ANALISIS GENETIK DAN SELEKSI GENOTIPE UNGGUL PADI SAWAH (Oryza sativa L.) UNTUK ADAPTASI PADA EKOSISTEM DATARAN TINGGI YUSUF LA LANG LIMBONGAN

Transkripsi

1 ANALISIS GENETIK DAN SELEKSI GENOTIPE UNGGUL PADI SAWAH (Oryza sativa L.) UNTUK ADAPTASI PADA EKOSISTEM DATARAN TINGGI YUSUF LA LANG LIMBONGAN SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 008

2 PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN SUMBER INFORMASI Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Analisis Genetik dan Seleksi Genotipe Unggul Padi Sawah (Oryza sativa L.) untuk Adaptasi pada Ekosistem Dataran Tinggi adalah karya saya dengan arahan komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun yang tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini. Bogor, November 008 Yusuf La lang Limbongan

3 ABSTRACT YUSUF LA LANG LIMBONGAN. Genetic Analysis and Selection of Lowland Rice (Oryza sativa L) Genotypes for Adaptation in Highland Ecosystem. Under supervision of HAJRIAL ASWIDINNOOR, BAMBANG S PURWOKO and TRIKOESOEMANINGTYAS. One of the important factors to ensure the success of rice breeding programs for increasing yield and tolerance to environmental stress condition is selection method. Selection methods will be effective if they are supported by complete knowledge of character inheritance, interrelationship of characters, and selection procedures. The objective of the present research was to develop new plant type of rice spesific to highland ecosystem. This research consisted of 5 stages, i.e. (1) identification of genotype responses to nitrogen, () interrelationship between selection characters, (3) inheritance studies of low temperature stress tolerance, (4) selection based on yield and weightedly standardized selection index and (5) genotype performance at different altitudes. Identification of genotype responses to nitrogen has been done by examining responses of parent genotypes to nitrogen at low temperature stress condition. Examination of interrelationship between selective characters was done by testing F generation in Sesean (altitude 1500 m above sea level) and in Bogor (altitude 50 m above sea level), then by observing strong correlation of these characters to yield, and estimating direct and indirect effect of growth characters through yield characters. Inheritance study was done by crosses between local variety parents adapted to low temperature stress condition in highland and high yielding variety parents. Performance of six genotype groups (Pl, P, F1, F1 reciprocal, BCP1, BCP and F) were tested at low temperature stress condition. Selection was applied to 300 lines of F5 generation. Selection was done at non target location (Bogor) and at target location (Rantepao) based on their productivity and on weightedly standardized selection index. Line evaluation was later applied to 30 lines selected from Tana Toraja (0 lines) and from Bogor (10 lines). These lines were then tested at two levels of altitude (Rantepao 750 m above sea level and Sesean 1500 m above sea level). The results showed that yield decreased with increasing N levels under low temperature stress condition. Percentage of fertile spikelets had strong correlation and had high direct effect on yield in Sesean, while panicle length, panicle density and 1000 grain weight had strong correlation to yield in Bogor. No differences between F1 generation and F1 reciprocal generation on aromatic, plant height, flag leaf length, flowering date, days to maturity, panicle density, panicle length, awn length, percentage of fertile spikelets and grain weight per panicle. The effect of genes on low temperature stress characters (aromatic, plant height, flag leaf length, awn length, flowering date, and percentage of fertile spikelets) were additive and dominant, whereas characters namely days to maturity and grain weight per panicle were epistatic. The genotypes selected at non target location were different from genotypes selected at target location. Selection based on yield gave 6 promising highland specific lines i.e IPB115-E-51-1, IPB115-E-RP--1, IPB115-E-53-1, IPB117-E-RP-3-1, IPB117-E-RP-10-1 and IPB117-E-RP-6-1. Selection based on weightedly standardized selection index gave 4 promising highland specific lines i.e IPB115-E-5-1, IPB116-E-8-1, IPB117-E-RP-5-1 and IPB116-E-RP Key words : additive, dominance, genetic analysis, low temperature stress tolerance, promising lines, rice, selection index.

4 RINGKASAN YUSUF LA LANG LIMBONGAN. Analisis Genetik dan Seleksi Genotipe Unggul Padi Sawah (Oryza sativa L.) untuk Adaptasi pada Ekosistem Dataran Tinggi. (Di bawah bimbingan Hajrial Aswidinnoor, Bambang S. Purwoko dan Trikoesoemaningtyas). Salah satu strategi untuk mengatasi kendala pengembangan padi sawah pada ekosistem dataran tinggi adalah menggunakan varietas unggul yang toleran terhadap cekaman suhu rendah. Oleh karena itu perlu upaya perakitan varietas tersebut melalui program pemuliaan tanaman. Untuk melaksanakan program ini maka diperlukan informasi tentang karakter pertumbuhan dan karakter hasil yang memberikan kontribusi penting dalam produksi, pola pewarisan sifat, seleksi dan pengujian pada lingkungan yang bercekaman suhu rendah. Tujuan penelitian ini adalah memperoleh informasi tentang pengaruh nitrogen terhadap fertilitas dan hasil padi sawah di dataran tinggi, memperoleh informasi tentang pola pewarisan sifat adaptasi padi sawah terhadap suhu rendah, memperoleh informasi tentang hubungan antara karakter adaptasi terhadap suhu rendah dengan hasil tanaman padi sawah, menduga efektifitas seleksi berdasarkan daya hasil dan indeks terboboti, memperoleh informasi tentang respon galur padi sawah hasil seleksi terhadap ketinggian tempat dan memperoleh galur harapan unggul padi sawah untuk dataran tinggi. Penelitian ini terdiri atas 5 bagian yaitu (1) identifikasi respon genotipe terhadap nitrogen, () hubungan antara karakter seleksi, (3) studi pewarisan sifat, (4) seleksi berdasarkan produksi dan berdasarkan ideks terboboti dan (5) pengujian galur terpilih. Dalam identifikasi pengaruh nitrogen dilakukan pengujian respon genotipe tetua terhadap pemupukan nitrogen dengan cekaman suhu rendah. Melalui pengujian pola hubungan antara karakter seleksi dilakukan pengujian generasi F pada lingkungan dengan cekaman suhu rendah di dataran tinggi Sesean (ketinggian tempat 1500 m di atas permukaan laut.) dan di Bogor (ketinggian tempat 50 m di atas permukaan laut.), kemudian diamati karakter yang berkorelasi kuat dengan hasil dan menentukan pengaruh langsung komponen tubuh dan komponen hasil dengan hasil, serta pengaruh tidak langsung komponen pertumbuhan yang disalurkan melalui komponen hasil. Studi pewarisan dilakukan dengan persilangan antara tetua varietas lokal yang telah diidentifikasi mampu beradaptasi terhadap cekaman suhu rendah di dataran tinggi dan tetua varietas unggul baru yang memiliki potensi produksi yang tinggi dan berumur genjah. Enam kelompok genotipe (P1, P, F1, F1 resiprok, BCP1, BCP dan F) diuji pertumbuhan dan daya hasilnya pada kondisi lingkungan bercekaman suhu rendah pada ketinggian tempat 1500 m dpl. Seleksi dilakukan terhadap 300 galur F5 hasil persilangan dari tiga tetua varietas lokal Pulu Mandoti, Pinjan dan Lambau dengan tiga tetua varietas unggul baru yaitu Fatmawati, Gilirang dan Sintanur. Seleksi dilakukan pada lokasi non target (Bogor) dan lokasi target (Rantepao) berdasarkan pada produksi dan berdasarkan pada indeks seleksi terboboti. Pengujian galur dilakukan terhadap 30 galur masing-masing 0 galur terpilih dari Tana Toraja dan 10 galur terpilih dari Bogor. Galur-galur tersebut diuji daya hasilnya pada dua level ketinggian tempat yaitu di Rantepao (750 m dpl) dan Sesean (1500 m dpl).

5 Hasil penelitian menunjukkan bahwa dosis nitrogen, genotipe dan interaksinya memberikan pengaruh yang sangat nyata terhadap persentase gabah bernas dan produksi gebah kering giling (GKG) pada kondisi cekaman suhu rendah. Pengaruh nitrogen dan interaksi nitrogen dan genotipe terutama disebabkan oleh perbedaan respon pada setiap genotipe. Karakter-karakter persentase serbuk sari fertil, umur berbunga dan persentase gabah bernas merupakan karakter utama dalam proses seleksi untuk perakitan padi tipe baru spesifik ekosistem dataran tinggi, sedangkan karakter-karakter yang menentukan hasil pada lingkungan tanpa cekaman suhu rendah adalah jumlah anakan per rumpun, panjang malai dan panjang daun bendera. Terdapat keragaman yang besar pada populasi F yang merupakan zuriat hasil persilangan dari tetua-tetua lokal dataran tinggi dan genotipe unggul baru. Nilai heritabilitas populasi F arti luas berkisar antara sedang sampai tinggi. Gen yang mengendalikan karakter seleksi untuk sifat toleran terhadap cekaman suhu rendah tersebut terdapat pada gen-gen inti. Karakter-karakter aroma, tinggi tanaman, panjang daun bendera, umur panen, panjang malai, panjang bulu, dan persentase gabah bernas dikendalikan oleh gen additif dominan, sedangkan umur berbunga dan bobot gabah bernas dikendalikan oleh gen aditif, dominan dan interaksi dominan x dominan. Alel dominan untuk karakter aroma, tinggi tanaman, panjang daun bendera, umur panen, jumlah anakan, panjang malai, persentase gabah bernas dan bobot gabah bernas terdapat pada tetua toleran suhu rendah Pulu Mandoti, sedangkan pada karakter umur berbunga, dan panjang bulu gen dominan untuk sifat-sifat tersebut terdapat pada tetua peka Fatmawati. Galur-galur terpilih dari hasil seleksi di Rantepao didominasi oleh kelompok galur IPB117 yaitu galur-galur hasil persilangan dari tetua Fatmawati dan Pulu Mandoti, sedangkan untuk lokasi seleksi Bogor, galur terpilih didominasi oleh kelompok galur IPB115 yaitu galur-galur hasil persilangan dari tetua Fatmawati dan Lambau. Galur-galur yang diuji memberikan keragaan yang melebihi genotipe pembanding, baik yang diuji di Rantepao maupun di Sesean. Keragaan karakter agronomi galur-galur hasil seleksi dari Toraja berbeda nyata dengan galur-galur hasil seleksi dari Bogor. Karakter persentase gabah bernas, umur panen dan produksi gabah kering giling galur-galur hasil seleksi dari Toraja lebih baik dibandingkan dengan galur-galur hasil seleksi dari Bogor. Keragaan karakter panjang malai dan jumlah malai galur-galur hasil seleksi dari Bogor lebih baik dibandingkan dengan galur-galur hasil seleksi dari Toraja. Seleksi berdasarkan karakter umur panen, jumlah malai, bobot 1000 butir, persentase gabah bernas, panjang malai dan produksi GKG dapat dilakukan sama baiknya di kedua lokasi pengujian. Melalui proses seleksi berdasarkan produksi dan evaluasi diperoleh 6 galur harapan padi tipe baru dataran tinggi yaitu IPB115-E-51-1, IPB117-E-RP--1, IPB115-E-53-1, IPB117-E-RP-3-1, IPB117-E-RP-10-1 dan IPB117-E-RP-6-1. Berdasarkan indeks seleksi terboboti diperoleh 4 galur harapan PTB spesifik ekosistem dataran tinggi yaitu IPB115-E-5-1, IPB116-E-8-1, IPB117-E-RP-5-1 dan IPB116-E-RP-33-1 Kata Kunci : padi, dataran tinggi, pewarisan sifat, heritabilitas, indeks seleksi, galur harapan.

6 Hak cipta milik IPB, tahun 008 Hak Cipta dilindungi Undang-Undang 1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebut sumbernya. a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh Karya Tulis dalam bentuk apapun tanpa izin IPB.

7 ANALISIS GENETIK DAN SELEKSI GENOTIPE UNGGUL PADI SAWAH (Oryza sativa L.) UNTUK ADAPTASI PADA EKOSISTEM DATARAN TINGGI (Genetic Analysis and Selection of Lowland Rice (Oryza sativa L.) Genotypes for Adaptation in Highland Ecosystem) Oleh YUSUF LA LANG LIMBONGAN Disertasi Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR 008

8 Penguji pada Ujian Tertutup : Dr. Ir. Ahmad Junaedi, M.Si. Penguji pada Ujian Terbuka : Dr. Ir. Buang Abdullah, M.Sc. Dr. Ir. Iskandar Lubis, MS.

9 Judul Disertasi : Analisis Genetik dan Seleksi Genotipe Unggul Padi Sawah (Oryza sativa L.) untuk Adaptasi pada Ekosistem Dataran Tinggi Nama : YUSUF LA LANG LIMBONGAN N R P : A Program Studi : Agronomi Disetujui, Komisi Pembimbing Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc. Ketua Prof. Dr. Ir. Bambang S. Purwoko, M.Sc. Anggota Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. Anggota Mengetahui, Ketua Program Studi Agronomi, Dekan Sekolah Pascasarjana Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS. Prof. Dr. Ir. H. Khairil A. Notodiputro, MS. Tanggal Ujian : 17 November 008 Tanggal Lulus :...

10 PRAKATA Puji syukur dan terima kasih kepada Tuhan Yang Mahakuasa atas segala karunia-nya sehingga penulis dapat menyelesaikan penelitian dan penulisan disertasi yang berjudul Analisis Genetik dan Seleksi Genotipe Unggul Padi Sawah (Oryza sativa L.) untuk Adaptasi pada Ekosistem Dataran Tinggi. Disertasi ini disusun berdasarkan 5 topik penelitian, yaitu (1) Respon Padi Sawah terhadap Pemupukan Nitrogen dengan Cekaman Suhu Rendah, () Analisis Lintas Komponen Pertumbuhan, Komponen Hasil dengan Hasil Tanaman Padi Sawah, (3) Pewarisan Sifat Toleransi Padi Sawah terhadap Cekaman Suhu Rendah (4) Seleksi Genotipe Unggul Berdasarkan Produksi dan Indeks Seleksi dan (5) Evaluasi Keragaan Galur pada Ekosistem Dataran Tinggi. Ucapan terima kasih dan penghargaan yang setinggi-tingginya penulis sampaikan kepada Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc, Prof. Dr. Ir. Bambang S. Purwoko, M.Sc. dan Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, MSc. selaku pembimbing yang telah memberikan arahan, bimbingan dan motivasi kepada penulis mulai perencanaan, pelaksanaan sampai penyelesaian penulisan disertasi ini. Penghargaan dan rasa terima kasih yang tulus penulis sampaikan kepada Dirjen DIKTI atas beasiswa BPPS yang diberikan, Bupati Tana Toraja dan Dinas Pertanian Kabupaten Tana Toraja yang telah membantu pelaksanaan penelitian dan penulisan disertasi. Terima kasih juga disampaikan kepada Koordinator Kopertis Wilayah IX Sulawesi, Rektor UKI Toraja yang telah memberikan rekomendasi studi dan membantu pelaksanaan penelitian dan penulisan disertasi. Terima kasih kepada Pengurus YPTKM dan BPS-GT atas bantuan dan dukungan doa. Kepada Rektor Institut Pertanian Bogor, Dekan dan Ketua Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor yang telah memberikan kesempatan kepada penulis untuk melanjutkan studi di Institut Pertanian Bogor. Juga disampaikan terima kasih kepada Dekan Fakultas Pertanian, Ketua Jurusan Agroteknologi, para dosen serta segenap mahasiswa Fakultas Pertanian UKI Toraja atas bantuan, kebersamaan, serta dukungan moral selama penelitian dan penulisan disertasi. Kepada Kepala BPP, PPL serta kelompok tani Sangalla, x

11 Rantepao dan Sesean, Kabupaten Tana Toraja yang telah menyiapkan lahan dan membantu dalam proses pelaksanaan penelitian, disampaikan terima kasih. Terima kasih kepada ayahanda Yohanis Limbongan (Alm) dan Ibunda Albertina Rara yang telah mendidikku, juga kepada kakak Yakobus S Limbongan, Martha Limbongan, SH, Drs. Daniel Limbongan, Yuliana Limbongan, BSc, Esther Limbongan, BSw, Agustina Limbongan, BSc, Dr. Ir. Jeremia Limbongan, M.Sc, Naomi Limbongan, SE., Frederik S. Limbongan, Damaris Limbongan, Dra. Dina Limbongan, Drs. Benyamin Limbongan, dan Dra. Maria Limbongan (Almh) atas bantuan, semangat dan doanya. Terima kasih juga penulis sampaikan kepada mertua Yohanis Bontong dan Ruth Biu serta kakak dan adik ipar atas bantuan dan doanya. Terima kasih kepada istri tercinta Yuliana Bontong yang selalu setia mendampingi serta tiga orang buah hati penulis Joey Sequoiadendron Limbongan, Jose Gigantea Limbongan dan Joel Pascaoryz Limbongan yang selalu memberikan semangat dan motivasi. Semoga karya ini dapat bermanfaat bagi pengembangan ilmu pengetahuan dan teknologi, khususnya di bidang pertanian. Amin. Bogor, November 008 Yusuf La lang Limbongan xi

12 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Tana Toraja, Propinsi Sulawesi Selatan pada tanggal 1 Juni 1967 dan merupakan anak ke empat belas dari empat belas bersaudara dari ayah Yohanis Limbongan (alm. sejak 1990) dan ibu Albertina Rara. Penulis telah menikah dengan Yuliana Bontong pada tahun 1994 dan telah dikaruniai tiga orang putra bernama Joey Sequoiadendron Limbongan (13 tahun), Jose Gigantea Limbongan (1 tahun) dan Joel Pascaoryz Limbongan (7 tahun). Penulis menyelesaikan pendidikan SD di Sesean, Kabupaten Tana Toraja pada tahun 1980, SMP di Rantepao pada tahun 1983 dan SMA di Rantepao pada tahun Pada tahun 1991 penulis menyelesaikan pendidikan sarjana pada jurusan Agronomi, Fakultas Pertanian, Universitas Hasanuddin Makassar. Pada tahun 1994 penulis diangkat sebagai dosen tetap pada Universitas Kristen Indonesia Toraja. Pada tahun 1996 penulis menjabat sebagai Ketua Departemen Agronomi, Fakultas Pertanian UKI Toraja, selanjutnya pada tahun 1998 penulis menjabat sebagai Pembantu Dekan Fakultas Pertanian UKI Toraja. Pada tahun 1999 hingga 001 penulis mengikuti pendidikan magister sains pada Program Studi Sistem-Sistem Pertanian, kekhususan ilmu tanaman, Program Pascasarjana Universitas Hasanuddin Makassar. Pada tahun 00 hingga 005 penulis menjabat sebagai Dekan Fakultas Pertanian UKI Toraja. Sejak tahun 005 penulis kembali mengikuti pendidikan program doktor pada Program Studi Agronomi, Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor. Artikel yang merupakan bagian dari disertasi ini berjudul Pewarisan Sifat Toleransi Padi Sawah (Oryza sativa L) terhadap Cekaman Suhu Rendah telah diterbitkan pada Buletin Agronomi 36(): oleh PERAGI dan Departemen Agronomi dan Hortikultura, IPB. Galur-galur harapan spesifik ekosistem dataran tinggi hasil penelitian ini akan diuji multilokasi sebagai prasyarat untuk pelepasan varietas baru. xii

13 DAFTAR ISI PRAKATA... DAFTAR ISI... DAFTAR TABEL... DAFTAR GAMBAR... DAFTAR LAMPIRAN... Halaman ix xii xiv xvii xix PENDAHULUAN... 1 Latar Belakang... 1 Tujuan dan Manfaat Penelitian... 4 Ruang Lingkup Penelitian... 4 TINJAUAN PUSTAKA... 6 Tanaman Padi... 6 Pengaruh Nitrogen terhadap Pertumbuhan dan Produksi Tanaman Padi 8 Pengaruh Suhu Rendah... 9 Pendugaan Aksi Gen Parameter Genetik Karakter Kuantitatif dan Interaksi Genotipe dan Lingkungan Seleksi dan Kemajuan Genetik RESPON PADI SAWAH TERHADAP PEMUPUKAN NITROGEN DENGAN CEKAMAN SUHU RENDAH... 4 ABSTRAK... 4 ABSTRACT... 4 PENDAHULUAN... 5 Latar Belakang... 5 Tujuan Penelitian... 7 BAHAN DAN METODE... 7 Tempat dan Waktu Penelitian... 7 Metode Penelitian... 7 HASIL DAN PEMBAHASAN... 9 SIMPULAN ANALISIS LINTAS KOMPONEN PERTUMBUHAN, KOMPONEN HASIL DENGAN HASIL TANAMAN PADI SAWAH. 38 ABSTRAK ABSTRACT PENDAHULUAN Latar Belakang Tujuan Penelitian BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Metode Penelitian HASIL DAN PEMBAHASAN... 4 SIMPULAN xiii

14 PEWARISAN SIFAT TOLERANSI PADI SAWAH TERHADAP CEKAMAN SUHU RENDAH ABSTRAK ABSTRACT PENDAHULUAN Latar Belakang Tujuan Penelitian BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Metode Penelitian HASIL DAN PEMBAHASAN SIMPULAN... 8 SELEKSI GENOTIPE UNGGUL BERDASARKAN PRODUKSI DAN INDEKS SELEKSI ABSTRAK ABSTRACT PENDAHULUAN Latar Belakang Tujuan Penelitian BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Metode Penelitian HASIL DAN PEMBAHASAN SIMPULAN EVALUASI KERAGAAN GALUR PADA EKOSISTEM DATARAN TINGGI ABSTRAK ABSTRACT PENDAHULUAN Latar Belakang Tujuan Penelitian BAHAN DAN METODE Tempat dan Waktu Penelitian Metode Penelitian HASIL DAN PEMBAHASAN SIMPULAN PEMBAHASAN UMUM SIMPULAN DAN SARAN Simpulan Saran DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN xiv

15 DAFTAR TABEL Halaman 1. Temperatur kritis tanaman padi pada setiap fase pertumbuhan Komponen ragam analisis ortogonal polinomial Kuadrat tengah hasil analisis ortogonal polinomial untuk peubah pollen fertil, panjang daun bendera, umur berbunga, persentase gabah bernas per malai dan produksi GKG Matriks korelasi antara karakter seleksi Analisis ragam dan nilai heritabilitas beberapa karakter pertumbuhan pada level ketinggian tempat Analisis ragam dan nilai heritabilitas beberapa karakter hasil pada level ketinggian tempat Keragaan komponen pertumbuhan, komponen hasil dan hasil (Lokasi Sesean) Keragaaan komponen pertumbuhan, komponen hasil dan hasil (Lokasi Bogor) Korelasi antara komponen pertumbuhan, komponen hasil dengan hasil untuk lokasi Sesean Korelasi antara komponen pertumbuhan, komponen hasil dengan hasil untuk lokasi Bogor Umur panen dan akumulasi heat unit genotipe pada dataran tinggi Toraja dan dataran rendah Bogor Pengaruh langsung dan tidak langsung antara komponen pertumbuhan, komponen hasil dengan hasil untuk lokasi Sesean Pengaruh langsung dan tidak langsung antara komponen pertumbuhan, komponen hasil dengan hasil untuk lokasi Bogor Koefisien parameter genetik yang digunakan dalam analisis Uji t rata-rata generasi F 1 dan resiproknya (F 1 R) Rata-rata dan simpangan karakter pertumbuhan baku tiap generasi Rata-rata dan simpangan baku karakter hasil pada tiap generasi xv

16 18. Hasil uji kesesuaian model beberapa karakter pada kondisi cekaman suhu rendah Pendugaan komponen genetik beberapa karakter seleksi pada kondisi cekaman suhu rendah Pendugaan komponen ragam dan parameter genetik karakter seleksi pada kondisi cekaman suhu rendah Galur-galur terpilih dari Toraja dan Bogor berdasarkan produksi dan indeks seleksi terboboti (weightedly standardized selection index) Kode galur yang diuji Analisis ragam gabungan Analisis ragam gabungan antara lokasi Sesean dan Rantepao Pendugaan heritabilitas dan heritabilitas gabungan untuk berbagai karakter seleksi di lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara varietas pembanding dengan semua galur pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara galur hasil seleksi dari Bogor dengan Toraja pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara genotipe pembanding dengan famili galur IPB 117 pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara genotipe pembanding dengan famili galur IPB 115 pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara genotipe pembanding dengan famili galur IPB 149 pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara genotipe pembanding dengan famili galur IPB 116 pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 117 dengan famili galur IPB 115 pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 117 dengan famili galur IPB 116 pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 116 dengan famili galur IPB 115 pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 117 dengan famili galur IPB 149 pada lokasi Sesean dan Rantepao xvi

17 36 Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 117 seleksi Toraja dengan famili galur IPB 117 seleksi Bogor pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 115 seleksi Toraja dengan famili galur IPB 115 seleksi Bogor pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 116 seleksi Toraja dengan famili galur IPB 116 seleksi Bogor pada lokasi Sesean dan Rantepao Uji kontras ortogonal antara famili galur IPB 149 seleksi Toraja dengan famili galur IPB 149 seleksi Bogor pada lokasi Sesean dan Rantepao Nilai rata-rata karakter umur panen, jumlah malai dan bobot 1000 butir dari 30 galur yang diuji pada lokasi Sesean dan Rantepao Nilai rata-rata karakter panjang malai, persentase gabah bernas dan produksi GKG 30 galur yang diuji pada lokasi Sesean dan Rantepao Rata-rata produksi galur-galur terpilih berdasarkan indeks seleksi terboboti dan seleksi berdasarkan produksi Kontribusi peningkatan produksi galur-galur harapan dibandingkan dengan varietas lokal xvii

18 DAFTAR GAMBAR 1. Bagan alir penelitian Skema pengaruh stres suhu rendah pada sterilitas organ reproduktif tanaman padi (Lee et al. 001) Prosedur seleksi untuk perbaikan sifat toleransi terhadap cekaman suhu rendah Hubungan antara dosis nitrogen dengan persentase polen fertil pada 6 genotipe tetua Hubungan antara dosis nitrogen dengan panjang daun bendera pada 6 genotipe tetua Hubungan antara dosis nitrogen dengan umur berbunga pada 6 genotipe tetua Hubungan antara dosis nitrogen dengan persentase gabah bernas pada 6 genotipe tetua Hubungan antara dosis nitrogen dengan produksi GKG pada 6 genotipe tetua Hubungan antara polen fertil, panjang daun bendera, umur berbunga dan persentase gabah bernas dengan produksi GKG Hubungan antara karakter umur panen dengan bobot gabah per rumpun Hubungan antara karakter persentase gabah bernas dengan bobot gabah per rumpun Denah pengaruh langsung komponen pertumbuhan dan pengaruh tidak langsung melalui komponen hasil(lokasi Sesean) Denah pengaruh langsung komponen pertumbuhan dan pengaruh tidak langsung melalui komponen hasil (lokasi Bogor) Sebaran frekuensi aromatik Sebaran frekuensi tinggi tanaman Sebaran frekuensi panjang daun bendera Sebaran frekuensi umur panen Sebaran frekuensi umur berbunga xviii

19 19. Sebaran frekuensi jumlah anakan Sebaran frekuensi panjang malai Sebaran frekuensi panjang bulu Sebaran frekuensi persentase gabah bernas per malai Distribusi frekuensi tinggi tanaman galur-galur padi sawah pada kondisi cekaman suhu rendah Distribusi frekuensi umur panen galur-galur padi sawah pada kondisi cekaman suhu rendah Distribusi frekuensi panjang daun bendera galur-galur padi sawah pada kondisi cekaman suhu rendah Distribusi frekuensi jumlah malai per rumpun galur-galur padi sawah yang diseleksi di Bogor dan Toraja Distribusi frekuensi bobot 1000 gabah bernas galur-galur padi sawah yang diseleksi di Bogor dan Toraja Distribusi frekuensi persentase gabah bernas galur-galur padi sawah yang diseleksi di Bogor dan Toraja Distribusi frekuensi bobot gabah per rumpun galur-galur padi sawah yang diseleksi di Bogor dan Toraja Suhu maksimum dan minimum pada lokasi Rantepao (A) dan Sesean (B) untuk tahun xix

20 DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1. Deskripsi varietas yang dipakai sebagai tetua betina Deskripsi varietas yang dipakai sebagai tetua jantan Koefisien korelasi genetik antara komponen pertumbuhan dengan produksi Karakter morfologi genotipe-genotipe hasil seleksi dan evaluasi Data iklim bulanan untuk lokasi Rantepao dan Sesean (Tahun 007) Nilai koefisien ortogonal kontras xx

21 xxi

22 PENDAHULUAN Latar Belakang Beras merupakan komoditas strategis yang berperan penting dalam perekonomian dan ketahanan pangan nasional, dan menjadi basis utama dalam revitalisasi pertanian. Sejalan dengan pertambahan jumlah penduduk, kebutuhan beras pada tahun 006 mencapai 54.4 juta ton GKG, diproyeksikan masih akan terus meningkat hingga mencapai 65.9 juta ton GKG pada tahun 05. Jika peningkatan kebutuhan beras tersebut tidak diimbangi dengan peningkatan produksi yang memadai, maka Indonesia diproyeksikan akan mengalami defisit beras pada dua dekade mendatang (DEPTAN 005; FAOSTAT 007 ). Upaya peningkatan produksi melalui perakitan varietas padi di Indonesia ditujukan untuk mengembangkan varietas yang berdaya hasil tinggi dan sesuai dengan kondisi ekosistem, sosial, budaya, serta minat masyarakat. Sejalan dengan berkembangnya kondisi sosial ekonomi masyarakat, permintaan akan tipe varietas yang dihasilkan juga berbeda-beda. Pengembangan tipe varietas yang berdaya hasil tinggi dan sesuai dengan kondisi ekosistem tersebut berpengaruh terhadap produktivitas padi sawah nasional seperti dilaporkan BPS (000). Berhasil tidaknya pengembangan varietas unggul pada usahatani padi ditentukan oleh mau tidaknya petani mengadopsi teknologi tersebut (Pranadji 1984). Menurut Roesmarkan et al. (00), bahwa pemilihan varietas padi oleh petani pada umumnya berdasarkan pada beberapa pertimbangan, yaitu (1) berdaya hasil tinggi () rasa nasi enak sesuai dengan keinginan petani dan permintaan pasar (3) tahan terhadap hama dan penyakit, serta (4) mampu beradaptasi dengan baik di lokasi setempat. Varietas unggul padi akan diadopsi petani jika varietas tersebut menguntungkan dan dapat meningkatkan nilai tambah terhadap sumberdaya lahan yang terbatas. Tujuan akhir dari adopsi varietas unggul tersebut adalah meningkatkan pendapatan dan kesejahteraan petani untuk mendukung ketahanan pangan nasional. Salah satu upaya untuk meningkatkan produksi padi dalam rangka ketahanan pangan nasional adalah dengan mengembangkan padi tipe baru (PTB). Padi tipe baru dicirikan oleh batang yang kokoh, malai yang panjang dan lebat 1

23 jumlah anakan produktif 10-1 dan daun yang lebar berwarna hijau tua. Hal ini memungkinkan tanaman mampu memberikan hasil 30-50% lebih tinggi dari varitas unggul nasional yang ada sekarang. Padi tipe baru dirancang agar fotosintat didistribusikan secara lebih efektif ke malai/gabah. Untuk itu ciri dari PTB yang dikehendaki adalah tinggi tanaman cm, batang kuat, jumlah anakan 8-10 (semua bermalai), daun tegak, lebar, tebal dan berwarna hijau tua, malai panjang (jumlah gabah 00-50/malai), umur hari, tahan terhadap hama/penyakit utama (Peng et al. 1998). Penelitian di Sukamandi menunjukkan beberapa varietas seperti PTB Fatmawati, semi PTB Gilirang, VUB Ciherang, serta varietas hibrida Maro dan Rokan memberi hasil berturut-turut 4.1%, 15.6%, 1.7%, 14.1%, dan 13.5 % lebih tinggi dibandingkan dengan IR-64 (6.6 ton/ha). Sementara di petak demonstrasi pada MT 003 di lahan petani di Takalar, Sulawesi Selatan, varietas Fatmawati, Gilirang, Ciherang, Cigeulis, Cisantana, Cimelati, dan hibrida Maro serta Rokan yang ditanam dengan pendekatan PTT (Pengelolaan Tanaman dan sumberdaya Terpadu) berturut-turut memberi hasil 31.%, 1.9%, 15.9%, 1.9%,.5%, 8.3%, 4.1%, dan 0.9% lebih tinggi dibandingkan dengan Ciliwung (6.8 t/ha) (Susanto et al. 003). Varietas unggul yang telah dilepas tersebut umumnya ditujukan untuk budidaya padi pada lingkungan optimal, sehingga tidak memberikan potensi yang maksimal pada lingkungan bercekaman, termasuk lingkungan dengan cekaman suhu rendah di dataran tinggi. Pengujian beberapa VUB (Varietas Unggul Baru) dan galur PTB di dataran tinggi Toraja memberikan hasil yang lebih rendah dibandingkan potensi hasil varietas lokal (Limbongan 001). Hal ini disebabkan Padi Tipe Baru (PTB) kurang mampu beradaptasi pada lahan dataran tinggi. Suhu rendah dan pemupukan nitrogen adalah faktor utama yang mempengaruhi pertumbuhan vegetatif dan meningkatkan kehampaan malai. Matsuo (1993) menyatakan bahwa cekaman suhu rendah meningkatkan infertilitas pada fase pembungaan dan pengisian biji. Menurut Lee (001) cekaman suhu rendah memperpanjang fase vegetatif, menyebabkan sterilitas polen, dan menghambat pengisian biji, sehingga umur tanaman menjadi lebih panjang dan persentase gabah hampa per malai lebih tinggi. Suhu rendah selama perkembangan malai

24 pada padi meningkatkan kehampaan malai. Efek suhu rendah tersebut diperburuk oleh aplikasi N (Gunawardena et al. 003). Ekosistem dataran tinggi ( ketinggian tempat > 700 m di atas permukaan laut) memiliki ciri khusus seperti suhu yang lebih rendah dari 0 o C dan kemiringan lahan yang lebih dari 50%. Suhu pada ekosistem dataran tinggi tergantung pada ketinggian tempat sehingga berlaku gradien suhu yaitu berkurangnya suhu 0.6 o C setiap kenaikan tinggi tempat 100 m. Topografi lahan yang miring, menyebabkan mayoritas lahan dataran tinggi dijadikan sebagai ladang, namun di beberapa tempat, dijadikan sebagai areal persawahan dengan metode terassering. Cekaman suhu rendah tidak hanya terjadi di daerah temperate namun juga pada daerah dataran tinggi (Yoshida 1981). Menurut Widjono dan Syam (198) lahan sawah dataran tinggi di Indonesia meliputi kurang lebih ha. Lahan ini tersebar di Jawa, Sumatera, Sulawesi dan Papua. Dengan varietas lokal yang berumur dalam (5 6 bulan) dan berdaya hasil rendah, penanaman padi di dataran tinggi hanya dapat dilakukan setahun sekali. Perakitan varietas padi sawah berdaya hasil tinggi dan toleran suhu rendah merupakan alternatif pemecahan masalah pada daerah dataran tinggi dengan cekaman suhu rendah. Pemuliaan padi spesifik dataran tinggi untuk memperbaiki daya hasil tinggi dan kualitas yang diinginkan tidak dapat dilakukan tanpa mengetahui kendali genetik dari sifat ketahanan suhu rendah dan pola pewarisannya. Seleksi akan memberikan respon yang optimal bila menggunakan kriteria seleksi yang tepat. Seleksi berdasarkan produksi biasanya kurang memberikan hasil optimal bila tidak didukung oleh kriteria seleksi lain berupa komponen pertumbuhan dan komponen hasil yang berkorelasi kuat dengan daya hasil. Selain itu, seleksi yang dilakukan di lokasi target akan memberikan daya adaptasi dan produksi yang lebih baik dibandingkan dengan seleksi yang dilakukan di lingkungan non-target, baik dengan menggunakan indeks seleksi maupun produksi. Dengan mempertimbangkan hal tersebut di atas, maka dilakukan studi tentang pengembangan padi sawah yang spesifik untuk ekosistem dataran tinggi. 3

25 Selain itu, dari penelitian ini diperoleh galur-galur harapan PTB spesifik ekosistem dataran tinggi. Tujuan dan Manfaat Penelitian Tujuan Umum Penelitian ini bertujuan untuk mengembangkan varietas padi tipe baru yang spesifik untuk ekosistem dataran tinggi. Tujuan Khusus Tujuan khusus serangkaian penelitian ini ialah : 1. Memperoleh informasi tentang respon genotipe padi sawah terhadap pemupukan nitrogen di dataran tinggi,. Memperoleh informasi tentang hubungan antara karakter adaptasi terhadap suhu rendah dengan hasil tanaman padi sawah, 3. Memperoleh informasi tentang pola pewarisan sifat adaptasi padi sawah terhadap cekaman suhu rendah, 4. Menduga efektifitas seleksi berdasarkan daya hasil dan indeks terboboti, 5. Memperoleh informasi tentang keragaan galur padi sawah pada ekosistem dataran tinggi. 6. Memperoleh galur harapan unggul padi sawah spesifik ekosistem dataran tinggi. Manfaat Penelitian Hasil penelitian ini dapat dipakai sebagai pedoman seleksi, evaluasi galur dan perakitan varietas padi tipe baru berdaya hasil tinggi dan spesifik untuk ekosistem dataran tinggi. Ruang Lingkup Penelitian Kegiatan penelitian meliputi lima tahap percobaan yaitu: (1) Respon genotipe padi sawah terhadap pemupukan nitrogen di dataran tinggi, () Analisis lintas komponen pertumbuhan, komponen hasil dengan hasil tanaman padi sawah, (3) Pewarisan sifat toleransi padi sawah terhadap cekaman suhu rendah, (4) Seleksi genotipe unggul berdasarkan produksi dan indeks seleksi terboboti (5) 4

26 Evaluasi keragaan galur pada ekosistem dataran tinggi. Bagan alir disajikan pada Gambar 1. Koleksi plasmanutfah padi sawah lokal dataran tinggi dan VUB Persilangan 1. Respon genotipe terhadap pemupukan N. Pola hubungan antara karakter seleksi Populasi P1, P, F1, F1 res, BCP1, BCP dan F 3. Studi pewarisan sifat Selfing dan seleksi 4. Seleksi genotipe unggul berdasarkan produksi dan indeks terboboti Pengaruh tetua betina dan sebaran frekuensi Pola pewarisan sifat Pendugaan parameter genetik Uji F-ortogonal Analisis lintas Analisis regresi dan korelasi Seleksi di Bogor dan Toraja Seleksi produksi dan indeks Karakter seleksi yang sesuai Dosis N yang tepat untuk ekosistem dataran tinggi 5. Evaluasi keragaan genotipe pada ekosistem dataran tinggi Anova gabungan Parameter genetik F-ortogonal kontras Galur harapan PTB spesifik ekosistem dataran tinggi Gambar 1. Bagan alir penelitian 5

27 TINJAUAN PUSTAKA Tanaman Padi Tanaman padi diklasifikasikan dalam divisio spermatophyta, sub divisio Angiospermae, Kelas Monocotyledoneae, Ordo Graminales, Famili Gramineae, dan Genus Oryza. Genus Oryza terdiri atas dua spesies budidaya dan sekitar 0 spesies liar (Tateoka 1963). Spesies-spesies tersebut kebanyakan memiliki genom A, B, C, BC, CD, E atau F, H dan J. Spesies padi yang memiliki genom A termasuk dua spesies budidaya dan 5 spesies liar. Spesies budidaya yaitu O. sativa terdiri atas 3 tipe (Japonica, Javanica dan Indica) dan O. glaberrima. Spesies liar diantaranya O. rufipogon, O. glumaepatula, O. longistaminata, O. maridionalis dan O. barthii (Vaughan 1989). Oryza sativa diduga berasal dari daerah hulu sungai di kaki Pegunungan Himalaya dan yang kedua berasal dari Afrika Barat (hulu sungai Niger). Oryza sativa terdiri atas dua jenis yaitu indica dan japonica. Tipe japonica umumnya berumur panjang, postur tinggi namun mudah rebah, paleanya memiliki bulu, bijinya cenderung besar. Tipe indica, sebaliknya, berumur lebih pendek, postur lebih kecil, paleanya tidak berbulu, dan biji cenderung ramping. Walaupun kedua jenis dapat saling membuahi, persentase keberhasilannya rendah. Contoh terkenal dari hasil persilangan ini adalah kultivar IR8, yang merupakan seleksi dari persilangan jenis japonica dan jenis indica. Selain kedua jenis tersebut, dikenal pula sekelompok padi yang tergolong javanica yang memiliki sifat antara dari kedua varietas utama di atas. Varietas javanica hanya ditemukan di Pulau Jawa (Matsuo 1993). Satu set genom padi terdiri atas 1 kromosom. Tanaman padi adalah tanaman diploid sehingga setiap sel padi memiliki 1 pasang kromosom (kecuali sel seksual). Padi merupakan organisme model dalam kajian genetika tumbuhan karena dua alasan yakni kepentingannya bagi umat manusia dan ukuran kromosom yang relatif kecil, yaitu 1.6~ pasangan basa (base pairs, bp) (Takahashi 1997). Pembentukan varietas padi, baik VUB maupun PTB dilakukan dengan menyilangkan beberapa tetua dari jenis japonica maupun indica, kemudian dari 6

28 turunan persilangan tersebut dipilih tanaman-tanaman yang mempunyai sifat-sifat yang baik (Susanto et al. (003). Menurut Khush (1996), landasan pemikiran dalam pembentukan padi tipe baru adalah peningkatan indeks panen (IP) dan produksi biomassa tanaman. Indeks panen adalah perbandingan bobot kering gabah dengan total biomassa tanaman. Indeks panen varietas padi sebelumnya yang berkisar antara diupayakan untuk ditingkatkan menjadi Cara yang ditempuh adalah dengan meningkatkan proporsi distribusi fotosintat ke sink dibanding ke source. Caranya adalah dengan meningkatkan sink size, yang meliputi peningkatan jumlah gabah per malai dan translokasi asimilat ke gabah, serta meningkatkan masa pengisian gabah antara lain dengan penundaan senescence daun, memperpanjang masa pengisian biji, dan meningkatkan ketahanan terhadap rebah. Biomassa tanaman ditingkatkan dengan memodifikasi kanopi sehingga pembentukan kanopi dan penyerapan hara berlangsung cepat serta konsumsi karbon berkurang. Karakteristik padi tipe baru menurut Peng et al. (1994) dan Khush (1996) adalah potensi hasil tinggi, malai lebat (± 50 butir gabah/malai), jumlah anakan produktif lebih dari 10 dengan pertumbuhan yang serempak, tanaman pendek (± 90 cm), bentuk daun lebih efisien, hijau tua, senescence lambat, tahan rebah, perakaran kuat, batang lurus, tegak, besar, dan berwarna hijau gelap, sterilitas gabah rendah, berumur genjah ( hari), beradaptasi tinggi pada kondisi musim yang berbeda, IP mencapai efektif dalam translokasi fotosintat dari source ke sink (biji), responsif terhadap pemupukan berat, dan tahan terhadap hama dan penyakit. Kendala dalam program pemuliaan padi tipe baru adalah produksi biomassa yang rendah serta tingkat sterilitas yang tinggi (Peng et al. 1998). Hal ini diduga terjadi karena populasi awalnya dibuat dengan menyilangkan padi yang berbeda subspecies (indica x tropical japonica/javanica), sehingga terjadi perbedaan genom dan tidak samanya distribusi kromosom pada keturunannya (Abdullah et al. 001). Upaya pemecahan masalah dilakukan dengan persilangan sebanyakbanyaknya untuk membentuk populasi dengan memanfaatkan tetua japonica tropik yang memiliki sterilitas malai yang rendah. Populasi dasar padi tipe baru 7

29 banyak dibentuk dengan memanfaatkan tetua dari subspesies indica dan japonica tropik sehingga latar belakang genetiknya cukup luas. Dengan demikian, stagnasi pada varietas-varietas yang sudah ada diharapkan dapat dipecahkan (Abdullah et al. 001). Pengaruh Nitrogen terhadap Pertumbuhan dan Produksi Padi Respon hasil padi terhadap pemupukan nitrogen berbeda menurut genotipe, musim dan tingkat toleransi terhadap cekaman suhu rendah. Di daerah Asia tropis basah, respon hasil padi terhadap nitrogen lebih tinggi pada musim kemarau dibandingkan dengan pada musim hujan. Ekotipe tanaman juga mempengaruhi respon hasil gabah terhadap pemupukan nitrogen. Genotipe dengan perawakan yang pendek dan umur genjah lebih responsif terhadap pemupukan nitrogen dibandingkan dengan genotipe berperawakan tinggi dan berumur dalam (Barrel et al. 1997) Nitrogen yang tinggi meningkatkan luas daun sehingga mengurangi penetrasi cahaya ke dalam tajuk tanaman. Gunawardena et al. (001) mengemukakan bahwa salah satu cara mengurangi dampak cekaman suhu rendah pada tanaman padi adalah dengan penggenangan untuk mengurangi cekaman yang dialami oleh tanaman pada malam hari, jika suhu minimum air 3 4 o C lebih tinggi dari suhu udara. Gunawardena et al. (003) mendemonstrasikan dengan membatasi jumlah malai per rumpun sebanyak malai per rumpun menyebabkan terjadinya peningkatan jumlah polen fertil per antera dan mengurangi persentase sterilitas malai. Pemberian nitrogen meningkatkan indeks panen dan memperlambat pembentukan malai. Jumlah malai per meter persegi dan jumlah biji per malai meningkat dengan penambahan dosis nitrogen, sehingga asimilat tidak cukup untuk pengisian biji yang berakibat pada tingginya persentase gabah hampa. Tanaman berperawakan tinggi lebih lambat berbunga dibandingkan tanaman berperawakan pendek jika dosis nitrogen tinggi. Kultivar dengan umur pendek lebih responsif terhadap N pada lingkungan dengan radiasi tinggi (Singh dan Kumar 001). Sterilitas malai berkorelasi positif dengan suhu udara minimum selama pertumbuhan mikrospora dan selama pembungaan. Sterilitas malai bertambah 1.7 8

30 persen jika suhu udara minimum berkurang sebesar 1 o C selama fase pembungaan. Lebih dari 1000 butir polen dibutuhkan untuk menekan sterilitas malai sebesar 10 % (Ball dan Singh 1996). Waktu tanam yang tepat dan penggunaan kultivar yang sensitif terhadap fotoperiode dapat meminimalkan bahaya cekaman suhu rendah selama fase reproduktif (Farrell et al. 006). Suhu udara di bawah 15 o C selama fase vegetatif menyebabkan klorosis daun, mengurangi jumlah anakan dan memperlambat pembungaan. Temperatur 19 o C merupakan temperatur kritis untuk mengidentifikasi genotipe toleran suhu rendah. Suhu rendah memberikan efek negatif terhadap perkembangan malai (Jena dan Jeung 004). Pengaruh Suhu Rendah Banyak perubahan fisiologis yang terjadi pada kondisi tanaman tercekam oleh suhu rendah. Perubahan tersebut meliputi variasi aktivitas enzim, akumulasi senyawa tertentu, perubahan komposisi membran, dan induksi gen-gen spesifik. Stres suhu rendah berkaitan dengan peningkatan kandungan prolin dan akumulasi ABA pada kultivar yang toleran suhu rendah. Pada kultivar yang toleran terhadap suhu rendah, 86% asam lemak bebas merupakan asam lemak tak jenuh di mana 71% berupa asam linolenik. Pada tanaman yang sensitif kandungan asam lemak tak jenuh hanya mencapai 31% dan sejumlah besar 9-oxo-nonanoic acid (Cattivelli et al. 199) Mekanisme biokimia yang terjadi pada kondisi suhu rendah berkaitan dengan fungsi membran biologis, khususnya membran sel dan membran organel. Membran biologis umumnya merupakan kompleks lipida-protein, yang menyusun membran fosfolipid bilayer, protein aktif seperti enzim, dan protein struktural membran. Stres suhu rendah meningkatkan konsentrasi Reactive Oxygen Species (ROS), yang berpengaruh negatif terhadap membran lipid, protein dan asam nukleat (Apel dan Hirt 004). Aktivitas respirasi tanaman mengalami penghambatan pada kondisi tercekam suhu rendah akibat lemahnya membran mitokondria. Pada kenyataannya tanaman tropikal lebih sensitif terhadap cekaman suhu rendah dibandingkan dengan tanaman sub tropika, yang ditandai oleh tingginya kandungan asam lemak jenuh pada fosfolipid membran pada tanaman tropika. 9

31 Asam lemak tak jenuh umumnya memiliki titik lebur yang lebih rendah dibandingkan dengan asam lemak jenuh. Sebagai konsekuensinya, fosfolipid yang mengandung asam lemak jenuh lebih tinggi, memiliki fase transisi suhu yang tinggi dibanding fosfolipid yang mengandung asam lemak jenuh yang lebih sedikit (Murata dan Nishida 1984). Menurut Tajima et al. (1995), rasio asam lemak tak jenuh dengan asam lemak jenuh pada fosfolipid membran sel daun tanaman padi lebih rendah dibandingkan dengan pada tanaman barley dan rumput-rumputan subtropis. Selanjutnya dikemukakan bahwa tidak ada perbedaan komposisi asam lemak dari fosfolipid tanaman padi kultivar Indica dan Japonica. Murata dan Nishida (1984) menyatakan bahwa di antara fosfolipid membran, fosfatidil gliserol mengandung asam lemak jenuh paling tinggi dan mengakibatkan kepekaan terhadap cekaman suhu rendah. Protein merupakan komponen utama penyusun membran yang bersifat stabil pada suhu rendah dan akan mengalami denaturasi pada kondisi suhu tinggi. Namun demikian, peneliti menemukan bahwa enzim tidak aktif bekerja pada kondisi suhu rendah bahkan dapat pula mengalami denaturasi sehingga melepaskan ikatan hidrofobik antara rantai samping polipeptida (Ishii 1995). Pada kondisi suhu rendah, pemanfaatan cahaya oleh tanaman melalui proses fotosintesis akan terhambat dan fenomena ini dikenal dengan low temperature photoinhibition. Fotoinhibisi berkaitan langsung dengan kompleks protein fotosistem II. Asam lemak tak jenuh phosphatidylglycerol dalam thylakoid membran mengurangi low temperature photoinhibition pada kompleks fotosistem II (PS II). Hal serupa juga dilaporkan pada Cyanobacteria. Daun tanaman yang tercekam suhu rendah akan mengalami hambatan dalam proses fotosintesis, translokasi fotosintat, laju respirasi dan sistesis protein (Taiz dan Zeiger 00). Menurut Lee (001), temperatur kritis untuk tanaman padi biasanya di bawah 0 o C dan bervariasi menurut fase pertumbuhan disajikan pada Tabel 1. Pada stadia vegetatif tanaman padi, temperatur yang lebih rendah dari 15 o C mengurangi tinggi tanaman, pertumbuhan akar, dan berat kering tanaman. Hue (1978) melaporkan bahwa jenis Japonica lebih toleran terhadap suhu rendah 10

32 dibandingkan dengan Indica, yang memerlukan suhu.5 o C 3.0 o C lebih tinggi dibandingkan dengan Japonica. Lee et al. (1987) melaporkan bahwa pada kondisi stres suhu rendah, persentase gabah bernas per malai lebih tinggi pada padi tipe Japonica dibandingkan dengan Indica. Selama stadia generatif, masa bunting merupakan fase yang paling sensitif terhadap suhu rendah, terutama 10 hari sebelum munculnya malai. Suhu rendah berpengaruh terhadap fase mikrospora, terutama 10 hingga 11 hari sebelum munculnya malai. Tabel 1 Temperatur kritis tanaman padi pada setiap fase pertumbuhan Fase T Kritis Gejala pertumbuhan ( o C) Perkecambahan 10 Perkecambahan terhambat dan kerdil Fase Bibit 13 Pertumbuhan terhambat, klorosis dan pembusukan bibit Vegetatif 15 Menghambat perakaran dan pertumbuhan Memperlambat pembentukan malai Reproduktif 17 Terhambatnya perkembangan malai, degenerasi malai, terganggunya meiosis dan pembentukan polen, terhambatnya heading. Pembentukan Malai 17 Malai kerdil, terhambatnya pertumbuhan anter dan penyerbukan Pemasakan 14 Gangguan pengisian malai dan mempercepat penuaan daun Murata dan Nishida (1989), melakukan observasi dengan memberikan perlakuan suhu rendah pada anther tanaman padi, dan melaporkan terjadinya reduksi gula. Selain itu juga terjadi penurunan aktivitas peroksidase dalam sel parenkim dan peningkatan peroksidase dalam sel tapetum dan floem. Masa pembungaan tanaman padi merupakan masa yang paling sensitif terhadap cekaman suhu rendah terutama terjadinya sterilitas pada bunga. Sterilitas tertinggi dicapai jika stres suhu rendah terjadi pada fase meiosis pada gemetogenesis polen serta fase awal pembentukan mikrospora. Temperatur kritis di mana sterilitas terjadi bervariasi tergantung pada durasi suhu rendah, perbedaan 11

33 suhu siang dan suhu malam, kondisi lingkungan sebelum dan sesudah fase kritis, metode dan jumlah pupuk yang diaplikasikan serta kultivar yang dipakai (Nishiyama 199). Pada kultivar padi sawah yang toleran terhadap suhu rendah, persentase steril lebih rendah dibandingkan dengan kultivar yang peka, namun perlakuan suhu rendah selama beberapa jam tidak mempengaruhi fertilitas. Temperatur pada malam hari setinggi 5 o C tidak berpengaruh nyata terhadap sterilitas. Pada suhu rata-rata yang sama, persentase sterilitas lebih kecil jika perbedaan suhu siang dan suhu malam kecil (Lee et al. 1987). Gejala yang biasa ditemukan akibat cekaman suhu rendah di Korea, adalah terhambatnya perkecambahan, pertumbuhan bibit dan pertumbuhan akar serta terjadinya klorosis pada daun. Tanaman padi sangat sensitif terhadap suhu rendah selama tahap reproduktif, terutama terhambatnya pembentukan dan perkembangan malai serta terganggunya pembentukan polen. Menjelang pemasakan, suhu rendah menghambat pengisian biji dan mempercepat proses senescense daun (Lee et al. 1987). Hasil penelitian Matsuo (1995) menunjukkan bahwa pada kondisi terkontrol dan suhu 10 o C, perkecambahan padi sangat rendah dibandingkan dengan pada suhu 1 o C dan 15 o C. Laju perkecambahan jenis Japonica lebih tinggi dibandingkan dengan jenis Indica pada kondisi tercekam suhu rendah. Menurut Matsuo (1997) toleransi tanaman padi terhadap suhu rendah dikontrol oleh gen dominan dengan efek aditif dan merupakan assosiasi 4 7 gen mayor. Faktor genetik pada sifat toleran suhu rendah bukan di sitoplasma tetapi di nukleus, sehingga tidak ada pengaruh tetua betina (Jun et al. 1987). Nishiyama (199) mempelajari proses pertumbuhan anther pada kondisi stres suhu rendah selama anthesis dan pembentukan malai dan menyimpulkan bahwa stress suhu rendah menyebabkan berkurangnya panjang anther 15% pada tahap pembungaan. Protein anther dan aktivitas respirasi berkurang 50 %, tetapi tidak terjadi perubahan pada ph dan kuoisien respirasi. Berkurangnya kandungan protein dan aktivitas respirasi meningkatkan sterilitas anther. Skema hipotetik tentang terjadinya sterilitas akibat suhu rendah disajikan pada Gambar 1. 1