DIVERGENSI MORFOLOGI ANTAR POPULASI SIMPATRIK IKAN BAUNG (Hemibagrus velox Tan et Ng) DI DANAU SINGKARAK SUMATERA BARAT

Transkripsi

1 DIVERGENSI MORFOLOGI ANTAR POPULASI SIMPATRIK IKAN BAUNG (Hemibagrus velox Tan et Ng) DI DANAU SINGKARAK SUMATERA BARAT Putra Santoso, Syaifullah, Djong Hon Tjong, Dewi Imelda Roesma Jurusan Biologi FMIPA Universitas Andalas Padang Kampus Unand Limau Manih Padang, Sumatera Barat ABSTRACT Hemibagrus velox is one of new potential catfishes species found in Sumatra. In order to explore intraspecific variation and morphological differentiation among sympatric populations of this species in Singkarak Lake at West Sumatra, field study and morphological analysis were conducted using direct observation and morphometric methods on three populations in Singkarak Lake (Sumani, Muaro Pingai and Sumpur) and one population in Ombilin River (outflow of Singkarak Lake). Unweighted Pair Group Method Aritmatic Average (UPGMA) was used to identify the pattern of morphological divergence and two nonparametric statistical tests (Kruskall-Wallis test and Mann-Whitney U test) were generated to analyze the morphological variations and differentiations. It was found some morphological divergences among sympatric populations with clear separation between lake and river populations, Sumani and Batang Ombilin River were the most different sympatric populations morphologicaly. There were three characters with highly significant variation and differentiation among populations such as second mandibular barbel length (PSB2), distance between anterior part of pectoral fin base to anterior part of dorsal fin base (T15), and distance between anterior part of pelvic fin base to anterior part of dorsal fin base (T17). These morphological divergences could be induced by ecological differentiations among populations. Key words: Catfish, Hemibagrus velox, morphological divergence, sympatric population PENDAHULUAN Kelompok ikan (Pisces) merupakan kekayaan hayati Indonesia yang potensial baik dari aspek ekologis maupun ekonomis yang hingga saat ini belum tereksplorasi secara komprehensif, salah satunya adalah Bagridae atau catfish yang juga dikenal dengan Ikan Baung (Kotelat et al., 1993). )* Makalah Seminar Nasional Biologi PBI Malang, Juli

2 Spesies Bagridae yang tergolong baru ditemukan adalah Hemibagrus velox Tan et Ng yang sebelumnya dideskripsikan sebagai varian dari Mystus planiceps. Spesies tersebut hanya ditemukan di Sumatera dan belum pernah ditemukan di pulau-pulau lain di Indonesia maupun di wilayah-wilayah yang lebih luas di Asia. Di Sumatera, spesies tersebut secara alami terdapat di beberapa lokasi yaitu di Danau Ranau (Sumatera Selatan), Danau Kerinci dan Sungai Penuh (Jambi), Deli Serdang, Sungai Seruai dan Sungai Ular (Sumatera Utara), Sungai Gangsal (Riau) serta di Danau Singkarak, Sumatera Barat (Tan and Ng, 2000). Danau Singkarak merupakan danau terluas kedua di Sumatera setelah Danau Toba, yang secara geologis dihasilkan oleh proses bendungan alami material vulkanis. Secara geografis danau tersebut terletak pada LU dan BT dengan luas km 2, panjang maksimum 21 km, lebar maksimum 7 km dan kedalaman maksimum 268 m dan ketinggian 362 m dpl. Beberapa sungai mengalir ke dalam Danau Singkarak diantaranya adalah Batang Lembang, Sungai Sumpur, Paninggahan dan Sungai Muaro Pingai. Sedangkan aliran keluarnya secara alami adalah Batang Ombilin yang mengalir ke pantai timur Sumatera (Zein, 1971). Sebagai ekosistem danau yang cukup luas, Singkarak berkemungkinan besar memiliki pola ekotipik yang berbeda antara satu lokasi dengan lokasi lainnya baik antar lokasi di dalam danau maupun antara lokasi di danau dengan sungai aliran masuk dan aliran keluarnya. Perbedaan tersebut antara lain meliputi tingkat tekanan antropogenik, intensitas polusi, dan faktor fisika-kimia alami perairan. Menurut Stiassny and Meyer (1999) perbedaan ekotipik akan bermanifestasi terhadap pola perkembangan ikan selama ontogeni. Selain itu juga terjadi perbedaan daerah pemijahan dan adanya hibridisasi atau isolasi kelompok antar populasi-populasi yang simpatrik (Rutaisire et al., 2005). Akumulasi dari semua faktor tersebut adalah munculnya divergensi karakter antar populasi terutama karakter morfologi yang merupakan hasil interaksi faktor 2

3 genotip dan faktor lingkungan. Hal tersebut juga berarti meningkatnya diversitas karakter intraspesies. Hingga saat ini, kajian mengenai divergensi morfologi ikan antar populasi simpatrik di Singkarak dan sungai-sungai sekitarnya masih sangat terbatas dan khusus untuk kelompok Bagridae belum ada. Oleh sebab itu, dilakukanlah studi variasi dan diferensiasi morfologi pada Ikan Baung (H. velox) di Singkarak. Tujuan dari penelitian ini adalah (1) untuk menganalisis pola divergensi morfologi antar populasi simpatrik H. velox di dalam danau dan antar populasi simpatrik di danau dengan di sungai aliran keluarnya, dan (2) untuk menganalisis karakter-karakter morfologi yang memperlihatkan variasi dan diferensiasi signifikan antar populasi. CARA KERJA Koleksi dan Pengawetan Sampel di Lapangan Pengoleksian sampel dilakukan di 4 lokasi yang berbeda yaitu 3 lokasi di dalam Danau Singkarak dan 1 lokasi di Batang Ombilin (Tabel 1, Gb.1). Ikan ditangkap dengan menggunakan jaring nelayan, kail dan setrum listrik sesuai dengan kondisi lokasi pengoleksian. Seluruh sampel dibunuh dengan menginjeksikan formalin 10% di bagian kepala dan abdomen. Sampel kemudian dimasukkan kedalam kotak plastik yang telah diisi dengan formalin 4%, direntang sedemikian rupa posisi tubuh dan sirip-siripnya dan dibawa ke laboratorium. Analisis Morfometrik dan Meristik Analisis morfometrik dan meristik mengacu kepada prosedur standar dari Roux (1971) cit. Costa, de Almeida, and Costa (2003), Strauss and Bookstein (1982), dan Tan and Ng (2000). Karakter morfometrik yang dianalisis terdiri atas 24 parameter standar dan 7 karakter meristik (Tabel 2) dan dikombinasikan dengan 28 parameter truss (Gb. 2). Sampel diukur 3

4 dari sisi kiri spesimen dengan menggunakan kaliper digital dengan akurasi Penghitungan karakter meristik dilakukan dengan bantuan stereo mikroskop. Tabel 1. Lokasi Pengoleksian Sampel, Kode Lokasi, dan Jumlah Sampel No. Lokasi Kode Posisi Geografis Jml. Indv 1. Danau Singkarak Muaro Pingai DS-MP 06 o LS; 99 o BT 9 2. Danau Singkarak Sumani DS-SMNI 06 o LS; 99 o BT Danau Singkarak Sumpur DS-SPR 06 o LS; 99 o BT Batang Ombilin (out flow) BTOMB 06 o LS; 99 o BT 24 Total Individu Singkarak 2 U km 0 7 Gambar 1. Lokasi Pengoleksian Sampel H. velox di Danau Singkarak dan Sungai Aliran Keluarnya. Keterangan (1) Danau Singkarak di Muaro Pingai, (2) Danau Singkarak di Sumani, (3) Danau Singkarak di Sumpur, (4) Batang Ombilin. Analisis Statistik Untuk menstandardisasi data dan mereduksi efek ukuran pada seluruh spesimen maka seluruh data morfometrik dikonversi ke dalam bentuk rasio dengan panjang standar (PS). Data kemudian ditransformasi dalam 4

5 bentuk log 10 dan dilanjutkan dengan analisis cluster UPGMA menggunakan program NTSYS PC ver.2.02 (Program diperoleh dari Herbarium ANDA). Variasi dan diferensiasi karakter antar populasi dianalisis dengan uji statistik non parametrik Kruskall-Wallis test dan Mann-Whitney U test (p < 5%) dengan menggunakan program SPSS. Tabel 2. Karakter Morfometrik dan Merisitik yang Dianalisis Pada H. velox Morfometrik Standar Panjang Total Panjang Standar Panjang Garpu Tinggi Batang Ekor Tinggi Badan dari Anal Karakter Tinggi Badan dari bagian tengah badan Panjang Kepala dari ujung occipital Panjang Kepala dari preoverculum Jarak ujung occipital - pangkal sirip dorsal Lebar Kepala Jarak Antar Orbital Diameter Mata Panjang Moncong Panjang Maksila Panjang Preanal Panjang Prekaudal Panjang Duri Sirip Dorsal Panjang Duri Sirip Pelvik Panjang Sirip Adiposa Jarak Antar Insang Panjang Sungut Maksila Panjang Sungut Nasal Panjang Sungut Mandibula sebelah luar Panjang Sungut Mandibula sebelah dalam Karakter Meristik Jumlah Duri Sirip Dorsal Jumlah Jari-Jari Sirip Dorsal Jumlah Jari-Jari Sirip Anal Jumlah Duri Sirip Pektoral Jumlah Duri Sirip Pelvik Jumlah Jari-Jari Sirip Kaudal Jumlah Jari-Jari Brakhiostegal Kode PT PS PG TBE TBA TBB PKA PKB OspD LK JAO DM PM PRA PprA PPrC PDD PDPe PSAd JAI PSM PSN PSB1 PSB2 JDSD JJSD JJSA DPT DpeT JJSK JJBR 5

6 Gambar 2. Parameter Truss untuk analisis morfometrik pada H. velox. Keterangan: Nomor pada setiap garis mengindikasikan nomor seri dalam pengukuran parameter truss yang dilambangkan dengan T1, T2, T3 dan seterusnya. HASIL DAN PEMBAHASAN Populasi-populasi simpatrik H. velox di Singkarak memperlihatkan divergensi morfologi yang cukup terpola (Gb.3). Populasi di sungai (Batang Ombilin) terpisah jelas dengan populasi-populasi di danau, sedangkan antar sesama populasi di danau juga memperlihatkan kecenderungan divergensi yaitu antara populasi di Muaro Pingai dan Sumani dengan populasi di Sumpur. Divergensi morfologi antar populasi di danau mengikuti pola spasial dimana secara geografis populasi di Sumpur berada paling jauh dengan populasi di Muaro Pingai dan Sumani. Berdasarkan hasil analisis Kruskall-Wallis test diketahui bahwa terdapat 3 karakter yang memperlihatkan variabilitas tinggi untuk keseluruhan populasi yang dikaji yaitu panjang sungut mandibula sebelah dalam (PSB2, p = 0.029), jarak antara bagian depan dasar sirip pektoral dengan bagian depan dasar sirip dorsal (T15, p = 0.005), dan jarak antara bagian depan dasar sirip pelvik dengan bagian depan dasar sirip dorsal (T17, p = 0.043). Dari hasil analisis Mann-Whitney U test diketahui bahwa populasi yang paling berbeda adalah antara populasi dalam danau di Sumani dengan populasi di Batang Ombilin (7 karakter berdiferensiasi 6

7 secara signifikan), kemudian antara populasi di Muaro Pingai dengan Batang Ombilin (6 karakter berdiferensiasi secara signifikan). Populasi yang paling mirip secara morfologi adalah antara populasi di Muaro Pingai dengan Sumani (hanya 2 karakter yang berdiferensiasi secara signifikan). Gambar 3. Fenogram divergensi morfologi yang dikonstruksi berdasarkan analsis cluster pada populasi-populasi simpatrik H. velox di Danau Singkarak dan Sungai Aliran Keluarnya. Kode populasi dapat dilihat pada Tabel 1. Tabel 3. Karakter Morfologi yang Berdiferensiasi Antar Populasi Simpatrik di Sungai dan Danau Berdasarkan Hasil Analisis Mann-Whitney U test. Karakter Populasi di Danau Populasi Danau vs Sungai DS-MP DS-SMNI DS-MP DS-SPR DS-SMNI DS-SPR DS-SPR BTOMB DS-MP BTOMB DS-SMNI BTOMB PT PS PG PSM PSB T T T T T T T Total Keterangan : (+) karakter berdiferensiasi, (-) karakter tidak berdiferensiasi. Kode populasi dapat dilihat pada Tabel 1, keterangan karakter dapat dilihat pada cara kerja. 7

8 Divergensi morfologi pada populasi-populasi simpatrik H. velox baik antar sesama populasi di danau Singkarak maupun antar populasi di danau dengan sungai merupakan indikator adanya mekanisme peningkatan diversitas karakter intraspesies yang signifikan. Sebagai populasi-populasi yang simpatrik, tidak terdapat barier geografis yang menghalangi pertemuan antar satu populasi dengan populasi lainnya sehingga secara alami peluang untuk berhibridisasi dan percampuran antar populasi sangat tinggi terutama antar sesama populasi yang berada di dalam danau. Akan tetapi, adanya variasi dan diferensiasi karakter antar populasi menunjukkan bahwa mekanisme hibridisasi dan percampuran antar populasi tersebut mungkin jarang terjadi terutama antar populasi yang saling berjauhan. Populasi di Batang Ombilin yang merupakan populasi paling berbeda secara morfologi dengan populasi lainnya di danau mengindikasikan bahwa perbedaan ekotipik antar habitat sungai dan danau telah bermanifestasi terhadap divergensi intraspesies. Menurut Hindar and Jhonson (1993) diferensiasi fenotipik pada populasi simpatrik dapat terjadi sebagai respon terhadap perbedaan kondisi ekologis lingkungan selama ontogeni. Diferensiasi tersebut mungkin bersifat permanen dan berbasis genetik atau hanya berupa plastisitas fenotip. Naesje, Vuorinen and Sandlund (2004) melaporkan adanya diferensiasi morfologi yang berkorelasi dengan diferensiasi genetik pada populasi-populasi simpatrik ikan Coregonus lavaretus di Danau Femund, Norweigia yang diperkirakan karena adanya perbedaan ekologis daerah pemijahan dan asal-usul induk dari masing-masing populasi. Rutaisire et al. (2005) menyatakan divergensi antar populasi simpatrik di danau dapat disebabkan oleh adanya perbedaan faktor lingkungan yang signifikan antar habitat dan perbedaan intensitas tekanan faktor antropogenik terhadap spesies. Populasi H. velox di Batang Ombilin memiliki bentuk tubuh yang lebih langsing dan sungut lebih pendek daripada populasi di Danau Singkarak sebagai bentuk adaptasinya terhadap ekosistem berarus kuat 8

9 dan turbiditas lebih rendah. Dynes et al. (1999) melaporkan adanya perbedaan yang signifikan dari aspek kelangsingan badan (body sliming) pada ikan Locustrine yang hidup di sungai dan danau. Organ yang mengalami modifikasi sehubungan dengan perbedaan turbiditas antara ekosistem yang keruh dan jernih adalah sungut sehubungan dengan fungsinya dalam penginderaan dan deteksi makanan. McGuigan (2002) juga melaporkan bahwa terdapat pola adaptasi morfologi yang berbeda antara ikan Rainbow (Melanotaenia spp.) yang hidup di sungai dan danau pada aspek kelangsingan badan dan sirip sebagai adaptasi terhadap efek perbedaan arus air. KESIMPULAN Populasi-populasi simpatrik H. velox di Danau Singkarak dan sungai aliran keluarnya di Batang Ombilin memperlihatkan kecenderungan divergensi yang terpola terutama antar populasi di sungai dengan di danau dan antar populasi di dalam danau yang saling berjauhan secara geografis. Variasi dan diferensiasi yang didominasi oleh karakter panjang sungut dan ukuran tubuh mengindikasikan bahwa perbedaan faktor ekologis antar habitat menjadi faktor utama pemicu divergensi tersebut. Hasil analisis ini harus dikonfirmasi dengan penelitian dari aspek lain seperti genetika molekuler, ekologi dan tingka laku sehingga diketahui secara mendetail penyebab, mekanisme, manifestasi dan bentuk divergensi yang terjadi. UCAPAN TERIMA KASIH Terimakasih kepada Prof. Dr. Syamsuardi, M.Sc., Prof. Dr. Siti Salmah, M.Sc., dan Prof. Dr. Mansyurdin, MS atas koreksi dan saran terhadap hasil penelitian ini, juga terima kasih kepada semua tim lapangan Koleksi Ikan (David Gusman, S.Si dkk) yang telah membantu pengoleksian sampel di lapangan dan preparasi di laboratorium. 9

10 DAFTAR PUSTAKA Costa, J. L., P. R. de Almeida, M. J. Costa A Morphometric and Meristic Investigation of Lusitanian Toadfish Halobatrachus didactylus (Bloch and Schneider, 1801): Evidence of Population Fragmentation on Portuguese Coast. Sci. Mar. 67 (2): Dynes, J., P. Magnin, L. Bernatchez, and M. A. Rodriguez Genetic and Morphological Variation Between Two Forms of Locustrine Brook Charf. J. of Fish. Biol (54): Hindar, K., B. Jonsson Ecological Polymorphism in Arctic Charr. Biological Journal of the Linnean Society (48): Kottelat, M., A. J. Whitten, S. N. Kartikasari dan S. Wirdjoadmodjo Ikan Air Tawar Indonesia Bagian barat dan Sulawesi. Periplus Editions (HK), Ltd. Jakarta. McGuigan, K., C. E. Franklin, C. M. Moritz, and M. Blows Adaptation of Rainbow Fish to Lake and Stream Habitat. Evolution, 51(1): Naesje, T. F., J. A. Vourinen, and O. T. Sandlund Genetic and Morphometric Differentiation Among Sympatric Spawning Stocks of Whitefish (Coregonus lavaretus L.) in Lake Femund, Norway. J. Limnol. 63(2): Rutaisire, J., A. J. Booth, C. Mosambe, S. Nyakaana and V. B. Muwanika Morphometric and Genetic Differentiation of Two Labeo victorianus Populations in Lake Victoria. African Zoology 40 (2): Stiassny, M.L.J., A. Meyer Cichlids of the Rift Lakes: The Extraordinary Diiversity of Cichlid Fishes challenges Enternched Ideas of How Quickly New Speceis Can Arise. Scientific Amerikan Publishers. Strauss, R. E. and F. L. Bookstein The Truss: Body Form Reconstruction in Morphometrics. Syt. Zool. (31): Tan, H. H., and H. H. Ng The Catfishes (Teleostei: Siluriformes) of Central Sumatera. Journal of Nat. History (34): Zein, M. T Structural Origin of Lake Singkarak in Central Sumatera. Buletin of Volcanology Vol. 35 (2):