Pembelahan Zygot Awal dan Blastulasi

Transkripsi

1 BAGIAN KE-8 Pembelahan Zygot Awal dan Blastulasi Sesudah mempelajari materi ke-8 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami proses pembelahan awal zygot menjadi blastomer-blastomer. Pembelahan terjadi terus menerus hingga tahap blastula. Proses pembentukan blastula ini disebut dengan blastulasi. 95

2 Pembelahan zygot menjadi blastomer merupakan proses mitosis yang terus-menerus sehingga ukuran sel makin mengecil. Pentingnya pembelahan adalah menyiapkan sel-sel untuk membangun tubuh. Selama pembelahan awal, volume sel keseluruhan masih sama dengan volume zygot karena belum terjadi pertumbuhan. Bagian yang membelah ada yang holoblastik bila sel telur berukuran kecil. Pembelahan meroblastik pada sel telur yang berukuran besar. Pola pembelahan dan susunan blastomer ada yang radial pada Echinodermata; bilateral pada Amphibia; discoidal pada Aves dan Teleostei; superficial pada Insekta; spiral pada Nematoda dan Molusca dan membentuk morulla atau blastocyst pada Mammalia. Variasi pembelahan zygot ada yang membelah secara lengkap membentuk anakan sel baru dengan selaput sel, ada yang membelah intinya saja tidak diikuti pembelahan sitoplasma (synsitium). Gambar 8.1. Contoh Pembelahan Awal pada Jenis-jenis Hewan Tertentu. 96

3 Sintesis DNA terjadi selama stadium pembelahan dan juga sintesis protein tubulin merupakan translasi mrna parental. Selama pembelahan belum terjadi diferensiasi. Perbedaan blastomer satu dengan yang lain sebetulnya sudah ada pada tipe telur yang determinant seperti pada telur cacing Caenorhabditis elegans. Pada telur yang regulatif belum terjadi perbedaan kualitas. Perbedaan juga terjadi pada blastomer yang mengalami pembagian pigmen tidak sama. Ketidaksamaan pembagian pigmen itu terjadi pada stadium 4 sel pada pembagian grey crescent telur katak. Perbedaan yang mendasar pada blastomer yaitu bila pembagian gen maternal (mrna) maupun gen zygot tidak sama. Maksudnya adalah bila urutan basa dalam DNA (DNA sequence) tidak sama di dalam tiap blastomer, maka protein yang disintesis pada tiap blastomer juga berbeda. Dengan demikian terjadi perbedaan kemampuan dalam perkembangan blastomer pada tahap-tahap perkembangan berikutnya. Blastula adalah tahapan perkembangan embrio yang terdiri dari blastomer yang belum terdiferensiasi. Struktur blastula ada yang coeloblastula; discoblastula; stereoblastula dan blastocyst (blastosis). Pada umumnya blastula berongga bulat atau pipih. Rongga itu berfungsi untuk memberi ruang dan kesempatan gerak sel-sel pada proses gastrulasi. Kelompok sel-sel di suatu daerah blastula akhir menunjukkan kemampuan yang berbeda sebagai awal diferensiasi. Untuk mengetahui perbedaan itu dapat dilakukan dengan cara perunutan kembali (trace back) zat warna vital yang diteteskan pada permukaan blastula hidup, kemudian diikuti perpindahan zat warna itu sampai stadium akhir gastrula. Hasil dari perunutan itu dipetakan sebagai peta blastula yang terdiri dari : epidermal; neuroectodermal; chordadorsalis; mesodermal dan entodermal. Proses sintesis protein baru pada stadium blastula memang belum aktif. Pada akhir blastula sintesis DNA maupun RNA baru mulai meningkat sebagai persiapan diferensiasi. Protein khusus di masing-masing daerah peta blastula ini disintesis khas dan berfungsi sebagai pemberi sifat karakteristik masing-masing bagian blastula tersebut. Struktur seluler blastula katak di daerah tertentu berbeda. Epimer di bagian polus animalis, mesomer di equator dan hipomer di polus vegetativus. Pada blastula ayam dikenal centroblast, periblast dan hypoblast. Pada umumnya sel pada tingkat blastula berstruktur sebagai epitel dan disebut blastoderm. 97

4 Gambar 8.2. Perkembangan Zygot Katak Menjelang Gastrulasi. Gambar 8.3. Perkembangan Zygot Aves Menjelang Gastrulasi. 98

5 Gambar 8.4. Perkembangan Zygot Mammalia Menjelang Gastrulasi. Setiap sel pada organisme multiseluler mempunyai keterbatasan fungsi dalam aktivitas hidup organisme tersebut, di mana sel-sel itu muncul melalui proses mitosis atau meiosis. Pembelahan mitosis dimaksudkan untuk membangun tubuh, sedangkan pembelahan meiosis dipersiapkan untuk membentuk generasi berikutnya. Organisme itu dibangun dari satu sel yaitu sel telur yang sudah dibuahi (zygot), melalui serangkaian pembelahan mitosis yang berjalan cepat dan diikuti dengan perkembangan sel-selnya. Ciriciri umum dari pembelahan zygot adalah sebagai berikut : 1. Zygot yang bersifat uniseluler akan diubah dengan adanya pembelahan mitosis yang berangsur-angsur akan membentuk bentukan yang multiseluler. 2. Tidak terjadi pertumbuhan dalam artian tidak bertambah besar ukuran totalnya. 3. Bentuk umum embrio tidak berubah, kecuali dengan terbentuknya suatu rongga di dalam embrio yang disebut blastocoel. 4. Tidak terjadi perubahan kualitatif dalam komposisi kimia telur, meskipun transformasi cadangan makanan menjadi sitoplasma yang aktif dan substansi sitoplasma menjadi substansi inti tetap berlangsung. 5. Bagian-bagian sitoplasma telur, tidak terjadi perubahan posisi secara menyolok dan pada umumnya tetap pada posisi yang sama seperti halnya dalam telur pada permulaan pembelahan. 6. Rasio inti-sitoplasma yang pada permulaan pembelahan sangat rendah tetapi pada akhir pembelahan rasionya menjadi seperti yang terdapat pada sel somatik biasa. 99

6 Seperti pada mitosis umumnya, pembelahan dari sel telur yang sudah dibuahi, mulamula terjadi pembelahan inti dan kemudian diikuti dengan pembelahan sitoplasma. Sel anak yang terbentuk disebut blastomer dan sel-sel ini kemudian membelah lagi membentuk 2, 4, 8, 16, 32 blastomer dan seterusnya. Mula-mula pembelahan ini terjadi secara simultan pada semua blastomer, tetapi selanjutnya sinkronisasi ini menghilang dan blastomer membelah pada waktu yang berlainan bebas dari satu blastomer terhadap lainnya. Pembelahan blastomer ini merupakan pembelahan khusus dan struktur kromosomnya seperti pada sel somatis. Terdapat perbedaan yang penting antara pembelahan mitosis pada akhir perkembangan organisme dewasa (organ-organ telah definitif) dengan mitosis selama pembelahan pada awal perkembangan embrio. Pada organisme dewasa pembelahan sel sangat erat hubungannya dengan proses tumbuh. Sesudah setiap kali membelah, sel-sel anakan kemudian tumbuh sampai ukurannya menjadi dua kali lebih besar dari sel yang baru membelah dan baru kemudian akan membelah lagi. Dengan demikian sel-sel akan selalu mempertahankan ukurannya agar tetap untuk setiap macam dan jenis jaringan. Pada periode pembelahan dalam rangka perkembangan embrio tidak demikian halnya. Pembelahan yang terjadi secara berurutan dari masing-masing blastomer tidak dipisahkan oleh periode tumbuh. Suatu blastomer tidak bertambah ukurannya menjelang pembelahan berikutnya. Akibatnya adalah bahwa pada setiap pembelahan blastomer yang terbentuk ukurannya hanya setengah dari sel asal. Pembelahan dimulai dengan sebuah sel yang besar dan berakhir dengan sejumlah sel yang masing-masing tidak lebih besar ukurannya dari pada sel jaringan dewasa. Memang, pada akhir pembelahan sel-sel biasanya justeru lebih kecil daripada sel-sel yang telah berdiferensiasi pada hewan dewasa, karena pada diferensiasi seluler sering disertai dengan bertambah besarnya ukuran masing-masing sel. Ritme pembelahan yang dihitung oleh waktu antara dua mitosis tidak sama pada beberapa hewan. Kecepatan pembelahan ini nampaknya bergantung pada suhu, meskipun pada dasarnya tetap bergantung pada faktor genetik. Pada mammalia, sel somatik yang membelah cepat untuk membentuk suatu populasi tertentu membutuhkan waktu jam pada suhu 37 o C. Pada telur bulu babi, dapat mencapai blastula dengan ± sel (10 generasi) dalam waktu beberapa jam pada suhu yang jauh lebih rendah. Dengan adanya perbedaan distribusi dan jumlah Yolk ini, maka terdapat perbedaan dalam pembentukan alur pembelahan. Alur ini muncul sebagai suatu cincin di sekitar sel. Cincin ini akan membagi sel menjadi dua dengan suatu gerakan dari semua arah ke bagian dalam sel. Pada telur Oligolesital seluruh sel akan terbelah secara sempurna menjadi 100

7 dua blastomer karena alur pembelahan ini memotong seluruh bagian telur. Pembelahan ini disebut holoblastik. Beberapa telur telolesital, misalnya pada telur Amphibia pembelahannya terjadi secara holoblastik, tetapi Yolk berpengaruh pada kecepatan pembentukan alur. Pada katak, Yolk terkonsentrasi pada kutub vegetatif sehingga pembelahan tertahan pada bagian ini. Akibatnya, pada bagian kutub animal akan terbentuk sel yang lebih banyak tetapi dengan ukuran yang lebih kecil daripada bagian vegetal yang ukuran sel lebih kecil dan jumlahnya lebih sedikit. Gambar 8.5. Kaitan Pola Pembelahan Awal pada Telur dengan Kandungan dan Sebaran Kuning Telur (yolk = lecith) 101

8 Pada telur polilesital, dengan Yolk yang lebih banyak maka pembelahan terbatas pada suatu diskus, yaitu sitoplasma yang tidak mengandung Yolk (disebut blastodiskus / discoblastula). Pada tipe telur ini alur pembelahan tidak sempurna dan pembelahannya disebut meroblastik. Pada telur sentrolesital, pembelahan inti mula-mula terjadi pada bagian tengah telur dan tidak disertai dengan pembelahan sitoplasma. Akibatnya, akan dihasilkan sejumlah nukleus yang terdapat pada bagian tengah sel. Setelah beberapa kali membelah, inti mulai bergerak ke luar ke arah permukaan. Jika inti sudah mencapai permukaan telur, sitoplasma yang mengelilinginya bercampur dengan sitoplasma dari lapisan permukaan. Pada tahap berikutnya, sitoplasma membelah dan alur pembelahan bergerak dari permukaan ke bagian dalam sebanyak inti yang dibentuk. Bagian ini kemudian yang disebut sel, meskipun pada permulaan masih tetap berhubungan dengan Yolk. Akhirnya sel-sel ini terpisah sama sekali dari Yolk dan kemudian Yolk ini merupakan massa padat dan berguna sebagai sumber makanan bagi embrio. Tipe pembelahan ini disebut pembelahan superfisial. Pembelahan telur menjadi blastomer, biasanya sangat teratur dan pola pembelahannya ditentukan oleh susunan aparatus mitosis. Aparatus mitosis ini tergantung dari susunan sitoplasma yang diprogram selama oogenesis sehingga pembelahan ini ditentukan secara genetis. Bidang pembelahan pertama biasanya vertikal dan melalui sumbu utama telur. Bidang pembelahan kedua juga vertikal melalui sumbu utama tetapi tegak lurus terhadap bidang pembelahan pertama. Bidang pembelahan ketiga tegak lurus terhadap bidang pembelahan pertama dan kedua, juga terhadap sumbu utama. Oleh karena itu, bidang pembelahan ini horisontal atau paralel terhadap ekuator telur. Sebagai hasilnya terbentuk 8 buah sel dimana 4 buah sel terletak pada bagian atas dan 4 buah sel pada bagian bawah. Pada pembelahan secara radial, tiap-tiap blastomer dari deretan bagian atas letaknya sesuai dengan blastomer dari deretan bagian bawah, sehingga dihasilkan embrio yang radial simetri. Pada pembelahan secara spiral, blastomer dari deretan atas terletak pada bagian atas dari batas antara dua blastomer dari deretan bagian bawah. Susunan demikian disebabkan karena kumparan pembelahan arahnya miring. Keempat kumparan pada pembelahan ketiga tersusun dalam bentuk spiral. Arah spiral jika dilihat dari atas dapat sesuai dengan arah jarum jam dan sebaliknya. 102

9 Gambar 8.6. Bidang-bidang Imaginer Telur pada Awal Pembelahan Jika searah dengan jarum jam disebut dextral dan sebaliknya maka disebut sinistral. Semua pembelahan dari tipe spiral ini siklus pembelahannya berganti-ganti. Dengan perkataan lain kalau satu pembelahan searah dengan jarum jam maka pembelahan selanjutnya berlawanan dengan arah jarum jam. Tipe pembelahan secara keseluruhan, apakah dekstral atau sinistral bergantung dari arah spiral yang terjadi pada pembelahan ketiga. 103

10 Gambar 8.7. Pola Pembelahan Sel Zygot secara Spiral dan Radial Pada Lymnea, suatu lokus gen bertanggung jawab terhadap pembelahan ini. Baik bentuk dextral atau sinistral dapat ditemukan pada jenis keong ini, tetapi yang dextral dominan. Oleh karena itu kalau induk homozygot sinistral dikawinkan dengan jantan homozygot dextral, semua keturunan langsung adalah dextral jika yang jantan dominan. Hal yang sama juga dapat terjadi di mana semua keturunan langsung sinistral. Ini disebabkan karena induk mempunyai gen sinistral sebagai sitoplasma oosit dibentuk di bawah paduan gen sinistral ini, akibatnya diprogram untuk membelah sinistral. Genom sperma di sini tidak berpengaruh karena sudah ditentukan pada pembelahan awal. Dengan demikian pembelahan dari setiap embrio ditentukan oleh gen induk. Pembelahan yang hampir menyerupai pembelahan radial adalah tipe bilateral. Pada stadium 4 sel, dua buah blastomer berukuran lebih besar dari dua buah blastomer lainnya. Pada pembelahan ini, bagian kiri dan bagian kanan embrio serupa dan dipisahkan 104

11 oleh suatu bidang yang disebut bidang bilateral simetri. Kegiatan pembelahan pada satu bagian merupakan cermin dari kegiatan satu bagian lainnya. Salah satu contoh pembelahan bilateral pada Nematoda. Pada pembelahan pertama terbentuk dua sel dan salah satu selnya berukuran lebih besar. Sel yang besar ditandai dengan AB, dan sel yang kecil ditandai dengan P 1. Sel-sel ini kemudian membelah lagi; sel AB membelah menghasilkan sel A dan sel B, sedangkan sel P 1, membelah vertikal menghasilkan sel P 2, dan EM St, sehingga stadium ini menyerupai huruf T. Susunan seperti ini hanya untuk sementara, karena kemudian sel-sel P 2 bergerak kearah sel B. Pada pembelahan ketiga sel A dan B membelah ke arah kiri dan kanan, sedangkan sel lainnya membelah ke arah depan dan belakang. Sel A menjadi sel α dan a, sel B menjadi sel β dan b. sel P 2 dan EMSt menjadi P 3, C, E, dan MSt. Pembelahan pada Nematoda ini juga merupakan contoh pembelahan determinate, dimana suatu blastomer membentuk suatu bagian tertentu dari embrio. Pada pembelahan ini, blastomer A, B dan C membentuk kulit, blastomer E membentuk endokrin. Saluran pencernaan makanan, blastomer MSt membentuk medsoderm dan stomodeum dan blastomer P3 membentuk sel-sel reproduksi. Yolk yang terdapat di dalam telur sejak mulai pembelahan berpengaruh pada proses pembelahan. Komponen-komponen sel seperti kromosom, bagian-bagian sitoplasma, mitokondria dan lapisan permukaan sel semuanya turut aktif dalam pembelahan sel, sedangkan Yolk bersifat pasif. Jika jumlah Yolk ini terlalu banyak maka dapat menghambat atau menghalangi proses pembelahan. Akibatnya blastomer yang menerima Yolk lebih banyak, pembelahannya lebih lambat dan ukurannya lebih besar dibandingkan dengan blastomer yang menerima Yolk lebih sedikit. Pada telur katak, pengaruh Yolk ini dapat dilihat pada pembelahan pertama. Selama anafase terbentuk alur pembelahan pada permukaan telur dan akan memisahkannya menjadi 2 blastomer. Alur ini terbentuk tidak serentak di sekeliling telur tetapi hanya pada kutub animal yang hanya berisi sedikit Yolk. Secara bertahap, kemudian akan terbentuk alur ke arah vegetatif sampai akhirnya telur berpisah menjadi 2 blastomer. Proses yang sama terulang kembali pada pembelahan kedua. Pada pembelahan ketiga, bidang pembelahan arahnya horisontal, alur terbentuk simultan di sekeliling telur. Pada pembelahan secara meroblastik (seperti pada ikan, burung dan reptil), bidang pembelahan I vertikal dan blastomer terletak hanya pada satu bidang. Alur pembelahan memisahkan blastomer lainnya, tetapi tidak terpisah dari Yolk. Pada pembelahan II, bidang pembelahan tegak lurus terhadap bidang pembelahan I. Alur pembelahan II jumlah dan 105

12 letaknya berbeda. Pada Umumnya, 4 blastomer yang sudah terbentuk 8 blastomer, walaupun sering terjadi pada pembelahan III ini mula-mula hanya 2 blastomer yang membelah sehingga terbentuk 6 blastomer. Pada pembelahan IV, alur pembelahan sirkuler dan tidak beratur. Setelah pembelahan IV, urutan pembelahan tidak beraturan. Jika proses segmentasi dilanjutkan sampai terbentuk kumpulan blastomer yang terbentuk karena segmentasi blastodiskus maka akan membentuk lapisan sel permukaan yang terletak pada bagian atas dari lapisan sel yang berhubungan dengan Yolk. Sitoplasma pada kutub animal, bagian tegaknya membelah menjadi sejumlah blastomer bebas. Sedangkan bagian tepinya terbentuk blastomer yang melekat erat pada Yolk dan merupakan lapisan yang saling berhubungan, membentuk kelompok sel yang disebut periblast. Periblast ini tidak berperanan langsung dalam pembentukan tubuh embrio tetapi diduga berperan dalam memecah Yolk untuk pertumbuhan embrio. Blastomer pada pembelahan awal berbentuk bulat seperti bentuk telur sebelum membelah. Adanya pengaruh tekanan, permukaan blastomer yang saling bersentuhan menjadi rata tetapi permukaan bebasnya tetap bundar. Bentuk embrio pada stadium ini disebut morulla. Penyusunan kembali blastomer dalam stadium morulla dapat berbedabeda tergantung dari kelompok hewan. Berdasarkan atas bentuk dan susunan blastomernya, maka blastula dibedakan atas 3 macam yaitu : 1. Coeloblastula (blastula bundar) Bentuk seperti bola, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital dan mesolesital dengan pembelahan secara holoblastik teratur. Misalnya terdapat pada Amphioxus dan Amphibia. 2. Discoblastula (blastula pipih) Bentuk seperti cakram, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital yang mengalami pembelahan secara holoblastik tidak teratur dan telur polilesital yang membelah secara meroblastik. Blastula terdapat di atas Yolk atau jaringan penyalur makanan. Misalnya terdapat pada Pisces, Reptilia, Aves dan Monotreamata dimaan blastula disebut germinal disc. Jaringan embrio terdiri dari 2 bagian yaitu jaringan embrio dan periblast. Pada Eutheria blastula disebut blastocyst (blastokist), yang memiliki 2 kelompok sel yaitu : a. Embrioblast atau gumpalan sel dalam ( inner cell mass ) dan b. Tropoblast. 3. Stereoblastula Blastula berbentuk bola seperti pada coeloblastula, tetapi lebih masif. Terdapat pada Gymnophiona dan Ganoidea. 106

13 Gambar 8.8. Perbandingan Bentuk Blastula pada Beberapa Jenis Hewan Daftar Bacaan Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia. Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York. Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts. 107