Penyakit blas yang disebabkan oleh jamur

Transkripsi

1 Reaksi Galur Padi Monogenik Pembawa Gen Ketahanan Penyakit Blas dari Beberapa Isolat Pyricularia grisea di Indonesia Reflinur 1, Masdiar Bustamam 1, Utut Widyastuti 2, dan Hajrial Aswidinnoor 2 1 Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian Jl. Tentara Pelajar No. 3A, Bogor Institut Pertanian Bogor Kampus Darmaga, Bogor, Jawa Barat ABSTRACT. Reaction of Rice Monogenic Lines Carrying Blast Disease Resistance Genes to Pyricularia grisea Isolate in Indonesia. Rice blast disease caused by Pyricularia grisea is one of the most important diseases of upland rice in Indonesia. The use of resistant varieties is an effective way to control rice blast disease. A set of resistance monogenic lines is now available, yet how effective these monogenic lines are still unknown in Indonesia. Therefore, to investigate the effectiveness of rice blast resistance gene carried by monogenic lines, phenotypic tests using Indonesian blast isolates are required. The effectiveness of the 31 monogenic lines were tested across nine rice blast isolates. The young leaves of 21 day old plants were sprayed with 50 ml of inoculum suspension (2x10 6 conidia/ml). The symptom of disease as observed at seven days after inoculation was determined. Score 0-3 is categorized as resistant, 4-6 as moderately resistant, and 7-9 is susceptible reaction. The phenotypic analysis indicated that seven major resistant genes (Pik, Pik-h, Piz, Piz5, Pi1, Pi7(t) and Pik-m) were incompatible to nine tested isolates. The other three resistant genes which are also effective namely Pik-p, Pish, and Pi9 are just compatible to one isolate but incompatible to the other isolates. Three resistant genes are Piz-t, Pit, and Pi19 showed specific interaction to one of the tested isolates. The specific interaction is an incompatible reaction between Piz-t gene and R-173Skb isolate but compatible to the others, while both Pit and Pi19 genes are incompatible to isolate and compatible to the other isolates. Keywords: Pyricularia grisea, rice blast, resistance genes ABSTRAK. Penyakit blas yang disebabkan oleh cendawan Pyricularia grisea merupakan salah satu penyakit penting padi gogo. Penggunaan varietas tahan merupakan cara yang efektif dalam pengendalian penyakit ini. Beberapa galur padi monogenik yang membawa gen ketahanan terhadap penyakit ini telah tersedia, namun keefektifannya di Indonesia belum diketahui sehingga perlu pengujian terhadap isolat-isolat blas Indonesia. Sebanyak 31 galur monogenik padi pembawa gen ketahanan blas telah diuji keefektifannya terhadap sembilan isolat. Tanaman berumur 21 hari setelah tanam diinokulasi dengan menyemprotkan 50 ml inokulum (2 x 10 6 konidia/ml). Pengamatan dilakukan terhadap gejala penyakit tujuh hari setelah inokulasi dimana skor 0-3 dikategorikan tahan, 4-6 agak tahan, dan 7-9 peka. Analisis fenotipik menunjukkan bahwa tujuh gen ketahanan mayor pada galur monogenik berinteraksi secara tidak sesuai (tahan) dengan sembilan isolat uji. Gen-gen ketahanan mayor tersebut adalah Pik, Pik-h, Piz, Piz5, Pi1, Pi7(t) dan Pik-m. Tiga gen ketahanan mayor lainnya, yaitu Pik-p, Pish, dan Pi9 cukup efektif dimana hanya sesuai dengan satu isolat dan tidak sesuai dengan delapan isolat. Tiga gen ketahanan mayor, yaitu Piz-t, Pit, dan Pi19 memperlihatkan interaksi spesifik dengan salah satu isolat uji. Interaksi spesifik tersebut adalah reaksi tidak sesuai antara gen Piz-t dengan isolat R-173Skb dan sesuai (peka) terhadap delapan isolat lainnya. Gen Pit and Pi19 bereaksi tidak sesuai terhadap isolat dan sesuai dengan isolat yang lain. Kata kunci: Pyricularia grisea, blas padi, gen ketahanan Penyakit blas yang disebabkan oleh jamur Pyricularia grisea Sacc. (Rossman et al. 1990) merupakan salah satu faktor pembatas produksi padi di dunia (Koga 2001). Patogen ini dapat menyebabkan kehilangan hasil 1-50%. Penyebaran penyakit ini sangat luas (85 negara) dan bersifat destruktif pada kondisi lingkungan menguntungkan (Scardaci et al. 1997). Bahkan kehilangan hasil padi akibat blas leher (neck blast) mencapai lebih dari 80% (Chen 1993). Di Indonesia kehilangan hasil akibat penyakit blas 50-59% pada varietas peka Bicol, sedangkan pada varietas PB36 dan PB50 mencapai 90% (Amir & Kardin 1991). Usaha pengendalian penyakit blas perlu terus dikembangkan. Beberapa usaha pengendalian antara lain adalah penggunaan varietas tahan, penggunaan pupuk yang tepat, dan pemakaian fungisida (Amril 1992). Pembentukan dan pengembangan varietas tahan merupakan salah satu usaha yang efisien dan ekonomis dalam menanggulangi penyakit ini. Informasi yang diperoleh dari gen ketahanan dan jenis isolat (ras) bermanfaat sebagai dasar perakitan dan penggabungan gen-gen Pi dalam satu varietas. Pada varietas tahan terdapat suatu gen resisten (R gene) yang akan mengenali suatu gen avirulen (Avr) yang terdapat pada patogen. Sinyal patogen yang dikenali oleh gen ketahanan ini selanjutnya akan mengaktifkan sistem pertahanan (defense response). Belum tersedianya informasi mengenai varietas diferensial tanaman padi untuk penyakit blas di daerah tropik akan menyulitkan mempelajari sinyal tranduksi pada sistem ketahanan tanaman padi terhadap blas (Fukuta et al. 2002). Di Indonesia telah dikarakterisasi varietas diferensial padi terhadap penyakit blas (Mogi et al. 1991). Namun gen-gen yang mengatur ketahanan pada tanaman diferensial belum diketahui sehingga perlu ditentukan varietas diferensial baru yang memiliki gen ketahanan yang berinteraksi dengan isolat blas tertentu. Penentuan varietas diferensial berguna untuk memilih materi genetik tahan atau peka yang spesifik terhadap isolat blas tertentu. Pada gilirannya varietas ini akan digunakan sebagai sumber gen dalam perbaikan varietas padi tahan penyakit blas. 9

2 REFLINUR ET AL.: GALUR PADI MONOGENIK TAHAN PENYAKIT BLAS Tabel 1. Identitas isolat yang digunakan dalam penelitian. Asal isolat Isolat Tahun Keterangan Lokasi Inang Lampung Wr x Ol 2004 Koleksi BB Biogen Sukabumi Ciherang 2004 Koleksi BB Biogen Lampung Wr x Ol 2004 Koleksi BB Biogen R-001Skb Sukabumi Unknown 2004 Koleksi Balitpa R-173Skb Sukabumi Unknown 2004 Koleksi Balitpa R-033Lamp Lampung Unknown 2004 Koleksi Balitpa Lampung Wr x Ol 2004 Koleksi BB Biogen Lampung Wr x Ol 2004 Koleksi BB Biogen Lampung Wr x Ol 2004 Koleksi BB Biogen Sebelum varietas diferensial tanaman padi untuk penyakit blas ditentukan, informasi tentang ras blas yang spesifik merusak varietas tertentu sangat diperlukan. Informasi hubungan antara jenis gen yang terlibat dalam ketahanan terhadap blas dengan isolat tertentu merupakan dasar perakitan varietas padi. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui reaksi beberapa gen ketahanan padi terhadap cendawan P. grisea. BAHAN DAN METODE Penelitian dilaksanakan di Laboratorium Biologi Molekuler dan Rekayasa Genetik dan Rumah Kaca Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian (BB Biogen), Bogor mulai bulan Januari sampai September Bahan-bahan yang digunakan meliputi 31 galur padi monogenik dengan satu galur cek peka (Fukuta et al. 2002), cek peka Kencana Bali dan Lth, sembilan isolat blas yang terdiri atas enam isolat koleksi Kelti Biologi Molekuler BB Biogen, dan tiga isolat koleksi Kelti Hama dan Penyakit Tumbuhan Balai Penelitian Tanaman Padi (Tabel 1). Isolasi Cendawan Blas Isolasi cendawan P. grisea mengikuti metode monokonidia oleh Bonman et al (1986). Daun sakit (lesio) dipotong sepanjang 5 cm dan ditempatkan dalam cawan petri yang telah diisi kertas saring basah dan diinkubasikan pada ruang lembab (25 0 C) selama 24 jam sampai terjadi sporulasi. Lesio yang sudah bersporulasi digoreskan secara hati-hati pada bagian atas media water agar 4% (w/v) (agar bacto 40 g/l, dan streptomisin 40 mg/l), diinkubasikan selama 24 jam. Satu konidia diidentifikasi dengan stereomicroscope dan ditransfer secara aseptis ke media prune agar slants (3 biji prune/l, lactosa 5 g/l, yeast ekstrak 1 g/l, agar bacto 17 g/l), dan diinkubasikan selama empat hari pada kondisi suhu ruang. Selanjutnya biakan yang tumbuh pada media Tabel 2. Skor penyakit blas daun berdasarkan sistem evaluasi standar IRRI. Skor Gejala 0 Tidak ada bercak 1 Bercak kecil sebesar ujung jarum atau lebih, berwarna coklat, dan tanpa pusat sporulasi 2 Bercak abu-abu berbentuk bundar agak lonjong diameter 1-2 mm, memiliki tepi warna coklat, umumnya ditemukan pada daun bawah 3 Tipe bercak sama dengan skala 2 tetapi umumnya pada daun atas 4 Bercak khas blas berukuran 3 mm atau lebih panjang, luas daun terinfeksi kurang dari 4% 5 Bercak khas blas, luas daun terinfeksi 4-10% 6 Bercak khas blas, luas daun terinfeksi 11-25% 7 Bercak khas blas, luas daun terinfeksi 26-50% 8 Bercak khas blas, luas daun terinfeksi 51-75% dan banyak daun yang mati 9 Lebih dari 75% luas daun terinfeksi prune agar slants digunakan sebagai sumber isolat pada kegiatan preparasi isolat untuk uji fenotipik. Uji Fenotipik Percobaan ini bertujuan untuk melihat interaksi sejumlah galur monogenik padi terhadap sembilan isolat uji. Sepuluh benih untuk setiap galur uji ditanam pada bak plastik (34 cm x 27 cm x 12 cm). Inokulum disiapkan mengikuti prosedur Bonman et al. (1986). Infeksi tanaman dilakukan mengikuti metode Valent & Chumley (1994). Tanaman uji yang berumur hari setelah tanam (HST) atau sudah muncul daun kelima diinokulasi dengan cara menyemprotkan 50 ml inokulum (2 x 10 6 konidia/ml) isolat uji. Pada suspensi tersebut ditambahkan 0,02% Tween 20 untuk membantu penempelan konidia pada permukaan daun. Isolat yang dipakai adalah yang baik pertumbuhannya di antara isolat-isolat yang dikoleksi oleh BB Biogen. Pengamatan terhadap penularan blas daun dilakukan satu minggu setelah inokulasi dengan menskor tipe reaksi penyakit (Tabel 2) berdasarkan Standard Evaluation System for Rice (IRRI 1996). HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil penelitian menunjukkan galur monogenik memiliki respon yang berbeda terhadap isolat uji. Ada yang bereaksi sesuai (peka) dan ada yang tidak sesuai (tahan), serta ada yang menunjukkan respon sedang (Tabel 3). Beberapa contoh respon gen ketahanan galur-galur monogenik terhadap beberapa isolat uji dapat dilihat pada Gambar 1. Pada Gambar 1a dapat dilihat galur monogenik IRBLzt-T pembawa gen Piz-t bereaksi tahan 10

3 Tabel 3. Reaksi galur-galur monogenik padi terhadap sembilan isolat blas. Varietas R-1 R-173 R Generasi Donor IRBLa-A (Pia) P T P S T T S T T BC 1 AICHI ASAHI IRBLa-C (Pia) S P P P S S P P P BC 1 CO 39 IRBLi-F5 (Pii) T P S S T T T T T BC 1 FUJISAKA 5 IRBLks-F5(Pik-s) T P T P S S T T T BC 1 FUJISAKA 5 IRBLks-S (Pik-s) T S T S S S T T T BC 1 SHIN 2 IRBLk-ka (Pik) T T T T T T T T T BC 1 F 13 KANTO 51 IRBLkp-K60 (Pik-p) T T T T T T T S T BC 1 K 60 IRBLkh-K3 (Pik-h) T T T T T T T T T BC 1 F 9 K 3 IRBLz-Fu (Piz) T T T T T T T T T BC 1 FUKUNISHIKI IRBLz5-Cap (Piz5) T T T T T T T T T BC 3 C101A51 IRBLzt-T (Piz-t) P P P P T P P P S BC 1 TORIDE 1 IRBLta-K1 (Pita) P T T P S P R T S BC 2 K1 IRBLta-CT2 (Pita) S T T P S S R T S BC 3 C105TTP2L9 IRBLb-B (Pib) P P P P S P P P P BC 1 F 9 BL 1 IRBLt-K59 (Pit) P P S P P P S P T BC 2 F9 K 59 IRBLsh-S (Pish) T T T T T T S T T BC 1 SHIN 2 IRBLsh-B (Pish) T T T T P T T T T BC 1 BL 1 IRBL1-CL (Pi1) T T T T T T T T T BC 3 C101LAC IRBL3-CP4 (Pi3) T P T T T T S T T BC 2 C104PKT IRBL5-M (Pi5(t)) T P T T T T T T T BC 3 RIL 249 (Moro.) IRBL7-M (Pi7(t)) T T T T T T T T T BC 3 RIL 29 (Moro.) IRBL9-W (Pi9) T T T T T T T S T BC 3 WHD-1S IRBL12-M (Pi12(t)) P P P P S P P P P BC 2 RIL 10 IRBL19-A (Pi19) P S S P P P P P T BC 1 F 11 AICHI ASAHI IRBLkm-Ts (Pik-m) T T T T T T T T T BC 1 TSUYUAKE IRBL20-IR24 (Pi20) P P S P P P P P P BC 1 ARL 24 IRBLta2-Pi (Pita2) P T T P P P T T S BC 1 F 8 Pi No. 4 IRBLta2-Re (Pita2) P T T P T P T S S BC 1 REIHO IRBLta-CP1 (Pita) T T T P P T T T S BC 5 C101PKT IRBL11-Zh (Pi11(t)) P P P P S P P P S BC 2 ZHAIYEQING IRBLz5-CA(R) (Piz5) T T T T T T T T T BC 5 C101A51 Lth P P P P P P P P P Kencana Bali P P P P P P P P P T = toleran, S = sedang, P = peka dengan skor 0 terhadap isolat (tanda panah dengan angka 1), sedangkan terhadap delapan isolat lain bereaksi peka. Reaksi yang termasuk kategori sedang dicontohkan pada Gambar 1c yang ditunjukkan oleh tanda panah dengan angka 4, yaitu galur monogenik IRBLa-A pembawa gen Pia, dimana galur ini tertular blas dengan nilai skor 4. Reaksi peka, antara lain, dapat dilihat pada kontrol peka, yaitu Lth yang sangat peka terhadap isolat R-173Skb dengan nilai skor 9 (tanda panah dengan angka 2), galur monogenik IRBLb-B pembawa gen Pib yang bereaksi peka terhadap isolat dan R-001Skb dengan nilai skor masing-masing 7 dan 9 (berturut-turut ditunjukkan oleh tanda panah dengan angka 3 dan 5). Berbeda dengan penelitian Amir dan Nasution (2001) yang menyatakan bahwa gen-gen ketahanan yang telah diintroduksikan ke dalam 34 galur isogenik pada umumnya tidak efektif di Indonesia. Hal ini disebabkan oleh perbedaan beberapa isolat blas yang digunakan dan perbedaan generasi galur monogenik dengan penelitian terdahulu. Meskipun demikian, pada penelitian ini ditemukan beberapa gen yang sama berubah respon ketahanannya terhadap beberapa isolat yang juga digunakan dalam penelitian sebelumnya. Pada Tabel 4 dapat dilihat tingkat virulensi isolat blas Indonesia maupun keefektifan gen-gen ketahanan yang dimiliki oleh galur-galur monogenik terhadap beberapa isolat blas. Pengujian ketahanan galur-galur monogenik terhadap tiga ras standar, yaitu R-001Skb, R-033Lamp, dan R-173Skb (Tabel 4) yang juga digunakan dalam penelitian sebelumnya (Amir dan Nasution 2001) menunjukkan reaksi gen ketahanan yang berbeda terhadap masingmasing isolat. Sebelumnya dilaporkan bahwa isolat R- 001Skb sesuai dengan gen Pia, Pii, Pi-k, Pi-kp, Pi-ks, Pish, Pita, Pita2, Pi-z, Pi-z5, Pi-zt, Pi1, Pi-9t, Pi-12t, dan Pi- 19. Namun pada penelitian ini menunjukkan reaksi yang tidak sesuai antara isolat dan gen-gen ketahanan tersebut. 11

4 REFLINUR ET AL.: GALUR PADI MONOGENIK TAHAN PENYAKIT BLAS a b c d 4 5 Gambar 1. Respon tanaman monogenik terhadap isolat uji. a = Respon tahan gen Piz-t pada tanaman monogenik IRBLzt-T (1) dan respon peka varietas Lth (2) terhadap isolat R-173Skb; b = Respon peka gen Pib pada tanaman monogenik IRBLb-B (3) terhadap isolat ; c = Respon sedang Pia pada tanaman monogenik IRBLa-A (4) terhadap isolat R-001Skb; d = Respon peka gen Pib pada tanaman monogenik IRBLb-B terhadap isolat R- 001Skb (5). Tabel 4. Jumlah gen virulensi masing-masing isolat uji dan kesesuaiannya dengan gen ketahanan. Isolat Jumlah gen Kesesuaian dengan gen ketahanan virulensi Pia, Piz-t, Pita, Pib, Pit, Pi12(t), Pi19, Pi20, Pita2, dan Pi11(t) Pii, Pik-s, Piz-t, Pib, Pit, Pi3, Pi5(t), Pi12(t), Pi19, Pi20, dan Pi11(t) Pia, Pii, Piz-t, Pib, Pit, Pi12(t), Pi19, Pi20, dan Pi11(t) R-001Skb 12 Pia, Pii, Pik-s, Piz-t, Pita, Pib, Pit, Pi12, Pi19, Pi20, Pita2, dan Pi11 R-173Skb 11 Pia, Pik-s, Pita, Pit, Pib, Pish, Pi12(t), Pi19, Pi20, Pita2, dan Pi11(t) R-033Lamp 11 Pia, Pik-s, Piz-t, Pita, Pib, Pit, Pi12(t), Pi19, Pi20, Pita2, dan Pi11(t) Pia, Piz-t, Pib, Pit, Pish, Pi3, Pi12(t), Pi19, Pi20, dan Pi11(t) Pia, Pik-p, Piz-t, Pib, Pit, Pi9, Pi12(t), Pi19, Pi20, Pita2, dan Pi11(t) Pia, Piz-t, Pita, Pib, Pi12(t), Pi20, Pita2, Pita, dan Pi11(t) Respon dari masing-masing gen ketahanan yang dibawa oleh masing-masing galur monogenik menunjukkan bahwa gen-gen tersebut efektif terhadap beberapa ras dominan. Hal ini sangat kontras dengan respon Kencana Bali yang merupakan tanaman cek peka Indonesia terhadap penyakit blas. Dalam pengujian ini Kencana Bali memberikan reaksi yang sesuai terhadap ketiga isolat uji. Hal lain yang mendukung gen-gen ini lebih efektif dibanding dalam penelitian sebelumnya adalah karena galur-galur monogenik yang digunakan dalam penelitian ini merupakan galur monogenik pada tingkatan generasi lebih lanjut (Ebron et al. 2003; Tsunematsu et al. 2003) sehingga gen ketahanan pada galur tersebut lebih stabil. Berdasarkan interaksi gen ketahanan terhadap semua isolat uji (Tabel 3) diperoleh tujuh gen ketahanan mayor yang sangat efektif atau bereaksi tidak sesuai (tahan) terhadap semua isolat uji, yaitu gen Pik, Pik-h, Piz, Piz5, Pi1, Pi7(t), dan Pik-m. Tiga gen lain yang cukup 12

5 efektif adalah Pik-p, Pish, dan Pi9. Ketiganya hanya sesuai (peka) terhadap satu isolat dan tahan terhadap delapan isolat uji. Gen-gen tersebut sangat potensial sebagai sumber gen ketahanan dalam program perbaikan varietas padi tahan blas di Indonesia. Pada penelitian sebelumnya ras R-173Skb sesuai dengan galur monogenik yang memiliki gen Pii, Pi1, dan Pi9. Pada penelitian ini ketiga gen tersebut bereaksi tahan (tidak sesuai) terhadap isolat R-173Skb. Demikian pula ras R-033Lamp, pada penelitian sebelumnya dinyatakan sesuai dengan gen Pia, Pii, Pik, Pi-kh, Pi-sh, dan Pi9, sedangkan dalam penelitian ini bereaksi tahan. Interaksi gen-gen ketahanan yang dibawa oleh masing-masing galur monogenik dengan isolat-isolat blas Indonesia perlu diketahui oleh pemulia tanaman padi. Hal ini penting artinya dalam mempertimbangkan pemilihan calon tetua donor dalam suatu persilangan. Dengan demikian harapan untuk mendapatkan suatu varietas dengan tingkat ketahanan yang durable dan spektrum ketahanan yang lebih luas terhadap berbagai isolat atau ras blas akan semakin mudah. Hasil penelitian juga menunjukkan bahwa terdapat empat gen ketahanan mayor, yaitu Pib, Pi12(t), Pi20, dan Pi11(t) yang tidak efektif terhadap isolat Indonesia, dimana gen-gen tersebut sesuai terhadap semua isolat uji (Tabel 3). Hal yang menarik adalah adanya tiga gen ketahanan yang berinteraksi secara spesifik terhadap isolat uji, yaitu Piz-t, Pit, dan Pi19. Interaksi spesifik tersebut adalah reaksi tidak sesuai antara gen Piz-t dengan isolat R- 173Skb dan sesuai terhadap isolat lainnya. Gen Pit dan Pi19 berinteraksi tidak sesuai dengan isolat dan sesuai terhadap isolat uji lainnya. Jadi isolat-isolat tersebut dapat dijadikan standar dalam menguji keberadaan gen tertentu, yaitu isolat R-173Skb adalah penciri gen Piz-t, sedangkan isolat sebagai penciri gen Pit dan Pi19. Respon yang terdapat pada gen Piz-t sangat berbeda jika diuji dengan menggunakan isolat blas yang dimiliki IRRI, dimana gen ini memperlihatkan respon tahan (reaksi tidak sesuai) pada semua isolat uji (Kiyosawa 1981). Hal ini menunjukkan bahwa isolat blas yang ada di Indonesia memiliki keragaman yang tinggi dan berbeda dengan isolat blas yang dimiliki oleh IRRI. Hal ini penting artinya untuk melihat penyebab terjadinya keragaman pada isolat blas di Indonesia dan gen Avr yang dimiliki oleh setiap isolat. KESIMPULAN 1. Gen ketahanan mayor yang tidak sesuai (tahan) terhadap sembilan isolat terpilih adalah Pik, Pik-h, Piz, Piz5, Pi1, Pi7(t), dan Pik-m. Ketujuh gen ini dapat digunakan sebagai sumber gen ketahanan terhadap blas dalam perakitan varietas padi dengan menggabungkan beberapa gen ketahanan dalam satu tanaman (pyramiding gene). 2. Gen Pik-p, Pish, dan Pi9 cukup efektif terhadap isolat uji. Gen ini hanya sesuai (peka) terhadap satu isolat dan tahan terhadap delapan isolat terpilih. 3. Gen ketahanan yang berinteraksi spesifik terhadap isolat uji adalah Piz-t, Pit, dan Pi19. Interaksi spesifik tersebut adalah reaksi tidak sesuai antara gen Piz-t dengan isolat R-173Skb dan reaksi sesuai terhadap isolat lainnya. Gen Pit dan Pi19 bereaksi tidak sesuai dengan isolat dan sesuai terhadap isolat uji lainnya. 4. Gen Pia, Pib, Pi12, Pi20, dan Pi11(t) disarankan untuk tidak digunakan sebagai sumber ketahanan dalam perakitan piramiding gene karena tidak efektif terhadap isolat-isolat Indonesia. UCAPAN TERIMA KASIH Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr. Fukuta dan Dr. C. Vera Cruz (IRRI) yang telah mengirimkan galurgalur monogenik sebagai material yang digunakan dalam penelitian ini. Terima kasih juga disampaikan kepada Mahrup atas bantuannya dalam penyiapan isolat blas yang dikoleksi di Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, Bogor. DAFTAR PUSTAKA Amril, B Pengendalian penyakit blas padi gogo. Risalah Seminar Hasil-hasil Penelitian Balittan Sukarami. Vol. 1. p Amir, M. dan MK. Kardin Pengendalian penyakit jamur. p In: Soenarjo, E., D.S. Damardjati dan M. Syam (Eds.) Padi. Jilid 3. Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan, Bogor. Amir, M. and A. Nasution Identification of major genes for blast resistance.pp In: Kardin, M.K., I. Prasaja, M. Syam. (Eds.) Upland Rice Research in Indonesia. Central Research Institute for Food Crops. Bogor, Indonesia. Bonman, JM, TI Vergel de Dios, and M.M Khin Physiologic specialization of P. oryzae in the Philippines. Plant Disease. 70: Chen, D Population structure of Pyricularia grisea at two screening site and quantitative characterization of major and minor resistance genes. A Thesis Doctor of Philosophy. University of the Phillippines at Los Banos. Ebron, LA, Y. Fukuta, H. Kato, T. Imbe, M.J.T. Yanoria, H. Tsunematsu, D.L. Adorada, and G.S. Khush Developing near isogenic lines for blast resistance in two genotypes of indica rice, 13

6 REFLINUR ET AL.: GALUR PADI MONOGENIK TAHAN PENYAKIT BLAS IR24 and IR In: Khush, G.S., D.S. Brar, and B. Hardy (Eds.). Advances in rice genetics. International Rice Research Institute. Los Banos, Philippines. Fukuta, Y., M.J.T. Yanoria, H. Tsunematsu, T. Imbe, H. Kato, A. Leodegario, Ebron, and G.S. Khush Development of differential varieties for blast resistance in IRRI-Japan Collaborative Research Project. 3 rd International Rice Blast Conference. Tsukuba-Japan. Kiyosawa S Gene analysis for blast resistance. Oryza 18, Koga H Cytological aspects of infection by the rice blast fungus Pyricularia oryzae. In: Sreenivasaprasad, S, and R. Johnson (Eds.). Major Fungal Disease of rice recent advances. Kluwer Academic Publishes. pp IRRI (International Rice Research Institute) Standard evaluation system for rice. 4 th ed. IRRI. Philippines. 52p. Mogi et al Establishment of the differential variety series for pathogenic race identification of rice blast fungus and the distribution of race based on the new differentials in Indonesia. Rice Disease Study Group Karawang, Jatisari. 30p. Rossman AY, R.J. Howard, and B. Valent Pyricularia grisea, the correct name for the rice blast disease fungus. J. Mycologia 82: Scardaci, S.C., R.K. Webster, C.A. Greer, J.E. Hill, J.F. William, D.M. Mutters, R.G. Brandon, K.S. McKenzie, and J.J. Oster Rice blast: A new disease in California. J Agr Fact Sheet Ser.1 : 2-5. Tsunematsu, H., M.J.T. Yanoria, L.A. Ebron, N. Hayashi, I. Ando, D.M. Mercado, H. Kato, Y. Fukuta, and T. Imbe Developing near-isogenic lines for rice blast resistance. In: Khush, G.S., D.S. Brar, and B. Hardy (Eds.). Advances in rice genetics. International Rice Research Institute. Los Banos, Philippines. 14

7 15