Fertilisasi BAGIAN KE-7

Transkripsi

1 BAGIAN KE-7 Fertilisasi Sesudah mempelajari materi ke-7 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami proses terjadinya penyatuan antara spermatozoon dengan ovum pada hewan. Proses ini sering disebut dengan istilah fertilisasi. 82

2 Proses peleburan spermatozoon dan sel telur yang meliputi inti (genom) dan sitoplasma disebut fertilisasi. Selain proses yang alami fertilisasi juga dapat dibuat secara eksperimental. Perkembangan sel telur tanpa dicampuri oleh genom jantan disebut partenogenesis. Perkembangan sel telur yang tidak mengalami meiosis disebut ginogenesis. Androgenesis adalah perkembangan sel telur yang terjadi karena peran pronukleus jantan semata, sedang pronukleus betina tidak ikut serta karena dikeluarkan secara eksperimental. Prinsip fertilisasi adalah penggabungan genom jantan dan betina. Proses fertilisasi meliputi beberapa tahap : pendekatan sel kelamin; penempelen; penetrasi spermatozoon ke dalam ooplasma; penggabungan inti dan inisiasi pembelahan zygot. Gambar 7.1. Proses Pendekatan Spermatozoon hingga Memasuki Rongga Perivitellin 7.1. Pendekatan spermatozoon sel telur Baik fertilisasi eksternal maupun internal, proses pendekatan spermatozoon sel telur merupakan peranan aktif spermatozoon dan gerakan khemotaksis. Spermatozoon Sea urchin mengeluarkan androgamone, sedangkan spermatozoon mammalia mengeluarkan hyaluronidase. Spermatozoon mengalami aktivasi dan kapasitasi. Spermatozoon ikan menjadi lebih aktif setelah masuk ke air dan inhibitornya mengalami pengenceran. Spermatozoon mammalia menjadi aktif di dalam saluran telur karena stimulasi dari cairan oviduct. Kapasitasi spermatozoon in vitro dengan cara memberikan sel folikel dalam suspensi spermatozoon. 83

3 Karena spermatozoon menabrak sel folikel maka akrosoma putus dan hyaluronidase keluar. Secara umum enzim yang keluar dari akrosoma disebut akrosin. Telur bergerak secara pasif. Pada fertilisasi eksterna, telur mengalami oviposisi, sperma disemprotkan pada lingkungan sekitar telur yang sedang keluar. Pada fertilisasi interna, telur bergerak sepanjang oviduct karena gerakan peristaltik sedang gerakan spermatozoon dibantu gerakan antiperistaltik Penempelan spermatozoon pada selaput telur Di dalam air spermatozoon Sea urchin diaktivasi oleh gynogamone dari selaput telur. Spermatozoon dapat menempel karena reaksi fertilizin dari selaput telur dengan antifertilizin dari spermatozoon. Fertilizin adalah glikoprotein yang khusus dan spesifik untuk tiap spesies. Oleh karena itu secara normal tidak akan pernah terjadi fertilisasi silang antar spesies walaupun hidup dalam satu tempat, misal di lokasi perairan yang sama. Pada tempat penempelan antara membran telur dengan akrosoma terjadi saluran membran. Inti spermatozoon masuk lewat saluran itu. Di dalam oviduct spermatozoon dapat menempel pada selaput telur setelah menembus sel-sel corona radiata dengan enzim hyaluronidase. Secara alami perkawinan dapat terjadi antara individu betina dan jantan dalam satu spesies sehingga tidak ada masalah histocompatibility atau reaksi antigen-antibody. Pada fertilisasi in vitro dapat terjadi spermatozoon memasuki telur dari spesies yang berlainan, bahkan dalam percobaan sel telur manusia dapat saja dimasuki dengan spermatozoon hamster. Namun tidak akan terjadi peleburan inti. Gambar 7.2. Proses Masuknya Spermatozoon selama Perkembangan Sel Telur Pascaovulasi 84

4 7.3. Penetrasi spermatozoon ke dalam ooplasma Masuknya spermatozoon dalam ooplasma menimbulkan berbagai reaksi : 1). reaksi membran, 2). reaksi korteks dan 3). kenaikan metabolisme. Membran telur menjadi lebih elastis untuk mencegah polispermi. Di dalam korteks terjadi kenaikan kadar ion Ca ++ sebagai aktifator metabolisme. Sintesis protein khusus untuk proses ini juga terjadi untuk inisiasi pembelahan dan untuk membentuk enzim yang mendukung metabolisme. Spermatozoon masuk telur meninggalkan ekornya di dalam rongga perivitellin. Bagian leher berbalik di depan, sentriol keluar dari leher, inti kemudian akan membesar membentuk pronukleus jantan. Pronukleus jantan bergerak menuju ke pronukleus betina. DNA dan RNA dari spermatozoon bercampur dalam ooplasma, kemudian membentuk inti baru. Masuknya spermatozoon dalam ooplasma menyebabkan reorganisasi penyebaran protein di dalam ooplasma. Pigmen (protein berwarna) mengalir ke tempat masuknya spermatozoon. Yellow crescent pada telur Styela partita mengalir ke bagian equator telur. Grey crescent pada telur katak berada di equator, menempatkan diri sedemikian rupa agar terjadi pembagian yang sama pada saat pembelahan telur pertama. Perubahan letak protein dalam ooplasma mencerminkan pola bentuk dan struktur tubuh embrio yang akan terbentuk nantinya Penggabungan pronukleus jantan dan betina Penggabungan inti merupakan penyatuan genom jantan dengan betina. Kromosom bersatu membentuk sinkarion. Apabila kromosom berasal dari sperma dan telur lain spesies tidak akan dapat terjadi penggabungan, karena jumlah pasangan dan ukurannya tidak saling bersesuaian. Gambar 7.3. Proses Fertilisasi Berkaitan dengan Perkembangan Polar Body dan Pembelahan Kromosom sebagai Hasil Fertilisasi 85

5 7.5. Inisiasi pembelahan zygot Diploidi inti zygot memungkinkan terjadi pembelahan secara mitosis. Sintesis tubulin (benang spindel) yang mengatur pembelahan terjadi. Pengorganisasian benang spindel oleh sentriol dari spermatozoon. Pertama kali bentuk organisasinya sebagai monoaster, kemudian sebagai amphiaster, akhirnya menjauh dan menuju pada kutub yang berlawanan, maka sesaat kemudian terjadilah mitosis (segmentasi). Sintesis protein khusus pada saat pembelahan sel zygot ini bervariasi pada setiap jenis binatang. Telur yang berukuran kecil sudah terjadi sintesis, sedang yang besar belum. Fertilisasi merupakan proses peleburan inti gamet jantan dan inti gamet betina. Peleburan tersebut merupakan percampuran karakteristik-karakteristik menurun, sifat-sifat paternal (dari sifat pejantan atau ayah) dan maternal (dari sifat induk betina atau ibu) sehingga dapat berkembang menjadi individu baru. Kejadian tersebut merupakan hal yang tidak mudah dipahami, oleh karena sebuah molekul pun bila ukurannya besar jarang dapat masuk ke dalam sel. Sel telur yang dilapisi bukan saja oleh membran plasma tetapi oleh lapisan-lapisan lain, seharusnya hanya dapat ditembus dalam suatu proses yang memerlukan waktu agak lama sebelum spermatozoon dapat masuk. Oleh karena itu spermatozoon haruslah dapat menempel pada permukaan telur cukup lama sehingga reaksi penghancuran lapisan telur dapat berlangsung. Setelah ovum dan spermatozoa dilepaskan dalam medium akuatis pada fertilisasi eksterna, atau sesudah dimasukkan ke dalam saluran reproduksi betina pada fertilisasi interna, maka spermatozoa akan bergerak mendekati ovum. Gerakan spermatozoa menuju ovum adalah secara acak dan yang sampai pada ovum hanyalah secara kebetulan saja. Hal ini terjadi oleh karena ukuran ovum jauh lebih besar dibandingkan dengan spermatozoon dan jumlah spermatozoa jauh lebih banyak. Dalam beberapa hal nampaknya ada pemandu yang berupa substansi kimia (seperti telah disebut di atas, yaitu berupa khemotaksis) sehingga sampai ke tempat ovum. Nampaknya spermatozoon yang dapat masuk ke dalam ovum adalah spermatozoon yang datangnya tegak lurus terhadap permukaan ovum. Di dalam medium sekeliling ovum yang masak, spermatozoon dapat lebih mudah melekat pada permukaan ovum atau melekat satu sama lain. Pelekatan yang bersifat mutualistis tersebut menyebabkan terjadinya aglutinasi spermatozoa. Reaksi penempelan spermatozoon-ovum telah dikemukakan oleh Lilie (1919). Ia mengemukakan bahwa spermatozoa binatang Bulu babi yang diletakkan ke dalam air laut yang berada dalam suatu bak di mana ovum diletakkan ke dalamnya, maka segera akan teraglutinasi. Substansi yang menyebabkan terjadinya aglutinasi spermatozoa disebut 86

6 fertilizin. Diduga bahwa fertilizin terus menerus dikeluarkan oleh ovum yang masak dan langsung terlibat dalam reaksi antara ovum dan spermatozoon. Sumber utama fertilizin setelah ovum masak adalah lapisan jelli yang mengelilinginya. Fertilizin merupakan suatu glikoprotein atau mukopolisakarida. Berat molekulnya dan setiap molekul mempunyai lebih dari satu kelompok yang aktif sehingga satu partikel fertilizin terikat oleh dua atau lebih spermatozoon. Gambar 7.4. Penetrasi spermatozoon ke dalam telur selama fertilisasi Sitoplasma permukaan spermatozoon mengandung suatu substansi yang disebut anti fertilizin, yang merupakan suatu protein-protein asam dengan berat molekul Fungsi utama reaksi fertilizin anti fertilizin adalah untuk mengurangi jumlah spermatozoa di sekeliling ovum sehingga kemungkinan dua sperma atau lebih yang menembus ovum dapat diperkecil. Reaksi tersebut adalah spesifik, sehingga kemungkinan terjadinya reaksi silang sangat kecil. Ovum biasanya diselaputi oleh membran atau sel folikel atau oleh keduanya, sehingga sperma harus dapat menembusnya agar dapat mencapai ovum. Mekanisme penetrasi sperma adalah secara kimiawi. Sperma menghasilkan enzim yang dikenal sebagai sperm lysins, yang dapat melarutkan membran ovum secara lokal dan membuat jalan bagi sperma untuk mencapai ovum. Enzim tersebut dihasilkan oleh akrosoma, hal ini sesuai dengan asal akrosoma yaitu berasal dari badan Golgi spermatid. Lapisan jelli pada ovum Echinodermata 87

7 larut oleh karena air laut menjadi asam akibat CO 2 yang dikeluarkan dari respirasi spermatozoa. Pada mammalia keadaannya lebih sulit karena kecuali zona pelucida masih ada suatu lapisan sel-sel folikel yaitu corona radiata yang dibawa ovum pada waktu ovulasi. Spermatozoa pada mammalia menghasilkan enzim hyaluronidase yang dapat melarutkan perekat yang menghubungkan sel folikel satu terhadap yang lain. Enzim ini seolah-olah dapat memberi kesempatan spermatozoon untuk membuat jalan menembus corona radiata. Pada beberapa species, akrosoma mengandung lisin, suatu enzim proteiolitik yang dapat menghancurkan lapisan-lapisan ovum pada waktu sperma memasuki ovum. Di samping itu ada kemungkinan bahwa lisosom ikut serta dalam pembentukan enzim akrosoma. Pada spermatozoon mammalia, reaksi akrosoma didahului oleh reaksi kapasitasi. Telah diketahui bahwa spermatozoa pada mammalia hanya dapat membuahi ovum apabila telah berada dalam saluran reproduksi betina selama beberapa saat. Hal tersebut diperlukan karena spermatozoa sedang melakukan reaksi kapasitasi. Proses kapasitasi tersebut terjadi di dalam uterus dan tuba Falopii. Kapasitasi dapat diartikan sebagai kemampuan sperma untuk memfertilisasi ovum. Atau dapat juga diartikan sebagai proses yang meliputi perubahan reseptor, pelepasan inhibitor atau stabilisator dari permukaan sperma. Telah diketahui, bahwa di dalam seminal plasma ditemukan inhibitor proteinase yang identik dengan inhibitor proteinase yang terdapat dalam spermatozoon. Sementara itu spermatozoon menghimpun inhibitor proteinase, yang kemudian selama berada di dalam saluran reproduksi betina dilepaskan kembali dalam proses kapasitasi. Proses kapasitasi pertama terjadi dalam uterus, tahap kedua dalam tuba Falopii. Para ahli menduga, bahwa proses tersebut berlangsung karena terjadi kontak spermatozoon dengan cairan folikel yang dikeluarkan ovum pada waktu ovulasi dan karena adanya camp. Segera setelah filamen akrosoma menyentuh permukaan ovum, sitoplasma akan menjorok keluar pada tempat sentuhan tersebut membentuk kerucut fertilisasi tersebut dan lambat laun akan menelan spermatozoon serta kemudian mengkerut sehingga membawa spermatozoon masuk ke dalam ovum. Ovum telah diaktifkan sebelum spermatozoon mengadakan penetrasi ke dalamnya. Perubahan-perubahan yang dapat diamati pada korteks yang disebut dengan reaksi korteks. Reaksi korteks ini sangat berbeda pada kelompok hewan yang satu dengan yang lain. Pada telur Landak laut, saat fertilisasi ditandai dengan perubahan warna permukaan telur dari kuning menjadi putih. Perubahan warna ini dimulai dari titik sentuhan sperma dan kemudian secara bertahap akan menyebar ke seluruh permukaan telur. Segera setelah fertilisasi, kedua lapisan telur akan saling memisahkan diri dan lapisan luar terpisah dari permukaan telur sebagai membran fertilisasi. Pada saat yang sama, granula korteks mulai membengkak dan pecah. Maka 88

8 polisakarida yang terdapat dapat granula ini mencair dan cairan ini kemudian mengisi rongga antara sitoplasma dan membran fertilisasi. Sedikit sitoplasma yang terletak antara permukaan luar granula korteks dan plasmalemma menjadi terpisah dari sitoplasma ovum yang kemudian melekat pada membran fertilisasi. Membran fertilisasi yang terbentuk pada saat-saat pertama setelah fertilisasi akan diperkuat oleh substansi padat yang membentuk lamella yang dikeluarkan dari granula korteks yang pecah atau merupakan sekret sitoplasma ovum. Komponen cair dari granula korteks mengisi rongga perivitelin yang terletak antara permukana telur dan membran fertilisasi. Di samping itu granula korteks atau lapisan hyalin kental yang melekat erat pada permukaan telur dapat membantu menjaga agar blastomer satu dengan yang lain tetap terikat erat selama pembelahan. Telur-telur pada ikan dan katak juga mengandung granula korteks sehingga keadaan serupa dengan yang ada pada Landak laut. Granula korteks pecah setelah spermatozoon melekat ovum dan isinya mencair dan menyebar ke seluruh permukaan ovum. Berbeda dengan telur Landak laut, pada ikan dan katak dikelilingi oleh membran yang dihasilkan telur pada saat berada dalam ovarium. Rongga perivitellina menjadi sempit pada telur yang tidak difertilisasi, tetapi setelah granula korteks pecah dan isinya memenuhi rongga perivitellina, cairan bertambah dan membran terangkat dari permukaan telur. Telur beberapa Mammalia tidak mempunyai granula korteks. Jika terdapat granula korteks (manusia, hamster dan kelinci), granula ini lepas dan masuk ke dalam rongga perivitellina (rongga antara telur dan zona pelucida) yang akhirnya lenyap atau larut. Pada saat fertilisasi tidak dibentuk membran baru. Fungsi granula korteks adalah : 1. memperkuat membran fertilisasi 2. membantu menghasilkan ciaran yang mengisi rongga perivitelin. Terangkatnya membran vitellin dari permukaan ovum merupakan suatu reaksi pertahanan yang mencegah penetrasi sperma lainnya. Secara normal hanya ada satu sperma saja yang mampu melakukan penetrasi ke dalam ovum, seperti pada Coelenterata, Annelide, Enchinodermata, Osteichthyes, Amphibia dan Mammalia. Fertilisasi yang dilakukan oleh adanya penetrasi satu spermatozoon saja disebut monospermi. Reaksi fisiologis penting yang terjadi pada permukaan telur apabila fertilisasi berlangsung ialah tidak responsifnya telur terhadap spermatozoon yang datang berikutnya, sehingga dapat mencegah masuknya spermatozoon yang kedua. Beberapa mekanisme telah diajukan untuk menerangkan terjadinya reaksi penolakan (Blocking System), sehingga polispermi dapat dicegah masuknya sperma yang kedua. Pada permukaan telur terdapat anti fertilizin. Salah satu fungsinya adalah bahwa pada waktu fertilisasi, reaksi fertilizin anti fertilizin dapat mencegah spermatozoon lain agar tidak lagi menempel pada telur. Pada 89

9 binatang Bulu babi, telur secara terus menerus mengeluarkan lendir (jelli) ke dalam medium sehingga sperma teraglutinasi, dengan demikian dapat mengurangi jumlah sperma yang menyerang telur. Granula korteks, nampaknya juga berperan dalam mencegah terjadinya polispermi. Akumulasi granula korteks pada waktu telur mengalami pemasakan, merupakan suatu usaha untuk mencegah timbulnya proteksi terhadap keadaan polispermi. Beberapa percobaan dapat memberikan petunjuk bahwa pemecahan granula korteks dapat menghasilkan beberapa faktor yang mempercepat membran plasma membentuk barier yang kuat untuk mencegah masuknya spermatozoon lain. Pada kondisi tertentu, apabila telur dikelilingi oleh banyak spermatozoon, maka mungkin dapat terjadi lebih dari satu sperma yang dapat kontak dan mengadakan penetrasi ke dalam ovum. Keadaan demikian disebut polispermi atau pada keadaan yang abnormal disebut pathological polyspermy dan embrio akhirnya mati. Pada beberapa kelompok hewan, terutama telurnya yang mempunyai yolk, seperti pada beberapa Mollusca, Selachii, Urodela, Reptilia dan Aves, banyak spermatozoon yang masuk ke dalam ovum (disebut physilogical polyspermy ). Namun demikian hanya satu sperma saja yang berperanan penuh dalam perkembangan embrio, sedangkan sperma lain akhirnya mengalami degenerasi. Pada Aves dan Reptilia, inti spermatozoon yang lain dapat mengalami pembelahan dalam sitoplasma ovum dan akhirnya larut. Jenis ovum demikian mempunyai mekanisme tertentu untuk menghilangkan sperma lain dan hanya satu sperma yang tetap aktif. Terdapat beberapa variasi mengenai seberapa banyak bagian sperma yang masuk ke dalam ovum. Pada kebanyakan hewan, terutama Mammalia seluruh sperma masuk ke dalam ovum, pada Enchinodermata ekor ditinggalkan di luar membran vitelin; pada Nereis hanya kepala dan sentrosoma yang masuk ke dalam ovum. Pada waktu spermatozoon menembus ovum, spermatozoon bergerak dengan akromosom di depan, setelah masuk ke dalam ovum segera terjadi perputaran dan sentrosoma terletak di depan. Inti kemudian menjadi pronukleus jantan, mulai membengkak dan kromatin nampak granuler. Dengan adanya imbibisi air di sekitarnya, pronukelus ini nampak vesikuler. Dalam waktu yang bersamaan sentrosoma dikelilingi oleh aster. Sementara perubahan-perubahan berjalan terus, inti spermatozoon bergabung dengan sentrosoma yang kemudian bergerak ke arah pronukleus betina dan kemudian terjadi peleburan. Pada saat kepala sperma masuk ke dalam ovum akan terbawa sitoplasma korteks dan sitoplasma subkorteks yang membentuk trayek berpigmen yang disebut penetration path. Pronukleus betina mengalami perubahan posisi sebelum mencapai pronukleus jantan. Pada permukaan migrasinya, pronukleus betina tetap pada permukaan ovum, 90

10 dimana pembelahan miosis kedua terjadi. Setelah selesai pembelahan miosis kedua ini, kemudian terjadi peleburan inti gamet. Untuk mengaktifkan ovum dan melengkapi kesempatan agar terjadi amfimiksis, penetrasi sperma ke dalam ovum akan menyebabkan perubahan-perubahan posisi massa sitoplasma. Akibatnya distribusi macam substansi sitoplasma dan inklusio dalam ovum akan berbeda dengan ovum yang tidak difertilisasi sehingga dapat mulai terjadi pembelahan. Perubahan-perubahan dalam organisasi ovum yang difertilisasi sangat penting untuk perkembangan lebih lanjut. Pada Cynthia partita (Ascidia), permukaan telur yang masak diselubungi selapis sitoplasma korteks yang mengandung granula kuning. Segera setelah sperma masuk ke dalam ovum, korteks sitoplasma yang mengandung granula kuning, mulai mengalir sepanjang permukaan ovum ke arah kutub vegetatif dan untuk sementara waktu ditimbun sebagai tudung pada kutub vegetatif. Pada waktu pronukelus jantan akan mencapai pronukleus betina, granula korteks tersebut membalik gerakannya, mengalir ke atas pada posisi di mana spermatozoon masuk ke dalam ovum. Tidak lama sebelum pembelahan pertama, sitoplasma kuning ini menempati daerah di bawah ekuator ovum membentuk daerah yang disebut mesodermal crescent. Dalam waktu yang sama, sitoplasma abu-abu berbentuk seperti sabit muncul pada daerah sub ekuator pada sisi yang berlawanan. Daerah ini kemudian disebut daerah notochordal crescent yang akan membentuk notokorda. Pada Paracentrotus lividus (Landak laut), ovum yang masak mengandung granula merah pada korteksnya. Setelah fertilisasi, gerakan aliran lapisan permukaan ini membawa pigmen ke dalam daerah sub ekuatorial, meninggalkan bentangan animal yang jernih dan juga mengalihkan pigmen dari suatu daerah sempit pada kutub animal. Pada ovum Amphibia, segera setelah sperma mengalami penetrasi ke dalam ovum, lapisan permukaan mulai mengkerut ke arah kutub animal. Pada bakal sisi dorsal embrio, sitoplasma korteks bergerak ke arah kutub vegetatif; akibatnya terbentuk daerah seperti bulan sabit yang disebut grey crescent atau daerah kelabu. Daerah kelabu ini memperlihatkan susunan bagian-bagian sitoplasma yang berbeda dari sebelum fertilisasi. Akibat pergeseran tersebut menyebabkan ovum menjadi bilateral simetri. Distribusi yang baru dari bagian-bagian sitoplasma ovum, segera diikuti oleh perubahan-perubahan sifat fisiologi dari permukaan ovum. Sebelum terbentuk grey crescent, permeabilitas sitoplasma korteks untuk pewarnaan vital adalah sama untuk seluruh permukaan ovum. Tetapi sesudah terjadinya rotasi/perputaran korteks maka terjadi pula perbedaan permiabilitas. Permiabilitas terhadap pewarna vital paling tinggi pada grey crescent dan pada permukaan yang lain relatif lebih rendah. perbedaan fisiologis 91

11 yang lebih menyolok pada perkembangan lebih lanjut dan menjelang gastrulasi grey crescent berperan penting dalam pembentukan blastophorus. Pemula dari perubahan fisika kimia ovum dengan terjadinya penggabungan fertilizin spermatozoon. Proses ini akan menjadi sangat jelas bila diingat kembali bagaimana mekanisme kerja gen dalam sintesis protein. Ribosom juga terkandung dalam sitoplasma telur yang telah mengalami fertilisasi. Apabila ribosom dan mrna ada dalam sitoplasma telur yang tidak mengalami fertilisasi, maka ribosom dan mrna atau keduanya dinonaktifkan. Ada bukti yang menunjukkan bahwa suatu protein dapat bertanggung jawab mengnonaktifkannya. Ribosom yang diisolasi dari telur Landak laut yang tidak mengalami fertilisasi dicobakan dengan tripsin selama 30 menit, maka ribosom mampu membantu sintesis protein dalam suatu sistem bebas sel yang mengandung prekursor protein. Ribosom dapat menyokong sintesis protein baik diberi tambahan mrna dari embrio yang sedang berkembang maupun yang tidak difertilisasi adalah mrna terselubung (masked mrna) dan menjadi terbuka selubungnya setelah fertilisasi ( unmasked mrna ) dan menjadi aktif. Gambar 7.5. Keadaan Senyatanya pada Proses Fertilisasi yang Melibatkan Ribuan Sel Spermatozoon untuk Sebuah Ovum Masak Telah dikemukakan bahwa penyatuan gamet jantan (spermatozoon) dengan gamet betina (ovum) dinamakan fertilisasi. Bagaimana sesungguhnya mekanisme persatuan antara inti jantan dan inti betina sampai sekarang belum jelas. Secara teoritis membran sel memang dapat mengadakan berbagai cara untuk memasukkan benda ke dalam sel, misalnya fagositosis, pinositosis dan lain-lainnya. Pada proses pinositosis (yang arti sebenarnya adalah meminum) karena umumnya benda atau zat yang dimasukkan tersebut berada dalam larutan, maka membran sel melekuk ke dalam, membentuk vesikula. Hal yang serupa mungkin saja terjadi 92

12 pada proses fertilisasi. Oleh karena sel telur mempunyai membran vitellin maka proses tersebut tentu mengalami modifikasi. Membran plasma yang mengandung fertilizin menonjol keluar melalui pori membran vitellin. Spermatozoon yang mendekati telur akan terikat oleh membran plasma melalui anti fertilizin, yang terdapat pada permukaan sperma. Membran plasma tersebut meluas, sehingga akhirnya permukaan sperma terbungkus oleh membran plasma. Proses selanjutnya adalah menarik sperma ke dalam sel telur. Pada waktu yang bersamaan membran sel ditarik dari seluruh permukaan telur, sehingga spermatozoa lain tidak sempat tertarik ke dalam. Granula korteks membentuk ruangan perivitellin yang mendesak membran plasma dan membran vitellin ke atas sehingga terbentuk membran fertilisasi. Membran akrosoma dan membran plasma bersatu, kemudian terbuka sehingga enzim yang dikandung dilepaskan, selanjutnya membran akromosom bagian dalam menjulur keluar mencapai kerucut fertilisasi. Pada daerah itu akrosoma dengan membran plasma melebur. Sedangkan bagian lain, membran plasma spermatozoon dan membran plasma telur bersatu membentuk suatu saluran. Melalui saluran itu inti sperma masuk ke dalam sitoplasma telur. Perkembangan embrio dapat terjadi pada telur yang tidak dibuahi oleh sperma. Keadaan demikian disebut dengan partenogenesis. Partenogenesis dapat terjadi secara alami, misalnya terdapat pada berbagai jenis Arthoropoda seperti lebah, semut, tawon, kutu daun dan kutu air. Pada lebah dan tawon, telur yang dibuahi akan tumbuh menjadi individu betina, sedangkan yang tidak dibuahi akan tumbuh menjadi individu jantan. Individu jantan akan fertil, sedang individu betina steril. Individu betina menjadi pekerja sedang individu jantan dapat mengawini ratu yang terus menerus dapat bertelur. Pada kutu daun dan kutu air untuk beberapa generasi tidak dibutuhkan individu jantan. Individu betina terus menerus bertelur. Jika sudah menetas akan menjadi dewasa, kemudian akan bertelur lagi dan berkembang secara partenogenesis. Partenogenesis buatan dilakukan oleh manusia dalam suatu eksperimen. Metoda yang digunakan ialah : 1. mengganggu tekanan osmosis cairan lingkungan ovum. 2. Menimbulkan goncangan atau shock. 3. Menusuk ovum secara mekanik. Zat yang biasa digunakan untuk mengganggu tekanan osmosis lingkungan ovum ialah berbagai jenis garam klorida dan K, asam laktat, asam Oelat dan dengan pelarut lemak seperti toluen, ether, alkohol, benzen, aseton, urea, sukrosa. Goncangan atau shock suhu dapat dilakukan dengan cara menurunkan atau menaikkan suhu secara ekstrem. Telur katak dapat berkembang dengan ditusuk-tusuk jarum yang terlebih dulu dicelupkan ke darah katak dewasa. Telur ini 93

13 kemudian berkembang sampai menjadi larva ini mampu bermetamorfosis, akan tetapi akan memiliki performans yang lebih lemah dibandingkan dengan katak normal. Daftar Bacaan Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia. Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York. Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts. Hafez, E.S.E. (1980). Reproduction in Farm Animals. Lea and Febiger. Philadelphia. Tienhoven, Ari Van. (1983). Reproductive Physiology of Vertebrate. Second Edition. Cornell University Press. Ithaca and London. 94