RESPON MORFOLOGI, FISIOLOGI DAN KOMPONEN HASIL BEBERAPA VARIETAS PADI TERHADAP CEKAMAN SUHU TINGGI JUMIATUN

Transkripsi

1 RESPON MORFOLOGI, FISIOLOGI DAN KOMPONEN HASIL BEBERAPA VARIETAS PADI TERHADAP CEKAMAN SUHU TINGGI JUMIATUN SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2016

2

3 PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA* Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Respon Morfologi, Fisiologi dan Komponen Hasil Beberapa Varietas Padi terhadap Cekaman Suhu Tinggi adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini. Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor. Bogor, April 2016 Jumiatun NIM A

4 RINGKASAN JUMIATUN. Respon Morfologi, Fisiologi dan Komponen Hasil Beberapa Varietas Padi terhadap Cekaman Suhu Tinggi. Dibimbing oleh AHMAD JUNAEDI, ISKANDAR LUBIS dan MUHAMAD ACHMAD CHOZIN. Peningkatan suhu global akibat perubahan iklim memberikan dampak negatif terhadap tanaman. Tujuan penelitian ini adalah untuk mempelajari respon morfologi, fisiologi dan hasil beberapa varietas padi yang ditanam pada sistem sawah terhadap cekaman suhu tinggi. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Juni 2014 sampai dengan Februari 2015 di Kebun Percobaan Cikarawang, Kecamatan Dramaga, Kabupaten Bogor dan Laboratorium Pasca Panen IPB. Rancangan penelitian yang digunakan adalah rancangan acak kelompok (RAK) tersarang (nested) dengan dua faktor perlakuan yaitu faktor pertama adalah perbedaan suhu dan faktor kedua adalah varietas padi. Satuan percobaan diulang sebanyak tiga kali, dimana ulangan tersarang pada faktor utama. Perbedaan suhu terdiri atas 3 taraf perlakuan suhu sebagai petak utama dengan suhu rata-rata harian 28.3 C (T1), 32.1 C (T2), dan 33.1 C (T3). Suhu tinggi pada penelitian ini diperoleh dari modifikasi rumah plastik dengan pemberian mulsa dan fentilasi. Varietas yang digunakan sebagai anak petak adalah Ciherang, Menthik Wangi, IPB 3S, IR 64, Silungonggo, Jatiluhur, Way Apo Buru dan HIPA 14. Benih padi disemai pada tray persemaian selama 14 hari. Penanaman padi dilakukan di dalam polibag berukuran 35 x 40 cm dengan volume media tanam 7 l/polibag. Setiap unit percobaan terdiri atas 6 tanaman yang disusun di dalam bak tanam berukuran 2.5 m x 2.0 m x 0.3 m. Padi ditanam dengan sistem sawah yaitu menjaga permukaan air sampai 2 cm di atas polibag. Tanaman mendapat perlakuan suhu tinggi pada umur 56 sampai dengan 130 HSS (hari setelah semai). Suhu udara dan suhu tanah diukur menggunakan Thermo recorder (TR-71U, TandD, Japan). Alat ini merekam suhu setiap 30 menit. Pengukuran ini dilakukan dari awal perlakuan 56 sampai dengan 130 hari setelah semai. Hasil penelitian menunjukkan perlakuan suhu tinggi sejak 56 hari setelah semai (HSS) berpengaruh nyata pada peubah panjang malai, kerapatan stomata dan nilai SPAD. Cekaman suhu rata-rata harian 32.1 C pada tanaman padi dapat menurunkan hasil berkisar 68.1% sampai dengan 92.0% Perlakuan suhu rata-rata harian 32.1 C dan 33.1 C menurunkan panjang malai, meningkatkan kerapatan stomata dan nilai SPAD. Interaksi antara suhu dan varietas berpengaruh nyata terhadap peubah jumlah anakan, jumlah malai, umur berbunga, umur panen, bobot tajuk, suhu daun, laju transpirasi, laju fotosintesis, jumlah gabah malai -1, persentase gabah isi, bobot gabah isi, bobot gabah isi tidak penuh, bobot gabah hampa dan bobot bulir. Varietas yang toleran terhadap suhu tinggi adalah varietas yang memiliki karakter eksersi malai yang sempurna, suhu daun yang lebih rendah dan persentase gabah isi yang tinggi. Varietas IR 64 memiliki suhu daun lebih rendah, Menthik Wangi dan Jatiluhur memiliki eksersi malai sempurna tetapi persentase gabah isi rendah. Kata kunci : Pemanasan global, pengisian bulir, sterilitas gabah, eksersi malai.

5 SUMMARY JUMIATUN. Morphology, Physiology and Component Yield Responses of Some Rice Varieties Exposed under High Temperature. Supervised by AHMAD JUNAEDI, ISKANDAR LUBIS and MUHAMAD ACHMAD CHOZIN. Increasing temperature caused by global warming can affect on plants growth and production, including rice plant. The purpose of this research was to determine morphology, physiology and yield of some rice varieties exposed under high temperature. The research was conducted in Cikarawang field station and post harvest laboratory IPB, Bogor from June 2014 to February This experiment used randomized block design (RBD) nested with two treatment factors, they were difference of temperature and rice varieties. The difference of temperatures were three levels of temperatures as the main plot with the daily average air temperature of 28.3 ºC (T1), 32.1 ºC (T2), and 33.1 ºC (T3). The difference of temperature were created through arrangement of plastic house by mulch application and controlling the air ventilation. Rice varieties as the sub plot consisted of Ciherang, Methik Wangi, Silungonggo, Way Apo Buru, IPB 3S, Jatiluhur, IR 64 and HIPA 14. The seedling of each varieties was planted in the seedling trays for 14 days. Rice were transplanted into polybag 35 x 40 cm with planting media volume 7 l / polybag. Each experimental unit consisted of 6 plants arranged in a planting container measuring 2.0 x 1.8 x 0.3 m. Rice was planted with lowland systems that keep the water level up to 2 cm above the polybag. Air and soil temperature was measured using Thermo recorder (TR-71U, TandD, Japan). This measurement was conducted from the beginning of treatment 56 days after seeding (DAS) until harvest. The results showed high temperature treatment since 56 days after seeding (DAS) did not significantly affect plant height, however there were significantly different in panicle length, stomatal density and SPAD value. High temperature stress with average temperature of 32.1 C decrease yield 68.1% until 92.0%. Average temperature treatment 32.1 C and 33.1 C decrease panicle length, increasing stomatal density and SPAD value. The interaction between temperature and varieties significantly affected the number of tillers, number of productive tillers, flowering, harvesting time, leaf temperature, transpiration rate, photosynthesis rate, spkelet panicle -1, seed set, grain weight and weight of 1000 grains. Varieties which tolerant to high temperatures had well exsertion of panicle, the lower leaf temperature and the high percentage of filled grain. IR 64 has the lowest leaf temperature, Menthik Wangi and Jatiluhur had well exsertion of panicle but still have low percentage of filled grain. Keywords : Global warming, exsertion panicles, grain filling, spikelet sterility

6 Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2016 Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh karya tulis ini dalam bentuk apa pun tanpa izin IPB

7 RESPON MORFOLOGI, FISIOLOGI DAN KOMPONEN HASIL BEBERAPA VARIETAS PADI TERHADAP CEKAMAN SUHU TINGGI JUMIATUN Tesis sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada Program Studi Agronomi dan Hortikultura SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2016

8 Penguji Luar Komisi pada Ujian Tesis: Dr Ir Supijatno MSi

9

10

11 PRAKATA Puji syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT yang telah memberikan kekuatan, rahmat dan karunia-nya, sehingga penulis dapat menyelesaikan karya ilmiah yang berjudul Respon Morfologi, Fisiologi dan Komponen Hasil Beberapa Varietas Padi terhadap Cekaman Suhu Tinggi. Pada kesempatan ini penulis menyampaikan terimakasih kepada : 1. Dr Ir Ahmad Junaedi MSi, Dr Ir Iskandar Lubis MS dan Prof Dr Ir Muhamad Achmad Chozin MAgr selaku komisi pembimbing yang telah memberi saran, perbaikan, dukungan materi dan nonmateri dalam pelaksanaan penelitian dan penulisan karya ilmiah ini. 2. Dr Ir Supijatno MSi selaku dosen penguji yang banyak memberikan saran dan perbaikan untuk kesempurnaan karya ilmiah ini. 3. Ditjen DIKTI atas beasiswa pendidikan dan dana penelitian yang telah diberikan. 4. Keluarga tercinta Bapak, Ibu dan adik-adik atas doa, dukungan motivasi dan kasih sayang yang telah diberikan selama ini. 5. Pak Amit, Member s Laboratorium bimbingan Bapak Junaedi, Rice Team dan teman-teman PASCA AGH 2013 yang telah banyak membantu kegiatan selama di lapangan dan di laboratorium. 6. Pondokan Malea Putri bawah dan group belajar excellent yang selalu memberikan dukungan motivasi selama proses penelitian sampai dengan penyusunan tesis ini. Semoga karya ilmiah ini dapat bermanfaat dan memberikan informasi ilmu pengetahuan sebagai bahan rujukan bagi para pihak yang memerlukan. Bogor, April 2016 Jumiatun

12 DAFTAR ISI DAFTAR TABEL DAFTAR GAMBAR DAFTAR LAMPIRAN PENDAHULUAN 15 Latar Belakang 15 Tujuan Penelitian 16 Hipotesis 16 TINJAUAN PUSTAKA 17 Botani dan Syarat Tumbuh Tanaman Padi 17 Peningkatan Suhu Global dan Dampaknya bagi Pertanian 18 Respon Tanaman terhadap Cekaman Suhu Tinggi 18 Mekanisme Toleran terhadap Cekaman Suhu Tinggi 20 BAHAN DAN METODE 20 Waktu dan Tempat Penelitian 21 Bahan dan Alat 21 Metode 21 Pelaksanaan Penelitian 22 Pengamatan 22 Analisis Data 23 HASIL DAN PEMBAHASAN 24 Kondisi Umum 24 Respon Morfologi 25 Respon Fisiologi 29 Komponen Hasil 32 SIMPULAN DAN SARAN 36 DAFTAR PUSTAKA 37 LAMPIRAN 40 xiii xiii xiii

13 DAFTAR TABEL 1 Respon tanaman padi terhadap cekaman suhu tinggi pada stadia pertumbuhan tanaman 19 2 Respon agronomi dan fisiologi pada tanaman serealia terhadap suhu tinggi 19 3 Stadia tanaman padi pada saat mendapat perlakuan suhu tinggi 24 4 Tinggi tanaman beberapa varietas pada perlakuan suhu tinggi 25 5 Jumlah anakan pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas 26 6 Bobot kering tajuk pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas 27 7 Umur berbunga dan umur panen pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas 28 8 Kerapatan stomata dan kehijauan daun (SPAD) beberapa varietas pada umur 63 HSS pada perlakuan suhu tinggi 30 9 Suhu daun, laju transpirasi dan fotosintesis pada umur 63 HSS pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas Panjang malai pada perlakuan suhu tinggi dan varietas Jumlah malai pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas Jumlah gabah per malai dan persentase gabah isi pada interaksi perlakuansuhu tinggi dan varietas Bobot gabah isi, bobot gabah isi tidak penuh dan bobot gabah hampa pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas Bobot bulir pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas 36 DAFTAR GAMBAR 1 Rata-rata harian suhu udara (a), Rata-rata harian suhu tanah (b) 24 2 Pertambahan jumlah anakan per rumpun pada cekaman suhu tinggi 26 3 Pengaruh suhu tinggi terhadap eksersi malai 29 DAFTAR LAMPIRAN 1 Deskripsi Varietas Ciherang 41 2 Deskripsi Varietas Menthik Wangi 42 3 Deskripsi Varietas IPB 3S 43 4 Deskripsi Varietas IR Deskripsi Varietas Silugonggo 45 6 Deskripsi Varietas Jatiluhur 46 7 Deskripsi Varietas Way Apo Buru 47 8 Deskripsi Varietas Hipa Rumah Plastik Penelitian 49

14 10 Waktu Pengisian Bulir Dokumentasi Hasil Gabah pada Perlakuan T Dokumentasi Hasil Gabah pada Perlakuan T Dokumentasi Hasil Gabah pada Perlakuan T Skala Keluarnya Malai Rekapitulasi Sidik Ragam Peubah yang Diamati Korelasi Antar Peubah 56

15 PENDAHULUAN Latar Belakang Padi merupakan komoditas tanaman pangan utama bagi masyarakat Indonesia. Kebutuhan konsumsi beras berkisar 114 kilogram kapita -1 tahun -1 atau 312 gram hari -1 (BPS 2014). Konsumsi beras terus meningkat seiring dengan meningkatnya jumlah penduduk. Berdasarkan data Badan Pusat Statistik 2014 bahwa produksi padi pada tahun 2013 sebesar juta ton GKG meningkat 2.24 juta ton GKG (3.24%) dibandingkan produksi 2012 sebesar juta ton GKG. Pada tahun 2025 diharapkan produksi padi mencapai 73.0 juta ton GKG. Isu pemanasan global merupakan salah satu kendala dalam upaya peningkatan produksi padi nasional. Kenaikan suhu udara di berbagai provinsi di Indonesia menurut hasil perhitungan dan analisis BMKG dengan data pada tahun , menunjukkan tren kenaikan suhu udara maksimum dan minimum di hampir seluruh wilayah. Berdasarkan data BMKG peningkatan suhu per tahun pada provinsi Kepulauan Riau C, Bangka Belitung C, Jambi C, Sumatera Utara C, Sumatera Barat C (BMKG 2013). Isu pemanasan global yang terjadi secara perlahan memberikan dampak yang merugikan bagi pertanian. Perubahan iklim global menyebabkan perubahan musim dan peningkatan suhu bumi yang selanjutnya akan berpengaruh pada pola tanam dan serangan OPT yang menyebabkan produksi hasil tanaman menurun (Deptan 2010). Peningkatan suhu menyebabkan evaporasi air di permukaan bumi meningkat. Hal ini akan merubah berbagai elemen iklim seperti kelembaban, kondensasi uap air dan curah hujan. Perubahan iklim ini dapat berdampak pada perubahan pada pola tanam yang berarti mengancam keamanan pangan dan membuat suatu daerah mengalami kekeringan berkepanjangan dan di wilayah lain terjadi banjir yang besar. Produksi padi dapat meningkat pada lingkungan yang optimal. Padi dapat tumbuh optimum pada kisaran suhu C dan batas cekaman suhu 35 C (Yoshida 1978). Peningkatan suhu global akibat perubahan iklim memberikan dampak yang negatif terhadap tanaman. Kenaikan rata-rata suhu global dapat mencapai 2 4 C pada abad 21, diperkirakan peningkatan suhu terus meningkat (IPCC 2007). Peningkatan suhu diatas suhu optimum akan menyebabkan tanaman mengalami perubahan aktivitas fisiologi sehingga metabolisme tanaman terganggu dan denaturasi enzim-enzim meningkat (Taiz dan Zeiger 2006). Padi memiliki respon yang berbeda-beda terhadap cekaman suhu tinggi pada stadia pertumbuhannya. Fase pembungaan dan pengisian bulir pada padi merupakan stadia sensitif terhadap suhu tinggi (Jagadish et al. 2007; Tao et al. 2008). Suhu di atas 34 C pada saat berbunga dapat menyebabkan sterilitas bunga dan berkurangnya pengisian bulir sehingga menurunkan hasil gabah, namun tidak berpengaruh nyata pada jumlah bulir per malai dan bobot butir padi (Tao et al. 2008; Tian et al. 2010). Tanaman padi yang mendapat cekaman suhu tinggi 37.6 C sejak awal tanam hingga panen dapat menurunkan hasil hingga 39.5% (Khamid 2014). Produktivitas padi pada cekaman suhu tinggi berhubungan dengan kemampuan adaptasi tanaman terhadap kondisi cekaman suhu tinggi (Tanaka et al. 2009).

16 Beberapa varietas padi memiliki karakter toleran dengan merubah metabolisme dalam jaringan tanamannya. Malai padi dapat menghindari kerusakan panas dengan menurunkan suhu malai. Matsui dan Omasa (2002) melaporkan bahwa malai padi bisa mencapai suhu 6 C lebih rendah dari lingkungan ketika suhu atmosfer lebih tinggi, sedangkan dalam kondisi lembab, suhu pada malai bisa melebihi suhu udara 4 C (Tian et al. 2010). Selain itu, tanaman memiliki mekanisme ketahanan melalui waktu pembentukan bunga dan anthesis yang tidak bertepatan dengan puncak suhu maksimum (Jagadish et al. 2007). Program peningkatan produktivitas padi melalui perakitan varietas padi tipe baru telah banyak dilakukan. Masyarakat pada umumnya membudidayakan padi yang memiliki potensi hasil yang tinggi dengan ketahanan terhadap lingkungan abiotik maupun biotik. Penggunaan beberapa varietas padi pada penelitian ini merupakan varietas padi yang digunakan oleh masyarakat pada umumnya. Varietas Ciherang dan IR 64 merupakan varietas unggul baru yang memiliki potensi hasil yang tinggi dan sudah dibudidayakan oleh masyarakat luas, Menthik Wangi merupakan varietas padi aromatik/lokal dari daerah jawa, IPB 3S merupakan vaeritas padi tipe baru yang memiliki potensi hasil lebih tinggi dari varietas unggul baru, Silungonggo dan Jatiluhur merupakan varietas padi gogo, Way Apo Buru merupakan varietas amphibi, dan HIPA 14 merupakan varietas hibrida dengan potensi hasil tinggi. Penggunaan varietas unggul padi sawah dan padi gogo yang toleran terhadap cekaman suhu tinggi lebih dikembangkan untuk mengantisipasi perubahan iklim di masa mendatang. Oleh karena itu, perlu dilakukan penelitian mengenai respon beberapa varietas terhadap peningkatan suhu. Perbedaan karakter morfologi dan fisiologi setiap varietas memerlukan pemahaman yang mendalam tentang dampak suhu tinggi terhadap hasil produksi padi. Penelitian mengenai respon tanaman terhadap peningkatan suhu udara akibat perubahan iklim global di Indonesia belum banyak dilakukan. Hasil penelitian ini diharapkan memberikan informasi mengenai respon fisiologi dan morfologi padi yang toleran suhu tinggi dan pengembangan tanaman yang memiliki karakter toleran terhadap suhu tinggi. Tujuan Penelitian Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari respon morfologi, fisiologi dan komponen hasil beberapa varietas padi yang ditanam pada sistem sawah terhadap cekaman suhu tinggi. Hipotesis 1 Terdapat pengaruh cekaman suhu tinggi terhadap morfologi, fisiologi dan komponen hasil pada beberapa varietas padi. 2 Terdapat keragaman respon varietas padi terhadap cekaman suhu tinggi. 3 Terdapat interaksi antara perlakuan suhu tinggi dengan varietas padi.

17 TINJAUAN PUSTAKA Botani dan Syarat Tumbuh Tanaman Padi Padi (Oryza sativa L.) merupakan tanaman yang tergolong famili Graminae. Tanaman padi memiliki struktur batang yang tersusun dari beberapa ruas dan diantara ruas yang satu dengan ruas yang lainnya dipisahkan oleh satu buku. Pada buku bagian bawah dari ruas, tumbuh daun pelepah yang membalut ruas sampai buku bagian atas. Pada buku bagian atas ujung daun pelepah terdapat percabangan dimana cabang yang terpendek menjadi ligule (lidah) daun, dan bagian yang terpanjang dan terbesar menjadi helaian daun. Daun pelepah yang membalut ruas yang paling atas batang umumnya disebut daun bendera (Siregar 1987). Tanaman padi membentuk rumpun dengan anakannya, biasanya anakan akan tumbuh pada dasar batang. Pembentukan anakan akan terjadi secara bersusun, yaitu: 1) anakan pertama (primer), anakan primer ini tumbuh di antara dasar batang dan daun sekunder, sedangkan pada pangkal batang anakan primer terbentuk perakaran. Anakan primer ini tetap melekat pada batang utama hingga masa pertumbuhan berikutnya. Namun dalam mendapatkan zat makanan, anakan tersebut tidak tergantung pada batang utama sebab memiliki perakaran sendiri. 2) anakan kedua (sekunder), anakan ini tumbuh pada batang bawah anakan primer, yaitu pada buku pertama dan juga membentuk perakaran sendiri. 3) anakan ketiga (tersier), anakan tersier ini tumbuh pada buku pertama pada batang anakan sekunder dengan bentuk yang serupa dengan anakan primer dan sekunder (Yoshida 1981; Siregar 1987). Bunga padi adalah bunga majemuk dengan satuan bunga berupa floret, floret tersusun dalam spikelet. Jumlah benang sari ada 6 buah, tangkai sarinya pendek dan tipis, kepala sari besar serta mempunyai dua kandung serbuk. Putik mempunyai dua tangkai putik dengan dua buah kepala putik yang berbentuk malai dengan warna pada umumnya putih atau ungu. Pada dasar bunga terdapat ladicula (daun bunga yang telah berubah bentuknya). Ladicula berfungsi mengatur dalam pembuahan palea, pada waktu berbunga ia menghisap air dari bakal buah, sehingga mengembang. Pengembangan ini mendorong lemma dan palea terpisah dan terbuka. Lemma dan palea serta bagian lain akan membentuk sekam atau kulit gabah, lemma selalu lebih besar dari palea dan menutupi hampir 2/3 permukaan beras, sedangkan sisi palea tepat bertemu pada bagian sisi lemma. Tanaman padi dapat tumbuh di daerah tropis/subtropis pada 45 LU dan 45 LS dengan cuaca panas dan kelembaban tinggi. Rata-rata curah hujan yang baik adalah 200 mm/bulan atau mm/tahun. Tanaman padi dapat tumbuh di tanah kering dengan syarat curah hujan mencukupi kebutuhan tanaman. Tanaman padi di Indonesia dibudidayakan pada lahan kering atau disebut padi ladang (Upland Varieties) dan di lahan basah atau lahan sawah (Lowland Varieties). Terdapat dua tipe tanaman padi yaitu padi pada daerah dataran rendah dengan ketinggian m dpl dengan temperatur C dan padi dataran tinggi dengan ketinggian m dpl dengan temperatur C. Tanaman padi dapat tumbuh optimum pada kisaran suhu optimum sekitar C (Yoshida 1978).

18 Peningkatan Suhu Global dan Dampaknya bagi Pertanian Peningkatan suhu global terjadi karena adanya efek gas-gas rumah kaca (GRK) yang disebabkan oleh kejadian alamiah maupun aktivitas manusia (Adibroto et al. 2011). Kosentrasi GRK dan aerosol dipertahankan secara konstan hingga tahun 2000, pada tahun selanjutnya terjadi kenaikan 0.1 C pada setiap dekadenya. Kenaikan suhu juga bergantung pada emisi spesifik. Berkembangnya teknologi industri meningkatkan konsentrasi CO 2 dan GRK sehingga suhu permukaan bumi meningkat 0.6 C. Pada tahun 2050 diprediksi suhu permukaan bumi akan meningkat 2.1 C dan suhu air laut 2.5 C dibandingkan pada tahun 2000 (IPCC 2007). Cekaman suhu tinggi menyebabkan kerusakan dan gangguan keseimbangan fotosintesis dan respirasi. Peningkatan suhu udara mengakibatkan proses respirasi meningkat sehingga asimilat untuk pembentukan organ generatif menurun. Hal ini dapat menurunkan produktivitas tanaman, meningkatkan konsumsi air, mempercepat pematangan buah atau biji, menurunkan mutu hasil dan berkembangnya berbagai hama penyakit (Deptan 2010). Taiz dan Zeiger (2006) menyatakan bahwa suhu ketika jumlah CO 2 yang diserap pada proses fotosintesis sama dengan jumlah CO 2 yang dikeluarkan pada proses respirasi tanaman disebut titik kompensasi suhu. Pada saat suhu lingkungan di atas titik kompensasi suhu tanaman, fotosintesis tidak dapat menggantikan karbon yang digunakan sebagai substrat pada proses respirasi. Hal ini mengakibatkan fotosintat atau cadangan karbohidrat menurun. Ketidak-seimbangan antara fotosintesis dan respirasi merupakan salah satu dampak buruk dari suhu tinggi. Peningkatan suhu udara yang terlalu ekstrem dapat menyebabkan kerusakan pada sel dan organel sel tanaman. Kerusakan langsung yang terjadi pada tanaman adalah denaturasi dan agregasi protein. Kerusakan secara tidak langsung adalah inaktivasi enzim dalam kloroplas dan mitokondria, penghambatan sintesis protein, degradasi protein dan kehilangan integritas membrane (Taiz dan Zeiger 2006). Suhu tinggi dapat menyebabkan menghambat pertumbuhan tanaman sehingga menurunkan hasil panen hingga 41% (Ceccarelli et al. 2010; Krishnan et al. 2011). Respon Tanaman terhadap Cekaman Suhu Tinggi Jagadish et al. (2007) menyatakan bahwa perlakuan suhu diatas 33.7 C Umumnya benang sari merupakan organ yang paling sensitif terhadap kondisi suhu tinggi (Wassman et al. 2009). Prasad et al. (2006) melaporkan bahwa suhu tinggi dapat mengakibatkan cekaman berat pada fase pembungaan sehingga menyebabkan penurunan produksi polen. Fertilitas bulir merupakan komponen penting dalam hasil produksi padi menurun pada saat terkena paparan suhu tinggi diatas 35 C (Matsui et al. 1997). Peningkatan suhu juga dapat menyebabkan bulir padi menjadi mengapur (Tsukaguchi dan Iida 2008). Tanaman padi memiliki suhu ambang batas pada stadia pertumbuhannya. Penelitian mengenai respon tanaman padi pada cekaman suhu tinggi adalah seperti yang disajikan pada Tabel 1.

19 Tabel 1 Respon tanaman padi terhadap cekaman suhu tinggi pada stadia pertumbuhan tanaman Stadia pertumbuhan Suhu ambang batas( C) Respon tanaman Perkecambahan 40 Memperlambat dan menurunnya perkecamahan Pembibitan 35 Pertumbuhan bibit terhambat Anakan 32 Jumlah anakan dan tinggi tanaman berkurang Bunting - Berkurangnya jumlah serbuk sari Antesis 33.7 Pembukaan anther menurun dan steril Berbunga 35 Sterilitas bunga Pembentukan bulir 34 Hasil Menurun Pemasakan bulir 29 Menggurangi pengisian bulir Sumber : Yoshida 1978; Satake dan Yoshida 1978 Respon tanaman padi pada stadia pertumbuhannya berbeda-beda terhadap cekaman suhu tinggi (Tabel 2). Oleh karena itu, peningkatan suhu rata-rata pada saat stadia sensitif dapat menurunkan hasil produksi. Fase reproduktif merupakan fase yang sensitif terhadap cekaman suhu tinggi. Pada fase pembungaan, cekaman suhu tinggi menyebabkan produksi serbuk sari menurun sehingga terjadi penurunan jumlah serbuk sari yang ditangkap oleh stigma (Prasad et al. 2006). Fertilitas bulir merupakan komponen penting dari hasil produksi. Fertilitas bulir menurun pada saat terpapar suhu diatas 35 C (Matsui et al. 1997). Tabel 2 Respon agronomi dan fisiologi pada tanaman serealia terhadap suhu tinggi Stadia Pertumbuhan Cekaman suhu tinggi Vegetatif Kerusakan pada organ-organ aktif fotosintesis, cekaman oksidatif meningkat, fase vegetatif diperpendek, mengurangi jumlah anakan Reproduktif Tidak tercukupi asimilat yang tersedia, penurunan durasi dan produksi spikelet Pembungaan Berbunga lebih cepat Fertilitas malai Benang sari hipoplasia dan putik hiperplasia, rendahnya anther dehiscence, gangguan penyerbukan, serbuk sari menurun, viabilitas serbuk sari rendah. Penggisian bulir Peningkatan laju dan mengurangi durasi penggisian bulir, peningkatan laju pada penuaan daun, mengurangi bobot 1000/butir, hilangnya remobilisasi asimilat dan aktivitas sink, mengalami peningkatan protein, perombakan pati, rendahnya amilosa, peningkatan chalkiness dan bulir yang rusak Sumber : Nitten et al. 2014

20 Peningkatan suhu udara berpengaruh terhadap suhu di dalam tanah yang juga mengalami peningkatan. Meningkatnya suhu tanah dapat mempengaruhi pertumbuhan akar tanaman sehingga dapat menghambat proses metabolisme tanaman. Pada suhu tanah 36.5 C menurunkan bobot bulir padi, jumlah bulir per malai, bobot butir dan tingkat pematangan (Arai-sanoh et al. 2010). Suhu tanah yang tinggi meningkatkan kebutuhan air bagi tanaman selain itu transpirasi dan respirasi juga meningkat. Suhu diatas optimum pertumbuhan akar menjadi terhambat karena penyerapan hara dan pembelahan sel menurun sehingga hasil produksi menjadi rendah (Prasad et al 2000). Cekaman kekeringan dan suhu tinggi pada umumnya saling berkaitan. Pada saat suhu lingkungan naik, tunas-tunas tanaman C3 dan C4 mendapatkan pasokan air dari proses penguapan H2O melalui stomata. Hal ini bertujuan untuk menurunkan suhu jaringan tanaman agar tidak mengalami kekeringan akibat peningkatan suhu lingkungan. Proses fotosintesis dan respirasi akan terhambat pada suhu tinggi. Pada saat terjadi cekaman suhu tinggi, proses fotosintesis mengalami penurunan lebih cepat daripada proses respirasi. Hasil penelitian IRRI menunjukkan bahwa suhu rendah selama masa pemasakan tidak hanya baik bagi hasil rendahnya respirasi tetapi juga memperpanjang masa pemasakan. Di banyak daerah, hasil panen tinggi didapatkan apabila masa pemasakan bertambah panjang. Mekanisme Toleran Terhadap Cekaman Suhu Tinggi Kemampuan adaptasi tanaman terhadap cekaman suhu tinggi berbedabeda antar genotipe tanaman. Tanaman memiliki mekanisme ketahanan yang terdiri dari escape (meloloskan diri) adalah tanaman yang mampu berbunga lebih awal pada pagi hari sebelum suhu rata-rata meningkat, avoidance (penghindaran) adalah tanaman yang mampu menurunkan suhu malai melalui transpirasi sehingga suhu malai lebih rendah daripada suhu lingkungan, dan toleran adalah karakteristik tanaman dengan kemampuan memproduksi bulir berisi pada kondisi cekaman suhu tinggi (Wahid et al. 2007). Tanaman yang toleran terhadap suhu tinggi memiliki benang sari yang panjang untuk meningkatkan jumlah serbuk sari yang terbentuk dan pori stigma yang lebar berperan untuk meningkatkan jatuhnya serbuk sari saat pembuahan (Matsui dan Kagata 2003). Selain itu, struktur putik yang dikelilingi atau dinaungi oleh beberapa daun bendera, hal ini merupakan mekanisme tanaman untuk menjaga suhu di kepala putik untuk stabil sehingga dapat meningkatkan serbuk sari (Wassmann et al. 2009). Mekanisme adapatasi lainnya yaitu dengan penguraian pati yang dilakukan dengan produksi energi dalam mitokondria. Suhu tinggi menurunkan kadar amilosa dan meningkatkan rasio ikatan adhesi pada saat pemasakan, sehingga menghasilkan nasi yang yang bertekstur lembut dan tidak lengket pada varietas toleran (Tanaka et al. 2009). Ying et al. (2008) melaporkan bahwa terdapat mekanisme toleransi tanaman terhadap cekaman suhu tinggi, tanaman memiliki enzim antioksidan yang dikeluarkan tanaman untuk mengatasi cekaman. Enzim antioksidan yang dikeluarkan oleh tanaman adalah malondialdehyde, peroksidase, superoksida dismutase, dan katalase meningkat untuk menekan aktifitas radikal bebas ROS (reaktive oksigen species).

21 BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat Penelitian Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Juni sampai dengan November 2014 di Kebun Percobaan Cikarawang, Kecamatan Dramaga, Kabupaten Bogor. Kegiatan pasca panen dilakukan pada bulan Desember 2014 sampai dengan Februari 2015 di Laboratorium Seed Center Leuwikopo dan Pasca Panen Departemen Agronomi dan Hortikulutra, Institut Pertanian Bogor. Bahan dan Alat Bahan yang digunakan adalah benih padi varietas Ciherang, Menthik Wangi, IR-64, IPB-3S, Way Apo Buru, Jatiluhur, Silugonggo, dan HIPA 14, Polibag ukuran 35 x 40 cm, bak tanam, tray persemaian, pupuk kandang sapi, Urea, SP36, KCl dan pestisida. Alat yang digunakan antara lain alat-alat pertanian, meteran, timbangan analitik, oven, hand counter, blower, soil plant analysis development (SPAD-502 plus; Konica Minolta, Japan), Thermo recorder (TR-71U, TandD, Japan), Mikroskop, Portable Photosynthesis Li-cor Metode Rancangan penelitian yang digunakan adalah Rancangan acak kelompok (RAK) tersarang (nested) dengan dua faktor perlakuan yaitu perbedaan suhu dan varietas padi. Satuan percobaan diulang sebanyak tiga kali, dimana ulangan tersarang pada faktor utama. Perbedaan suhu terdiri atas 3 taraf perlakuan suhu sebagai petak utama, yaitu : T1) suhu udara rata-rata harian di dalam rumah plastik 28.3 C ; T2) shu udara rata-rata harian di dalam rumah plastik 32.1 C ; T3) suhu udara rata-rata harian di dalam rumah plastik 33.1 C ; Varietas yang digunakan terdiri dari Ciherang, Menthik Wangi, IR 64, IPB 3S, Silugonggo, Jatiluhur, Way Apo Buru dan HIPA 14 (Deskripsi masingmasing varietas terdapat dalam lampiran 1-8). Model aditif linier dari rancangan yang akan digunakan adalah sebagai berikut : Y ijk = µ + K k + α i + δ ik + β j +(αβ) ij + ε ijk Keterangan : Y ijk : Nilai pengamatan perlakuan perbedaan suhu ke-i, dan varietas ke-j dan blok ke-k µ : Rataan umum K k : Pengaruh pengelompokan αi : Pengaruh petak utama (perbedaan suhu) βj : Pengaruh anak petak (varietas) δik : Komponen galat dari petak utama (perbedaan suhu) (αβ)ij : Pengaruh interaksi antara petak utama (perbedaan suhu) dan anak petak (varietas) εijk : Pengaruh galat dari interkasi antara petak utama (perbedaan suhu) dan anak petak (varietas)

22 Pelaksanaan Penelitian Penelitian dilakukan di rumah plastik yang terdiri dari 3 kompartemen yang memiliki perbedaan suhu. Perlakuan suhu tinggi mengikuti suhu lingkungan dalam rumah plastik. Suhu tinggi pada penelitian ini diperoleh dari modifikasi rumah plastik dengan pemberian mulsa dan fentilasi. Pada rumah plastik pertama (T1), bagian atap rumah plastik adalah Polyethylene dan dinding rumah plastiknya adalah paranet waring. Rumah plastik kedua (T2), ¾ bagian rumah plastiknya adalah Polyethylene, sedangkan rumah plastik ketiga (T3) seluruh bagian rumah plastiknya adalah Polyethylene dan lantainya diberikan mulsa hitam perak dengan warna perak dipermukaan tanah (Lampiran 9). Pengukuran suhu udara dan suhu tanah dilakukan dengan menggunakan alat thermo recorder (TR-71U, TandD, Japan). Alat ini merekam suhu setiap 30 menit. Suhu rata-rata harian diperoleh dari rata-rata suhu udara dan suhu tanah pada pukul 00:00 sampai dengan 23:30 selama periode perlakuan. Suhu maksimum diperoleh dari suhu rata-rata harian tertinggi dan suhu minimum diperoleh dari suhu rata-rata harian terendah selama periode perlakuan. Tanaman mendapat perlakuan suhu tinggi pada umur 56 sampai dengan 130 HSS (hari setelah semai). Benih padi disemai pada tray persemaian selama 14 hari. Polibag yang digunakan berukuran 35 cm x 40 cm dengan volume media tanam 7 l/polibag. Tanah untuk media tanam merupakan tanah top soil yang sudah dihaluskan kemudian ditambahkan dengan pupuk kandang dengan perbandingan 5:1. Polibag yang sudah berisi media tanam digenangi oleh air selama 4 hari supaya terbentuk lumpur. Penanaman padi dilakukan dengan menanamkan satu bibit padi ke dalam polibag. Setiap unit percobaan terdiri atas 6 tanaman yang disusun di dalam bak tanam berukuran 2.0 m x 1.8 m x 0.3 m. Padi ditanam dengan sistem sawah yaitu menjaga permukaan air sampai 2 cm di atas media tanam. Pemeliharaan tanaman meliputi pemupukan dengan dosis setara 250 kg Urea ha -1, 100 kg SP-36 ha -1 dan 100 kg KCl ha -1 yang dilakukan 3 tahap, yaitu pemupukan pertama 0.52 g Urea tanaman -1, 0.63 g SP-36 tanaman -1, dan 0.63 g KCl tanaman -1 diberikan 2 MST (minggu setelah pindah tanam), pemupukan kedua dan ketiga diberikan 0.52 g Urea tanaman -1 pada 5 MST dan 9 MST. Penggunaan pestisida dilakukan sesuai dengan tingkat serangan hama dan penyakit pada saat penelitian. Pengamatan Parameter pengamatan tanaman yang diamati pada penelitian ini adalah: a. Tinggi tanaman (cm) Tinggi tanaman diukur dari permukaan tanah sampai ujung daun/malai terpanjang dengan menggunakan meteran. b. Jumlah anakan Jumlah anakan dihitung setiap 2 minggu sejak 3 MST sampai dengan 9 MST dan panen. c. Umur berbunga dan panen (hari) Pengamatan umur berbunga dilakukan pada saat berbunga penuh 50% dan umur panen dilakukan pada saat gabah padi sudah matang (mengguning) 90%.

23 d. Bobot kering tajuk (g) Bobot kering tajuk diperoleh dengan menimbang bobot kering batang dan daun tanaman pada saat panen. e. Kehijauan daun Kehijauan warna daun di ukur dengan menggunakan alat SPAD-502 plus pada saat tanaman berumur 63 HSS. Pengukuran dilakukan pada daun bendera batang utama sampel. Waktu pengamatan dilakukan pada pukul 10:00 WIB. f. Suhu daun ( C), transpirasi (molh2om -2 s -1 ) dan laju fotosintesis (μmolm 2 s -1 ) Pengukuran dilakukan dengan menggunakan alat ukur Li-cor 6400 pada saat tanaman berumur 64 HSS. Pengukuran dilakukan pada daun bendera batang utama sampel. Waktu pengamatan dilakukan pada pukul 10:00 WIB. g. Kerapatan stomata (stomata/mm 2 ) Pengambilan sampel dilakukan pada umur 63 HSS dengan metode kuteks pada daun bendera dan preparat diamati di Mikroskop. Pengukuran dilakukan pada daun bagian bawah. Waktu pengamatan dilakukan pada pukul 10:00, 12:00 dan 14:30 WIB. h. Panjang malai (cm) Panjang malai diukur dari pangkal malai (leher malai) sampai ujung malai dengan menggunakan penggaris. i. Jumlah malai dan jumlah gabah per malai Pengamatan ini dilakukan dengan menghitung jumlah malai rumpun -1. Pada setiap malai dihitung jumlah gabahnya. j. Persentase gabah isi (%) Pengamatan persentase gabah isi dilakukan dengan menggunakan rumus : Persentase gabah isi = Jumlah gabah isi x 100% Jumlah gabah total k. Bobot gabah isi, gabah isi tidak penuh dan hampa (g) Pengamatan ini dilakukan dengan memisahkan gabah isi, gabah isi tidak penuh dan hampa dengan menggunakan blower. Bobot gabah ditimbang dengan memisahkan gabah isi penuh (bernas), tidak penuh dan hampa. l. Bobot gabah bulir (g) Bobot gabah bulir diperoleh dari bobot gabah bernas. m. Eksersi malai Pengamatan dilakukan pada saat panen dengan memberikan skor sesuai dengan panduan IRRI 1988 (Lampiran 14). Analisis Data Analisis data dilakukan dengan menggunakan uji F. Apabila hasil sidik ragam berbeda nyata maka dilakukan uji lanjut dengan uji beda nyata terkecil (BNT) pada taraf 5%. Pengolahan data menggunakan software SAS

24 HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Umum Perlakuan suhu tinggi pada penelitian ini dilakukan umur 56 hari sampai dengan 130 setelah semai (HSS). Stadia petumbuhan pada masing-masing varietas dapat di lihat pada Tabel 3. IR 64 merupakan varietas berumur genjah sehingga stadia pertumbuhannya cepat. Menthik wangi merupakan varietas lokal berumur panjang. Periode kritis pertumbuhan padi terhadap suhu tinggi adalah stadia pembungaan (Prasad et al. 2006). Perlakuan suhu tinggi dilakukan sebelum periode kritis tanaman. Tabel 3 Stadia tanaman padi pada saat mendapat perlakuan suhu tinggi Varietas Ciherang Menthik Wangi IPB 3S IR 64 Silngonggo Jatiluhur Way Apu Buru HIPA 14 Stadia Booting Anakan Booting Inisiasi malai Anakan Booting Anakan maksimum Booting Suhu udara dan suhu tanah pada penelitian ini merupakan rata-rata suhu harian selama periode perlakuan cekaman suhu tinggi. Suhu tinggi diperoleh dari suhu maksimum rata-rata selama periode perlakuan. Suhu udara maksimum harian selama periode perlakuan lebih dari 35 C (Gambar 1a). (a) (b) (T1, 28.3 C) (T2, 32.1 C) (T3, 33.1 C) Gambar 1 Rata-rata harian suhu udara (a), Rata-rata harian suhu tanah (b).

25 Suhu 35 C merupakan suhu kritis untuk fase pertumbuhan dan fisiologi tanaman padi (Yoshida 1978). Pada perlakuan T1 tanaman mendapat cekaman suhu udara maksimum ± 35 C dari pukul 09:30 sampai 14:30 (5 jam), sedangkan perlakuan T2 dan T3 tanaman mendapat cekaman suhu maksimum ± 35 C dari pukul 08:00 sampai 16:00 (8 jam). Suhu udara maksimum dan rata-rata pada T1(38.2/28.3 C) ± 5.8, T2(48.1/32.1 C) ± 10.0 dan T3(51.1/ C) ± 10.5, dengan peningkatan suhu udara maksimum hingga 9.9 C (T1 ke T2) dan 11.9 C (T1 ke T3). Suhu tanah maksimum dan rata-rata pada T1 (29.3/27.3 C) ± 1.3, T2 (30.9/29.2 C) ± 1.3 and T3 (31.4/29.2 C) ± 1.2 (Gambar 1b). Kondisi media tanam yang selalu tersedia airnya menyebabkan suhu tanah cenderung stabil meskipun suhu udara meningkat secara signifikan. Hal ini tujuannya untuk menjaga agar tanaman tidak mengalami cekaman kekeringan, sehingga respon tanaman hanya disebabkan cekaman udara suhu tinggi. Respon Morfologi Perlakuan suhu tinggi sejak 56 HSS tidak berpengaruh nyata terhadap peubah tinggi tanaman (Lampiran 15). Hal ini dapat di lihat pada Tabel 4 menunjukkan bahwa perlakuan suhu tinggi tidak mempengaruhi pertumbuhan tinggi tanaman. Jatiluhur merupakan varietas yang memiliki tinggi tanaman tertinggi, sedangkan Silungunggo memiliki tinggi tanaman terendah (Tabel 4). Perbedaan tinggi tanaman antar varietas karena deskripsi setiap varietas berbedabeda. Tabel 4 Tinggi tanaman beberapa varietas pada perlakuan suhu tinggi Perlakuan Tinggi tanaman (cm) Suhu T1 (28.3 C) T2 (32.1 C) T3 (33.1 C) Varietas Ciherang cd Menthik Wangi c IPB 3S cd IR bc Silungunggo 97.9 e Jatiluhur a Way Apo Buru de HIPA b Keterangan : Angka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata berdasarkan uji beda nyata terkecil pada taraf uji 5%. Pertambahan jumlah anakan pada setiap minggu pengamatan relatif sama sebelum perlakuan yaitu 5 minggu setelah tanam (MST). Tanaman mendapat perlakuan suhu tinggi pada umur 56 HSS (6 MST). Jumlah anakan meningkat pada umur 7 MST sampai dengan panen (Gambar 2). Paparan suhu rata-rata harian 32.1 C dan 33.1 C menyebabkan pertambahan jumlah anakan rumpun -1.

26 Pertambahan jumlah anakan pada perlakuan T2 dan T3 dipengaruhi oleh terhambatnya fase generatif. Paparan suhu tinggi yang terjadi pada fase generatif mengakibatkan terhambatnya asimilasi dari source ke sink karena hasil fotosintesis yang diperoleh digunakan untuk membentuk energi mempertahankan kondisi pertumbuhan tanaman (Tao et al. 2008). Jumlah anakan yang tinggi tidak selalu berkorelasi positif dengan hasil karena pembentukan anakan yang tidak serempak. Perlakuan suhu tinggi 6 (T1, 28.3 C) (T2, 32.1 C) (T3, 33.1 C) Gambar 2 Pertambahan jumlah anakan per rumpun pada cekaman suhu tinggi. Interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas berpengaruh nyata terhadap peubah jumlah anakan pada saat panen. Perlakuan suhu tinggi meningkatkan jumlah anakan pada semua varietas (Tabel 5). Tanaman padi memiliki kemampuan adaptasi dengan memperbanyak jumlah anakan supaya suhu disekitar daun lebih rendah daripada suhu udara. Arai-sanoh et al menyatakan bahwa tanaman padi meningkatkan jumlah malai per rumpun sebagai mekanisme adaptasi menurunkan suhu udara disekitar malai. Tabel 5 Jumlah anakan rumpun -1 pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas Varietas T1(28.3 C) T2 (32.1 C) T3 (33.1 C) Ciherang 35.0 ij 48.0 h 60.3 cde Menthik Wangi 39.0 i 52.7 e-h 58.3 c-f IPB 3S 27.7 jkl 49.0 gh 55.3 d-h IR kl 58.0 c-f 70.3 ab Silungonggo 22.0 l 50.0 fgh 56.3 c-g Jatiluhur 23.3 kl 62.7 bcd 72.7 a Way Apo Buru 25.3 kl 57.3 c-f 62.0 bcd HIPA ijk 58.3 c-f 64.3 abc Keterangan : Angka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata berdasarkan uji beda nyata terkecil pada taraf uji 5%.

27 Hasil uji korelasi menunjukkan bahwa jumlah anakan berkorelasi positif sangat nyata dengan bobot kering tajuk (r=0.378*), jumlah malai (r=0.553**), kerapatan stomata (r=0.331*), SPAD (r=0.646**), suhu daun (r=0.696**), eksersi malai (r=0.619**) dan bobot gabah hampa (r=0.745**), berkorelasi negatif sangat nyata bobot gabah isi tidak penuh (r=-0.446*), bobot gabah isi (r=-0.804**), persentase gabah isi (r=-0.904**) dan bobot gabah bulir (r=-0.668**) (Lampiran 16). Hal ini menunjukkan peningkatan jumlah anakan sejalan dengan bobot kering tajuk, jumlah malai, kerapatan stomata, SPAD, suhu daun, eksersi malai tetapi bobot gabah isi tidak penuh, bobot gabah isi, persentase gabah isi dan bobot bulir menurun. Hasil analisis sidik ragam menunjukkan interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas berbeda nyata terhadap peubah bobot kering tajuk. Perlakuan suhu meningkatkan bobot kering tajuk pada semua varietas (Tabel 6). Peningkatan bobot kering tajuk disebabkan oleh jumlah anakan meningkat pada perlakuan suhu tinggi. Hasil uji korelasi menunjukkan bahwa bobot kering tajuk berkorelasi positif nyata dengan jumlah gabah malai -1 (r=0.441*) dan bobot gabah hampa (r=0.497*) (Lampiran 16). Hal ini mengindikasikan bahwa banyaknya jumlah gabah malai -1 dan bobot gabah hampa secara nyata dipengaruhi oleh bobot kering tajuk. Tabel 6 Bobot kering tajuk pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas Varietas T1(28.3 C) T2 (32.1 C) T3 (33.1 C) Ciherang 33.9 kl 60.6 e 79.1 b Menthik Wangi 43.9 ghi 56.6 e 91.2 a IPB 3S 31.0 l 43.3 ghi 54.9 ef IR m 44.9 ghi 49.5 fg Silungonggo 22.4 m 39.5 kji 49.5 fg Jatiluhur 34.7 kl 71.2 cd 79.2 b Way Apo Buru 31.6 l 47.7 gh 60.2 e HIPA hi 68.4 d 77.0 bc Keterangan : Angka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata berdasarkan uji beda nyata terkecil pada taraf uji 5%. Interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas berpengaruh nyata terhadap peubah umur berbunga dan umur panen. Pada perlakuan T2, tanaman berbunga lebih cepat 1-4 hari kecuali pada varietas Menthik Wangi dan Silungonggo berbunga lebih lambat 2-4 hari dibandingkan dengan perlakuan T3. Perlakuan T3, tanaman berbunga lebih lambat 1-11 hari dibandingkan perlakuan T2 (Tabel 7). Paparan suhu tinggi dapat menganggu proses pembungaan tanaman terutama anthesis. Pada fase pembungaan serbuk sari masaknya tidak bersamaan dengan putik sehingga stigma hanya menangkap sedikit serbuk sari dalam penyerbukan sehingga fertilitas serbuk sari menurun (Prasad et al. 2006). IRRI (1982) menyatakan bahwa perlakuan suhu tinggi 41 C selama 4 jam pada fase pembungaan menyebabkan kerusakan dan kehampaan total pada padi. Tanaman padi pada penelitian ini mendapat paparan suhu > 41 C pada perlakuan T2 selama 5 jam dan T3 selama 7 jam. Hasil uji korelasi menunjukkan bahwa umur berbunga berkorelasi negatif nyata dengan jumlah gabah malai -1 (r=-0.404*) (Lampiran 16). Hal ini

28 menunjukkan bahwa semakin lama umur berbunga tanaman berpotensi menurunkan jumlah gabah malai -1. Fenomena ini berhubungan dengan lamanya waktu pengisian bulir. Lamanya waktu pengisian bulir ditentukan oleh keberhasilan anthesis untuk menghasilkan gabah isi. Perlakuan suhu tinggi memperlambat umur panen 5-8 hari pada perlakuan T2 untuk semua varietas (Tabel 7). Berdasarkan deskripsi varietas umur panen lebih lama terjadi pada Menthik Wangi (lebih lama 3 hari), IPB 3S (lebih lama 2 hari), Silungonggo (lebih lama 30 hari), Jatiluhur (lebih lama 14 hari), HIPA 14 (lebih lama 2 hari). Varietas padi gogo (Silungonggo dan Jatiluhur) memiliki umur panen yang lebih lama ketika dibudidayakan secara sawah. Tanaman perlakuan T3 tidak menghasilkan gabah isi pada malainya. Tanaman T3 di destruksi pada umur 130 HSS pada semua varietas untuk menunggu malai keluar (eksersi malai), karena sampai umur tersebut malai tidak muncul penuh. Tabel 7 Umur berbunga dan umur panen pada interaksi perlakuan suhu tinggi dan varietas Varietas Deskripsi T1(28.3 C) T2 (32.1 C) T3 (33.1 C) Umur berbunga (hari) Ciherang 77.7 jk 74.0 l 81.7 g Menthik Wangi b a a IPB 3S 69.3 n 68.3 n 79.3 hi IR on 60.3 o 62.9 op Silungonggo 86.7 e 90.3 d 94.3 c Jatiluhur 69.7 n 68.3 n 79.0 i Way Apo Buru 80.3 h 78.3 ij 84.3 f HIPA m 68.7 on 76.7 k Umur panen (hari) Ciherang e b # Menthik Wangi c a # IPB 3S ± f e # IR g e # Silungonggo e c # Jatiluhur f e # Way Apo Buru f d # HIPA 14 ± f e # Keterangan : # tanaman perlakuan di destruksi pada umur 130 HSS. Angka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata berdasarkan uji beda nyata terkecil pada taraf uji 5%. Eksersi malai merupakan kemampuan malai untuk keluar dari seludang daun. Eksersi malai menjadi karakter penting yang mempengaruhi hasil gabah pada cekaman suhu tinggi (Rang et al. 2011). Das et al. (2014) melaporkan bahwa paparan suhu tinggi di atas 40 C menghambat eksersi malai. Pada penelitian ini tanaman T2 dan T3 mendapat paparan suhu maksimum rata-rata di atas 40 C. Varietas Menthik Wangi dan Jatiluhur memiliki karakter eksersi malai lebih baik dibandingkan varietas lainnya sampai dengan paparan suhu maksimum 48.1 C (Gambar 3).

29 Berdasarkan hasil uji korelasi menunjukkan bahwa eksersi malai berkorelasi positif sangat nyata dengan bobot gabah hampa (r=0.465**), berkorelasi negatif sangat nyata pada peubah bobot gabah isi tidak penuh (r=-0.619**), bobot gabah isi (r=-0.610**), persentase gabah isi (r=-0.620**) dan bobot gabah bulir (r=-0.750**) (Lampiran 16). Hal ini menunjukkan semakin tinggi nilai skoring eksersi malai (eksersi malai terhambat) berpotensi untuk meningkatkan bobot gabah hampa dan menurunkan bobot gabah isi penuh maupun tidak penuh, persentase gabah isi dan bobot gabah bulir. (T1, 28.3 C) (T2, 32.1 C) (T3, 33.1 C) Keterangan : Skoring eksersi malai: 1. Seluruh malai dan leher keluar, 3. Seluruh malai keluar dan leher sedang, 5. Malai hanya muncul sebatas leher malai, 7. Sebagian malai keluar, 9. Malai tidak keluar (IRRI 1988) Gambar 3 Pengaruh suhu tinggi terhadap eksersi malai Respon Fisiologi Perlakuan suhu tinggi sejak 56 HSS berpengaruh nyata terhadap peubah kerapatan stomata dan kehijauan daun (SPAD) pada umur 63 HSS (fase pengisian gabah). Suhu tinggi meningkatkan kerapatan stomata dan SPAD. Peningkatan kerapatan stomata berhubungan dengan ukuran stomata. Ciherang merupakan varietas yang memiliki kerapatan stomata tertinggi dibandingkan dengan varietas lainnya (Tabel 8). Peningkatan stomata pada perlakuan T2 dan T3 belum diketahui persentase stomata membukanya. Peningkatan nilai SPAD disebabkan terhambatnya laju pengisian gabah pada perlakuan T2 dan T3. Kondisi daun tanaman selalu hijau pada perlakuan T3 (Lampiran 10). Ciherang, Menthik Wangi dan IR 64 adalah varietas yang memiliki nilai SPAD lebih tinggi dibandingnya dengan varietas lainnya (Tabel 8). Nilai SPAD berkorelasi positif dengan kosentrasi N dan kandungan klorofil dalam daun (Fen et al. 2010). Nilai SPAD yang tinggi pada perlakuan T2 dan T3 menunjukkan bahwa fotosintat tinggi dan terakumulasi pada source (daun). Pada tanaman gandum respon fisiologi tanaman yang terkena paparan suhu tinggi dapat dilihat pada biomass yang tinggi dan luas daun menurun sedangkan kandungan klorofilnya meningkat (Tahir et al. 2009). Hasil uji korelasi menunjukkan bahwa nilai SPAD berkorelasi positif sangat nyata dengan suhu daun (r=0.497**) dan eksersi malai (r=0.479**),

30 berkorelasi negatif sangat nyata dengan persentase gabah isi (r=-0.669**), bobot gabah isi (r=-0.626**), dan bobot bulir (r=-0.540**) (Lampiran 16). Hal ini menunjukkan bahwa peningkatan nilai SPAD sejalan dengan peningkatan suhu daun dan eksersi malai, tetapi menurunkan persentase gabah isi, bobot gabah isi dan bobot bulir. Tabel 8 Kerapatan stomata dan kehijauan daun (nilai SPAD) beberapa varietas pada umur 63 HSS pada perlakuan suhu tinggi Perlakuan Kerapatan stomata (stomata/mm 2 ) Nilai SPAD Suhu T1 (28.3 C) b c T2 (32.1 C) a b T3 (33.1 C) a a Varietas Ciherang a a Menthik Wangi b a IPB 3S b b IR b a Silungunggo b b Jatiluhur b b Way Apo Buru b b HIPA b b Keterangan : Angka-angka pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama untuk masing-masing perlakuan suhu dan varietas tidak berbeda nyata berdasarkan uji beda nyata terkecil pada taraf uji 5%. Interaksi perlakuan suhu dan varietas berpengaruh nyata pada peubah suhu daun, transpirasi dan laju fotosintesis pada umur 63 HSS (fase pengisian gabah) (Tabel 9). Suhu daun meningkat 3-6 C pada paparan suhu maksimum 48.1 C dan 50.1 C. Pada perlakuan T1, suhu daun tertinggi adalah 30.5 C pada varietas HIPA 14 dan suhu daun terendah adalah 29.4 C pada varietas IR 64 dengan suhu udara pada saat pengamatan adalah 36.1 C. Pada perlakuan T2, suhu daun tertinggi adalah 31.7 C pada varietas Way Apo Buru dan suhu daun terendah adalah 30.1 C pada varietas IR 64 dengan suhu udara pada saat pengamatan adalah 35.4 C. Pada perlakuan T3, suhu daun tertinggi adalah 34.7 C pada varietas Silungonggo dan suhu daun terendah adalah 33.4 C pada varietas IR 64 dengan suhu udara pada saat pengamatan adalah 48.3 C. Hal ini menunjukkan bahwa tanaman memiliki kemampuan menurunkan suhu daun lebih rendah dari suhu udara. Varietas IR 64 memiliki kemampuan lebih baik untuk menjaga suhu daunnya lebih rendah pada peningkatan suhu udara. Ying et al. (2009) menyatakan bahwa salah satu karakter genotipe padi yang toleran adalah kemampuan daun untuk mempertahankan suhu daun lebih rendah. Laju transpirasi tanaman meningkat sejalan dengan peningkatan suhu perlakuan pada semua varietas. Laju transpirasi tertinggi pada perlakuan T2 adalah varietas IR 64 (12.46 mol H 2 O m -2 s -1 ) dan perlakuan T3 adalah Jatiluhur (20.68 mol H 2 O m -2 s -1 ) (Tabel 9). Laju transpirasi yang tinggi merupakan mekanisme tanaman untuk menurunkan suhu daun. Perlakuan suhu tinggi meningkatkan laju fotosintesis tanaman pada varietas Menthik Wangi, Jatiluhur dan HIPA 14, tetapi menurun pada varietas Ciherang dan IPB 3S (Tabel 9).