PERUBAHAN FISIOLOGI, FOTOSINTESIS, DAN STRUKTUR ANATOMI DAUN TANAMAN C3 DAN C4 AKIBAT CEKAMAN KEKERINGAN SRI BANON

Transkripsi

1 PERUBAHAN FISIOLOGI, FOTOSINTESIS, DAN STRUKTUR ANATOMI DAUN TANAMAN C3 DAN C4 AKIBAT CEKAMAN KEKERINGAN SRI BANON DEPARTEMEN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR BOGOR 2009

2 ABSTRAK SRI BANON. Perubahan Fisiologi Fotosintesis dan Struktur Anatomi Daun Tanaman C3 dan C4 Akibat Cekaman Kekeringan. Dibimbing oleh HAMIM dan DORLY. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui perubahan fisiologi, fotosintesis, dan struktur anatomi daun tanaman C3 dan C4 akibat cekaman kekeringan. Tanaman padi (C3), Echinochloa (E. crusgalli) dan alang-alang (Imperata cylindrica) (C4), ditumbuhkan dalam polybag dan disiram secara teratur hingga mencapai umur enam minggu, kemudian diberi perlakuan cekaman kekeringan selama enam hari dan disiram kembali untuk dilihat respon penyembuhannya. Selama cekaman kekeringan, tanaman diamati karakter fisiologi, fotosintesis, dan struktur anatomi daun. Pengamatan struktur anatomi daun dilakukan menggunakan mikroskop cahaya dan mikroskop transmisi elektron (TEM). Perlakuan cekaman kekeringan selama enam hari, nyata menurunkan status air media dan daun ketiga tanaman, tinggi tanaman, dan jumlah daun tanaman alang-alang dan padi, tetapi tidak menurunkan tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan tanaman Echinochloa. Cekaman kekeringan nyata menurunkan kadar air relatif daun tanaman dan nilai parameter fotosintesis yang didasarkan pada nilai qp pada tanaman Echinochloa dan padi, namun tidak pada alang-alang. Walaupun demikian cekaman kekeringan selama enam hari menyebabkan penurunan nilai Fv/Fm ketiga tanaman. Cekaman kekeringan tidak memberikan pengaruh yang nyata terhadap struktur umum anatomi daun ketiga tanaman, tetapi berdasarkan pengamatan dengan TEM cekaman kekeringan meningkatkan secara nyata jumlah kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echnochloa, dan meningkatkan secara tajam jumlah pati pada sel mesofil tanaman padi serta sel mesofil dan sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa. Kata kunci: kekeringan, anatomi daun, dan fotosintesis ABSTRACT SRI BANON. Changes of Physiology, Photosynthesis, and Leaf Anatomy Structure of C3 and C4 Plants in Response to Drought Stress. Supervised by HAMIM and DORLY. Present research aimed to find out changes of physiology, photosynthesis, and leaf anatomy of C3 and C4 plants in response to drought stress. Rice (C3 plant), Echinochloa (E. crusgalli) and alang-alang (Imperata cylindrica) (C4 plants) were grown in polybag and regularly watered untill six weeks, then they were treated by drought for six days. The plants were watered again after drought to find out the capacity of recovery. During drought stress, the plants were analysed their physiological characters, photosynthesis, and leaf anatomy structure. Leaf anatomy structure was observed using light microscope and transmission electron microscope (TEM). The six days drought significantly decreased water status of the media and plant leaves, plant height, and number of leaves of alang-alang and rice, but it did not decrease plant height, number of leaves, and tillers of Echinochloa. The drought stress significantly decrease relative water contain and photosynthesis parameter value based on the decreased qp value of Echinochloa and rice, but not in alang-alang. Meanwhile, drought stress caused slightly reduction of Fv/Fm of all the plants. The drought stress did not affect significant anatomical structure of the leaves of the three plants. However based on the observation of TEM the drought stress significantly increased the number of chloroplast in bundle sheet cell of Echinochloa and increased the starch in mesofil cell of rice and in mesofil cell as well as bundle sheet cell of Echinochloa. Keyword: drought, leaf anatomy, and photosynthesis

3 PERUBAHAN FISIOLOGI, FOTOSINTESIS, DAN STRUKTUR ANATOMI DAUN TANAMAN C3 DAN C4 AKIBAT CEKAMAN KEKERINGAN Skripsi Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Sarjana Sains pada Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor Oleh: Sri Banon G DEPARTEMEN BIOLOGI FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOG BOGOR 2009

4 Judul Skripsi : Perubahan Fisiologi, Fotosintesis, dan Struktur Anatomi Daun Tanaman C3 dan C4 Akibat Cekaman Kekeringan Nama : Sri Banon NIM : G Menyetujui : Pembimbing I, Pembimbing II, Dr. Ir. Hamim, M.Si. Dr. Ir. Dorly, M.Si NIP NIP Mengetahui : Dekan Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut Pertanian Bogor Dr. drh. Hasim, DEA NIP Tanggal Lulus:

5 PRAKATA Alhamdulillahirobbil alamin, puji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT yang telah memberi rahmat dan kemudahan kepada penulis untuk menyelesaikan penelitian dan penulisan karya ilmiah ini. Judul penelitian ini ialah Perubahan Fisiologi, Fotosintesis, dan Struktur Anatomi Daun Tanaman C3 dan C4 Akibat Cekaman Kekeringan. Pertama-tama penulis menyampaikan ucapan terima kasih kepada kedua orang tua atas segala dukungan, perhatian, doa, dan kasih sayangnya selama ini. Ucapan terima kasih yang mendalam penulis sampaikan kepada Dr. Ir. Hamim, M.Si sebagai pembimbing pertama dan Dr. Ir. Dorly, M.Si sebagai pembimbing kedua atas bimbingan, ilmu pengetahuan, saran, dan masukan yang telah diberikan kepada penulis selama ini, sehingga bisa menyelesaikan penelitian dan penulisan karya ilmiah ini. Terima kasih juga kepada ibu Dr. Nisa Rachmania Mubarik, M.Si selaku penguji atas semua saran dan masukannya kepada penulis. Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada adik tercinta Dede Resti, Ade Triana, dan Ujang atas doa, dukungan, dan bantuannya selama ini. Terima kasih juga kepada Laila, Nurul, Kusnandar, Zita, Arif Pambudi, Mbak Yati, Pak Rifa i, Pak Nunu, Pak Milin, dan keluarga Bioniq atas semua bantuan, doa, dan dukungannya selama ini. Tak lupa pula kepada rekan-rekan Biologi 41, kalian semua adalah yang terbaik bagiku. Semoga karya ilmiah ini dapat bermanfaat. Bogor, Juli 2009 Sri Banon

6 RIWAYAT HIDUP Penulis dilahirkan di Sukabumi Jawa Barat pada tanggal 2 Oktober 1985 dari ayahanda Endang dan ibunda Tuti. Penulis merupakan anak pertama dari empat bersaudara. Tahun 2004 penulis lulus dari SMU Negeri 1 Jampangkulon dan lolos seleksi masuk IPB melalui jalur Undangan Seleksi Masuk IPB (USMI) pada Departemen Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam. Selama mengikuti perkuliahan, penulis aktif sebagai anggota divisi Bioworld Himpunan Mahasiswa Biologi (Bioworld Himabio) pada tahun , bendahara divisi Bioworld pada tahun , dan beberapa kepanitiaan acara-acara yang diselenggarakan oleh Himabio. Penulis juga pernah menjadi asisten praktikum mata kuliah Biologi Dasar tahun , asisten praktikum mata kuliah Taksonomi Tumbuhan Berpembuluh tahun 2006/2007, asisten praktikum mata kuliah Biologi Alga dan Lumut tahun 2007/2008, asisten praktikum mata kuliah Fisiologi Tumbuhan Dasar tahun 2007/2008, asisten praktikum mata kuliah Sistematika Tumbuhan Berpembuluh tahun 2008/2009, asisten praktikum mata kuliah Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman tahun 2008/2009, dan asisten praktikum mata kulian Mikroteknik tahun 2008/2009. Penulis melakukan Praktik Lapang di Rumah Sakit Islam Assyifa, Sukabumi dari bulan Juli sampai dengan Agustus 2007 dengan judul Uji Serologi dan Pemeriksaan Hematologi Darah Pasien Terinfeksi Virus Dengue di RSI Assyifa Sukabumi.

7 DAFTAR ISI Halaman DAFTAR TABEL... DAFTAR GAMBAR... DAFTAR LAMPIRAN... vi vi vii PENDAHULUAN Latar Belakang... 1 Tujuan... 1 BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat... 1 Bahan dan Alat... 2 Rancangan Penelitian... 2 Metode Penelitian Persiapan Media Tanam... 2 Pembibitan Tanaman... 2 Penanaman dan Pemeliharaan... 2 Penyiraman dan Perlakuan Cekaman Kekeringan... 2 Pengamatan... 2 Pengamatan Laju Pertumbuhan Tanaman... 2 Pengukuran Status Air... 2 Pengukuran Parameter Fotosintesis... 3 Pengamatan Anatomi Daun... 3 HASIL Kadar Air Media/Status Air Media... 3 Laju Pertumbuhan... 4 Kadar Air Relatif... 4 Parameter Fotosintesis... 5 Anatomi Daun Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan Mikroskop Cahaya... 6 Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan Mikroskop Elektron Transmisi (TEM)... 6 PEMBAHASAN Respon Pertumbuhan dan Fisiologi Tanaman C3 dan C4 terhadap Perlakuan Cekaman Kekeringan... 9 Pengaruh Perlakuan Cekaman Kekeringan terhadap Daun Tanaman C3 dan C SIMPULAN DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN... 14

8 DAFTAR TABEL Halaman 1 Tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Tebal daun daerah tulang utama, daerah sel buliform, dan daerah anak tulang daun tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Diameter xilem tulang daun utama dan anak tulang daun tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Jumlah dan tinggi sel buliform tanaman Echinochloa, alang-alang, padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Jumlah kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan (1) dan kontrol (0) Jumlah pati sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah pati sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan (1) dan kontrol (0)... 8 DAFTAR GAMBAR Halaman 1 Nilai KAM tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat... 3 perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9) Nilai KAR tanaman Echinochloa, alang-alang, danpadi yang mendapat... 3 perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9) Nilai maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) tanaman Echinochloa, alang-alang,... 3 dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan (recovery dilakukan pada... 6 hari ke-9) Nilai laju reaksi fotokimia (qp) tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9) Struktur kloroplas tanaman Echinochloa hasil mikroskop transmisi elektro dengan perbesaran 3000x Struktur kloroplas tanaman padi hasil mikroskop transmisi elektron dengan perbesaran 3000x... 8

9 DAFTAR LAMPIRAN Halaman 1 Pengukuran kadar air media (KAM) Pengukuran kadar air relatif (KAR) Komposisi larutan FAA Komposisi larutan Johansen Komposisi larutan Gifford Struktur anatomi daun tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat Perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol... 15

10 PENDAHULUAN Latar Belakang Tumbuhan secara umum diklasifikasikan ke dalam tiga kelompok utama berdasarkan tipe fotosintesisnya, yaitu tumbuhan C3, C4, dan CAM. Sekitar 90% spesies tanaman terestrial seperti padi (Oryza sativa), gandum (Triticum aestivum), kacang kedelai (Glycine max), dan kentang (Solanum tuberosum) termasuk ke dalam jenis tumbuhan C3 dan dapat mengasimilasi CO 2 secara langsung melalui jalur fotosintesis C3 (Miyao 2002). Jalur ini dikenal dengan siklus C3 karena senyawa stabil yang terbentuk pertama kali dalam pengikatan CO 2 merupakan senyawa berkarbon 3, yaitu senyawa 3-fosfogliserat (PGA) atau dikenal dengan siklus Calvin (Taiz & Zeiger1991). Tumbuhan C3 dapat hidup dengan baik pada suhu rendah, yaitu pada suhu kurang dari 22 o C (Winslow 2002). Berbeda dengan tumbuhan C3, tumbuhan C4 seperti jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum) melakukan fotosintesis melalui siklus C4 (Taiz & Zeiger 1991). Tanaman C4 berbeda dari tanaman C3 dalam beberapa hal termasuk dalam merespon terhadap cahaya dan suhu (Chinthapalli et al. 2002). Suhu optimum untuk fotosintesis dan tumbuh pada tanaman C4 biasanya lebih tinggi daripada tanaman C3 (Berry & Bjorkman 1980). Winslow (2002) menyatakan bahwa tumbuhan C4 dapat hidup dengan baik pada suhu lebih dari 22 o C. Tanaman C4 secara umum lebih toleran terhadap suhu panas, tetapi sensitif terhadap suhu dingin (Du et al. 1999a). Selain itu tumbuhan C3 dan C4 menunjukkan struktur anatomi yang berbeda (Hidayat 1995). Tumbuhan C4 memiliki anatomi yang terspesialisasi yang diperlukan untuk memetabolisme CO 2 dan secara efektif dapat mengeliminasi fotorespirasi (laju fotorespirasi nol) serta dapat meningkatkan kapasitas asimilasi CO 2. Anatomi terspesialisasi ini dikarakterisasi dengan jaringan pengangkut yang berkembang baik dengan sel-sel bundle sheet yang mengandung sejumlah besar organel yang dikenal dengan Kranz anatomy (Brown & Hattersley 1989). Sehingga tumbuhan C4 memiliki mekanisme pemekatan konsentrasi CO 2 di sel seludang pembuluh (Taiz & Zeiger1991). Kekeringan merupakan salah satu faktor lingkungan yang besar pengaruhnya terhadap penurunan produksi tanaman pangan. Akibat cekaman kekeringan, tumbuhan mengalami penurunan fotosintesis yang berakibat pada penurunan laju pertumbuhan dan produksi (Tezara et al. 2002). Sebagai akibat jangka panjang dari kekeringan, proses-proses fisiologi yang turut serta sebagai respon lingkungan muncul, yaitu komponen morfologi akhir seperti pelayuan dan pengurangan pertumbuhan tajuk. Pengurangan pertumbuhan vegetatif disebabkan oleh menurunnya fotosintesis dan tingkat pertumbuhan yang pada umumnya berhubungan dengan penurunan hasil panen, bergantung dengan porsi bahan yang dipanen dari tanaman seperti struktur vegetatif atau buah atau biji (Berkowitz 1998). Sebagai akibat cekaman kekeringan pada tumbuhan C3, stomata akan menutup sehingga fotosintesis neto akan menurun dengan cepat dan fotorespirasi akan meningkat (Morison & Lawlor 1999, Hamim 2003, Hamim 2004). Akan tetapi, tumbuhan C4 relatif lebih tahan dengan kondisi cekaman kekeringan daripada C3. Dalam keadaan cekaman kekeringan, tumbuhan C3 umumnya memiliki kadar air relatif daun yang lebih rendah daripada tumbuhan C4. Hal ini mungkin terkait dengan karakteristik tumbuhan C4 yang cukup efisien dalam pemanfaatan air (Hamim 2005). Efek kekeringan terhadap tanaman bergantung pada genetik tanaman dan tingkat kepekaan yang dimiliki oleh tanaman untuk merespon kekeringan tersebut. Perbedaan morfologi, anatomi, dan metabolisme memungkinkan tanaman memiliki respon yang berbeda dalam menghadapi stres kekeringan. Oleh karena itu, perlu dilakukan penelitian tentang perubahan fisiologi dan anatomi tanaman C3 dan C4 dalam merespon cekaman kekeringan. Tujuan Penelitian ini bertujuan mengetahui perubahan fisiologi, fotosintesis, dan struktur anatomi daun tanaman C3 dan C4 dalam menghadapi cekaman kekeringan. BAHAN DAN METODE Waktu dan Tempat Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Juli 2008 sampai dengan Maret 2009 di Rumah Kaca Cikabayan, Laboratorium Fisiologi Tumbuhan, dan Laboratorium Mikroteknik, Departemen Biologi, FMIPA IPB.

11 2 Bahan dan Alat Bahan yang digunakan adalah tanaman padi (Oryza sativa) untuk tumbuhan C3, alang-alang (Imperata cylindrica), dan Echinochloa crusgallii untuk tumbuhan C4, arang sekam, tanah, kompos, pupuk NPK (16:16:16), larutan FAA, alkohol 95%, larutan seri Johansen I-VII, parafin, larutan Gifford, albumin-gliserin, xilol, alkohol absolut, pewarna safranin dan fastgreen, dan media entellan. Alat yang digunakan di antaranya nampan, polybag ukuran 6 kg, Photosynthesis Chlorophyll Fluorescenece Analyser (Qubit System), alumunium foil, oven, cork borer, mikrotom putar, dan mikroskop cahaya. Rancangan Penelitian Penelitian disusun dalam Rancangan Acak Lengkap (RAL) dua faktor. Faktor 1 yaitu perlakuan dengan 2 taraf, yaitu cekaman kekeringan dan tanpa cekaman kekeringan (kontrol). Faktor 2 yaitu jenis tanaman dengan 3 taraf, yaitu tanaman Ecinochloa, alangalang, dan padi. Masing-masing faktor terdiri atas lima ulangan. Analisis data secara statistik dilakukan menggunakan analisis Independent T-test. Metode Penelitian Persiapan Media Tanam Media tanam yang digunakan adalah tanah seberat 5 kg dan kompos 1.5 g. Tanah yang digunakan ialah tanah yang diambil dari Kebun Percobaan Cikabayan, Bogor. Tanah dikeringkan dan dicampur dengan kompos. Setelah dicampur, dilakukan pengukuran kadar air media pada kondisi kapasitas lapang untuk menentukan jumlah air yang harus ditambahkan pada media. Selanjutnya dipindahkan pada polibag kemudian diletakkan di Rumah Kaca. Pembibitan Tanaman Penelitian ini menggunakan tiga jenis tanaman yaitu Echinochloa, alang-alang, dan padi. Benih tanaman padi dikecambahkan pada media arang sekam, sedangkan benih Echinochloa dikecambahkan pada media tanah. Sebelum dikecambahkan, benih tanaman Echinochloa terlebih dahulu direndam di dalam air selama 36 jam, dikeringanginkan selama 24 jam kemudian dipilih tanaman yang berkecambah, selanjutnya disebar pada media perkecambahan. Bibit tanaman alang-alang yang digunakan ialah potongan dari stolon yang terdiri atas 4-6 ruas buku dan langsung ditempatkan ke dalam polybag. Penanaman dan Pemeliharaan Setelah kecambah berumur lebih kurang 2 minggu, semai dipindahkan ke dalam polybag. Kemudian ditempatkan di Rumah Kaca. Polybag ditanami dengan empat tanaman. Seminggu kemudian, dilakukan penjarangan sehingga tanaman tersisa menjadi dua tanaman pada setiap polybag. Pupuk NPK diberikan sebanyak dua kali yaitu pada saat awal penanaman dan minggu ketiga setelah tanam dengan dosis 50 g per polybag. Penyiangan dilakukan secara periodik apabila ada gulma yang tumbuh. Penyiraman dan Perlakuan Cekaman Kekeringan Semua tanaman disiram setiap hari sampai umur tanaman 6 minggu setelah tanam. Ketiga jenis tanaman mendapatkan dua perlakuan, yaitu perlakuan kekeringan dan tanpa kekeringan (kontrol). Tanaman kontrol disiram setiap hari. Perlakuan cekaman kekeringan diberikan setelah tanaman berumur 6 minggu dengan cara tidak disiram selama 6 hari. Kemudian disiram kembali untuk melihat kemampuan recovery tanaman. Pengamatan Pengamatan tanaman dilakukan terhadap laju pertumbuhan tanaman, kadar air pada daun, parameter fotosintesis, status air media, dan anatomi daun. Pengamatan Laju Pertumbuhan Tanaman Pengamatan laju tumbuh tanaman terdiri atas tinggi tanaman, jumlah daun, dan jumlah anakan. Pengamatan laju pertumbuhan ini dilakukan setiap minggu, sejak awal penanaman sampai dengan akhir periode cekaman kekeringan. Tinggi tanaman diukur mulai dari permukaan tanah sampai daun terpanjang. Pengukuran Status Air Pengamatan status air terdiri atas status air media atau kadar air media (KAM) dan kadar air relatif (KAR) daun. Pengukuran kadar air media (KAM) dilakukan dengan cara mengambil tiga bagian (atas, tengah, dan bawah) media tanam, masing-masing sebanyak 50 g (bobot basah). Ketiga bagian media tanam tersebut dikeringkan di dalam oven dengan suhu 80 o C selama 3 hari. Setelah dioven, ditimbang bobot keringnya

12 dan dihitung status air medianya (Lampiran 1). Pengukuran kadar air relatif dilakukan dengan mengambil 10 potongan melingkar dari daun yang telah berkembang penuh (daun ke-3 dari atas) dengan diameter 1 cm. Potongan-potongan daun tersebut, ditimbang bobot segarnya kemudian direndam di dalam air pada suhu ruang selama 24 jam. Setelah 24 jam, potongan daun tersebut ditimbang bobot jenuhnya dan dipanaskan di dalam oven pada suhu 80 o C selama 3x24 jam. Selanjutnya ditimbang bobot keringnya dan dihitung kadar air relatifnya (Lampiran 2) (Prochazkova 2001). Pengukuran Parameter Fotosintesis Parameter fotosintesis diukur menggunakan Photosynthesis Chlorophyll Fluorescens Analyser (Qubit systems). Pengukuran dilakukan untuk menghitung maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) dan laju reaksi fotokimia ( Photochemical Quenching qp ) (Genty et al. 1989). Laju fotosintesis diukur secara langsung pada hari ke-3 dan ke-6 HSP (hari setelah perlakuan) serta 3 hari setelah recovery. Pengamatan Anatomi Daun Pengamatan antomi daun dilakukan dengan dua cara yaitu pengamatan menggunakan mikroskop elektron transmisi (TEM) dan pengamatan menggunakan metode parafin. Pengamatan menggunakan mikroskop elektron transmisi bertujuan mengamati jumlah kloroplas, jumlah pati, dan bentuk kloroplas. Sedangkan pengamatan anatomi daun menggunakan metode parafin (Johansen 1940) bertujuan mengamati tebal daun pada daerah tulang daun utama, tebal daun pada daerah sel buliform, tebal daun pada daerah anak tulang daun, diameter xilem pada daerah tulang utama, diameter xilem pada daerah anak tulang daun, jumlah dan tinggi sel buliform. Preparasi Sediaan Mikroskopis Untuk Pengamatan dengan Mikroskop Cahaya. Daun ketiga tanaman (Echinochloa, alangalang, dan padi) berumur 7 minggu dipotong dengan ukuran 1 x 0.5 cm, kemudian difiksasi dalam larutan FAA (Lampiran 3) selama 24 jam. Proses dehidrasi dan penjernihan dilakukan dengan merendam sampel di dalam larutan seri Johansen I-VII (Lampiran 4), dilanjutkan dengan proses infiltrasi parafin. Blok parafin direndam dalam larutan Gifford (Lampiran 5) selama ± 8 minggu. Selanjutnya sampel dipotong menggunakan mikrotom putar dengan ketebalan 10 µm. Kemudian, dilakukan pewarnaan rangkap yaitu safranin 2% dan fastgreen 0.5%. Preparat yang telah diwarnai diamati di bawah mikroskop. Sediaan Mikroskopis untuk Pengamatan dengan Mikroskop Elektron Transmisi (TEM). Sampel daun Echinochloa dan padi berumur 7 minggu, dipotong dengan ukuran 1x1 mm, dicuci menggunakan larutan bufer sodium cacodilat 0.1 M ph 7.4 sebanyak tiga kali. Selanjutnya sampel direndam di dalam larutan glutaraldehida 2.5% dalam bufer, suhu 4 o C selama 24 jam. Fiksasi dilakukan menggunakan larutan osmium tetroksida 2% dan K 3 Fe (CN) 6 dalam bufer, suhu 4 o C, selama 2 jam. Sampel didehidrasi di dalam seri alkohol bertingkat dan diinfiltrasi dengan propilen oksida dan ditanam dalam Spurr resin. Sampel disayat dengan ultra mikrotom setebal 70 nm dan diwarnai dengan uranil asetat 2% di dalam etanol 50% (Bozzola & Russell 1998). Kemudian, sampel diamati menggunakan mikroskop elektron tipe JEM 1010 pada 80 kv. HASIL Kadar Air Media/ Status Air Media Perlakuan cekaman kekeringan berpengaruh nyata terhadap nilai KAM ketiga tanaman (Echinochloa, alang-alang, dan padi) (Gambar 1). Pada tanaman Echinochloa dan padi, nilai KAM mulai turun pada hari ke-6 perlakuan cekaman kekeringan. Sedangkan pada tanaman alang-alang, nilai KAM turun mulai hari ke-3 sampai hari ke-6 perlakuan cekaman kekeringan. Nilai KAM ketiga tanaman naik kembali pada hari ke-9 setelah dilakukan rewatering. Nilai rata-rata KAM ketiga tanaman pada hari ke-6 perlakuan cekaman kekeringan, yaitu 14.36%. Nilai KAM tertinggi setelah 6 hari perlakuan cekaman kekeringan, yaitu terdapat pada tanaman Echinochloa yaitu 15.55% dan KAM terendah terdapat pada tanaman padi sebesar 13.4%.

13 4 50 Echinochloa 50 Alang-alang 50 Padi Kontrol Stres Nilai KAM (%) Hari Perlakuan Gambar 1 Nilai KAM tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9). Laju Pertumbuhan Secara umum pertumbuhan ketiga tanaman (Echinochloa, alang-alang, dan padi) baik tinggi tanaman, jumlah daun maupun anakan bertambah dari minggu ke minggu hingga diberi perlakuan cekaman kekeringan. Akan tetapi, pertumbuhan vegetatif ketiga tanaman berhenti dan tidak mengalami pertambahan setelah diberi perlakuan cekaman kekeringan. Perlakuan cekaman kekeringan yang diberikan selama 6 hari memberikan pengaruh yang berbeda-beda terhadap laju pertumbuhan ketiga tanaman. Perlakuan cekaman kekeringan tidak berpengaruh terhadap tinggi, jumlah daun, dan anakan tanaman Echinochloa (Tabel 1) namun berpengaruh nyata terhadap tinggi dan jumlah daun tanaman alang-alang dan padi (Tabel 1). Semua spesies tidak menunjukkan penurunan jumlah anakan akibat stres (Tabel 1). Keadaan tanaman yang mendapatkan cekaman kekeringan berbeda dengan tanaman kontrol, yaitu tanaman menjadi layu, warna daun menjadi agak kekuningan, mengkerut dan kering, serta warna batang menjadi kecoklatan dan mengering. Cekaman kekeringan selama 6 hari menyebabkan tidak bertambahnya tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan. Selain itu, pertambahan jumlah daun dan anakan juga terhambat akibat cekaman kekeringan. Tabel 1 Tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Tinggi tanaman Jumlah daun Jumlah anakan Tanaman (cm) %P %P %P Kontrol Stres Kontrol Stres Kontrol Stres Echinochloa a a a 10.30a a 2.60a Alang-alang 72.70a 60.25b a 6.00b a 1.60a Padi 81.30a 75.00b a 10.00b a 4.40a Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5% %P:%Penurunan Kadar Air Relatif Perlakuan cekaman kekeringan yang diberikan selama 6 hari menyebabkan penurunan KAR daun secara nyata. Tanaman Echinochloa dan alang-alang masih memiliki KAR yang tinggi pada 3 hari cekaman kekeringan. Namun KAR menurun secara nyata pada 6 hari setelah perlakuan cekaman kekeringan (Gambar 2). KAR kembali meningkat setelah tanaman disiram kembali. Berbeda dengan tanaman Echinochloa dan alang-alang, tanaman padi mengalami penurunan nilai KAR sejak hari ke-3 perlakuan cekaman kekeringan dan naik kembali 3 hari setelah dilakukan rewatering. Nilai KAR tertinggi setelah 6 hari perlakuan cekaman kekeringan terdapat pada tanaman alang-alang yaitu 76.24%, sedangkan KAR terendah terdapat pada tanaman padi yaitu 54.73%.

14 5 120 Echinochloa 120 Alang-alang 120 Padi Kontrol Stres Nilai KAR (%) Hari Perlakuan Gambar 2 Nilai KAR tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9). Parameter Fotosintesis Pengukuran parameter fotosintesis dilakukan terhadap maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) dan laju reaksi fotokimia (photochemical quenching qp ). Perlakuan cekaman kekeringan secara umum menurunkan nilai Fv/Fm tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi (Gambar 3). Ktiga tanaman tersebut, mengalami penurunan nilai Fv/Fm pada hari ke-6 perlakuan cekaman kekeringan. Setelah diberi air kembali Fv/Fm meningkat kembali hampir sama dengan tanaman kontrol, kecuali pada tanaman padi. Penurunan tertinggi terdapat pada tanaman padi, yaitu sebesar 48.04% dan terendah pada tanaman alang-alang, yaitu sebesar 21.81%. Perlakuan cekaman kekeringan memberikan pengaruh yang berbeda-beda terhadap nilai qp ketiga tanaman tersebut (Gambar 4). Pada tanaman Echinochloa dan padi, perlakuan cekaman kekeringan secara nyata menurunkan nilai qp. Sedangkan pada tanaman alang-alang, nilai qp dari tanaman yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan tidak berbeda nyata dengan tanaman kontrol. Penurunan nilai qp yang nyata pada tanaman Echinochloa dan padi terjadi akibat cekaman kekeringan dan mengalami peningkatan kembali pada hari ke- 9 setelah dilakukan rewatering. 0.8 Echinochloa 0.8 Alang-alang 0.8 Padi Kontrol Stres Nilai Fv/Fm Hari Perlakuan Gambar 3 Nilai maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan 1.2 Echinochloa 1.2 Alang-alang 1.2 Padi Kontrol Stres Nilai qp Hari Perlakuan pada hari ke-9).

15 Gambar 4 Nilai laju reaksi fotokimia (qp) tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (recovery dilakukan pada hari ke-9). Anatomi Daun Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan Mikroskop Cahaya. Pengamatan terhadap stabilitas karakter anatomi dilakukan terhadap sampel daun 6 hari setelah perlakuan cekaman kekeringan. Hal ini dilakukan untuk mengetahui pengaruh perlakuan cekaman kekeringan terhadap struktur jaringan daun. Pengukuran tebal daun dilakukan terhadap tiga daerah pada daun, yaitu tebal daun di daerah tulang utama, daerah sel buliform, dan anak tulang daun. Secara umum perlakuan cekaman kekeringan tidak memberikan pengaruh yang nyata terhadap tebal daun ketiga tanaman baik tebal daun di daerah tulang utama, daerah sel buliform maupun anak tulang daun (Tabel 2). Selain ketebalan daun, pengamatan anatomi dilakukan juga terhadap diameter xilem di daerah tulang utama dan daerah anak tulang daun. Hasil analisis statistik, perlakuan cekaman kekeringan tidak berpengaruh terhadap diameter xilem di daerah tulang utama ketiga tanaman (Tabel 3). Berbeda dengan diameter xilem di daerah tulang utama, diameter xilem di daerah anak tulang daun yang diberi perlakuan cekaman kekeringan, secara umum cenderung menurun meskipun tidak berbeda nyata dengan tanaman kontrol pada ketiga tanaman (Tabel 3). Perlakuan cekaman kekeringan tidak nyata menurunkan atau meningkatkan jumlah dan tinggi sel buliform ketiga tanaman (Tabel 4), sama halnya dengan tebal daun dan diameter xilem (Tabel 3). Pengamatan Sediaan Mikroskopis dengan Mikroskop Elektron Transmisi (TEM). Pengamatan sediaan menggunakan mikroskop elektron hanya dilakukan pada tanaman Echinochloa dan padi. Hal ini dilakukan untuk membandingkan kedua kelompok tanaman, yaitu padi sebagai tanaman C3 dan Echinochloa sebagai tanaman C4 dalam keadaan cekaman kekeringan. Perlakuan cekaman kekeringan cenderung meningkatkan jumlah kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi meskipun tidak berbeda secara statistik (Tabel 5). Namun, perlakuan cekaman kekeringan secara nyata meningkatkan jumlah kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa (Tabel 5 dan Gambar 5). Selain itu, perlakuan cekaman kekeringan juga berpengaruh terhadap jumlah pati dalam kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah pati dalam kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa. Tanaman yang diberi perlakuan cekaman kekeringan memiliki jumlah pati yang lebih banyak dibanding tanaman kontrol (Tabel 6, Gambar 5, dan 6). Jumlah pati dalam kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa yang diberi perlakuan cekaman kekeringan meningkat lima kali dari tanaman kontrol, sedangkan jumlah pati dalam kloroplas sel seludang pembluh meningkat tiga kali dari tanaman kontrol. Jumlah pati dalam kloroplas sel mesofil tanaman padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan meningkat sembilan kali dari tanaman kontrol (Tabel 6). Bentuk koloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa yang diberi perlakuan cekaman kekeringan cenderung hampir sama dengan tanaman kontrol (Gambar 5a dan 5b). Begitu pula pada kloroplas sel seludang pembuluh, tidak ada perbedaan bentuk antara tanaman yang diberi perlakuan cekaman kekeringan dengan kontrol (Gambar 5c dan 5d). Akan tetapi, terdapat perbedaan sebaran kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa antara yang diberi perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol. Kloroplas tanaman yang mengalami stres karena jumlanya lebih banyak, sebaran kloroplasnya lebih padat daripada tanaman kontrol (Gambar 5c dan 5d).

16 Pada tanaman padi memiliki perbedaan bentuk kloroplas sel mesofil antara tanaman yang diberi perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol (Gambar 6a dan 6b). Bentuk kloroplas tanaman kontrol (Gambar 6a) agak lonjong dan tersebar agak jarang, sedangkan pada tanaman yang diberi perlakuan cekaman kekeringan (Gambar 6b) kloroplas cenderung berbentuk bulat tidak beraturan dan terletak lebih berdekatan antara satu kloroplas dengan lainnya. Sel seludang pembuluh tanaman padi tidak memiliki kloroplas (Tabel 5 dan Gambar 6c). 7 Tabel 2 Tebal daun daerah tulang utama, daerah sel buliform, dan daerah berkas pembuluh tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Sel Buliform Anak Tulang Daun Tanaman Tulang Utama (µm) %P (µm) %P (µm) %P Kontrol Stres Kontrol Stres Kontrol Stres Echinochloa Alang-alang Padi Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5% %P=%penurunan Tabel 3 Diameter xylem tulang daun utama dan anak tulang daun tanaman Echinochloa, alangalang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Tanaman Tulang Daun Utama (µm) %P Anak Tulang Daun (µm) %P Kontrol Stres Kontrol Stres Echinochloa Alang-alang Padi Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5%%. %P=% penurunan Tabel 4 Jumlah dan tinggi sel buliform tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan dan kontrol Tanaman Jumlah Sel Buliform %P Tinggi Sel Buliform (µm) %P Kontrol Stres Kontrol Stres Echinochloa Alang-alang Padi Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5%. %P=% penurunan Tabel 5 Jumlah kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan (1) dan kontrol (0).

17 Σ Kloroplas Sel Mesofil %P Σ Kloroplas Sel Seludang Pembuluh %P Tanaman Kontrol Stres Kontrol Stres Echinochloa a 7.8b Padi Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5%. %P= % penurunan 8 Tabel 6 Jumlah pati sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi serta jumlah pati sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa dan padi yang mendapat perlakuan cekaman kekeringan (1) dan kontrol (0) Tanaman Σ Pati Kloroplas Sel Mesofil %P Σ Pati Kloroplas Sel Seludang Pembuluh %P Kontrol Stres Kontrol Stres Echinochloa 1.2a 5.8b a 16.2b Padi 0.6a 5.4b Ket: angka yang diikuti huruf yang sama pada baris yang sama tidak berbeda nyata secara T-test pada taraf 5%. %P= % penurunan a c d b Gambar 5 Struktur kloroplas tanaman Echinochloa hasil mikroskop transmisi elektron dengan perbesaran 3000x. Kloroplas sel mesofil tanaman kontrol (a), kloroplas sel mesofil tanaman yang mengalami cekaman kekeringan (b), kloroplas sel seludang pembuluh tanaman kontrol (c), dan kloroplas sel seludang pembuluh tanaman yang mengalami cekaman kekeringan (d). Kloroplas (K), mitokondria (Mt), pati (P), sel seludang pembuluh (Ss), dan dinding sel (ds). a b c

18 Gambar 6 Struktur kloroplas tanaman padi hasil mikroskop transmisi elektron dengan perbesaran 3000x. Kloroplas sel mesofil tanaman kontrol (a), kloroplas sel mesofil tanaman yang mengalami cekaman kekeringan (b), dan kloroplas sel seludang pembuluh tanaman kontrol (c). Kloroplas (K), mitokondria (Mt), pati (P), sel epidermis (Se), dan dinding sel (ds). PEMBAHASAN Respon Pertumbuhan dan Fisiologi Tanaman C3 dan C4 terhadap Perlakuan Cekaman Kekeringan Cekaman merupakan segala bentuk perubahan kondisi lingkungan yang mengakibatkan tanggapan tumbuhan menjadi lebih rendah daripada tanggapan optimum (Salisbury & Ross 1992). Salah satu jenis cekaman tersebut adalah cekaman kekeringan yang berkaitan dengan ketersediaan air yang merupakan salah satu faktor pembatas bagi fungsi normal tanaman (Passarakli 2002). Pada kondisi lingkungan tertentu, tanaman dapat mengalami defisit air. Defisit air berarti terjadi penurunan gradien potensial air antara tanah, akar, daun, dan atmosfer sehingga laju transpor air dan hara menurun (Taiz & Zeiger 2002). Air memegang peranan penting bagi tanaman. Kandungan air pada tanaman akan dipengaruhi oleh faktor lingkungan, dan salah satunya ialah kandungan air tanah itu sendiri (Taiz & Zeiger 2002). Secara umum, perlakuan cekaman kekeringan nyata menurunkan nilai KAM ketiga tanaman (Gambar 1). Besarnya tingkat penurunan nilai KAM berbeda antara ketiga tanaman. Hal tersebut mungkin terjadi karena secara ekologi habitat ketiga tanaman tersebut berbeda. Tanaman padi yang secara ekologi memang beradaptasi baik pada lingkungan yang basah. Menurut Hamim (2003), tanaman Echinochloa merupakan gulma padi sawah yang secara ekologi lingkungan tumbuhnya sama dengan padi. Walaupun demikian tanaman Echinochloa memiliki kemampuan untuk bertahan hidup dalam lingkungan yang kering. Tanaman alang-alang justru memiliki habitat yang berbeda dengan tanaman Echinochloa dan padi. Tanaman alang-alang hidup di daerah yang biasa terpapar sinar matahari dan lahannya kering (Kostermans et al. 1987), sehingga tanaman alang-alang lebih dapat beradaptasi dan tahan terhadap cekaman kekeringan. Hamim (2005) mengatakan bahwa cekaman kekeringan menyebabkan kelayuan pada semua tanaman dan penurunan KAM pada gandum, kale, dan Amaranthus caudatus hingga mencapai 20 hingga 25%, sedangkan KAM pada Echinochloa masih 40%. Terdapat perbedaan respon pertumbuhan antara ketiga tanaman terhadap perlakuan cekaman kekeringan. Perbedaan respon tersebut tampak pada perbedaan besaranya persentase penurunan laju pertumbuhan. Hasil analisis pada tabel 1, menunjukkan bahwa perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan penurunan dan terhentinya laju pertumbuhan ketiga tanaman. Penurunan laju pertumbuhan tersebut lebih jelas terlihat pada tanaman alang-alang, dimana tanaman tersebut memiliki persen penurunan paling tinggi diantara ketiga tanaman baik tinggi tanaman, jumlah daun maupun anakan. Menurut Taiz dan Zeiger (2002), cekaman kekeringan dapat menghambat pertumbuhan tanaman. Pada kondisi lingkungan defisit air, terjadi penurunan gradien potensial air antara tanah, akar, daun, dan atmosfer sehingga laju transpor air dan hara menurun. Penurunan ini akan mengakibatkan gangguan pada pertumbuhan tanaman, terutama pada jaringan yang sedang tumbuh (Kramer & Boyer 1995). Penghambatan pertumbuhan ini di antaranya, yaitu tidak bertambahnya tinggi tanaman, jumlah daun, dan anakan dari ketiga tanaman tersebut. Cekaman kekeringan dapat menyebabkan terjadinya penurunan laju pertumbuhan tanaman karena adanya penurunan laju fotosintesis, rendahnya potensial air, dan menurunnya tekanan turgor (Niyogi 1999). Perlakuan cekaman kekeringan yang terjadi pada fase vegetatif juga berpengaruh negatif terhadap indeks luas daun, perkembangan tunas baru, dan nisbah tajuk-akar (Kramer

19 1983). Sebagai bahan perbandingan, cekaman kekeringan yang diberikan pada fase vegetatif tanaman kedelai nyata menurunkan tinggi tanaman pada saat berbunga (Riduan et al. 2005). Penurunan KAM akibat perlakuan cekaman kekeringan menyebabkan penurunan KAR pada daun tanaman (Gambar 2). Hasil analisis statistik menunjukkan bahwa ada perbedaan respon antara ketiga tanaman akibat perlakuan cekaman kekeringan. Hal tersebut mungkin disebabkan perbedaan tingkat ketahanan tanaman terhadap cekaman kekeringan. Dalam hal ini tanaman padi yang merupakan tanaman C3 memiliki nilai KAR daun paling rendah daripada tanaman Echinochloa (Hamim 2005) dan alang-alang (Edwards & Walker 1983) yang merupakan tanaman C4 (Gambar 2). Dalam keadaan cekaman kekeringan, spesies C3 umumnya memiliki KAR daun yang lebih rendah daripada tumbuhan C4. Hal ini mungkin terkait dengan karakteristik tumbuhan C4 yang cukup efisien dalam pemanfaatan air. Penurunan KAR daun ini diikuti oleh kehilangan turgor daun dan akhirnya terjadi kelayuan, penutupan stomata, penurunan fotosintesis, dan mempengaruhi proses metabolisme dasar lainnya (Kramer & Boyer 1995). Nilai KAR daun ketiga tanaman mengalami peningkatan kembali pada hari ke- 9 setelah tanaman disiram kembali (rewatering). Menururt Violita (2007), rewatering dapat meningkatakan KAR daun sampai pada tingkat yang sama dengan KAR daun tanaman kontrol setelah dua hari recovery. Peningkatan KAR daun ini diperlukan untuk perbaikan tanaman dari kerusakan akibat perlakuan cekaman kekeringan. Perlakuan cekaman kekeringan berpengaruh pula terhadap nilai-nilai parameter fotosintesis diantaranya yaitu nilai maksimum efisiensi fotosintesis (Fv/Fm) dan photochemical quenching (qp). Nilai Fv/Fm merupakan parameter yang menggambarkan tingkat efisiensi fotosintesis maksimum tumbuhan. Penurunan Fv/Fm menggambarkan bahwa tumbuhan mengalami kerusakan piranti fotosintesis. Menurut Medrano et al. (2002), peningkatan penutupan stomata terjadi sejalan dengan semakin lamanya kekeringan yang diikuti secara paralel oleh penurunan laju fotosintesis. Ketika penutupan stomata terjadi, dengan sendirinya CO 2 yang masuk melalui stomata akan menurun. Telah diketahui bahwa CO 2 dibutuhkan dalam reaksi karbon fotosintesis (siklus kalvin), sehingga penurunan CO 2 ini tentunya akan menurunkan laju fotositesis. Proses selanjutnya NADPH yang digunakan pada reaksi karbon fotosintesis akan menumpuk akibat penurunan konsetrasi CO 2. Konsekuensi dari menumpuknya NADPH akan mengakibatkan terjadinya kelebihan energi yang jika tidak dilepaskan secara aman bisa membahayakan fotosistem II (PS II) karena reduksi berlebih dari pusat reaksi (Demming-Adams & Adams 1992; Tezara et al. 1999). Tanaman padi memiliki nilai Fv/Fm terendah daripada tanaman Echinochloa dan alang-alang (Gambar 3). Hal ini membuktikan bahwa laju fotosintesis tanaman padi dalam hal ini tanaman C3 memiliki laju fotosintesis yang lebih rendah daripada tanaman Echinochloa dan alang-alang (tanaman C4). Selama kekeringan akan terjadi penurunan laju fotosintesis pada tanaman C3 segera setelah perlakuan kekeringan sementara pada tanaman C4 penurunan laju fotosintesis terjadi setelah tanaman mengalami stres air sedang (Hamim 2005). Pada percobaan tanaman lain diperoleh bahwa kekeringan yang diberikan selama 8-10 hari dapat menginduksi regulasi tanaman terhadap kehilangan air dan pengambilan air untuk mempertahankan kandungan air relatif (KAR) dalam batas dimana kapasitas fotosintesis menunjukkan tidak ada atau sedikit perubahan (Ganakin 2008). Selama cekaman kekeringan ringan tidak berpengaruh terhadap reaksi fotokimia PSII, tetapi selama cekaman kekeringan berat dapat menyebabkan terjadinya kerusakan pada kedua fotosistem (Genty et al. 1987). Nilai qp merupakan parameter yang menunjukkan banyaknya energi matahari yang dapat dimanfaatkan dalam reaksi fotosintesis. Rendahnya nilai qp menyebabkan rendahnya pemanfaatan energi. Hal tersebut tampak seperti pada Gambar 5, dimana semakin lama perlakuan cekaman kekeringan yang diberikan semakin rendah nilai qp ketiga tanaman (Echinochloa, alangalang, dan padi). Stres kekeringan dapat menyebabkan penurunan nilai qp pada tanaman tomat (Haupt-herting & Fock 2000). Pengaruh Perlakuan Cekaman Kekeringan terhadap Anatomi Daun Tanaman C3 dan C4 Pengamatan anatomi daun dilakukan menggunakan mikroskop cahaya dan mikroskop transmisi elektron (TEM). Pengamatan menggunakan mikroskop cahaya

20 dilakukan untuk mengamati anatomi daun secara keseluruhan. Sedangkan pengamatan menggunakan mikroskop elektron transmisi dilakukan untuk mengamati pada tingkat selular. Pengamatan menggunakan mikroskop cahaya dilakukan pada tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi. Sedangkan pengamatan menggunakan TEM dilakukan hanya pada tanaman Echinochloa dan padi. Dari hasil pengamatan menggunakan mikroskop cahaya, perlakuan cekaman kekeringan tidak berpengaruh nyata terhadap tebal daun di daerah tulang utama, tebal daun daerah sel buliform, tebal daun di daerah anak tulang daun, diameter xilem tulang utama, diameter xilem anak tulang daun, jumlah da tinggi sel buliform ketiga tanaman (Tabel 2, 3, dan 4). Hal tersebut mungkin karena stres yang diberikan selama 6 hari belum memberikan dampak yang signifikan bagi tanaman, sehingga belum terlihat adanya perubahan yang nyata secara anatomi baik secara kuantitatif (Tabel 2, 3, dan 4) maupun kualitatif (Lampiran 6). Hal tersebut sama seperti yang telah dilakukan oleh Poejiastuti (1994), perlakuan cekaman kekeringan yang diberikan selama 7 hari masih bersifat ringan pada tanaman kedelai. Dalam habitat kekurangan air, tanaman akan membentuk sifat khusus untuk melindunginya dari kehilangan air dalam jumlah yang berlebih dengan cara yang berbeda-beda. Beberapa sifat tersebut diantaranya berkurangnya luas permukaan luar diiringi oleh mengecilnya ukuran sel, bertambah tebal dinding selnya, bertambah rapat sistem jaringan pembuluh dan stomata, bertambahnya jumlah jaringan tiang, tebal kutikula, dan berkurangnya jumlah jaringan spons (bunga karang) (Hidayat 1995). Terdapat perbedaan jumlah dan struktur kloroplas mesofil antara tanaman Echinochloa dan padi yang diberi perlakuan cekaman kekeringan (Gambar 5b dan 6b). Kloroplas pada tanaman Echinochloa terdapat pada sel mesofil dan sel seludang pembuluh (Gambar 5), sedangkan pada tanaman padi kloroplas hanya terdapat pada sel mesofil saja (Gambar 6). Sel seludang pembuluh tanaman padi tidak mengandung kloroplas (Gambar 6c). Hal ini terkait dengan perbedaan antara tanaman C3 dan C4 secara anatomi, dimana tanaman C4 memiliki sel seludang pembuluh dengan dinding lebih tebal, jumlah kloroplas lebih banyak, sejumlah besar organel terutama mitokondria dan peroksisom, vakuola pusat yang lebih kecil, kloroplasnya besar dan berwarna hijau tua, biasanya lebih besar daripada kloroplas sel mesofil. Sedangkan tanaman C3 sering memiliki sel seludang pembuluh yang lebih tersamar, sel seludang pembuluh mengandung organel sedikit dan kloroplas agak kecil, sehingga dengan mikroskop cahaya tampak seperti kosong. (Salisbury & Ross 1992; Hidayat 1995). Menurut Dickison (2000), efisiensi yang tinggi dari sistem fotosintesis C4 berkorelasi dengan struktur Kranz Anatomi dan membutuhkan kerja sama metabolik antara mesofil daun dan sel seludang pembuluh. Secara umum, konsentrasi organel (mitokondria dan peroksisom) pada sel seludang pembuluh tanaman C4 dan C3-C4 lebih besar dari tanaman C3. Kloroplas sel mesofil tanaman Echinochloa dan padi yang diberi perlakuan cekaman kekeringan memiliki jumlah pati yang lebih banyak dari tanaman kontrol (Gambar 5b dan 6b). Terakumulasinya pati akibat cekaman kekeringan menunjukkan bahwa terjadi kendala translokasi asimilat akibat cekaman kekeringan. Jumlah pati pada kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa yang diberi perlakuan cekaman kekeringan lebih banyak dari kloroplas sel mesofil (Gambar 5b dan 6d). Jumlah pati dalam kloroplas sel seludang pembuluh tanaman Echinochloa baik yang stres maupun kontrol lebih banyak dibandingkan dengan jumlah pati pada kloroplas sel mesofil (Tabel 6 & Gambar 5). Menurut Edwards dan Walker (1983), kloroplas sel mesofil dan sel seludang pembuluh tanaman C4 dapat menyimpan pati, tetapi kloroplas sel seludang pembuluh merupakan tempat penyimpan utama. Pati merupakan karbohidrat yang paling melimpah pada tanaman. Selama fotosintesis, pati dibentuk di dalam kloroplas (Esau 1977). Menurut Fahn (1991), kloroplas sel seludang pembuluh mengumpulkan pati dan mempunyai ultrastruktur yang berlainan dengan kloroplas mesofil. SIMPULAN Perlakuan cekaman kekeringan memberikan pengaruh yang berbeda-beda terhadap tanaman Echinochloa, alang-alang, dan padi. Secara umum ketiga tanaman memberikan respon yang berbeda, baik respon secara fisiologis maupun anaotomi. Perbedaan respon tersebut membuktikan bahwa ketiga

21 tanaman memiliki ketahanan yang berbeda terhadap perlakuan cekaman kekeringan. DAFTAR PUSTAKA Berry JA, Bjorkman O Photosynthetic responses and adaptation to temperature in higher plant. Ann Rev Plant Physiol 31: Berkowitz GA Water and salt stress. di dalam Raghavendra AS, editor. Photosynthesis: A Comprehensive Treatise. Cambridge: Cambridge University Press. hlm Bozzola JJ, Russell LD Electron Microscopy Principles and Techniques for Biologist second edition. Massachusetts: Jones and Bartlett Publishers. Brown RH, Hattersley PW Leaf anatomy of C3-C4 species as related to evolution of C4 photosynthesis. Plant Physiol 91: Chinthapalli B, Murmu J, Raghavendra AS Dramatic difference in the responses of phosphoenolpyruvate carboxylaseto temperature in leaves of C3 and C4 plants. J Exp Bot 54: Demmig-Adams B, Adams WW The role of xantophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis. Trends plant Sci 1: Dickison WC Integrative Plant Anatomy. San Diego: Academic Press. Du YC, Nose A, Wasano K Effects of chiling temperature on photosnthetic enzyme activities and metabolic levels in three sugarcane species. Plant Cell Environ 22: Edwards G, Walker DA C3,C4: Mechanisms, and Cellular and Enviromental Regulation, of Photosynthesis. London: Blackwell Scientific Publications. Esau K Anatomy of Seed Plants. Edisi ke-2. New York: John Wiley & Sons Inc. Fahn A Anatomi Tumbuhan Edisi ke-3. Soediarto A, Koesoemaningrat RMT, Natasaputra M, Akmal H, penerjemah; Tjitrosoemo SS, editor. Yogyakarta: Gadjah Mada Unversity Press. Terjemahan dari: Plant Anatomy. Ganakin J Peroksidasi lipid dan aktivitas speroksida dismutase pada kedelai di bawah kondisi cekaman kekeringan [skripsi] Bogor: Institut Pertanian Bogor. Genty B, Brantais JM, Baker NR The relationship between the quantum yield of photosynthesis electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence. Biochem Biophys Acta 990: Hamim Will the increasing atmospheric CO 2 concentration change the effect of drought on C3 and C4 species? [disertasi]. Colchester: University of Essex. Hamim Underlaying drought stress effects on plant: Inhibition of photosynthesis. Hayati 11: Hamim Respon pertumbuhan spesies C3 dan C4 terhadap cekaman kekeringan dan konsentrasi CO 2 tinggi. Biosfera 22: Haupt-Herting S, Fock HP Exchange of oxygen and its role in energy dissipation during drought stress 12 in tomato palnts. Plant Physiol 110: Hidayat EB Anatomi Tumbuhan Berbiji. Bandung: ITB Press. Iturbe-ormaetxe I, Escuredo PR, Igor CA, Becana M Oxidative damage in pea plants exposed to water deficit or paraquat. Plant Physiol 116: Johansen DA Plant Microtechnique. McGraw-Hill Book Company, Inc. New York. Kostermans AJGH, Wirjahardja, Dekker RJ The weeds: description, ecology, and control. Di dalam: Kostermans AJGH, Tjitrosoepomo, editor. Weeds of Rice in Indonesia. Jakarta: Balai Pustaka. Kramer PJ, Boyer JS Water Relation of Plants and Soils. San Diego: Academic Press. Medrano H, Escalona JM, Bota J, Gulias J, Flexas J Regulation of photosynthesis of C3 plants in response to progressive drought: stomatal conductance as parameter. Ann Bot 89: Miyao M Molecular evolution and genetic engineering of C4 photosynthetic enzymes. J Exp Bot 54: Morison JIL, Lawlor DW Interaction between increasing CO 2 concentration