TINJAUAN PUSTAKA. Reproduksi dan Perkembangan gonad. Pertumbuhan.(G) pada ikan dapat digolongkan menjadi 2 macam yaitu:

Transkripsi

1 TINJAUAN PUSTAKA Reproduksi dan Perkembangan gonad Pertumbuhan.(G) pada ikan dapat digolongkan menjadi 2 macam yaitu: (1) Pertumbuhan soma~ yaitu pertumbuhan pada jaringan otot, tuiang dan lainlain dan (2) Pertumbuhan gona~ yaitu pertumbuhan pada organ seksual (Affandi dan Tang 2002). Pertumbuhan somatik terjadi apabila terdapat kelebihan energi setelah energi yang dikonsumsi dikurangi dengan energi yang digunakan untuk segala kebutuhan hidup termasuk energi yang hilang, baik sebagai feses ataupun urine. Sebingga pertumbuhan dapat dirumuskan dengan formulasi sebagai berikut: G) = K - (F+U+M) Keterangan : G 1 = pertumbuhan somatik; K = energi yang dikonsumsi; F = energi yang hilang dalam bentuk feses; U = energi yang hilang dalam bentuk urine; M = energi yang diperlukan untuk metabolisme. Pertumbuhan gonad dapat terjadi kalau energi yang ada telah memenuhi kebutuhan untuk pemcliharaan tubuh dan pertumbuhan somatik. Sebingga fungsi pertumbuhan gonad dapat dirumuskan sebagai berikut : Keterangan : GI = pertumbuhan somatik; G2 = pertumbuhan gonad; K = energi yang dikonsumsi; F = energi yang hilang dalam bentuk feses; U = energi yang hilang dalam bentuk urine; M = energi yang diperlukan untuk metabolisme. Perkembangan gonad ikan dapat dibagi menjadi dua tahapan yaitu pertumbuhan gonad ikan sampai menjadi dewasa kelamin "sexually mature" dan dilanjutkan dengan pematangan gamet. Perkembangan tahap pertama berlangsung mulai larva hingga mencapai dewasa kelamin dan tahap kedua

2 6 dimulai setelah ikan mencapai dewasa, dan terns berlangsung selama fungsi reproduksi berjalan normal.(lagler 1972; Harvey and Carolsfeld 1993). Oogenesis dan vitelogenesis Perkembangan sel telur (oosit) diawali dari germ sei yang terdapat dalam lamela dan membentuk oogonia Oogonia yang tersebar dalam ovarium menjalankan suksesi pembelahan mitosis dan ditahan pada dipioten dari profase miosis pertama. Pada stadia ini oogonia dinyatakan sebagai oosit primer (Harder 1975). Oosit primer kemudian menjalankan masa tumbuh yang meliputi dua fase, pertama adalah previteiogenesis dimana ukuran oosit membesar akibat meningkatnya volume sitoplasma, namun belum terjadi akumulasi kuning telur. Kedua adalah fase viteiogenesis dimana terjadi akumulasi material kuning telur yang disintesis oleh hati, kemudian dibebaskan ke darah dan dibawa ke dalam oosit secara mikropinositosis (Zohar 1991; Jalabert dan Zohar 1982). Oogenesis adalah transformasi oogonia (sel germinal) menjadi oosit (sel yang lebih kompleks) dimana vitelogenin berakumulasi. Perkembangan awal folikel dan oosit dipengaruhi oleh gonadotropin pituitary. Pertumbuhan oosit terjadi karena proliferasi komponen sci dan tidak melibatkan input dari luar sel oosit. Pada akhir masa pertumbuhan primer, tipe dari oosit teloostei meningkat 100 kali dari ukurdil awal menjadi /ltil dan disebut dengan oosit previtellogenik. (Harvey dan Carolsfeld 1993). Proses pertumbuhan primer berlanjut selama masa bidup ikan dimana oosit previtelogenin ada pada ovari sepanjang tahun. Selama periode pertumbuhan sel folikel mengalami deferensiasi menjadi bentuk glandular granulose. Sel folikel dipisahkan oleh Zona pellucida yang. mengandung sejumlah mikrovilli oosit dan dikelilingi oleh sel teka, yang berasal dari sekeliling jaringan. Lapisan teka ini selanjutnya memainkan peranan dalam perkembangan oosit. Oosit ini muncul mula-mula previtelegonesis, kemudian vitellogenesis (dengan dua tahap penting,- yaitu vitellogenesis endogen dan vitellogenesis exogen). vitellogenesis endogen atau previtellogenesis berlangsung mulai dari larva hingga mencapai dewasa kelamin. Vitelogenesis eksogen, yaitu akumulasi kuning telur dari luar ke dalam oosit, pada tahap kedua ini dimulai

3 7 setelah ikan mencapai dewasa, kemudian terus berkembang selama fungsi reproduksi berjalan normal Sjafei dkk. (1991) Lagler et ale (1972); Harvey dan Carolsfeld (1993). Pada fase tersebut melibatkan pengontrolan hormonal atau faktor dalam dan lingkungan, adapun faktor lingkungan yang berpengaruh antara lain fotoperiodisitas, temperatur, pakan, kualitas air dan substrat fetrikhor (Bromage 1992; Lieberman 1995), serta adanya lawan jenis. Berdasarkan studi anatomi vitelogenesis endogen diperkirakan telah terjadi sebelum akumulasi kuning telur dari luar. Sintesa gelembung kuning telur (yolk vesicle) yang muncul di dalam oosit menjadi alveoli kortikal yang kemudian menonjol pada waktu pembuahan sebingga tidak diperhitungkan sebagai kuning telur. Kemungkinan sintesa kuning tclur secara endogen juga terjadi selama fase vitelogenesis eksogen. Dalam studi vitelogenesis eksogen, protein khas betina yang secara immunologi berhubungan dengan protein telur dan dalam kedua kelamin dapat disamakan estrogen (vitelogenin) terdapat dalam semua ikan. Kebanyakan studi terhadap induksi vitelogenin berhubungan dengan peran utama estradiol.. Didapatkan beberapa bukti bal1wa estrone juga memegang peran penting dalam. induksi vitelogenium terutama dalam fase awal. Androgen dalam dosis tinggi dapat juga menginduksi sintesis vitelogenin. ADamis Tingkat Kematangan Gonad Pengetahuan tentang tingkat kematangan gonad sangat penting dan menunjang keberhasilan dalam pembenihan ikan, karena berkaitan erat dengan seleksi induk. Menurut Effendi (1997), untuk mengetahui perubahan yang terjadi pada gonad secara kuantitatif dapat dinyatakan dengan satuan dari prosentase bobot gonad per hobot tubuh dan dinyatakan sebagai satuan indeks gonad somatik (IGS), walaupun demikian nilai IGS saja tidak cukup memberikan informasi karakteristik aktivitas reproduksi. Pengamatan secara histologi terhadap oosit dan distribusi ukuran oosit dapat memberikan informasi lebih jelas tingkatan aktivitas reproduksi. Dasar yang dipakai untuk menentukan tingkat kematangan gonad (TKG) secara morfologi ialah bentuk, ukuran panjang dan berat, warna dan

4 8 perkembangan isi gonad. Menurut Kuo et af. (1974), setiap TKG tertentu menunjukkan nilai kisaran diameter telur tertentu yang terbanyak sehingga nilai TKG dapat ditentukan dengan melihat ukuran diameter telur di dalam ovarium. Pembagian tingkatkematangan gonad pada beberapa peneliti tidak sarna, bergantung kepada jenis ikan yang diteliti serta tujuan evaluasi. Harder (1975); Chinabut et al. (1991) membagi oosit ke dalam 6 kelas dimana stadia nukleolus dan perinukleolus dikatagorikan sebagai stadium pertama, dan setiap stadium dicirikan sebagai mana tercantum dalam Tabel 1. Efektivit&s Penggunaan Hormon Reproduksi Telah diketahui bahwa rangsangan lingkungan berperan penting dalam pengaturan reproduksi pada ikan teleostei (Crim 1982; Lam 1983; Stacey 1984). Faktor-faktor lingkungan tersebut di antaranya adalah fotoperiod, temperatur, pakan, kualitas air dan substrat (Bromage 1992; Lieberman 1995). Rangsang lingkungan memicu sekresi hormon oleh otak dan pituitary yang akan memadukan aktivitas berbagai organ yang terkait dengan sistem reproduksi menjadi sebuah respon fisiologi dan biokimia yang terpadu. Kondisi ikan di dalam wadah budidaya, rangsangan lingkungan yang dibutuhkan tersebut menjadi sangat langka dan ini menjadi hambatan fisiologi bagi terjadinya proses-proses reproduksi. Pada kondisi demikian pemberian honnon menjadi sangat penting Ulltuk menerobos hambatan itu (Lam 1983), Iebih spesifik lagi dalam proses pematangan gonad (Zairin 2003).

5 9 Tabel 1 Kriteria perkembangan gonad ikan lele betina pada berbagai tingkatan pada pengamatan histologi gonad (Chinabut et al.1991) Satadia I II III IV V VI Kriteria Oogonia dikelilingi satu lapis sel epitel dengan pewarnaan hematoksilin-eosin plasma berwarna merah jamb~ dengan inti yang besar di tengah Oosit berkembang ukurannya, sitoplasma bertambah besar, inti biro terang dengan pewamaan, dan terletak di tengah sel. Oosit dilapisi oleh satu lapis epitel. Pada stadium ini berkembang sel folikel dan oosit membesar, provitelin nukleoli mengelilingi epitel. Euvitelin inti telah berkembang dan berada di sekitar selaput inti. Stadium ini merupakan awal "vitelogenesis" ditandai adanya butir kuning telur, pada sitoplasma. Pada stadium ini oosit dikelilingi oleh dua lapis sel, lapisan dalam adalah sel"granulosa" dan lapisan luar memanjang dan datar. Butiran kuning telur bertambah besar dan memenuhi sitoplasma. Inti mengecil dan selaput inti tidak terlihat, inti terletak di tepi. Sinyal lingkungan diterima oleh sistem syaraf pusat dan diteruskan ke hipothalamus. Sebagai respon hipothalamus akan melepaskan hormon gonadotropin releasing hormon (GnRH) yang kemudian merangsang hipofisa melepaskan FSH (Follicle Stimulating Hormone) atau GtHl dan LH (Luteinizing Hormone) atau GtH I serta Luteotropin atau prolaktin yang berperan merangsang.. aktivitas gonad untuk berkembang (Matty 1985). GtH I mempakan kontrol utama pada awal siklus reproduksi, sedangkan gonadotropin. yang mengatur reproduksi dalam pematangan tahap akhir oosit, ovulasi dan spenniasi adalah GtH II, follicle stimulating hormone (FSH) dan luteinizing hormone (LH) (Zairin 2003). Pada ikan FSH dikenal dengan gonadotropin I (GtH I) dan LH dikenal dengan gonadotropin II (GtH II). Swanson (1991) mengemukakan lebih rinei bahwa peranan GtH I yang disekresikan kelenjar adenohipofise berfungsi dalam proses vitellogenesis, sedangkan GtH II lebih dominan pada proses pematangan akhir (Yaron 1995; Nagahama 1983). Hormon gonadotropin (GtH I) yang dihasilkan oleh hipofisis akan merangsang sel teka untuk menghasilkan testosteron, selanjutnya pada lapisan granulose dengan bantuan enzim aromatase akan dikonversi menjadi 17-~ estradiol (E2). Hormon 17-~ estradiol dilepas oleh oosit ke pembuluh darah

6 10 menuju hati, melalui reseptor spesifik di dalam hati disintesis menjadi vitelogenin yang merupakan bakal kuning telur. Vitellogenin akan dibawa oleh aliran darah menuju gonad dan secara selektif akan diserap oleh lapisan folikel oosit (Zohar 2001; Nagahama 1983 dan Yaron 1995). akibat menyerap vitellogenin oosit akan tumbuh membesar sarnpai kemudian berhenti apabila telah mencapai ukuran maksimum. Pada kondisi demikian dikatakan bahwa oosit telah berada pada fase dorman dan menunggu sinyal lingkungan untuk ovulasi dan pemijahan (Carorlsfeld 1993). Menurut Khoo dalam Hardjamulia (1987), dalam proses pematangan oosit, tidak semua oosit yang telah mengalami vitellogenesis dapat diovulasikan, namun bila keadaan lingkungan tidak mendukung oosit akan mengalami degradasi atau kegagalan ovulasi, yang dikenal dengan oosit atresia Proses ini terjadi karena penyerapan materi oosit oleh sel-sel granulosa yang mengalami hipertrofi (Harvey dan Carolsfeld 1993). Faktor dan Proses Penentu Perkembangan Gonad. Umur dan ukuran ikan untuk spesies yang sarna saat pertama kali matang gonad tidak sarna, perbedaan tersebut diakibatkan adanya perbedaan kondisi ekologis perairan (Blay and Evenson 1980). Pada spesies ikan yang sarna, perkembangan oosit dalam ovarium bergantung pada ukuran ikan,. pada ikan yang berukuran lebjh kecil banyak ditemukan stadium oosit dini dari pada ikan yang lebih besar (Hardjamulia dick. 1990). Pada umumnya umur juga berpengaruh pada perkembangan gonad, pada umumnya ikan jantan matang lebih dulu dibandingkan ikan betina, seperti pada ikan Pangasius djambal ikan jantan mulai matang pada umur 1 tabun sedangkan ikan betinanya bam mulai matang gonad pada umur 4 tabun (Legendre et al. 2000). Pemberian hormon gonadotropin dengan metode implantasi bertujuan untuk memasok hormon ke dalam tubuh yang dilepaskan secara perlahan atau sedikit-demi sedikit dalam kurun waktu bingga beberapa minggu, pemberian hormon cukup hanya satu kali dan gonad sudah berkembang (Zohar 1996). Percobaan implantasi hormon LHRH-a telah dilakukan pada ikan bandeng (Lee et af. 1986), pada ikan Botia macracantha dosis hormon LHRH-a 100 J..lg.kg-l dapat

7 11 mempercepat matang gonad dan lebih 60% ikan botia mencapai TKG IV (Subagja dick. 1997) serta pada ikan Turbot Scopthalmus maximus (Mugnier et al. 2000). Demikian juga penelitian yang dilakukan oleh Cholik et af. (1990), LHRH-a yang dikombinasikan dengan 17a-Metiltestosteron (MT) diimplantasikan pada ikan bandeng (Chanos chanos Fork.) memperlihatkan hasil pemijahan paling optimal. Lee et al. 1986, mengemukakan bahwa hormon 17a-metiltestosteron dapat memberikan umpan balik positif terhadap hipofisis dalam mensekresikan gonadotropin. Harvey dan Carosfeld (1993) mengemukakan lebih lanjut bahwa hormon gonadotropin (GtH I) akan mengkonversi 17 metiltestosteron menjadi di dalam sel granulosa, kemudian diedarka.ll melalui darnh menuju hati, di dalam hati 17f3-estradiol dengan prosesor melalui prosesor spesifik dirombak menjadi vitelogenin, dan melalui pembuluh darah dialirkan kembali menuju gonad, akumulasi vitelogenin menyebabkan oosit tumbuh membesar dan berhenti sampai oosit mencapai ukuran maksimum. Estradiol-17f3 adalah estrogen utama pada ikan betina, kadar estradiol-17f3 yang tinggi dalam darah merupakan umpan balik yang positif terhadap hipothalamus berperan dalam mensekresikall GtH. Siklus hormonal terus berjalan di dalam tubuh ikan selama terjadinya proses vitelogenesis (Nagahama 1983 dan Yaron 1995). Hasil penelitian Haasin et al. (1991) bahwa konsentrasi estradiol dalam plasma darah tinggi, diindikasikan juga dengan peningkatan konsentrasi vitellogenin darah. Beberapa hasil penelitian untuk melihat hubungan tersebut telah dilakukan pada ikan trout, Salmo frutta dan rainbow trout Salmo gairdneri Striped bass Morone sexatilis dan Clarias macrocepalus. Sintesis vitelogenin dalam hati sangat dipengaruhi oleh kandungan estradio'l 17-f3 yang merupakan stimulator dalam biosintesis vitelogenin, selain itu dipengaruhi juga oleh androgen (testosteron) yang ada dalam tubuh ikan dan mungkin karena perubahan menjadi estrogen dengan adanya enzim aromatase (Yaron 1995), hasil penelitian lebih lanjut memperlihatkan bahwa pola kandungan estradiol sinergi dengan perkembangan telur.

8 12 Pakan merupakan komponen penting dalam proses pematangan gonad, khususnya ovarium, karena proses vitellogenesis (akumulasi vitelogenin dalam telur) membutuhkan nutrien. Selain itu pakan yang berkualitas juga akan berpengaruh terhadap fekunditas dan kualitas telur. Pertumbuhan dan pematangan gonad terjadi bila terdapat kelebihan energi yang diperoleh dari makanan untuk pemeliharaan tubuh (Elliot 1979). Apabila kekurangan energi dapat meningkatkan oosit atresia (Harvey and Carosfeld 1993). Halver dan Hardy (2002) mengemukakan bahwa metabolisme protein berbeda pada ikan yang sedang berkembang gonadnya dibandingkan dengan ikan yang hanya sedang tumbuh. Pada tahap perkembangan gonad diperlukan banyak energi dan asam amino. Banyak asam amino yang diperlukan untuk pematangan gonad diambil dari cadangan yang ada di otot putih dan tcrsedia sebagai hasil degradasi protein. Menurut Tang dan Affandi (2002), peran pakan sangat mempengaruhi fungsi endokrin secara normal. Tingkatan pakan nampaknya mempengaruhi sintesa maupun pelepasan hormon dan kelenjar-kelenjar endokrin. Pertumbuhan dan perkembangan organ reproduksi dihambat oleh kekurangan pakan tanpa membedakan apakah karena tingkatan rendah energi, protein, mineral atau vitamin. Menurut Lagler (1972), perubahan temperatur dapat merangsang tingkah laku memijah. Temperatur secara langsung dapat menstimulasi kelenjar endokrin untuk mengarahkan ovulasi. Hasil penelitian (Yamamoto et al. 1966) dilaporkan bahwa ikan mas yang dipelihara pada cahaya alami dan suhu kurang dari 14 C, vitelogenesis berkembang tetapi tidak mengalami ovulasi, sedangkan peningkatan suhu air menjadi 20 C dapat memacu ovulasi. Kualitas air lainnya yang perlu diperhatikan dalam pemeliharaan induk ikan adalah kandungan oksigen terlarut, kandungan oksigen terlarut minimal 3 ppm. Suhenda dkk. (1990) melaporkan bahwa calon induk ikan mas yang dipelihara dalam sistem air resirkulasi, gonadnya dapat berkembang dan siap pijah pada kondisi oksigen terlarut minimal 4,5 ppm, serta pada kisaran suhu