Resume 2 : Analysis of sex sequences by means of generalized linear mixed models. Yenni Angraini G

Transkripsi

1 Resume 2 : Analysis of sex sequences by means of generalized linear mixed models Roberto Ambrosini, Diego Rubolini, Nicola Saino Yenni Angraini G

2 Eksplorasi Data Data Simulasi proportion of male eggs logit proportion of male eggs proportion of male eggs first M F laying order sex of the preceding egg 3 4 logit proportion of male eggs first M F laying order sex of the preceding egg 1. Proporsi telur menetas sebagai jantan berdasarkan urutan bertelur (ada peningkatan peluang sepanjang urutan bertelur) 2. Proporsi telur menetas sebagai jantan berdasarkan jenis kelamin sebelumnya (peluang telur menetas sebagai jantan lebih besar dari pada betina) 3. Logit proporsi telur menetas sebagai jantan berdasarkan urutan bertelur 4. Logit proporsi telur menetas sebagai jantan berdasarkan jenis kelamin sebelumnya Menunjukkan adanya pengaruh urutan telur dan pengaruh JK sebelumnya

3 Model H0 y ij = b 0 + u ij + r 0j Diasumsikan tidak ada pengaruh dari urutan dan pengaruh jenis kelamin telur sebelumnya Urutan Jenis kelamin telur dipengaruhi oleh proses yang terjadi pada seluruh clutch (between clutch) Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (P i ) konstan Makna dari pendugaan parameter logit P i = b 0 diamana P i adalah peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan Ragam dari intersep acak memberikan informasi tentang keberagaman telur jantan antar clutch Semakin besar keragaman antar clutch menunjukkan rasio jenis kelamin semakin beragam antar clutch

4 Model H0 Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood ['glmermod'] Family: binomial ( logit ) Formula: sex ~ 1 + (1 ID) Data: data AIC BIC loglik deviance Random effects: Groups Name Variance Std.Dev. ID (Intercept) Number of obs: 145, groups: ID, 50 Fixed effects: Estimate Std. Error z value Pr(> z ) Ragam intersep acak (1.154) < Ragam sisaan ( π2 3 = 3.29) hampir semua keragaman terjadi dalam clutch Padahal pada kenyataannya antar clutch sangat bervariasi, karena jumlah telur jantan sangat dipengaruhi oleh kondisi fitalitas induk betina Sebagai alternatif digunakan uji likelihood, hasilnya menunjukkan adanya keragaman yang tinggi pada peluang telur menetas menjadi jantan antar clutch SK 95 % untuk pengaruh tetap b ± 0.24 SE Artinya proporsi telur menetas sebgai jantan lebih tinggi dari pada menetas sebagai betina Penduga bagi P i : 0.68 ± 0.05 SE dan SK 95% untuk peluang telur menetas sebagai jantan : 0.53 sd 0.77 (Intercept) ** ---

5 Model H1 y ij = b 0 + b 1 AF ij + b 2 prevsex ij + u ij + r 0j Diasumsikan tidak ada pengaruh dari urutan namun diasumsikan pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya ada dan konstan Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (P i ) tergantung pada jenis kelamin telur sebelumnya b 0 menduga perbedaan peluang menjadi jantan pada telur pertama b 1 menduga perbedaan peluang menjadi jantan antara telur pertama dengan telur berikutnya b 2 menduga perbedaan peluang menjadi jantan antara telur sebelumnya jantan atau betina

6 Model H1 Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood['glmermod'] Family: binomial ( logit ) Formula: sex ~ AF + prevsex + (1 ID) Data: data AIC BIC loglik deviance Random effects: Groups Name ID (Intercept) 0 0 Variance Std.Dev. Number of obs: 143, groups: ID, 50 Fixed effects: Estimate Std. Error z value Pr(> z ) (Intercept) AF prevsex *** Tidak ada keragaman acak antar clutch Ragam intersep acak = 0 Hal ini terjadi karena dalam membangkitkan data tidak adanya keragaman antar clutch sebagai pengaruh jenis kelamin sebelumnya, Selain itu model ini menyumbang mekanisme yang menghasilkan keragaman dalam jenis kelamin telur Uji signifikansi untuk pengaruh acak tidak bisa dihitung karena ragam dari pengaruh acak = 0 Keragaman acak pada H1 menurun sangat besar dibandingkan dengan H0, Menunjukkan tidak adanya perubahan peluang sepanjang urutan bertelur ketika pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya masuk ke dalam model Peubah prevsex nyata pada model ini, sehingga dilakukan perhitungan perubahan peluang pada setiap urutan bertelur

7 Model H1 SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur pertama 0.54 ± SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada berikutnya ± 0.05 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur berikutnya jika telur sebelumnya adalah betina 0.47 ± 0.08 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur berikutnya jika telur sebelumnya adalah jantan 0.84 ± 0.05 SE

8 Model H2 y ij = b 0 + b 1 Order0 ij + u ij + r 0j Diasumsikan pengaruh dari urutan bersifat linear namun tidak ada pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (P i ) linear Makna dari pendugaan parameter logit P i = b 0 + (i 1)b 1 diamana P i adalah peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan b 0 menduga perbedaan peluang menjadi jantan pada telur pertama b 1 menduga perbedaan peluang menetas menjadi jantan antara telur ke-i dengan telur ke-(i 1)

9 Model H2 Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood ['glmermod'] Family: binomial ( logit ) Formula: sex ~ order0 + (1 ID) Data: data AIC BIC loglik deviance Random effects: Groups Name Variance Std.Dev. ID (Intercept) Number of obs: 145, groups: ID, 50 Adanya pengaruh keragaman acak yang artinya pola alokasi jenis kelamin berbeda antar clutch (uji likelihood nyata) Dan adanya peningkatan peluang telur menetas sebagai jantan sepanjang urutan bertelur Peubah Order0 nyata pada model ini, sehingga dilakukan perhitungan perubahan peluang pada setiap urutan bertelur Fixed effects: Estimate Std. Error z value Pr(> z ) (Intercept) order *

10 Model H2 SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur pertama 0.56 ± SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur kedua ± 0.05 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur ketiga ± 0.06 SE

11 Model H3 y ij = b 0 + b 1 Order0 ij + b 2 prevsex ij + u ij + r 0j Diasumsikan pengaruh dari urutan jenis kelamin bersifat linear dan pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya konstan Atau dengan kata lain : Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (P i ) linear dan tergantung pada jenis kelamin telur sebelumnya Koefisien dari peubah prevsex menduga ketergantungan jenis kelamin dari telur sebelumnya Koefisien Order0 menduga perubahan linear logit P i bertelur sepanjang urutan

12 Model H3 Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood ['glmermod'] Family: binomial ( logit ) Formula: sex ~ order0 + prevsex + (1 ID) Data: data AIC BIC loglik deviance Random effects: Groups Name ID (Intercept) 0 0 Variance Std.Dev. Number of obs: 143, groups: ID, 50 Fixed effects: Estimate Std. Error z value Pr(> z ) (Intercept) order prevsex *** --- Signif. codes: 0 *** ** 0.01 * Pengaruh acak = 0, sama seperti model H1, hal ini terjadi karena model ini menyumbang mekanisme yang menghasilkan keragaman dalam jenis kelamin telur Menunjukkan tidak adanya perubahan peluang sepanjang urutan bertelur ketika pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya masuk ke dalam model Peubah prevsex nyata pada model ini, sehingga dilakukan perhitungan perubahan peluang pada setiap urutan bertelur

13 Model H3 SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur pertama 0.56 ± SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur kedua ± 0.04 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur ketiga ± 0.07 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur kedua jika telur pertama adalah betina 0.43 ± 0.07 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur kedua jika telur pertama adalah jantan 0.8 ± 0.05 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur kedua jika telur kedua adalah betina 0.51 ± 0.1 SE SK 95% peluang jenis kelamin jantan pada telur kedua jika telur kedua adalah jantan 0.85 ± 0.05 SE

14 Perbandingan Model Data Simulasi Data hilang pada peubah prevsex tidak dimasukkan ke dalam analisis AIC yang diperoleh pada analisis ini dilambangkan dengan AICc Karena ukuran contoh pada data simulasi sangat kecil ( 3 telur per clutch) Nilai AIC dan AICc tidak terlalu berbeda jauh sehingga untuk membandingkan model, nilai AIC tetap digunakan Kedua model menunjukkan peubah prevsex nyata artinya adanya perbedaan peluang menjadi jantan antar telur sebelumnya Model AIC AICc H H H H

15 Analisis Data Real Analisis dilakukan berdasarkan urutan dari rasio jenis kelamin yang dihasilkan oleh seekor induk beo electus pada proses reproduksi yang berulang Urutan penetasan telur tidak diketahui, sehingga satu-satunya informasi yang tersedia adalah jumlah telur yang menetas pada satu kali reproduksi dan jenis kelamin Pada data real, dimungkinkan adanya dua anak burung dari satu telur Peubah sex rasio jenis kelamin anak burung Peubah prevsex rasio jenis kelamin yang dihasilkan oleh seekor induk dalam proses reproduksi sebelumnya Karena adanya perbedaan yang sangat besar dari panjang urutan bertelur antar clutch (5 sd 36 kelahiran per induk) maka dua peubah baru dimasukkan ke dalam model, yaitu Corder dan Morder

16 Analisis Data Real Corder perbedaan dalam urutan bertelur antar telur lainnya Morder rata-rata urutan bertelur untuk semua telur dalam satu clutch Contoh 1 : dalam satu clutch ada 5 telur, Corder : -2, -1, 0, 1, dan 2 untuk eggs [1:5], Morder : 3, 3, 3, 3, dan 3 Contoh 2 : dalam satu clutch ada 4 telur, Corder : -1.5, -0.5, 0.5, 1.5, dan 2 untuk eggs [1:5], Morder : 2.5, 2.5, 2.5, dan 2.5 Corder signifikan menunjukkan adanya keragaman dalam peluang untuk menetas sebagai jantan sepanjang urutan bertelur dalam setiap clutch Morder siginifikan menunjukkan adanya pengaruh antar clutch m jumlah anak burung jantan dari seekor induk dalam suatu proses reproduksi n jumlah anak burung dari seekor induk dalam suatu proses reproduksi m dan n akan digunakan sebagai peubah respon dalam analisis

17 Analisis Data Real proportion of male fledglings logit proportion of male fledglings breeding event breeding event proportion of male fledglings logit proportion of male fledglings first M MF F sex ratio of the preceding fledgling first M MF F sex of the preceding fledgling Adanya keragaman yang tinggi dalam rasio jenis kelamin yang dihasilkan pada sekali proses reproduksi dibandingkan dengan proses sebelumnya Sehingga pengepasan model perlu mempertimbangkan keragaman dalam peluang menetas sebagai jantan sesuai dengan rasio jenis kelamin anak burung dari peristiwa reproduksi sebelumnya Selama urutan jenis kelamin sangat berbeda antar induk, peubah Corder dan Morder lebih dipilih untuk mendeteksi pengaruh potensi antar induk

18 Analisis Data Real Model H0 y ij = b 0 + u ij + r 0j Model H1 y ij = b 0 + b 1 AF ij + b 2 prevsex ij + u ij + r 0j Model H2 y ij = b 0 + b 1 Corder ij + b 2 Morder ij + u ij + r 0j Model H3 y ij = b 0 + b 1 Corder ij + b 2 Morder ij + b 3 prevsex ij + u ij + r 0j

19 Analisis Data Real Perbandingan Model Model AIC delta H H H H H3 H1 Model H3 dan H1 adalah model yang terbaik untuk data real Kedua model menunjukkan peubah prevsex nyata artinya adanya perbedaan peluang menjadi jantan antar telur sebelumnya SK 95% rasio jenis kelamin jantan pada telur pertama 0.4 ± 0.12 SE SK 95% rasio jenis kelamin jantan pada telur berikutnya 0.46 ± 0.05 SE SK 95% rasio jenis kelamin jantan jika telur sebelumnya adalah betina 0.16 ± 0.04 SE SK 95% rasio jenis kelamin jantan jika telur sebelumnya adalah jantan 0.79 ± 0.05 SE

20 Beberapa hal penting : Proses simulasi data hanya dilakukan sekali, sehingga menjadi pertanyaan apakah ketika analisis dilakukan dengan pembangkitan data yang lain menghasilkan hasil yang sama seperti yang dilakukan pada paper ini. Penentuan peluang dalam menetasnya telur, tidak dijelaskan secara detail pemilihan nilai peluangnya. Pengembangan model dengan asumsi perubahan peluang menetas telur menjadi jantan non-linear (polinomial) dalam paper ini juga dibahas, namun belum dilakukan pembedahan lebih dalam untuk saat ini, begitu juga untuk analisis data simulasi yang menggunakan data dengan ukuran clutcth tidak sama.

21