HASIL DAN PEMBAHASAN

Transkripsi

1 HASIL DAN PEMBAHASAN Hasil Penelitian Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Oviposisi di Hari Pertama Setelah Perlakuan Hasil penelitian menunjukkan bahwa semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka oviposisi pada hari pertama mendapatkan inang semakin meningkat. Namun peningkatan ini hanya berlaku pada S. manilae yang diberi perlakuan ketiadaan inang di belakang (P1B hingga P6B). Pada perlakuan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D), peningkatan oviposisi pada hari pertama mendapatkan inang hanya terjadi pada S. manilae yang tidak mendapatkan inang 1 hingga 3 hari (P1D, P2D, dan P3D). Bila S. manilae tidak mendapatkan inang lebih dari 3 hari berturut-turut (P4D, P5D, P6D dan P7D) ternyata menurunkan oviposisi pada hari pertama mendapatkan inang. Jumlah telur (butir) a a ab bc cd c cd cd d* d d e e e K P1D P2D P3D P4D P5D P6D P7D P1B P2B P3B P4B P5B P6B Perlakuan Gambar 2 Jumlah telur yang diletakkan oleh parasitoid S. manilae pada hari petama setelah ketiadaan inang S. litura. *Huruf yang sama di atas kelompok diagram tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf nyata 5%. K: Kontrol; D: ketiadaan inang di awal; B: ketiadaan inang di belakang; Angka: jumlah hari ketiadaan inang.

2 22 Hasil tersebut menunjukkan bahwa saat imago tidak menemukan inang dan lama ketiadaan inang memengaruhi pola reproduksi. Parasitod S. manila ternyata dapat langsung meletakkan telur ketika mendapatkan inang walaupun sebelumnya tidak mendapatkan inang hingga 7 hari berturut-turut (P7D), walaupun jumlahnya terendah dibandingkan dengan perlakuan lain. Rata-rata jumlah telur pada perlakuan P7D adalah 14,3 butir telur, tidak berbeda nyata terhadap P6D dan P5D (Gambar 2). Perbedaan yang mencolok terlihat antara perlakuan P6D dengan P6B. Walaupun keduanya sama-sama tidak diberi inang selama 6 hari, namun oviposisi pada hari pertama mendapat inang ternyata sangat jauh berbeda. Jumlah rata-rata telur yang diletakkan pada perlakuan P6B adalah 38,4 butir sedangkan P6D hanya 17,7 butir (Gambar 2). Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Kemampuan Parasitisasi S. manilae di hari ke-8 Hasil dari perlakuan ketiadaan inang dapat dilihat pada kemampuan parasitisasi hari ke-8. Hasil yang diperoleh dalam penelitian ini menunjukkan bahwa lama ketiadaan inang ternyata memengaruhi tingkat parasitisasi pada hari ke-8. Semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka parasitisasi pada hari ke-8 cenderung meningkat. Hal tersebut terjadi baik pada perlakuan dengan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D) maupun perlakuan dengan ketiadaan inang di belakang (P1B hingga P6B). Tingkat parasitisasi tertinggi terjadi pada perlakuan P6B (94,3%), yang tidak berbeda nyata dengan perlakuan P4B dan P5B namun berbeda nyata terhadap perlakuan lainnya, sedangkan tingkat parasitisasi terendah terjadi pada perlakuan P7D (41,3%) yang berbeda nyata terhadap semua perlakuan yang lain (Gambar 3). Hasil ini menunjukkan bahwa pemberian inang diawal kehidupan imago S. manilae sangat mempengaruhi kemampuan parasitisasi. Walaupun lama hari ketiadaan inang yang dilakukan sama antara perlakuan P6B dengan P6D, yaitu 6 hari, namun tingkat parasitisasi diantara kedua perlakuan tersebut berbeda nyata. Tingkat parasitisasi pada perlakuan P6D ternyata lebih rendah dibandingkan perlakuan P6B.

3 23 Tingkat parasitisasi (%) f* K a a ab bc bc c e de de de d de g P1D P2D P3D P4D P5D P6D P7D P1B P2B P3B P4B P5B P6B Perlakuan Gambar 3 Tingkat parasitisasi S. manilae pada hari ke-8. *Huruf yang sama di atas kelompok diagram tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf nyata 5%. K: Kontrol; D: ketiadaan inang di awal; B: ketiadaan inang di belakang; Angka: jumlah hari ketiadaan inang. Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Produksi Telur S. manilae Semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka jumlah telur yang diletakkan pada hari ke-8 semakin meningkat. Hal ini terjadi baik pada perlakuan-perlakuan dengan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D) maupun perlakuan-perlakuan ketiadaan inang di belakang (P1B hingga P6B). Pada perlakuan ketiadaan inang di depan, lama ketiadaan inang hingga 7 hari (P7D) ternyata dapat menurunkan jumlah telur yang diletakkan pada hari ke-8. Jumlah telur tertinggi yang diletakkan oleh parasitoid pada hari ke-8 terdapat pada perlakuan P6D, yaitu sebesar 41,3 butir telur, tidak berbeda nyata terhadap P5B dan P6B (Gambar 4). Ketiadaan inang ternyata memberikan pengaruh yang sebaliknya pada jumlah telur yang diletakkan hingga hari ke-8. Semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka jumlah telur yang diproduksi hingga hari ke-8 semakin menurun. Kecenderungan penurunan jumlah telur ini terjadi baik pada perlakuanperlakuan dengan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D) maupun perlakuanperlakuan ketiadaan inang di belakang (P1B hingga P6B). Pada perlakuan dengan

4 24 ketiadaan inang di depan, lama ketiadaan inang lebih dari 6 hari (P7D) menyebabkan jumlah produksi telur turun secara drastis. Rata-rata jumlah telur tertinggi terdapat pada kontrol (174,3 butir telur), sedangkan yang terendah terdapat pada perlakuan P7D (14,3 butir telur) yang berbeda nyata terhadap perlakuan lainnya (Gambar 4). Jumlah telur (butir) K P1D P2D P3D P4D P5D P6D P7D P1B P2B P3B P4B P5B P6B Perlakuan Jumlah telur hari ke-8 Jumlah telur sampai hari ke-8 Gambar 4 Jumlah telur parasitoid S. manilae pada hari ke-8 dan hingga hari ke-8. Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Sisa Telur dalam Ovari S. manilae Hasil penelitian menunjukkan bahwa ketiadaan inang memengaruhi sisa telur dalam ovari S. manilae. Jumlah telur yang tersisa dalam ovari cenderung meningkat bilamana S. manilae semakin lama tidak mendapatkan inang. Peningkatan sisa telur dalam ovari ini terjadi baik pada perlakuan dengan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D) maupun ketiadaan inang di belakang (P1B hingga P6B). Pada perlakuan-perlakuan dengan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D) terjadi penurunan sisa telur pada perlakuan dengan lama ketiadaan inang 1 hingga 3 hari (P1D, P2D dan P3D), kemudian meningkat pada lama ketiadaan inang lebih dari 3 hari (P4D hingga P7D). Peningkatan yang terjadi jumlahnya lebih rendah daripada perlakuan-perlakuan dengan ketiadaan inang di belakang (P1B hinga P2B).

5 25 Rata-rata sisa telur (butir) d* K a b b c d cd e ef ef f ef f g P1D P2D P3D P4D P5D P6D P7D P1B P2B P3B P4B P5B P6B Perlakuan Gambar 5 Rata-rata sisa telur S. manilae di dalam ovari. *Huruf yang sama di atas kelompok diagram tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf nyata 5%. K: Kontrol; D: ketiadaan inang di awal; B: ketiadaan inang di belakang; Angka: jumlah hari ketiadaan inang. Jumlah telur yang tersisa dalam ovari tertinggi terdapat pada perlakuan P6B (99,0 butir telur) berbeda nyata dengan semua perlakuan lainnya (Gambar 5). Perbedaan yang nyata terlihat antara perlakuan P6D dan P6B. Walaupun keduanya tidak mendapatkan inang selama 6 hari berturut-turut, namun sisa telur di dalam ovari parasitoid pada perlakuan P6D hanya sekitar setengah dari jumlah telur yang tersisa dalam ovari parasitoid pada perlakuan P6B. Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Jumlah Total Produksi Telur S. manilae Pada perlakuan ketiadaan inang di depan semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka jumlah total produksi telurnya semakin menurun. Dengan kata lain, bila S. manile tidak mendapatkan inang sejak awal menjadi imago maka ketiadaan inang cenderung menyebabkan penurunan jumlah total produksi telurnya. Hal yang berbeda terjadi pada perlakuan-perlakuan dengan ketiadaan inang di belakang (P1B hingga P6B). Pada perlakuan-perlakuan tersebut lama ketiadaan inang cenderung tidak memengaruhi jumlah total telur

6 26 yang diproduksi. Jumlah total telur yang diproduksi cenderung tetap, walaupun jumlahnya lebih rendah daripada kontrol. Rata-rata jumlah total telur (butir) a* K a b bc c bc bc bc b d d d e e P7D P6D P5D P4D P3D P2D P1D P1B P2B P3B P4B P5B P6B Perlakuan Gambar 6 Rata-rata jumlah total telur parasitoid S. manilae. *Huruf yang sama di atas kelompok diagram tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf nyata 5%. K: Kontrol; D: ketiadaan inang di awal; B: ketiadaan inang di belakang; Angka: jumlah hari ketiadaan inang. Rata-rata jumlah telur tertinggi terlihat pada kontrol (238,7 butir telur) tidak berbeda nyata terhadap P1D namun berbeda nyata terhadap perlakuan lainnya (Gambar 6). Pada kontrol, imago betina S. manilae selalu diberi inang sejak kemunculannya menjadi imago hingga hari kematiannya sehingga dapat terus meletakkan telur. Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Lama Hidup Imago S. manilae Lama hidup imago betina S. manilae yang diberi perlakuan ketiadaan inang dalam jangka waktu tertentu ditunjukkan pada Gambar 5. Berdasarkan hasil penelitian diketahui bahwa lama ketiadaan inang ternyata memengaruhi lama hidup imago S. manilae. Semakin lama imago S. manilae tidak mendapatkan inang maka lama hidupnya cenderung semakin meningkat. Peningkatan lama hidup ini terjadi baik pada perlakuan-perlakuan dengan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D) maupun perlakuan-perlakuan dengan ketiadaan inang di belakang (P1B hingga P6B).

7 27 Lama hidup (hari) g* fg efg ef cd bc bc a efg g g de bc ab 2 0 K P1D P2D P3D P4D P5D P6D P7D P1B P2B P3B P4B P5B P6B Perlakuan Gambar 7 Lama hidup imago parasitoid S. manilae. *Huruf yang sama di atas kelompok diagram tidak berbeda nyata menurut uji Duncan pada taraf nyata 5%. K: Kontrol; D: ketiadaan inang di awal; B: ketiadaan inang di belakang; Angka: jumlah hari ketiadaan inang. Menurut Prabowo (1996), imago betina S. manilae yang diberi makan madu dapat hidup hingga 9 hari, sedangkan bila hanya diberi air hanya mampu bertahan hidup hingga 5 hari. Rata-rata lama hidup tertinggi terjadi pada parasitoid dengan perlakuan P7D (10,5 hari) tidak berbeda nyata terhadap P6B namun berbeda nyata terhadap perlakuan lainnya (Gambar 7). Pada perlakuan P7D, parasitoid tidak diberikan inang sejak awal menjadi imago hingga 7 hari berturut-turut. Lama hidup terendah terjadi pada imago betina S. manilae pada kontrol (8 hari). Pada kontrol, imago betina S. manilae terus menerus diberi inang sejak kemunculannya sebagai imago hingga mati. Hal tersebut sesuai dengan hasil penelitian Ratna (2008) bahwa S. manilae yang diberi inang terus-menerus lama hidupnya berkisar antara 5 hingga 8 hari. Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Superparasitisasi S. manilae Superparasitisme merupakan kejadian dimana imago parasitoid meletakkan telur lebih dari satu pada setiap larva inang. Tabel 1 menunjukkan persentase kejadian superparasitisasi dengan jumlah telur yang diletakkan pada

8 28 satu larva mulai dari satu hingga sembilan butir telur. Secara umum superparasitisasi yang terjadi sangatlah kecil persentasenya. Pada kejadian superparasitisasi ternyata diketahui bahwa kebanyakan yang terjadi adalah peletakkan telur sebanyak dua butir telur per larva inang. Superparasitisasi yang terjadi persentasenya masih lebih kecil dibandingkan dengan parasitisasi normal (jumlah telur satu butir per larva inang). Secara umum persentase parasitisasi normal nilainya diatas 50%, kecuali pada perlakuan P6D (47,00%) dan P7D (37,33%). Hasil penelitian menunjukkan bahwa jumlah telur yang diletakkan dalam kejadian superparasitisasi jumlahnya beragam, mulai dari 2 butir telur per larva hingga 9 butir telur per larva. Jumlah telur tertinggi yang diletakkan oleh parasitoid adalah 9 butir telur per larva inang, namun hal tersebut hanya terjadi dalam persentase yang sangat kecil yaitu 0,33% (P6D) dan 0,17% (P6B). Kejadian superparasitisme paling banyak terjadi pada peletakkan 2 butir telur per larva inang dan menurun seiring bertambahnya jumlah telur yang diletakkan per larva inang. Persentase superparasitisasi dengan jumlah 2 butir telur per larva tertinggi terdapat pada perlakuan P6D (12%). Pada Tabel 1 terlihat kecenderungan bahwa semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka persentase superparasitisasi dengan jumlah peletakkan telur sebanyak 2 butir per larva inang semakin meningkat. Hal tersebut terjadi baik pada perlakuan-perlakuan ketiadaan inang di depan (P1D hingga P7D) maupun di belakang (P1B hingga P6B), namun terjadi penurunan drastis setelah lebih dari 6 hari ketiadaan inang (P7D).

9 29 Tabel 1 Persentase superparasitisasi S. manilae. Perlakuan Jumlah telur S. manilae per larva inang S. litura Larva inang (ekor) P1D 30,66 63,76 4,62 0,86 0,05 0,05 0,00 0,00 0,00 0, P2D 27,72 59,83 5,56 2,00 0,72 0,11 0,00 0,00 0,00 0, P3D 28,53 61,87 5,80 1,87 0,93 0,07 0,07 0,00 0,00 0, P4D 28,17 62,42 6,33 1,75 1,00 0,17 0,08 0,08 0,00 0, P5D 33,67 51,00 9,22 2,56 2,22 0,78 0,11 0,22 0,22 0, P6D 34,34 47,00 12,00 2,50 2,17 1,33 0,33 0,00 0,00 0, P7D 58,67 37,33 2,67 0,67 0,33 0,33 0,00 0,00 0,00 0, P1B 29,19 65,33 4,19 1,05 0,24 0,00 0,00 0,00 0,00 0, P2B 28,40 63,72 6,44 1,33 0,11 0,00 0,00 0,00 0,00 0, P3B 28,27 64,27 6,13 1,13 0,13 0,07 0,00 0,00 0,00 0, P4B 24,76 67,08 6,25 1,33 0,50 0,00 0,08 0,00 0,00 0, P5B 24,00 64,89 7,67 2,11 0,89 0,33 0,11 0,00 0,00 0, P6B 19,82 67,00 9,17 2,17 1,00 0,17 0,50 0,00 0,00 0, K 33,32 60,42 5,25 0,88 0,13 0,00 0,00 0,00 0,00 0, Rata-rata 30,68 59,71 6,25 1,59 0,74 0,24 0,10 0,02 0,02 0,04 Total larva inang 18900

10 Pembahasan Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Perilaku Oviposisi S. manilae Waktu ketiadaan inang ternyata memengaruhi kemampuan parasitoid S. manilae dalam meletakkan telurnya. Secara umum ketiadaan inang di awal kehidupan imago S. manilae menyebabkan penurunan kegiatan oviposisi ketika pertama kali mendapatkan inang. Hal yang sebaliknya terjadi bila ketiadaan inang terjadi setelah imago S. manilae bertemu inang. Pada parasitoid yang memiliki pengalaman bertemu inang (perlakuan ketiadaan inang di belakang), lama ketiadaan inang ternyata menyebabkan peningkatan oviposisi pada hari pertama bertemu inang. Hal tersebut sesuai dengan yang diutarakan oleh Vinson (1985 dalam Ratna 2008) bahwa imago betina parasitoid cenderung meningkatkan oviposisi ketika jumlah inang terbatas dalam jangka waktu yang relatif lama. Hal yang sebaliknya terjadi pada parasitoid yang tidak memiliki pengalaman bertemu inang (perlakuan ketiadaan inang di awal). Hasil penelitian menunjukkan bahwa ketiadaan inang selama 6 hari akan menyebabkan oviposisi menurun bila perlakuan diberikan di awal kehidupan imago, namun bila perlakuan baru diberikan di belakang oviposisi cenderung meningkat. Hal tersebut menunjukkan bahwa pengalaman pertama mendapatkan inang ternyata dapat menyebabkan parasitoid meningkatan perilaku oviposisi walaupun tidak mendapatkan inang selama 6 hari berturut-turut. Hal ini sesuai dengan pernyataan Drost & Carde (1992) yang menyebutkan bahwa paparan awal inang pada parasitoid dapat mendorong perilaku reproduksi parasitoid menjadi lebih aktif. Ketiadaan inang hingga 5 hari atau lebih yang diikuti dengan tidak adanya pengalaman bertemu inang ternyata dapat menurunkan jumlah telur yang diletakkan pada hari pertama bertemu inang. Penyebab lain yang mungkin adalah terhentinya produksi telur akibat ketiadaan inang dalam waktu yang relatif lama. Drost & Carde (1992) menyebutkan bahwa ketiadaan inang pada spesies synovigenic dapat menyebabkan produksi telur terhenti dan menunggu hingga tersedia inang yang cocok sebelum melanjutkan produksi telur. Dalam penelitiannya, Ratna (2008) menyebutkan bahwa S. manilae diduga merupakan serangga synovigenic. Parasitoid terbagi menjadi dua golongan, yaitu pro-ovigenic

11 31 dan synovigenic. Golongan pro-ovigenic adalah parasitoid betina yang muncul menjadi imago dengan sejumlah telur yang telah matang, sedangkan golongan synovigenic muncul menjadi imago tanpa atau dengan sedikit telur yang matang dan kemudian akan memproduksi telur sepanjang hidupnya (Godfray 1994). Namun Quicke (1997) juga menyatakan diantara kedua kelompok tersebut terdapat kelompok yang disebut pro-synovigenic yaitu serangga yang muncul menjadi dewasa dengan sejumlah telur yang sudah matang tetapi dapat melakukan pematangan telur lebih banyak lagi saat pasokan asli telur mereka habis. Perilaku oviposisi cenderung meningkat seiring meningkatnya lama ketiadaan inang. Hal tersebut menunjukkan bahwa pengalaman bertemu inang ternyata memengaruhi perilaku oviposisi S. manilae. Akan tetapi lama ketiadaan inang ternyata tidak memengaruhi kemampuan parasitoid dalam melakukan oviposisi. Parasitod S. manilae tetap mampu langsung meletakkan telur ketika mendapatkan inang walaupun sebelumnya tidak mendapatkan inang hingga 7 hari berturut-turut walaupun jumlah telurnya rendah. Kemampuan meletakkan telur langsung walaupun dalam jangka waktu yang relatif lama tidak mendapatkan inang merupakan hal yang penting yang dibutuhkan dari suatu musuh alami. Hal yang sama terjadi pada penelitian yang dilakukan oleh Hougardy et al. (2005) terhadap M. ridibundus yang dapat langsung menggunakan telur-telur dalam ovariolnya bahkan setelah 6 hari tidak mendapatkan inang. Secara umum ketiadaan inang memengaruhi kemampuan parasitisasi S. manilae. Semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka parasitisasi semakin meningkat. Ketiadaan inang selama 6 hari akan menyebabkan parasitisasi menurun jika perlakuan diberikan di awal kehidupan imago S. manilae, namun jika perlakuan diberikan di belakang setelah bertemu inang maka parasitisasi cenderung lebih tinggi. Hal ini dapat disebabkan oleh faktor pengalaman pertama bertemu inang. Pemberian inang pada awal kemunculan imago dapat mendorong parasitoid untuk meningkatkan oviposisi walaupun setelah dalam jangka waktu yang relatif lama tidak mendapatkan inang. Ketiadaan inang di awal kehidupan imago S. manilae hingga 7 hari berturut-turut ternyata menyebabkan penurunan tingkat parasitisasi secara drastis. Hal ini dapat dijelaskan oleh panjangnya waktu ketiadaan inang, yaitu 7 hari. Selain itu parasitoid belum pernah bertemu inang

12 32 sebelumnya sehingga tidak memiliki pengalaman dalam pemarasitan. Drost & Carde (1992) menyebutkan bahwa ketiadaan inang parasitoid dapat menyebabkan rendahnya tingkat parasitisasi karena belum adanya pengalaman oviposisi. Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Produksi Telur dan Lama Hidup S. manilae Waktu pemberian inang ternyata tidak memengaruhi jumlah telur yang diletakkan. Walaupun demikian, lama ketiadaan inang ternyata dapat memengaruhi produksi telur S. manilae. Semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka jumlah telur yang diletakkan oleh S. manilae baik pada imago yang mendapat perlakuan di awal kehidupan maupun di belakang samasama cenderung menurun. Hal tersebut dapat disebabkan semakin lama ketiadaan inang maka semakin sedikit inang yang dapat digunakan untuk meletakkan telurtelurnya. Jumlah keturunan yang dihasilkan oleh parasitoid pun akan semakin menurun akibat tidak tersedianya inang sebagai tempat bagi telur-telur parasitoid untuk tumbuh dan berkembang. Vinson (1985 dalam Ratna 2008) menyebutkan bahwa kecenderungan imago betina parasitoid meningkatkan oviposisi terjadi bila sediaan jumlah inang terbatas dalam jangka waktu yang relatif lama. Namun dalam penelitian ini peningkatan hanya terjadi pada hari pertama parasitoid bertemu inang. Waktu ketiadaan inang ternyata menyebabkan perbedaan jumlah sisa telur dalam ovari S. manilae. Ketiadaan inang di awal kehidupan imago menyebabkan jumlah telur yang tersisa dalam ovari S. manilae lebih rendah daripada ketiadaan inang di belakang yang jumlahnya lebih tinggi. Diduga sisa telur dalam ovari yang tinggi tersebut akibat imago parasitoid sudah tidak memiliki energi lagi untuk melakukan oviposisi sedangkan produksi telur meningkat akibat stimulasi ketersediaan inang pada awal kemunculan parasitoid menjadi imago, sehingga imago parasitoid mati tanpa sempat meletakkan telur-telur yang ada di dalam ovarinya. Perbedaan ini menunjukkan pentingnya imago parasitoid bertemu inang pada awal kemunculannya menjadi imago. Hougardy et al. (2005) menyebutkan bahwa pemberian inang pada imago betina sebelum pelepasan di lapangan dalam

13 33 beberapa kasus memberi dampak positif terhadap potensi reproduksi di masa depan karena dapat merangsang oogenesis dan kemampuan menemukan inang. Secara umum lama ketiadaan inang memengaruhi jumlah telur yang tersisa di ovari dan juga menyebabkan peningkatan sisa telur dalam ovari parasitoid. Hal ini dapat menjadi indikasi bahwa ketika parasitoid tidak mendapatkan inang, maka telur yang ada akan disimpan hingga saatnya bertemu inang. Namun peningkatan yang terjadi berbeda antara parasitoid yang diberi inang sejak awal kemunculan menjadi imago dengan yang sama sekali tidak diberi inang pada awal kemunculan menjadi imago. Ketiadaan inang selama 6 hari di awal kehidupan imago S. manilae ternyata menyebabkan sisa telur dalam ovari hanya setengahnya dari imago yang mengalami ketiadaan inang di belakang. Hal tersebut menunjukkan bahwa pemberian inang diawal kemunculan imago parasitoid dapat menstimulasi parasitoid untuk meningkatkan produksi telurnya walaupun tidak mendapatkan inang hingga 6 hari berturut-turut. Ketiadaan inang memengaruhi rata-rata jumlah total telur yang diproduksi oleh imago betina S. manilae. Terlihat kecenderungan penurunan jumlah total telur yang diproduksi seiring dengan meningkatnya lama ketiadaan inang bila perlakuan diberikan di awal kehidupan imago S. manilae. Penurunan yang terjadi ini dapat disebabkan semakin lama imago tidak mendapatkan inang maka semakin sedikit oviposisi yang terjadi. Selain itu imago parasitoid tidak pernah mendapatkan inang sebelumnya sehingga tidak ada stimulasi yang mendorong produksi telur yang kemudian dapat menyebabkan produksi telur terhenti sampai inang tersedia kembali. Kemungkinan lain adalah terjadinya oosorption atau penyerapan kembali telur yang telah matang sebagai akibat ketiadaan inang dalam jangka waktu yang relatif lama. Seperti yang diungkapkan oleh Quicke (1997) bahwa oosorption terjadi dalam beberapa hari setelah pematangan telur bila tidak tersedia inang. Selain itu Drost & Carde (1992) menyebutkan bahwa pada parasitoid yang bersifat synovigenic, diketahui bahwa jumlah telur akan meningkat pada permulaan kondisi ketiadaan inang kemudian menurun setelahnya akibat terjadinya penyerapan kembali telur. Oosorption juga diketahui terjadi pada parasitoid telur A. nitens dalam penelitian yang dilakukan oleh Carbone et al. (2008). Parasitoid A. nitens melakukan penyerapan kembali telur untuk

14 34 menghemat energi ketika dalam kondisi stress seperti suhu rendah dan kekurangan makanan. Hal yang sebaliknya terjadi pada pemberian perlakuan di belakang. Ratarata jumlah total telur cenderung meningkat seiring dengan meningkatnya waktu ketiadaan inang. Peningkatan rata-rata jumlah total telur ini dapat dipicu oleh ketersediaan inang di awal kemunculan parasitoid menjadi imago yang kemudian menstimulasi produksi telur walaupun pada beberapa hari berikutnya tidak tersedia inang. Pemberian inang secara berkelanjutan seperti pada kontrol memungkinkan imago betina S. manilae untuk terus melakukan oviposisi sepanjang hidupnya sehingga telur yang diletakkan lebih banyak dibandingkan imago betina S. manilae pada perlakuan lainnya. Selain itu juga ketersediaan inang yang berkelanjutan dapat mendorong produksi telur terjadi sepanjang hidupnya. Drost & Carde (1992) menyebutkan dalam penelitiannya mengenai pengaruh ketiadaan inang pada Brachymeria intermedia bahwa total produksi telur bergantung pada jumlah inang yang ditemuinya, hal tersebut menunjukkan bahwa parasitoid mengatur produksi telur pada inang yang tersedia. Hasil penelitian memperlihatkan secara umum ketiadaan inang memengaruhi lama hidup imago betina S. manilae. Kecenderungan yang terlihat adalah semakin lama imago betina S. manilae tidak mendapatkan inang, maka lama hidupnya semakin meningkat. Ketiadaan inang dalam jangka waktu tersebut menyebabkan inang menyimpan energi yang seharusnya digunakan untuk oviposisi sehingga umur imago betina menjadi lebih panjang. Hal serupa terjadi pada parasitoid A. nitens. Lama hidup A. nitens meningkat secara signifikan pada perlakuan ketiadaan inang dengan pemberian makanan, yang dapat disebabkan tidak adanya energi yang digunakan untuk reproduksi, ketersediaan makanan dan adanya penyerapan kembali telur (Carbone et al. 2008). Namun hal yang sebaliknya terjadi pada parasitoid Venturia canescens (Hymenoptera: Ichneumonidae) dalam penelitian yang dilakukan oleh Eliopoulos et al. (2005). Imago yang diberi makanan namun tidak diberi inang tidak secara signifikan hidup lebih lama dibandingkan imago yang diberi makanan dan inang. Selain itu, hal lain yang dapat menyebabkan peningkatan lama hidup imago betina adalah kemungkinan terjadinya penyerapan kembali telur yang telah

15 35 matang (oosorption) sebagai respon terhadap ketiadaan inang. Penyerapan kembali telur adalah mekanisme yang memungkinkan imago betina untuk mendaur ulang nutrisi yang tersimpan di dalam telur-telur mereka untuk pemeliharaan somatik pada saat terjadi stress ketika makanan atau inang berkurang di alam (Jervis & Kidd 1986 dalam Hougardy et al. 2005) atau untuk memelihara pasokan telur matang yang baru secara konstan hingga imago betina dapat melanjutkan oviposisi ketika inang menjadi sedikit (Rivero-Lynch & Godfray 1997 dalam Hougardy et al. 2005). Selain itu Quicke (1997) juga menyebutkan oosorption terjadi dalam beberapa hari setelah pematangan telur bila tidak tersedia inang. Nutrisi yang dihasilkan dari proses penyerapan kembali telur digunakan sebagai sumber energi untuk hidup parasitoid. Pemberian inang secara terus menerus menjadikan imago betina S. manilae terus melakukan oviposisi dan mendorong produksi telur sepanjang hidupnya. Oviposisi dan produksi telur membutuhkan energi sehingga dapat memperpendek lama hidup imago. Pengaruh Ketiadaan Inang Terhadap Superparasitisasi S. manilae Superparasitisme menurut Quicke (1997) adalah peletakkan telur lebih dari yang normal pada individu inang yang dilakukan oleh suatu parasitoid. Lebih jauh lagi Godfray (1994) menyebutkan mengenai self-superparasitism, yaitu superparasitisme yang dilakukan oleh individu parasitoid yang sama. Prabowo (1996) menyebutkan bahwa S. manilae merupakan parasitoid soliter, yaitu hanya meletakkan satu telur pada satu individu inang. Namun berdasarkan hasil penelitian ditemukan adanya kejadian superparasitisme. Secara umum imago S. manilae tidak melakukan superparasitisasi karena S. manilae merupakan parasitoid soliter yang hanya meletakkan satu telur per inang. Lebih dari setengah inang yang dipaparkan terparasit oleh S. manilae. Dari jumlah larva yang terparasit tersebut diketahui sebanyak 59,71% merupakan parasitisasi normal (parasitisasi optimal), sedangkan sisanya merupakan kejadian superparasitisasi. Merujuk pada hasil penelitian yang dilakukan oleh Ratna (2008) mengenai efisiensi parasitisasi S. manilae di laboratorium, diketahui bahwa dengan pemaparan larva inang S. litura sebanyak 30 ekor selama 12 jam per hari

16 36 secara terus-menerus persentase parasitisasi optimal didapatkan sebesar 44,7% dan kejadian superparasitisasi 19,6%. Superparasitisasi yang terjadi jumlahnya jauh lebih rendah daripada parasitisasi normal. Selain itu juga perilaku superparasitisme dihindari oleh parasitoid karena menurut Ratna (2008) superparasitisasi dapat menurunkan tingkat keberhasilan hidup parasitoid dalam tubuh inang. Godfray (1994) juga menyebutkan bahwa superparasitisme menyebabkan terjadinya kompetisi nutrisi antar larva parasitoid yang berhasil menetas dari telur, sehingga menyebabkan kedua larva mati atau satu individu dapat berkembang dengan pertumbuhan tidak optimal sehingga terjadi penurunan kebugaran parasitoid yang berhasil menjadi imago. Superparasitisasi yang terjadi didominasi oleh peletakan 2 butir telur per larva inang dan menurun seiring bertambahnya jumlah telur yang diletakkan per larva inang. Hal tersebut dapat disebabkan parasitoid sebisa mungkin menghindari peletakan lebih dari 2 butir telur per larva inang. Semakin banyak jumlah telur yang diletakkan per larva inang makan tingkat keberhasilan hidup parasitoid dalam tubuh inang semakin kecil akibat adanya kompetisi yang terjadi. Selain itu juga superparasitisme dapat menyebabkan peningkatan kematian inang (Mehrnejad & Copland 2007). Hasil penelitian menunjukkan kecenderungan bahwa semakin lama S. manilae tidak mendapatkan inang maka kejadian superparasitisasi dengan jumlah peletakkan telur sebanyak 2 butir per larva inang semakin meningkat. Hal ini sesuai dengan yang dinyatakan oleh Collins & Dixon (1986 dalam Hougardy 2005) bahwa ketiadaan inang berkepanjangan dapat meningkatkan superparasitisme. Meningkatnya kejadian superperasitisme ini mungkin disebabkan oleh kemampuan parasitoid untuk mendiskriminasi inang yang rendah akibat ketiadaan inang yang relatif lama dan tidak adanya pengalaman oviposisi sebelumnya terutama pada perlakuan ketiadaan inang di awal kehidupan imago S. manilae. Pengalaman oviposisi dapat memengaruhi tingkat superparasitisasi yang terjadi. Terdapat hal yang membedakan antara perilaku parasitoid yang baru saja menjadi imago dengan parasitoid yang telah berpengalaman ketika bertemu inang yang telah terparasitisasi, yaitu parasitoid yang baru menjadi imago masih naïf

17 37 dan belum belajar mengenai kelimpahan mutlak inang maupun berapa proporsi inang yang telah diparasitisasi (Godfray 1994). Fenlon et al. (2009) dalam penelitiannya terhadap parasitoid Aphidius colemani (Hymenoptera: Braconidae) menyebutkan bahwa tingkat superparasitisme menurun seiring dengan meningkatnya kepadatan populasi inang. Vinson (1985 dalam Ratna 2008) menyebutkan bahwa superparasitisasi terjadi bila imago betina belum terbiasa membedakan atau mendiskriminasi inang, serta berada di lingkungan keberadaan inang terbatas dalam jagka waktu yang relatif lama. Selain itu juga Van Giessen et al. (1993 dalam Ratna 2008) menyebutkan diksriminasi inang oleh imago parasitoid betina sangat bergantung pada pengalaman pemilihan inang dan pengaruh lingkungan. Godfray (1994) menjelaskan bahwa superparasitisasi seharusnya tidak terjadi ketika inang yang terpapar berada dalam jumlah yang tinggi. Superparasitisme juga menyebabkan peningkatan kematian inang oleh karena itu dalam pengendalian hayati diharapkan parasitoid yang efektif memiliki kemampuan untuk menemukan inang dengan cepat dan mampu mendiskriminasi inang (Mehrnejad & Copland 2007).