HASIL DAN PEMBAHASAN Perkembangan Bunga Manggis Berdasarkan hasil pengamatan terhadap pertumbuhan dan perkembangan bunga manggis, terlihat bahwa terbentuknya bunga manggis diawali dengan inisiasi pucuk manggis membentuk bakal bunga. Pucuk-pucuk yang terinisiasi umumnya mempunyai ukuran daun yang lebih lebar dengan pangkal yang membulat dibandingkan dengan pucuk yang tidak terinisiasi, kemudian pada bagian tersebut mengeluarkan tunas yang menggembung berwarna merah. Inisiasi tunas bunga dapat dibedakan dengan inisiasi tunas daun. Inisiasi tunas bunga akan mengalami pembengkakan sedangkan inisiasi tunas daun tidak terjadi pembengkakan (Gambar 1). Inisiasi tunas daun Inisiasi tunas daun Inisiasi tunas bunga Gambar 1 Perbedaan inisiasi tunas daun dan inisiasi tunas bunga manggis. Pembentukan bunga manggis diawali dengan inisiasi tunas bakal bunga pada bagian pucuk. Tunas bakal bunga akan membesar, kemudian tunas pecah dan terbentuk kuncup bunga, selanjutnya kuncup semakin membesar yang akhirnya akan mekar sempurna (anthesis). Berdasarkan kenyataan ini maka perkembangan bunga manggis dapat di bagi menjadi 5 fase yaitu: (1) inisiasi tunas bunga yang ditandai dengan pembengkakan berwarna merah pada ujung tunas, (2) pecah tunas, (3) pembentukan kuncup, (4) pertumbuhan dan perkembangan kuncup, dan (5) anthesis (Gambar 2). Tunas bakal bunga akan membesar, kemudian pecah dan akhirnya terbentuk kuncup bunga pada umur 13-15 HSI. Kuncup bunga akan mengalami pertumbuhan sehingga terus membesar dan mencapai maksimal pada saat anthesis. Waktu yang diperlukan untuk anthesis mulai dari terinisiasinya pucuk antara 39 sampai 40 hari (Gambar 2).
22 Inisiasi tunas bunga 5 HSI 8-10 HSI 25 HSI 20 HSI 13-15 HSI 30 HSI 32 HSI 34 HSI 39-40 HSI 36-38 HSI 35-36 HSI Gambar 2 Pertumbuhan dan perkembangan bunga manggis.
23 Hal ini sejalan dengan penelitian yang dilakukan oleh Rai (2004) bahwa bunga manggis mekar penuh terjadi 40 hari setelah induksi, sementara Mansyah (2002) menyatakan bahwa bunga manggis akan mekar 30-35 HSI. Menurut Nakasone dan Paul (1998) pucuk yang terinisiasi bakal bunga akan membengkak dan pecah menghasilkan tunas kuncup bunga yang akan mekar sempurna 35 hari setelah pecah tunas. Adanya perbedaan waktu yang diperlukan untuk mekarnya bunga dipengaruhi oleh faktor eksternal dan internal. Faktor eksternal meliputi suhu, kelembaban/curah hujan, cahaya, dan unsur hara sedangkan faktor internal meliputi fitohormon dan genetik. Menurut Sedgley dan Griffin (1989) proses pembungaan pada tanaman tingkat tinggi dibagi menjadi 4 stadia, yaitu (1) induksi, (2) diferensiasi, (3) pendewasaan, (4) anthesis. Tahap induksi merupakan awal dari fase reproduktif, tunas vegetatif distimulasi secara biokimia dan berubah menjadi tunas reproduktif. Pada stadia diferensiasi, secara mikroskopik primordia sepal muncul diikuti organ yang belum sempurna dari petal, stamen dan pistil yang selanjutnya akan berkembang menuju fase pendewasaan. Bagian-bagian bunga mencapai ukuran maksimum pada saat anthesis. Pembungaan manggis pada dasarnya sama dengan pembungaan pada tanaman tingkat tinggi lainnya, di mana tahap inisiasi dan pecah tunas merupakan perkembangan lanjut dari induksi. Fase diferensiasi sudah terjadi pada saat inisiasi dan diakhiri dengan munculnya kuncup bunga yang terus berkembang menuju fase pendewasaan dan anthesis. Menurut Rai (2006), pada fase diferensiasi bunga manggis secara visual tunas bunga muncul pada ujung pucuk dan pada fase pendewasaan secara visual mulai dari kuncup bunga muncul sampai sebelum bunga mekar. Bunga manggis muncul pada pucuk-pucuk terminal, mempunyai 4 sepal dan 4 petal. Petal akan gugur antara 1 sampai 3 hari setelah bunga mekar sempurna sedangkan sepalnya akan tetap bertahan melindungi buah. Stigma juga tetap bertahan pada bagian ujung buah, di mana jumlah stigma menunjukkan jumlah aril yang terdapat di dalam buah. Jumlah stigma berkisar antara 5 sampai 7 buah. Stamen bunga manggis berjumlah antara 15 sampai 20, melekat pada
24 dasar buah dan dapat bertahan antara 3 sampai 5 HSA, begitu bunganya mekar beberapa jam kemudian akan segera layu, kemudian mengering dan akhirnya gugur meskipun ada beberapa yang masih tetap bertahan hingga buah matang. Jadi pada tanaman manggis anthesis segera diikuti proses pelayuan stamen dan petal bunga. Menurut Salisburry dan Ross (1995), kelayuan seperti ini biasanya disertai dengan pengangkutan linarut secara besar-besaran dari bunga ke bagian ovarium, dan terjadi kehilangan air dengan cepat. Selain itu juga terjadi perombakan protein dan RNA secara cepat dari petal selama proses pelayuan, dan enzim hidrolisis seperti protease dan ribonuklease diaktifkan oleh adanya perubahan hormon untuk melangsungkan perombakan tersebut. Produk bernitrogen seperti asam amino dan amida diangkut menuju biji dan jaringan lainnya yang sedang tumbuh sehingga hara tetap tersimpan. Proses penyerbukan tidak terjadi pada bunga manggis saat bunga mekar sempurna, berbeda halnya dengan bunga-bunga lain pada umumnya. Berdasarkan hasil pengamatan, setelah bunga mekar sempurna maka beberapa jam kemudian benang sarinya segera layu dan mengering kemudian gugur meskipun masih ada beberapa benang sari yang tetap bertahan hingga buahnya matang. Menurut Mansyah (2002) tidak ditemukan adanya serbuk sari pada berbagai tingkat perkembangan bunga baik pada pengamatan secara visual maupun melalui pengujian secara kimia menggunakan KI. Studi tentang biologi bunga manggis oleh Horn (1940) dan Krishnamurti dan Rao (1964) menyatakan tidak dijumpai adanya tepung sari, baik pada stadia awal pembentukan bunga maupun setelah bunga mekar sempurna. Perkembangan Buah Manggis Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis dapat diidentifikasi dengan terjadinya pertambahan ukuran diameter buah (Gambar 3) dan diikuti terjadinya perubahan warna (Gambar 4). Selain itu juga dapat diidentifikasi melalui perubahan bobot basah dan kering buah dan perubahan-perubahan fisiologi lainnya.
25 7 Diameter Buah (cm) 6 5 4 3 2 1 3 5 7 9 111315171921 Umur Buah (msa) Gambar 3 Diameter buah manggis pada berbagai tingkat umur. Berdasarkan hasil pengukuran diameter buah manggis pada berbagai tingkat umur, terjadi peningkatan ukuran diameter seiring dengan terjadinya peningkatan umur buah. Kurva pola pertumbuhan diameter buah manggis merupakan kurva sigmoid (Gambar 2), lambat pada umur 3-5 MSA, 5-15 MSA merupakan pertumbuhan cepat, dan cenderung stabil pada umur 15-17 MSA. Diameter tertinggi terjadi pada umur 17 MSA (6.02 cm) walaupun tidak berbeda nyata dengan diameter buah pada umur 15 MSA (5.91 cm). Laju pertumbuhan masih terus berlangsung hingga minggu ke 17 tetapi terjadi laju peningkatan yang semakin menurun dan sudah stabil pada umur 15 MSA. Menurut Osman dan Millan (2006) pola pertumbuhan buah manggis membentuk kurva sigmoid, diawali dengan dominasi pertumbuhan pericarp hingga 20 HSA kemudian dilanjutkan dengan terjadinya perkembangan aril dan biji. Pertumbuhan buah manggis dibagi menjadi 2 tahap, yaitu praanthesis dan pascaanthesis. Menurut Nitsh (1951) pertumbuhan buah secara umum dibagi mejadi 3 tahap, yaitu: (1) praanthesis, merupakan pertumbuhan ovarium, terutama dengan perbanyakan sel, (2) anthesis, yaitu penyerbukan dan pembuahan bakal biji, merangsang pertumbuhan ovarium, (3) pascafertilisasi, yaitu terjadi peningkatan ukuran buah, terutama karena pembesaran sel. Jadi pada manggis tidak terjadi pertumbuhan buah pada saat anthesis karena proses penyerbukan dan pembuahan yang umumnya terjadi pada saat anthesis tidak terjadi pada bunga manggis.
26 2 HSA 5HSA 10HSA 70HSA 50HSA 30 HSA 90HSA 95 HSA 100HSA 115-120HSA 110HSA 105 HSA Gambar 4 Pertumbuhan dan perkembangan buah manggis.
27 Berdasarkan hasil pengamatan, pertumbuhan buah manggis sudah terjadi sebelum mekarnya bunga. Segmen aril sudah terbentuk pada 32 HSI (Gambar 5) dan pada saat menjelang bunga mekar (39 HSI) segmen aril dengan bakal biji semakin jelas terlihat (Gambar 6). Hal ini sesuai dengan penelitian Rai (2004) yang menyatakan bahwa secara mikroskopis primordia segmen aril sudah terbentuk saat bunga belum mekar (34 hari setelah induksi) dan pada saat bunga mekar sempurna (40 hari setelah induksi) segmen aril dengan bakal biji sudah terbentuk. Gambar 5 Kuncup bunga manggis umur 32 HSI. Gambar 6 Kuncup bunga manggis umur 39 HSI. Biji manggis terdapat di dalam aril buah, tetapi tidak semua aril mempunyai biji. Aril-aril yang mengandung biji cenderung mempunyai ukuran yang lebih besar dibandingkan dengan yang tanpa biji (Gambar 7), meskipun pada buah yang tanpa biji juga ada yang mempunyai ukuran aril yang besar dan biasa nya ukuran arilnya relatif seragam (Gambar 8). Gambar 7 Buah manggis dengan 1 biji. Gambar 8 Buah manggis tanpa biji. Besarnya ukuran aril pada buah yang berbiji disebabkan oleh adanya auksin pada biji, di mana auksin berperan dalam perkembangan buah khususnya pada aril dimana biji tersebut berada. Selain pada biji auksin juga terdapat pada bagian
28 buah yang lain, misalnya pada kulit buah. Hal ini dibuktikan dengan terukurnya kadar auksin pada kulit buah. Fenomena perkembangan buah dan biji manggis ini sama halnya dengan yang terjadi pada apel dan strawberry. Terdapat korelasi positif antara biji dengan pertumbuhan buah. Menurut Salisburry dan Ross (1995) jika biji hanya terdapat di satu sisi buah apel, maka buah di sisi itulah yang akan berkembang lebih baik. Penyerbukan atau nutrisi yang kurang baik sehingga berakibat gagalnya pembentukan biji pada strawberry menyebabkan buah strawberry menjadi kecilkecil atau bentuknya berubah (Nitsh 1951). Selain pada biji, menurut Gardner et al. (1991) serbuk sari juga mengandung auksin yang memicu reaksi yang berhubungan dengan fruit set. Buah yang sedang tumbuh merupakan sumber utama auksin bagi dirinya sendiri karena enzim yang berperan dalam proses pembentukan auksin terdapat pada jaringan muda, seperti meristem tajuk, daun muda, dan buah yang sedang tumbuh. Perubahan warna terjadi baik pada stigma, sepal maupun pada kulit buah manggis yang sedang mengalami pertumbuhan dan perkembangan (Gambar 4). Stigma akan berubah dari warna kekuningan menjadi berwarna coklat tua, sepal akan berubah dari warna hijau kemerahan menjadi hijau muda hingga hijau tua, sedangkan kulit buah akan berubah dari warna hijau menjadi coklat kemerahan, ungu kemerahan dan akhirnya menjadi ungu kehitaman seiring dengan terjadinya pertambahan umur buah. Waktu yang diperlukan untuk matangnya buah (berwarna ungu kehitaman) antara 115 sampai 120 HSA. Menurut Poonachit et al. (1992) perkembangan buah manggis terjadi hingga umur 100 120 HSA dan bisa mencapai hingga umur 180 HSA untuk daerah yang lebih dingin atau dataran tinggi. Perubahan warna yang terjadi pada kulit buah manggis dari hijau menjadi coklat kemerahan dan akhirnya menjadi ungu kehitaman disebabkan oleh adanya degradasi klorofil. Degradasi klorofil merupakan salah satu pengaruh fisiologis etilen pada pematangan komoditas hortikultura. Menurut Kitagawa dan Tarutani (1972) dan Miller et al. (1940) etilen mempercepat pembongkaran klorofil tanpa mempengaruhi sintesis karotenoid secara nyata. Kader (1992) menyatakan bahwa
29 terjadinya perubahan warna pada kulit buah manggis karena adanya perubahan komposisi substrat dan pigmen. Menurut Lordh dan Selveraj (1972) terjadi peningkatan antosianin pada proses pematangan buah anggur Bangalore Blue dan mencapai puncaknya pada saat panen sehingga tampak berwarna biru tua pada kulitnya. Proses pematangan buah manggis salah satunya diindikasikan dengan terjadinya perubahan warna kulit buah dari hijau menjadi coklat kemerahan dan pada akhirnya menjadi ungu kehitaman. Menurut Gardner et al. (1991) pematangan buah melibatkan hormon yang berbeda dengan hormon yang diperlukan untuk pertumbuhan. Etilen sangat aktif pada buah yang sedang mengalami pematangan, terutama pada buah klimakterik. Etilen (C 2 H 4 ) merupakan suatu gas hidrokarbon yang secara alami dikeluarkan oleh buahbuahan menjelang proses pematangannya, dan mempunyai pengaruh meningkatkan respirasi. Selain terjadinya perubahan warna dan peningkatan ukuran diameter buah, pertumbuhan dan perkembangan buah manggis juga diindikasikan dengan terjadinya peningkatan bobot buah, baik bobot basah maupun bobot kering buah. Bobot Buah Pertambahan bobot buah baik bobot basah maupun bobot kering menunjukkan terjadinya pertumbuhan buah. Berdasarkan hasil pengukuran bobot basah dan bobot kering buah manggis pada berbagai tingkat umur petik, terjadi peningkatan bobot dengan semakin bertambahnya umur (gambar 9). Bobot Basah (g) 140 120 100 80 60 40 20 0 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 9 Bobot basah ( ) dan bobot kering ( ) buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Bobot Kering (g)
30 Kurva pertumbuhan bobot basah mempunyai pola yang sama dengan kurva pertumbuhan bobot kering, yaitu terjadi pertumbuhan yang cepat mulai dari umur 90 HSA hingga umur 105 HSA, kemudian menunjukkan pertambahan bobot yang semakin menurun pada umur 110 HSA hingga 115 HSA, yaitu 2.78 gram untuk bobot basah dan 0.29 gram untuk bobot kering. Bobot basah pada umur petik 105 HSA tidak berbeda secara nyata dengan pada umur 110 HSA tetapi berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA, sedangkan pada bobot kering umur petik 105 HSA tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini berarti pada usia 105 HSA pertumbuhan bobot buah manggis sudah cenderung stabil, dan ini selaras dengan pertumbuhan diameter buah. Menurut Gardner et al. (1991) perkembangan meliputi pertumbuhan dan diferensiasi sel yang mengarah pada akumulasi bobot kering. Umur petik buah menunjukkan korelasi positif baik terhadap bobot basah maupun bobot kering buah. Menurut Leopold dan Kriedeman (1975), buah dianggap dewasa apabila telah mencapai ukuran maksimum dan laju pertambahan berat keringnya menjadi nol. Fase-fase Perkembangan Buah Manggis Fase perkembangan buah terdiri dari 4 fase, yaitu: (1) perkembangan ovari, (2) pembelahan sel cepat, (3) pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel, (4) pematangan (Srivastava 2001). Pada perkembangan buah manggis fase 1 dan sebagian fase 2 sudah mulai terjadi sebelum anthesis. Hal ini dibuktikan dengan telah terbentuknya segmen aril sebelum anthesis (32 HSI) dan pada saat anthesis aril dan biji sudah mulai terbentuk dengan jelas. Setelah anthesis perkembangan buah manggis memasuki lanjutan fase 2 dan fase 3 yaitu terjadi pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel yang ditandai dengan bertambahnya ukuran buah, baik diameter maupun bobot buah. Peningkatan ukuran buah manggis (diameter dan bobot) yang terjadi selama proses pertumbuhan dan perkembangan buah disebabkan oleh adanya pembesaran sel. Menurut Lodh dan Pantastico (1993) permulaan pertumbuhan berupa pembelahan dan pembesaran sel, dimana pembelahan sel merupakan faktor utama dalam pembesaran dan berlanjut selama buah masih ada di pohon.
31 Pada fase 3 (pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel) terjadi akumulasi cadangan makanan dan merupakan fase kritis dengan rentang waktu yang panjang. Kekurangan nutrisi pada fase ini dapat menyebabkan perkembangan buah tidak maksimal dan dapat menyebabkan terjadinya kerontokan buah. Berdasarkan hasil pengamatan yang dilakukan terhadap sampel pohon manggis dengan jumlah bakal buah yang berbeda (sedikit = 11-41 bakal buah, sedang = 42-72 bakal buah, dan banyak = 73-103 bakal buah) menunjukkan pola fase kritis yang sama, yaitu terjadi pada umur 1 sampai 6 MSA yang ditandai dengan tingginya persentase kerontokan buah dan kerontokan tertinggi terjadi pada 2 MSA. Total kerontokan buah manggis pada pohon dengan jumlah bakal buah yang banyak (73-103) adalah 66.44 %, pada pohon dengan jumlah bakal buah sedang (42-72) adalah 41.43 %, sedangkan pada pohon dengan jumlah bakal buah sedikit (11-41) adalah 29.40 %. Kerontokan buah masih terjadi hingga 12 MSA untuk yang jumlah bakal buahnya banyak sedangkan untuk yang jumlah bakal buahnya sedang terjadi hingga minggu ke 11 setelah anthesis dan yang jumlah bakal buahnya sedikit terjadi hingga umur 10 MSA (Gambar 10). Kerontokan Buah (%) 24 20 16 12 8 4 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Umur Buah (MSA) Jumlah bakal buah sedikit (11-41) Jumlah bakal buah sedang (42-72) Jumlah bakal buah banyak (73-103) Gambar 10 Total kerontokan buah manggis pada berbagai tingkat umur. Kerontokan buah yang lebih tinggi terjadi pada pohon yang mempunyai jumlah bakal buah yang lebih banyak. Hal ini diduga oleh adanya persaingan fotosintat antar buah dan daya dukung tanaman yang terbatas. Secara fisiologis kerontokan buah berkorelasi positif dengan terbatasnya suplai fotosintat, rendahnya asimilat yang diterima buah dapat menginduksi terjadinya proses
32 kerontokan buah (Marschner 1986, Stopar et al. 2001). Perontokan sebagian buah ini merupakan mekanisme pertahanan tanaman untuk tetap dapat tumbuh dan berkembang dengan baik sehingga kebutuhan fotosintat buah-buah yang masih bertahan dapat terpenuhi. Kerontokan buah dapat disebabkan oleh berbagai faktor, baik faktor dari luar maupun dari dalam tanaman itu sendiri. Faktor dari luar diantaranya berupa defisiensi unsur hara, curah hujan yang tinggi, kekurangan air, kurangnya penyinaran, serangan hama dan penyakit (Samson 1986, Marschner 1986). Faktor dari dalam berupa kemampuan tanaman mensuplai asimilat (Arcbold, 1999). Gardner et al. (1991) menyatakan bahwa tingginya kerontokan bunga pada rumput-rumputan disebabkan oleh defisiensi nutrisi organik yang diakibatkan oleh persaingan dalam tanaman. Pada tanaman manggis meskipun sudah memasuki fase generatif tetapi fase vegetatif juga masih terjadi, yang ditandai dengan terbentuknya kuncup bunga dan kuncup daun pada tanaman yang sama dalam waktu yang bersamaan. Masih adanya pembentukan pucuk daun mengakibatkan terjadinya persaingan antar sink yaitu antara buah dan pucuk daun. Selain itu juga terjadi persaingan antar buah untuk mendapatkan fotosintat yang dipengaruhi oleh kemampuan tanaman mensuplai fotosintat. Hal ini dibuktikan dengan semakin banyak jumlah buah dalam satu pohon maka tingkat kerontokan buahnya juga semakin tinggi (Gambar 10). Kemungkinan hal inilah yang dapat memicu kerontokan buah manggis pada minggu-minggu pertama perkembangan buah setelah anthesis. Selain nutrisi, hormon juga berperan penting dalam fruit set. Hasil penelitian Rai (2004) menyatakan bahwa gugurnya bunga dan buah manggis (mencapai 75% pada tanaman manggis asal grafting) disebabkan oleh tingginya kandungan ABA, rendahnya kandungan IAA dan suplai fotosintat yang juga rendah. Pertumbuhan dan perkembangan buah dipengaruhi oleh sejumlah hormon. Menurut Srivastava (2001) auksin, cytokinin, giberelin dan ethylen merupakan hormon yang berperan dalam pertumbuhan dan perkembangan buah. Auksin berperan dalam pembelahan dan pembesaran sel serta mencegah terjadinya absisi,
33 cytokinin terutama berperan pada saat awal pembelahan sel sedangkan giberelin berperan dalam pembesaran sel. ABA akan menghambat pembelahan sel dan pertumbuhan buah, dan ethylen berperan dalam proses pematangan buah. Fase pematangan merupakan fase akhir pertumbuhan dan perkembangan buah manggis. Perubahan warna kulit buah dari hijau menjadi coklat kemerahan yang pada akhirnya menjadi ungu kehitaman merupakan indikator kematangan yang biasanya digunakan pada tingkat petani. Perubahan warna ini sudah mulai terjadi pada umur 95 HSA yang ditandai dengan adanya bercak coklat kemerahan dan semakin jelas terlihat perubahannya pada umur 100 HSA. Berdasarkan data yang diperoleh fase 3 (pertumbuhan cepat akibat pembesaran sel) masih berlangsung hingga umur 105 HSA, di mana sampai umur ini masih terjadi pertambahan ukuran baik diameter maupun bobot tetapi tidak berbeda secara nyata dengan umur 110 HSA. Indikator kematangan buah manggis yang hanya didasarkan pada perubahan warna kulit buah sebenarnya kurang tepat. Hal ini disebabkan oleh beberapa kenyataan yaitu: (1) rentang waktu perubahan warna sangat panjang yaitu antara 20 sampai 25 hari yang terjadi pada umur 95 sampai 115 atau 120 HSA, (2) kematangan juga ditentukan berdasarkan tekstur aril yang umumnya terjadi pada umur 105-110 HSA, (3) buah manggis adalah buah klimakterik yang pematangannya ditandai dengan terjadinya peningkatan yang tinggi dalam proses respirasi dan produk etilen yang dihasilkan (Gardner et al. 1991). Oleh karena itu penentuan tingkat kematangan buah manggis sebaiknya juga dilakukan berdasarkan umur buah saat perubahan-perubahan fisiologi kematangan terjadi sebagaimana yang akan dibahas pada hasil penelitian berikut. Perubahan-Perubahan Fisiologi Buah Manggis Selama Proses Pendewasaan (Maturity) dan Pematangan (Ripening) Perubahan fisiologi merupakan indikator terjadinya perkembangan buah. Perubahan-perubahan fisiologi yang dapat diamati diantaranya perubahan kadar air, kandungan padatan total terlarut (PTT), gula total, asam total tertitrasi (ATT), vitamin C, auksin, klorofil, dan antosianin.
34 Kadar Air Hasil pengukuran kadar air buah manggis menunjukkan adanya kecenderungan peningkatan kadar air buah dengan semakin meningkatnya umur buah (Gambar 11). Kadar air buah manggis mulai umur 90 115 HSA berkisar antara 75.72 sampai 77.62%, dengan kadar air tertinggi terjadi pada umur 115 HSA (77.62% ) sedangkan terendah terjadi pada umur 90 HSA (75.72%). Uji lanjut menunjukkan kadar air buah pada umur petik 100 HSA (76.37%) tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini diperkirakan pada umur 100 HSA kadar airnya sudah cenderung stabil. Kadar Air Buah (%) 82 78 74 70 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 11 Kadar air buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Selama pertumbuhan dan perkembangan buah, terutama pada proses pematangan terjadi perubahan komposisi senyawa-senyawa penyusun dinding sel. Senyawa pektin dalam bentuk protopektin, asam pektinat dan asam pektat merupakan penyusun dinding sel dan lamela tengah. Protopektin akan dipecah menjadi fraksi-fraksi dengan berat molekul yang lebih kecil sehingga lebih larut dalam air. Laju degradasi pektin tersebut berkorelasi positif dengan laju pelunakan buah (Wills et al. 1989) dan ini akan mengakibatkan meningkatnya kadar air buah. Menurut Juanasri (2004) kadar air daging buah manggis meningkat seiring dengan meningkatnya umur petik (14 MSA, 15 MSA dan 16 MSA). Padatan Total Terlarut (PTT) Hasil analisis PTT buah manggis menunjukkan adanya kecenderungan peningkatan PTT seiring dengan terjadinya peningkatan umur buah mulai dari awal pengamatan yaitu 90 HSA sampai akhir pengamatan yaitu 115 HSA dengan
35 kisaran nilai antara 16.83 sampai 20.63% Brix (Gambar 12). Hal ini sejalan dengan penelitian Kader (2004) yang menyatakan bahwa padatan total terlarut buah manggis berkisar antara 17 sampai 20%. PTT (% Brix) 22 20 18 16 14 y = -0.0046x 2 + 1.1139x - 46.56 R 2 = 0.9448 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 12 PTT buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Hasil uji lanjut menunjukkan PTT buah manggis pada umur 100 HSA tidak berbeda nyata dengan PTT pada umur 115 HSA. Peningkatan padatan total terlarut disebabkan oleh meningkatnya senyawa-senyawa terlarut di dalam buah, terutama gula. Ryugo (1988) menyatakan bahwa umumnya kandungan padatan total terlarut buah-buah yang mengalami pematangan meningkat sementara kandungan asamnya menurun. Daryono dan Sosrodiharjo (1986) menyatakan bahwa kandungan gula utama buah manggis adalah fruktosa, glukosa dan sukrosa yang merupakan hampir seluruh padatan total terlarutnya. Menurut Soule (1985), nilai PTT setara dengan kandungan sukrosa dalam buah. Meningkatnya padatan total terlarut seiring dengan peningkatan umur buah disebabkan karena terjadinya pemecahan dari bahan-bahan kompleks seperti karbohidrat, protein dan lemak menjadi sukrosa, glukosa dan fruktosa. Muchtadi dan Sugiyono (1992) menyatakan bahwa apabila pati terhidrolisa maka akan terbentuk glukosa sehingga kadar gula dalam buah akan meningkat. Menurut Arriola et al. (1980) terhidrolisisnya pati menjadi glukosa karena proses respirasi dalam buah. Pati merupakan karbohidrat utama yang di simpan pada sebagian besar tumbuhan. Pada organ penyimpan seperti buah, karbohidrat terhimpun dalam amiloplas yang terbentuk sebagai hasil translokasi sukrosa atau karbohidrat lain dari daun. Jumlah pati pada berbagai jaringan dipengaruhi faktor genetik dan
36 lingkungan. Pati terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju gabungan antara respirasi dan translokasi. Pembentukan pati terutama terjadi melalui suatu proses yang melibatkan sumbangan berulang unit glukosa dari gula nukleotida, yaitu adenosin difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat di kloroplas. Menurut Salisburry dan Ross (1995), selain sukrosa, pati merupakan pemasok glukosa yang dibutuhkan dalam proses respirasi. Gula Total Hasil analisis gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur menunjukkan adanya peningkatan kadar gula total dengan meningkatnya umur buah. Kadar gula total meningkat tajam sejak pengamatan pertama pada umur 90 HSA hingga pengamatan terakhir pada umur 115 HSA. Peningkatan kadar gula total buah manggis yang paling tajam terjadi pada umur 100 HSA yaitu dari 7.77 g/100 g pada 95 HSA menjadi 12.70 g/100 g pada 100 HSA. Kadar gula total buah manggis mulai umur 105 HSA hingga 115 HSA menunjukkan pola yang cenderung stabil (Gambar 13). Gula Total (g/100 g) 20 16 12 8 4 0 y = -0.0136x 2 + 3.2962x - 181.93 R 2 = 0.9849 r 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 13 Kadar gula total buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Hasil uji lanjut menunjukkan bahwa kadar gula total pada umur 105 HSA (14.11 g/100 g) tidak berbeda nyata dengan kadar gula total tertinggi yaitu pada umur 115 HSA (17.43 g/100 g). Dengan demikian berarti kadar gula total buah manggis sudah stabil pada umur 105 HSA. Stabilitas kadar gula total ini dapat digunakan sebagai petunjuk untuk menentukan tingkat kematangan buah manggis.
37 Pola perubahan gula total menunjukkan pola yang sama dengan padatan total terlarut, yaitu berkorelasi positif terhadap umur petik buah. Hal ini menunjukkan bahwa sebagian besar padatan total terlarut buah manggis berupa gula. Peningkatan kadar gula total yang terjadi seiring dengan peningkatan umur buah disebabkan oleh adanya hidrolisis pati menjadi maltosa dan hidrolisis disakarida (maltosa dan sukrosa) menjadi glukosa dan fruktosa, dimana menurut Alique dan Oliveira (1994) laju pembentukan glukosa lebih tinggi dibandingkan fruktosa. Nagy dan Shaw (1980) menyatakan bahwa hasil hidrolisis pati dan disakarida menyebabkan peningkatan kandungan gula dalam buah pisang dari 1% menjadi 20%. Menurut Krishnamurthy et al. (1960) selama proses pematangan buah mangga terjadi peningkatan sukrosa, glukosa dan fruktosa sedikit demi sedikit. Kandungan gula utama buah manggis menurut Daryono dan Sosrodiharjo (1986) adalah sukrosa, glukosa dan fruktosa. Perombakan pati menjadi glukosa dikatalisis oleh sejumlah enzim, yaitu enzim alfa amilase, beta amilase, dan pati fosforilase. Alfa amilase dan beta amilase merupakan enzim hidrolase yang merombak pati menjadi maltosa, kemudian maltosa oleh enzim maltase diubah menjadi glukosa. Enzim pati fosforilase yang merupakan enzim fosforolitik akan merombak pati menjadi glukosa-1-fosfat. Sukrosa diubah menjadi glukosa dan fruktosa oleh enzim invertase dan sukrosa sintase. Selain perombakan pati menjadi glukosa yang dapat meningkatkan kandungan gula total buah manggis, menurut Pantastico (1993) pektin dan selulosa merupakan karbohidrat cadangan yang juga dapat berfungsi sebagai sumber potensial untuk pembentukan gula. Asam Total Tertitrasi (ATT) Hasil analisis kadar asam total tertitrasi (ATT) pada buah manggis menunjukkan pola hiperbolik, yaitu peningkatan secara drastis terjadi dari umur 90 HSA hingga umur 100 HSA kemudian cenderung mulai menurun hingga umur 115 HSA (Gambar 14).
38 ATT (ml NaOH/100 g) 11 10 9 8 7 6 5 4 y = -0.0211x 2 + 4.3574x - 214.82 R 2 = 0.7517 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 14 Kadar asam total tertitrasi buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Penurunan kadar asam total tertitrasi daging buah manggis seiring dengan peningkatan umur buah, diduga karena asam-asam tersebut digunakan sebagai substrat dalam respirasi buah selama proses pematangan. Pada buah klimakterik laju respirasi meningkat selama pematangan dan mencapai maksimum pada akhir tahap proses pematangan (Pantastico 1989; Wills et al. 1989; Kays 1991). Menurut Wills et al. (1989), asam-asam organik merupakan cadangan energi bagi buah dan akan menurun seiring dengan terjadinya peningkatan metabolisme selama proses pematangan buah. Asam-asam organik tersebut digunakan untuk proses respirasi dan kemungkinan juga akan dikonversi menjadi asam askorbat (vitamin C), sehingga kandungan vitamin C cenderung meningkat hingga umur 115 HSA seiring dengan terjadinya peningkatan proses pematangan buah manggis. Rendahnya asam total tertitrasi merupakan indikator bahwa proses pematangan buah semakin cepat. Kays (1991) menyatakan bahwa sejumlah asam organik merupakan komponen penting pada siklus asam trikarboksilat (daur Krebs). Menurut Salisburry dan Ross (1995) daur Krebs melakukan pengambilan beberapa elektron dari asam organik dan mengangkut elektron tersebut ke NAD untuk membentuk NADH yang selanjutnya akan dioksidasi untuk menghasilkan ATP. Pada beberapa jaringan tanaman yang konsentrasi asam-asam organiknya tinggi, asam-asam organik tersebut merupakan cadangan energi yang siap digunakan setelah produk tersebut dipisahkan dari tanaman, sehingga semakin
39 tinggi kandungan asam organik buah semakin tinggi pula daya simpan buah tersebut. Vitamin C Hasil analisis vitamin C buah manggis pada berbagai tingkat umur petik (90 HSA sampai 115 HSA) menunjukkan adanya peningkatan kadar vitamin C seiring dengan terjadinya peningkatan umur dengan grafik yang berbentuk sigmoid. Kadar vitamin C masih rendah pada umur 90 HSA yaitu 27.41 mg/100 g dan tertinggi pada umur 115 HSA yaitu 61.65 mg/100 g. Kadar vitamin C meningkat sangat tajam, yaitu 29.14 mg/100 g pada umur 95 HSA menjadi 41.92 mg/100 g pada umur 100 HSA, terus meningkat hingga 105 HSA dan maksimum pada 115 HSA (Gambar 15). Hasil uji lanjut menunjukkan kadar vitamin C pada umur 105 HSA tidak berbeda nyata dengan pada umur 115 HSA. Hal ini berarti pada umur 105 HSA kadar vitamin C buah manggis sudah cenderung stabil. Vit.C (mg/100 g) 70 60 50 40 30 20 10 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 15 Kadar vitamin C buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Meningkatnya kadar vitamin C disebabkan oleh sintesis vitamin C secara alami, di mana glukosa merupakan substrat dalam pembentukan vitamin C melalui proses oksidasi. Jalur pentosa fosfat pada proses respirasi menghasilkan asam askorbat. Salunkhe dan Desai (1984) menyatakan bahwa kandungan asam askorbat berbeda pada tingkat kematangan dan meningkat sesuai dengan tingkat kematangannya. Menurut Pantastico 1993 vitamin C meningkat pada saat buah tua sampai matang dan menurun pada saat buah lewat matang, sehingga kadar vitamin C dapat dijadikan sebagai indikator kematangan buah.
40 Auksin Auksin merupakan hormon yang berperan dalam pertumbuhan dan perkembangan buah. Kandungan auksin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur menunjukkan bahwa semakin tinggi umur buah maka kandungan auksinnya semakin menurun. Penurunan kadar auksin terjadi secara linier sebagaimana ditunjukkan oleh grafik regresi pada Gambar 16. Kandungan auksin terendah terjadi pada umur 115 HSA yaitu 1.17 ppm, sementara pada umur 90 HSA kandungan auksinnya 92.77 ppm (Gambar 15). Kadar Auksin (ppm) 110 90 70 y = -3.8855x + 441.95 R 2 = 0.9559 50 30 10 (10) 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 16 Kandungan auksin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Kandungan auksin berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan buah manggis, dimana auksin yang tinggi berkorelasi positif terhadap proses pertumbuhan dan perkembangan buah manggis. Hal ini sejalan dengan pertumbuhan diameter dan bobot buah manggis, yaitu pada umur 90-105 HSA diameter dan bobot buah masih meningkat dan stabil pada umur 105 HSA, kemudian menunjukkan laju pertambahan yang semakin menurun pada umur 110-115 HSA seiring dengan terjadinya penurunan kadar auksin. Kadar auksin menurun drastis pada umur 110-115 HSA. Kandungan IAA yang tinggi pada buah yang lebih muda disebabkan karena IAA diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan buah sehingga buah-buah yang sudah stabil pertumbuhannya mempunyai kandungan IAA yang cenderung lebih rendah. Menurut Davenport dan Nunez-Elisea (1997) pertumbuhan buah tertinggi berkorelasi positif terhadap kandungan auksin. Srivastava (2001) menyatakan bahwa kandungan IAA endogen lebih tinggi pada
41 jaringan-jaringan muda, seperti tunas ujung, kuncup dan daun muda, serta pada buah-buah muda dibandingkan jaringan yang matang. Hal ini mengindikasikan bahwa IAA disintesis pada jaringan-jaringan muda. Menurut Wattimena (1988) dalam proses pemanjangan dan pembesaran sel IAA berperan mengaktifkan pompa ion pada plasma membran sehingga dinding sel menjadi longgar, tekanan dinding sel berkurang dan air masuk ke dalam sel sehingga terjadi pembesaran dan pemanjangan sel. IAA juga berperan dalam penyusunan kembali komponenkomponen penyusun dinding sel (polisakharida, glikoprotein) yang retak setelah mengalami pembesaran. Kadar auksin yang cenderung menurun seiring dengan peningkatan umur buah, selain disebabkan oleh perkembangan morfologi buah (ukuran buah) yang sudah optimal juga karena buah sudah mulai memasuki fase pematangan. Etilen merupakan hormon yang berperan dalam proses pematangan. Menurut Hall dan Morgen (1964) etilen dapat memicu aktivitas oksidase IAA yang akan menekan sintesis dan mencegah aktivitas IAA. Hal ini menyebabkan pada saat etilen tinggi (pada buah-buah yang tua) maka kandungan auksinnya rendah. Produksi auksin yang rendah meningkatkan kepekaan zona absisi terhadap etilen. Peningkatan kepekaan zona absisi terhadap etilen akan meningkatkan aktivitas enzim hidrolitik seperti endoglukonase dan polygalakturonase. Peningkatan aktivitas kedua enzim ini menyebabkan kerusakan ruang dinding sel dan pemisahan sel. Pemisahan sel pada zona absisi menyebabkan gugurnya buah (Reid 1995). Klorofil dan Antosianin Perubahan warna yang terjadi dalam proses perkembangan buah manggis disebabkan karena adanya perubahan pigmen. Pigmen yang diamati adalah klorofil dan antosianin pada kulit buah. Berdasarkan hasil pengukuran klorofil dan antosianin pada kulit buah manggis, terlihat bahwa kandungan klorofil kulit buah manggis cenderung menurun dengan meningkatnya umur buah (Gambar 17), sementara kandungan antosianinnya cenderung tetap (Gambar 18), sehingga warna ungu akan lebih jelas terlihat dengan meningkatnya umur buah. Menurut Harborne (1987) antosianin adalah pigmen berwarna kuat dan larut
42 dalam air, merupakan turunan suatu struktur aromatik tunggal yaitu sianidin. Antosianin merupakan penyebab hampir semua warna merah jambu, merah marak, merah, merah senduduk, ungu dan biru dalam daun, bunga, dan buah. Klorofil (umol/100 g) 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 17 Kadar klorofil kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Antosianin (umol/100g) 50 40 30 20 10 0 85 90 95 100 105 110 115 120 Umur Buah (hsa) Gambar 18 Kadar antosianin kulit buah manggis pada berbagai tingkat umur petik. Penurunan kandungan klorofil pada kulit buah manggis seiring dengan meningkatnya umur buah disebabkan karena selama proses peningkatan umur yang berarti terjadi peningkatan ketuaan dan kematangan buah terjadi degradasi klorofil. Degradasi klorofil ditandai dengan terjadinya perubahan warna kulit dari hijau menjadi coklat kemerahan dan pada akhirnya menjadi ungu kehitaman seiring dengan meningkatnya umur buah. Perubahan warna yang terjadi pada kulit buah manggis yang mengalami proses pematangan disebabkan oleh adanya perubahan komposisi substrat dan pigmen (Kader 1992), yang dalam hal ini adalah komposisi antara klorofil dan antosianin. Degradasi klorofil merupakan salah satu pengaruh fisiologis etilen
43 pada proses pematangan komoditas hortikultura. Menurut Pantastico (1993), etilen sangat aktif pada buah yang sedang mengalami pematangan, terutama pada buah klimakterik. Penurunan klorofil kulit buah manggis yang terjadi pada penelitian ini tidak terlihat secara nyata. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh endokarp dan mesokarp kulit buah, dimana pengambilan sampel untuk analisis klorofil dan antosianin dilakukan terhadap seluruh kulit buah (eksokarp, mesokarp, dan endokarp) sementara secara visual klorofil dan antosianin terutama terdapat pada bagian eksokarp. Korelasi antar Parameter Morfologi dan Fisiologi Pertumbuhan dan perkembangan suatu organ tanaman, termasuk buah dipengaruhi oleh faktor-faktor yang saling terkait. Hasil uji korelasi menunjukkan terjadi korelasi yang positif antara umur dengan bobot basah, bobot kering, kadar air, padatan total terlarut, gula total, vitamin C dan diameter buah tetapi berkorelasi negatif terhadap auksin dan klorofil. Korelasi positif juga terjadi antar bobot basah, bobot kering, kadar air, padatan total terlarut, gula total, dan diameter buah tetapi semua parameter ini berkorelasi negatif terhadap kadar auksin. Asam total tertitrasi berkorelasi positif terhadap parameter lain yang diamati kecuali dengan auksin berkorelasi negatif, tetapi korelasinya baik yang positif maupun negatif tidak terjadi secara nyata (Tabel 2). Perubahan-perubahan morfologi maupun fisiologi selama pertumbuhan dan perkembangan buah manggis terjadi seiring dengan peningkatan umur buah. Peningkatan bobot basah, bobot kering, dan diameter buah terjadi akibat adanya pembesaran sel. Selama proses pembesaran sel terjadi penyerapan air yang diperlukan untuk melarutkan zat-zat terlarut, sehingga terjadi penimbunan linarut. Menurut Salisburry (1995) penimbunan linarut sering menyertai pertumbuhan. Diperlukannya air dalam proses pembesaran sel menyebabkan terjadinya korelasi positif antara kadar air buah dengan bobot basah (0.773), bobot kering (0.619), dan diameter buah (0.186) (Tabel 2).
44 Tabel 2 Korelasi antar parameter morfologi dan fisiologi Umur Diameter BB BK KA PTT Gula Ttl ATT Vit.C Auksin Klorofil Antosianin Umur 1 Diameter 0.498* 1 BB 0.955** 0.396 1 BK 0.930** 0.421 0.975** 1 KA 0.730** 0.186 0.773** 0.619** 1 PTT 0.786** 0.303 0.764** 0.689** 0.793** 1 Gula Ttl 0.895** 0.521* 0.854** 0.854** 0.617** 0.713** 1 ATT 0.110 0.143 0.151 0.143 0.182 0.213 0.129 1 Vit.C 0.925** 0.410 0.913** 0.872** 0.758** 0.810** 0.901** 0.039 1 Auksin -0.963** -0.537* -0.918** -0.916** -0.632** -0.722** -0.894** -0.096-0.893 1 Klorofil -0.326-0.386-0.319-0.355-0.121-0.197-0.372 0.098-0.425 0.463 1 Antosianin -0.27-0.246-0.111-0.106-0.087 0.038 0.077 0.279-0.008-0.092 0.074 1 BB: Bobot basah, BK: Bobot kering, KA: Kadar air, PTT: Padatan total terlarut, ATT: Asam total tertitrasi
45 Peningkatan gula total, padatan total terlarut, dan vitamin C seiring dengan peningkatan umur buah manggis mengindikasikan terjadinya perkembangan buah. Sebagian besar padatan total terlarut pada buah manggis berupa gula dalam bentuk glukosa, sukrosa, dan fruktosa yang sekaligus merupakan kandungan gula utama pada buah manggis (Daryono dan Sosrodiharjo 1986). Glukosa-6PO 4 yang merupakan hasil hidrolisis sukrosa pada jalur pentosa fosfat dalam proses respirasi dapat berperan sebagai substrat dalam pembentukan asam askorbat (Pantastico 1989) sehingga menunjukkan korelasi yang positif (0.901) antara kadar gula total dengan kadar vitamin C pada buah manggis. Selama proses pematangan buah manggis kemungkinan terjadi konversi asam-asam organik menjadi vitamin C karena selama proses pematangan buah manggis asam total tertitrasi cenderung menurun sementara kandungan vitamin C nya meningkat. Diduga hanya sebagian kecil asam-asam organik yang dikonversi menjadi vitamin C ( ditunjukkan dengan korelasi positif yang sangat kecil antara vitamin C dengan asam total tertitrasi yaitu 0.039). Asam-asam organik berperan dalam proses respirasi, yaitu dalam siklus krebs sebagai penyumbang elektron untuk menghasilkan ATP. Selain itu juga asam-asam organik yang tersimpan pada organ tanaman dapat berperan sebagai cadangan energi yang siap digunakan setelah organ tersebut dipisahkan dari tanaman (Salisburry & Ross 1985). Salah satu indikator kematangan buah manggis ditentukan dengan terjadinya perubahan warna pada kulit buah. Perubahan warna pada kulit buah manggis disebabkan oleh perubahan komposisi pigmen, yaitu antara klorofil dengan antosianin (klorofil cenderung menurun sementara antosianin cenderung stabil) sehingga warna kulit tampak semakin berwarna ungu dengan semakin matangnya buah manggis. Hal ini ditunjukkan dengan adanya korelasi negatif antara kadar klorofil dengan umur buah, bobot buah, diameter buah, kadar air, padatan total terlarut, gula total, dan vitamin C, di mana peningkatan yang terjadi pada parameter-parameter ini menunjukkan tingkat kematangan buah manggis.
46 Pertumbuhan dan perkembangan tanaman dipengaruhi sejumlah hormon, diantaranya auksin. Hasil uji korelasi menunjukkan korelasi negatif antara kadar auksin pada kulit buah dengan umur buah, bobot basah, bobot kering, kadar air, padatan total terlarut, gula total, dan vitamin C. Hal ini disebabkan pengamatan dilakukan terhadap buah manggis yang sudah mengalami proses pendewasaan dan pematangan. Pada proses pendewasaan dan pematangan pertumbuhan dan perkembangan buah sudah cenderung menurun. Srivastava (2001) menyatakan bahwa kandungan IAA endogen lebih tinggi pada jaringan-jaringan muda, seperti tunas ujung, kuncup dan daun muda, serta pada buah-buah muda dibandingkan jaringan yang matang. Hal ini mengindikasikan bahwa auksin memang diperlukan pada saat organ-organ tanaman masih muda untuk proses pertumbuhan dan perkembangannya.