.5 dan minimum ketika mencapai jumlah Populasi scavenger kemudian akan tumbuh mengikuti pertumbuhan stabil (periodik) mangsa pemangsa sepanjang waktu. Hal ini dapat diartikan bahwa populasi tidak akan pernah punah. Untuk nilai parameter ketika kondisi. Kondisi ini memiliki arti bahwa laju kematian alami scavenger lebih besar dari keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa dan pemangsa. Nilai parameter yang digunakan dalam simulasi ditentukan sebagai berikut: Tabel 2 Nilai parameter model Nolting ketika Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian alami pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger

44 27 Dari Tabel 2 dapat ditentukan nilai kesetimbangan,, adalah: 0.75,, Dengan populasi awal , 0.8 dan Trayektori model diplot pada Gambar 2 dan dinamikanya pada Gambar 3. Gambar 2 Trayektori model Nolting dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00. Gambar 3 Dinamika model Nolting dengan nilai awal,, dan 0,40. Berdasarkan Gambar 2 dan Gambar 3 diperoleh informasi bahwa jika populasi awal mangsa dan pemangsa kurang dari populasi kesetimbangan, populasi scavenger lebih dari populasi kesetimbangan, maka populasi scavenger akan terus menurun. Populasi scavenger kemudian akan punah dalam waktu 40 tahun.

45 28 Kepunahan tersebut karena rata-rata laju kematian alami scavenger lebih besar dari keuntungan yang diperoleh scavenger dari bangkai mangsa dan pemangsa. Hal ini dapat diartikan bahwa sistem menjadi tidak stabil ketika laju kematian alami scavenger lebih besar dari keuntungan yang diperoleh scavenger dari bangkai mangsa dan pemangsa. Model Alternatif Pengambilan nilai parameter pada model alternatif dan model Nolting disamakan dengan tujuan mempermudah membandingkan kestabilan pertumbuhan kedua populasi setiap model. Model alternatif disimulasikan dengan menggunakan parameter sebagai berikut: Tabel 3 Nilai parameter model alternatif ketika, 0,0 dan Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian alami pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger koefisien perubahan populasi mangsa karena scavenger koefisien perubahan populasi pemangsa karena scavenger

46 29 Dari Tabel 3 dapat ditentukan nilai kesetimbangan,, adalah , , Perhatikan jika populasi awal , dan , maka plot trayektori sistem ditunjukkan pada Gambar 4 dan dinamikanya pada Gambar 5. Gambar 4 Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00. Gambar 5 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0,800.

47 30 Berdasarkan Gambar 4 dan Gambar 5 diperoleh informasi bahwa jika populasi awal ketiga populasi adalah lebih besar dari jumlah populasi kesetimbangan, maka populasi akan spiral turun menuju populasi kesetimbangan. Populasi akan mencapai stabil asimtotik dalam waktu 800 tahun. Dengan populasi awal , dan , plot trayektori sistem ditunjukkan pada Gambar 6 dan dinamikanya pada Gambar 7. Gambar 6 Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 850. Gambar 7 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0,800.

48 3 Berdasarkan Gambar 6 dan Gambar 7 diperoleh informasi bahwa jika populasi awal mangsa, pemangsa lebih dari populasi kesetimbangan dan populasi awal scavenger kurang dari jumlah populasi kesetimbangannya, maka populasi akan terus meningkat secara periodik kemudian menuju jumlah populasi kesetimbangan. Populasi akan mencapai stabil asimtotik dalam waktu 800 tahun. Tabel 4 Nilai parameter model alternatif ketika, 0,0 dan Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian alami pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger koefisien perubahan populasi mangsa karena scavenger koefisien perubahan populasi pemangsa karena scavenger Dari Tabel 4 dapat ditentukan nilai kesetimbangannya adalah,, , ,

49 32 Untuk kasus ketika populasi awal , , dan , plot trayektori model alternatif ditunjukkan pada Gambar 8 dan dinamikanya pada Gambar 9. Gambar 8 Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,200. Gambar 9 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0,200. Berdasarkan Gambar 8 dan Gambar 9 diperoleh informasi bahwa ketika populasi awal ketiga populasi adalah lebih dari jumlah populasi kesetimbangan, populasi ketiga spesies akan spiral turun menuju populasi kesetimbangan. Populasi akan mencapai stabil asimtotik dalam waktu 200 tahun.

50 33 Tabel 5 Nilai parameter model alternatif ketika, 0,0 dan Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian alami pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger koefisien perubahan populasi mangsa karena scavenger koefisien perubahan populasi pemangsa karena scavenger Dari Tabel 5 dapat ditentukan nilai kesetimbangannya adalah,, , , Selanjutnya dengan populasi awal , , dan , plot trayektori model alternatif ditunjukkan pada Gambar 20 dan dinamikanya pada Gambar 2.

51 34 Gambar 20 Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,00. Gambar 2 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0,50. Berdasarkan Gambar 20 dan Gambar 2 diperoleh informasi bahwa jika populasi awal mangsa, pemangsa dan scavenger kurang dari jumlah populasi kesetimbangan, maka populasi akan turun mencapai minimum kemudian meningkat secara periodik menuju jumlah populasi kesetimbangan. Populasi akan mencapai populasi stabil asimtotik dalam waktu 32 tahun.

52 35 Tabel 6 Nilai parameter model alternatif ketika, 0,0 dan Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian alami pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger koefisien perubahan populasi mangsa karena scavenger koefisien perubahan populasi pemangsa karena scavenger Dari Tabel 6 dapat ditentukan nilai kesetimbangannya adalah,,.43505, ,.776. Perhatikan jika ditentukan populasi awal.43505, , dan , maka diperoleh plot trayektori model alternatif pada Gambar 22 dan dinamikanya pada Gambar 23.

53 36 Gambar 22 Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,000. Gambar 23 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0,00. Berdasarkan Gambar 22 dan Gambar 23 diperoleh informasi bahwa jika populasi awal mangsa dan scavenger kurang dari jumlah populasi kesetimbangan, populasi pemangsa lebih dari jumlah populasi kesetimbangan, maka populasi mangsa dan scavenger akan naik menuju populasi kesetimbangan, sedangkan populasi pemangsa akan turun menuju populasi kesetimbangan. Populasi scavenger akan

54 37 mencapai stabil asimtotik dalam waktu 40 tahun, populasi pemangsa dalam waktu 0 tahun, dan populasi mangsa dalam waktu 40 tahun. Tabel 7 Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian alami pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger koefisien perubahan populasi mangsa karena scavenger koefisien perubahan populasi pemangsa karena scavenger Dari Tabel 7 dapat ditentukan nilai kesetimbangannya adalah,, , , Untuk kasus populasi awal , , dan , diperoleh plot trayektori model alternatif pada Gambar 24 dan dinamikanya pada Gambar 25.

55 38 Gambar 24 Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,250. Gambar 25 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0,300. Berdasarkan Gambar 24 dan Gambar 25 diperoleh informasi bahwa jika populasi awal ketiga populasi adalah lebih besar dari jumlah populasi kesetimbangan, maka populasi scavenger akan turun kemudian meningkat mengikuti peningkatan populasi mangsa sepanjang waktu. Untuk populasi pemangsa akan turun hingga punah dalam kurun waktu 203 tahun. Hal ini berarti sistem tidak stabil ketika parameter

56 39 Tabel 8 Nilai parameter model alternatif ketika, 0, 0 dan Notasi Definisi Nilai laju pertumbuhan alami mangsa laju perubahan mangsa akibat interaksi laju kematian alami pemangsa laju perkembangbiakan dan efisiensi pemangsa karena kehadiran mangsa laju kematian alami scavenger keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan mangsa yang dibunuh oleh pemangsa keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa. keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai pemangsa. koefisien keterbatasan kapasitas logistik scavenger koefisien perubahan populasi mangsa karena scavenger koefisien perubahan populasi pemangsa karena scavenger Dari Tabel 8 dapat ditentukan nilai kesetimbangannya adalah,, ,.00669, Perhatikan ketika populasi awal , , dan , diperoleh plot trayektori model alternatif pada Gambar 26 dan dinamikanya pada Gambar 27.

57 40 Gambar 26 Trayektori model alternatif dengan nilai awal,, pada dimensi 3 dan 0,500. Gambar 27 Dinamika model alternatif dengan nilai awal,, dan 0,80. Berdasarkan Gambar 26 dan Gambar 27 diperoleh informasi bahwa jika populasi awal dari ketiga spesies adalah lebih dari jumlah populasi kesetimbangan dan laju kematian lebih dari keuntungan yang diperoleh scavenger karena memakan bangkai mangsa pemangsa, maka populasi scavenger akan terus turun hingga mencapai kepunahan dalam waktu 40 tahun. Populasi mangsa pemangsa akan spiral turun, hingga pengaruh scavenger tidak ada. Ketika populasi scavenger mulai punah, populasi mangsa pemangsa akan mulai tumbuh periodik tanpa kehadiran scavenger. Kondisi ini dapat diartikan bahwa pertumbuhan populasi

58 4 mangsa pemangsa akan selalu stabil sepanjang waktu, sedangkan pertumbuhan sistem adalah tidak stabil, karena kepunahan spesies scavenger. Selanjutnya disimulasikan model alternatif dan model Nolting dengan nilai parameter seperti pada Tabel 7, tetapi dengan 0., 0.. Plot trayektori / dinamika kedua model secara lengkap ditunjukkan pada Gambar 28. Gambar 28 Trayektori / dinamika model alternatif dan model Nolting. Dengan parameter yang telah ditentukan ini, pada model Nolting diperoleh titik kesetimbangan 0.75,,.025, sedangkan pada model

59 42 alternatif diperoleh titik kesetimbangan , , Berdasarkan Gambar 28 dengan populasi awal,.2, 0.8 diperoleh informasi bahwa pada model Nolting pertumbuhan populasi adalah stabil dalam arti Lyapunov (periodik), pertumbuhan ketiga populasi akan naik turun berada di sekitar titik kesetimbangannya. Sedangkan pada model alternatif pertumbuhan populasi mangsa, pemangsa dan scavenger adalah stabil asimtotik. Trayektori pertumbuhan ketiga populasi akan konvergen menuju ke titik kesetimbangannya.

60 SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Pertumbuhan populasi scavenger adalah bergantung pada keuntungan yang diperolehnya dari bangkai mangsa dan pemangsa. Jika keuntungan ini lebih besar dari laju kematiannya, maka populasi scavenger akan tetap lestari. Sebaliknya, jika keuntungan yang diperoleh lebih kecil dari laju kematiannya, maka populasi scavenger akan punah. Berdasarkan hasil simulasi dan analisis kestabilan dengan metode Lyapunov, diperoleh simpulan bahwa populasi mangsa, pemangsa, dan scavenger pada model Nolting di titik kesetimbangan positif adalah stabil (periodik). Pada model alternatif diperoleh simpulan bahwa kestabilan di titik kesetimbangan positif adalah stabil (periodik) juga, ketika laju perubahan populasi mangsa dan pemangsa karena pengaruh scavenger dapat diabaikan. Jika pengaruhnya pada perubahan populasi mangsa lebih besar dari perubahan populasi pemangsa, maka titik tersebut akan stabil asimtotik. Tetapi, jika pengaruhnya pada perubahan populasi mangsa kurang dari perubahan pada populasi pemangsa, maka terdapat kemungkinan salah satu komponen pada titik kesetimbangan bernilai negatif, sehingga populasi pada sistem menjadi tidak stabil. Saran Dalam penelitian ini keterbatasan kapasitas logistik mangsa diabaikan. Oleh sebab itu, perlu penelitian lanjutan dengan model yang mempertimbangkannya.

61 DAFTAR PUSTAKA Boyce WE, DiPrima RC Elementary Differential Equations and Boundary Value Problems. Ed ke-7. New York: Wiley. Devault TL, Rhodes OE, Shivik JA Scavenging by Vertebrates: Behavioral, Ecological, and Evolutionary Perspectives on An Important Energy Transfer Pathway in Terrestrial Systems. Oikos. 02: Kaczensky P, Hayes RD, Promberger C. Effect of Raven Corvus Corax Scavenging on Kill Rates of Wolf Canis Lupus Packs. Wildl. Biol. : Lynch S Dynamical Systems with Applications using Mathematica. Boston: Birkh auser. Nolting B, Paullet JE, Previte JP Introducing A Scavenger Onto A Predator Prey Model. Applied Mathematics E-Notes. 8: Ogata K Modern Control Enginering. Ed ke-3. New Jersey: Prentice Hall, Inc. Stewart J Calculus Early Transcendentals. Ed ke-6. USA: Thomson. Wilmers CC, Getz WM Simulating The Effects of Wolf-Elk Population Dynamics on Resource Flow to Scavengers. Ecological Modeling. 77:

62 LAMPIRAN

63 46 Lampiran. Penskalaan pada sistem () sehingga diperoleh sistem (2). Misal didefinisikan: ; ;. Selanjutnya sistem () menjadi : (2.) (2.2) Selanjutnya kalikan persamaan (2.) dengan diperoleh:, agar koefisien dari menjadi pilih dan, sehingga persamaan (2.) menjadi : (2.3) Selanjutnya dengan mengalikan persamaan (2.2) dengan maka diperoleh:, agar koefisien dari menjadi pilih dan pilih, persamaan (2.2) menjadi : (2.4) Dari (2.3) dan (2.4) diperoleh bahwa,, dan. 2. Penskalaan pada sistem (22) sehingga diperoleh sistem (23). Misal didefinisikan: ; ; ;. Selanjutnya sistem (22) sub-sistem (3) menjadi: kalikan persamaan (22.) dengan maka diperoleh: (22.) (22.2) dari penskalaan model Lotka Volterra, dan pilih,,, persamaan (2.) menjadi:,,. (22.3)

64 47 Dari (22.3) diperoleh bahwa. 3. Penskalaan pada sistem (24) sehingga diperoleh sistem (25). Misal didefinisikan: ; ; ;. Dari sistem (24) sub-sistem () diperoleh: (24.) Dari sistem (24) sub-sistem (2) diperoleh:. (24.2) Dari sistem (24) sub-sistem (3) diperoleh:. (24.3) Pilih parameter dari (24.), (24.2), dan (24.3) sebagai berikut:,,,,,,,. Oleh sebab itu diperoleh:,,dan. Untuk simulasi parameternya ditentukan dengan penskalaan sebagai berikut:, Pilih ;, Pilih,

65 48 ;, Pilih ;, Pilih, ;, Pilih,, ;, Pilih,, ;, Pilih,, ;, Pilih,.

66 Lampiran Program. Program Mathematica Gambar. Plot trayektori mangsa pemangsa pada model Lotka Volterra. Clear[nil] nil[s_] := Module[{nilt, y, x, t, eqone, eqtwo}, eqone = x'[t] == a x[t] - b x[t] y[t]; eqtwo = y'[t] == d x[t] y[t] - c y[t]; nilt = NDSolve[{eqone, eqtwo, x[0] == c s, y[0] == a s}, {x[t], y[t]}, {t, 0, 0}]; ParametricPlot[{x[t], y[t]} /. nilt, {t, 0, 0}, DisplayFunction -> Identity]] graphs = Table[nil[t], {t, /0, 8/0, 4/25}]; Show[graphs, AxesLabel -> {"mangsa x[t]", "pemangsa y[t]"}, PlotRange -> All, DisplayFunction -> $ DisplayFunction] 2. Program Mathematica mencari titik kesetimbangan dan nilai eigen model Lotka Volterra. Remove ClearAll[a, b, c, d, x, y] lotka = Solve[{a x - b x y == 0, d x y - c y == 0}, {x, y}] {{x 0,y 0},{x c/d,y a/b}} jac = {{D[a x - b x y, x], D[a x - b x y, y]}, {D[d x y - c y, x], D[d x y - c y, y]}}; MatrixForm[ jac ] ( {{a-b y, -b x},{d y, -c+d x}} ) Eigenvalues[jac /. lotka[[]]] {a, -c} Eigenvalues[jac /. lotka[[2]]] {-i a,i a } 3. Program Mathematica mencari titik kesetimbangan model Nolting. Clear[a, b, c, d, e, f, g, h, l, x, y, z] pers = a x - b x y; pers2 = -c y + d x y; pers3 = -e z + f x y z + g x z + h y z - l z^2; jaw = Solve[{pers == 0, pers2 == 0, pers3 == 0}, {x, y, z}] {{x 0,y 0,z 0},{x c/d,y a/b,z 0},{z - (e/l),x 0,y 0},{z (-b d e+a c f+b c g+a d h)/(b d l),x c/d,y a/b}} 4. Program Mathematica mencari nilai eigen model Nolting. jacmatriks = {{D[pers, x], D[pers, y], D[pers, z]}, {D[pers2, x], D[pers2, y], D[pers2, z]}, {D[pers3, x], D[pers3, y], D[pers3, z]}}; MatrixForm[jacmatriks] ( { {a-b y, -b x, 0}, {d y, -c+d x, 0}, {g z+f y z, h z+f x z, -e+g x+h y+f x y-2 l z} } ) jacmatriks /. jaw[[]] // MatrixForm ( { {a, 0, 0}, {0, -c, 0}, {0, 0, -e} } ) jacmatriks /. jaw[[]] // Eigenvalues

67 50 {a, -c, -e} jacmatriks /. jaw[[2]] // MatrixForm ( { {0, -((b c)/d), 0}, {(a d)/b, 0, 0}, {0, 0, -e+(a c f)/(b d)+(c g)/d+(a h)/b} } ) jacmatriks /. jaw[[2]] // Eigenvalues { -i a, i a,-e+(a c f)/(b d)+(c g)/d+(a h)/b} jacmatriks /. jaw[[3]] // MatrixForm ( { {a, 0, 0}, {0, -c, 0}, {-((e g)/l), -((e h)/i), e}} ) jacmatriks /. jaw[[3]] // Eigenvalues {a, -c, e} jacmatriks /. jaw[[4]] // MatrixForm ( {{0, -((b c)/d), 0}, {(a d)/b, 0, 0}, {(a f (-b d e+a c f+b c g+a d h))/(b 2 d l)+(g(-b d e+a c f+b c g+a d h))/(b d l), (c f (-b d e+a c f+b c g+a d h))/(b d 2 l)+(h (-b d e+a c f+b c g+a d h))/(b d l), -e+(a c f)/(b d)+(c g)/d+(a h)/b-(2 (-b d e+a c f+b c g+a d h))/(b d)} } ) jacmatriks /. jaw[[4]] // Eigenvalues {-i a c,i a c,-e+(a c f)/(b d)+(c g)/d+(a h)/b-(2 (-b d e+a c f+b c g+a d h))/(b d)} 5. Program Mathematica analisis kestabilan model Nolting dengan metode Lyapunov Tentukan input nilai [a,b,c,d,e,f,g,h,l] Remove[a,b,c,d,e,f,g,h,l] Clear[a,b,c,d,e,f,g,h,l,x,y,z] pers=a x-b x y; pers2=-c y+d x y; pers3=-e z+f x y z+g x z+h y z-l z^2; jaw=solve[{pers==0,pers2==0,pers3==0},{x,y,z}];solusinoltin g={x,y,z}/.jaw[[4]];xlyapn=log[x/solusinolting[[]]];ylyapn= Log[y/solusinolting[[2]]];Zlyapn=Log[z/solusinolting[[3]]]; Barunolting=D[Xlyapn,x]pers+D[Ylyapn,y]pers2+ D[Zlyapn,z]pers3;lyapunovN=Simplify[Barunolting];a=;b=;c=0.75;d=;e=;f=0.35;g=;h=;l=;sol4=Simplify[solusinolting]; x=sol4[[]];y=sol4[[2]];z=sol4[[3]];simplify[lyapunovn] Output: Program Mathematica mencari titik kesetimbangan model alternatif. Program ini menggunakan paket Mathematica Miscellaneous RealOnly yang dapat didownload di Output akan sangat besar sehingga tidak ditampilkan seluruhnya. Tentukan inputnya sebagai berikut: Remove[c, f, l, j, k, α, β, γ, mangsa, pemangsa, scavenger, x, y, z, titik] << Miscellaneous`RealOnly` ClearAll mangsa = α x - β x y - j x y z;

68 5 pemangsa = -c y + γ x y - k x y z; scavenger = -α z + f x y z + γ x z + β y z - l z^2; titik = Solve[{mangsa == 0, pemangsa == 0, scavenger == 0}, {x, y, z}] titik6 = titik[[6]] 7. Program Mathematica pencarian titik kesetimbangan pada model Nolting dengan parameter diberikan ClearAll a = ; b = ; c = 0.75; d = ; e = ; f = 0.35; g = ; h = ; l = ; tx = c/d; Simplify[tx] ClearAll 0.75 ty = a/b; Simplify[ty] tz=(-b d e+a c f+b c g+a d h)/(b d l); Simplify[tz] Program Mathematica pencarian titik kesetimbangan pada model Nolting dengan parameter diberikan ClearAll