BAB I PENDAHULUAN. perubahan dari waktu ke waktu pada satu atau lebih sifat terwariskan yang

Transkripsi

1 BAB I PENDAHULUAN A. Latar Belakang Evolusi, atau sering juga disebut evolusi organik atau evolusi biologi adalah perubahan dari waktu ke waktu pada satu atau lebih sifat terwariskan yang dijumpai pada populasi organisme. Pemikiran tentang teori evolusi terus berkembang seiring dengan perubahan zaman. Pada masa evolusi modern konsep evolusi dikembangkan dengan tinjauan struktur DNA. Saat ini telaah tentang DNA mengungkapkan bahwa ada mekanisme perubahan pada tingkat molekul DNA, sehingga membawa pemahaman yang lebih baik pada proses perubahan organisasi makhluk hidup. Seperti diketahui bahwa keanekaragaman muncul melalui cladogenesis. Cladogenesis merupakan bentuk penyimpangan dari perbedaan genetik dari nenek moyangnya. Perbedaan genetic ini disebabkan karena adanya variasi genetik dalam satu keturunan. Variasi ini sebagai hasil meiosis dan rekombinasi pada fertilisasi organisme. Jadi fertilisasi organisme merupakan factor yang sangat penting dalam proses terjadinya variasi ini. Pindah silang, translokasi, dan aberasi kromosom merupakan rekombinasi selanjutnya. Semakin bervariasi, semakin beranekaragam spesies yang dihasilkan, dalam arti semakin banyak spesies baru yang bermunculan. Setiap populasi terdiri atas kumpulan individu sejenis (satu spesies) dan menempati suatu lokasi yang sama. Karena suatu sebab, populasi dapat terpisah dan masing-masing mengembangkan adaptasinya sesuai dengan lingkungan baru. Dalam jangka waktu yang lama, populasi yang saling terpisah itu masing-masing

2 berkembang menjadi spesies baru sehingga tidak dapat lagi mengadakan perkawinan yang menghasilkan keturunan fertil. Terbentuknya spesies baru (spesiasi) dapat diakibatkan oleh adanya isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika. Spesiasi dapat berlangsung cepat, dapat pula berlangsung lama hingga puluhan juta tahun. Spesiasi adalah pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya dalam kerangka evolusi. Spesiasi ini bisa tampak dalam bidang anatomi, genetik, dan kesamaan lain antar kelompok organisme, distribusi geografis spesies yang brkaitan, rekam fosil dan perubahan genetik yang terekam pada makhluk hidup dari banyak generasi. B. Rumusan Masalah 1. Bagaimanakah konsep spesies dan spesiasi? 2. Bagaimanakah model-model spesiasi? 3. Bagaimanakah dua pengaruh utama Spesiasi? 4. Bagaimana perbedaan model spesiasi alotropik, paratrik, peripatrik dan simpatrik? C. Tujuan 1. Untuk mengetahui apa yang dimaksud dengan spesies dan spesiasi 2. Untuk mengetahui dua pengaruh utama Spesiasi 3. Untuk mengetahui model-model spesiasi beserta contohnya 4. Untuk mengetahui perbedaan model spesiasi alotropik, paratrik, dan simpatrik

3 BAB II PEMBAHASAN A. Konsep spesies Kata spesies dalam bahasa lati berarti jenis atau penampilan. Dalam kehidupan sehari-hari, kita membedakan berbagai jenis organisme secara umum anjing dan kuncing, misalnya berdasrakan perbedaan tampilan mereka. Namun apakah organisme benar-benar terbagi menjadi unit-unit diskret yang kita sebuit spesies, atau mungkinkah klasifikasi ini hanyalah usaha mana suka untuk menyusun dunia alamiah dalam suatu keteraturan? Untuk menjawab pernyatan ini? Untuk menjawab pertanyaan ini, para ahli biologi membandingkan tidak hanya morfologi dari kelompok-kelompok organisme berbeda, namun juga perbedaan-perbedaan tidak begitu nyata dalam fisiologi, biokimia dan sekuens

4 DNA. Hasil yang diperolah umumnya memastikan bahwa spesies yang berada secara morfologi memanag merupakan kelompok-kelompok diskret, dengan banyak perbedaan selain perbedaan morfologis. 1. Konsep spesies Biologi Ernes Meyr (1942) mengemukakan bahwa spesies adalah suatu kelompok populasi yang anggota-anggotanya memiliki potensi untuk saling megawini (interbreed) di alam dan menghasilkan keturunan yang viabel (mampu bertahan hidup) dan fertil namun tidak menghasilkan keturunan yang viabel dan fertil dengan anggota dari kelompok lain semacam itu. Gambar berikut ini menunjukan konsep spesies biologis. Gambar 2.1 Keragaman dalam suatu spesies. Meskipun penampilan kita tampak berbeda-beda, semua manusia tergolong kedalam suatu spesies biologis (Homo sapiens), yang didefinisikan menurut kapasitas kita untuk saling mengawini.

5 Gambar 2.2 Kemiripan diatara spesiesspesies berbeda. Sturnella magna (kiri) dan Sturnella neglecta (kanan) memiliki bentuk tubuh dan warna bulu yang serupa. Meskipun demikian, keduanya adalah adalah spesies biologis yang berbeda karena kicauan dan perilaku yang cukup berbeda untuk menghalangi mereka saling mengawini seandainya bertemu di alam. Dengan demikian, anggota spesies biologis disatukan oleh kompabilitas reproduktif, setidaknya secara potensial. Semua manusia misalnya, berasal dari spesies yang sama. Seorang wanita karir di Manhatan mungkin tidak akan pernah bertemu dengan seorang peternak sapi di Mongolia, namun jika keduanya ternyata bertemu dan menikah, mereka bisa memiliki keturunan yang viabel dan mampu berkembang menjadi orang dewasa yang fertil. Sebaliknya, manusia dan simpanse tetap merupakan spesies yang biologis yang berbeda walaupun keduanya mungkin tinggal diwilayah yang sama, karena banyak faktor yang menghalangi mereka untuk kawin dan menghasilkan keturunan yang fertil. Apa yang mempertahankan keutuhan lengkung gen dari suatu spesies, yang menyebabkan anggota-anggota spesises tersebut lebih mirip satu sama lain dibandingkan dengan spesises lain? Untuk menjawab pertanyaan ini, kita harus mempertimbangkan kembali mekanisme evolusioner seperti aliran gen, transfer alal dalam populasi. Anggota suatu spesies seringkali mirip satu sama lain sebab populasi mereka terhubung oleh aliran gen. Seperti yang mungkin anda duga,

6 populasi-populasi yang terletak berdekatanrelatif sering bertukar alel. Namun bagaimana dengan populasi-populasi yang terpisah jauh? Hasil penelitiannya menunjukan bahwa aliran gen tingkat rendah terjadi diantara populasi yang terpisah sangat jauh sekalipun. Hasil-hasil serupa telah ditemukan pada hewan lain, juga pada berbagai fungi dan tumbuhan. Hasil-hasil semacam itu menggambarkan bahwa aliran gen memiliki potensi untuk mempertehankan keutuha lengkung gen suatu spesies, asalkan tidak dikalahkan oleh efek-efek seleksi atau hanyutan keduanya dapat menyebabkan populasi memisah atau berdivergensi). Keterbatasan Konsep Spesies Biologis Salah satu kekuatan konsep spesies biologis adalah konsep tersebut mengarahkan perhatian kita pada bagaimana spesiasi terjadi : melalui evolusi dari isolasi reproduktif. Akan tetapi, konsep ini dapat diterapkan pada jumlah spesies yang terbatas. Misalnya, tidak ada cara un tuk mengevaluasi isolasi reproduktif dari fosil. Konsep spesies biologis juga tidak berlaku pada organisme yang selalu atau nyaris selalu bereproduksi secara aseksual, mislanya prokariota. Lebih lanjut, dalam konsep spesies biologis, spesies didefinisikan berdasarkan ketiadaan aliran gen. Akan tetapi, terdapat banyak pasangan spesies yang berbeda secara morfologis dan ekologis, namun aliran gen tetap terjadi diantara keduanya. 2. Konsep Spesies Morfologis Mencirikan spesies berdasarkan bentuk tubuh dan sifat struktur lain. Konsep spesies morfologis memiliki sejumlah keuntungan. Konsep ini dapat diterapkan pada organisme aseksual dan seksual, dan dapat berguna bahkan tanpa informasi tentang besarnya aliran gen. Kekurangan dari konsep spesies ini adalah

7 definisi ini bersandar pada kriteria yang subjektif, penelitimungkin tidak sepakat ciri truktural mana yang digunakan untuk membedakan spesies.. 3. Konsep Spesies Ekologis Konsep ini memandang spesies berdasarkan relung ekologinya. Keseluruhan interaksi dari anggota-anggota spesies dengan komponen tak hidup dari lingkungannya. Misalnya dua spesies amfibi mungkin tampak mirip, namun berbeda dalam makan dan kemampuan untuk toleransi terhadap kondisi kering. Tidak seperti konsep spesies biologis, konsep spesies ekologis dapat mengakomodasi spesies aseksualmaupun seksual. Konsep ini juga menekankan peran seleksi alam disruptif ketika organisme beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang berbeda. 4. Konsep spesies filogenetik Mendefinisikan spesies sebagai kelompok terkcil dari individu-individu yang memiliki nenek moyang yang sama, membentuk suatu cabang pada pohon kehidupan. Para ahli biologi menelusuri sejarah filogenetik sesies dengan cara membeandingkan karakteristiknya, misalnya morfologi atau sekuns molekulaer, dengan spesies lain. Analisis semacam itu dapat membedakan kelompok individu yang cukup berbeda untuk diangap sebagai spesies terpisah. Tentu saja, kesulitan untuk menerapkan konsep spesies ini terletak pada penemuan derajat perbedaan yang diperlukan untuk mengindikasikan spesies yang terpisah. 5. Evolutionary Species Concept (ESC) Satu keturunan yang berevolusi secara terpisah dari yang lain dan dengan kecenderungan dan aturan evolusinya (Simpson, 1962). Satu keturunan dari populasi yang diturunkan dari nenek moyang yang memelihara identitasnya dari yang lain, dan keturunan yang memiliki kencedungan dan nasib evolusinya sendiri (Wiley, 1978). Satu kesatuan yang tersusun dari organisme yang

8 memelihara identitasnya dari kesatuan lain sepanjang waktu dan ruang, dan yang memiliki nasib evolusi dan kecenderungan sejarahnya yang bebas (Wiley and Mayden, 1997). Konsep ini awalnya diperjuangkan oleh Simpson (1951, 1962) dari ketidakpuasan umum dengan non-dimensinalitas BSC. Wiley telah mengembangkan konsep ini lebih lanjut dan telah membuktikan penerapan umum konsep ini pada sistem biologis. Tidak seperti definisi lain yang telah dijelaskan disini, ESC sebagian besar telah ditolak sampai baru-baru ini. Beberapa peneliti telah menjelaskan dan mengembangkan lebih lanjut konsep ini. Mereka beralasan bahwa hanya konsep inilah yang memiliki kapasitas untuk mengakomodasi semua tipe keragaman biologi. Berlawanan dengan persepsi dari beberapa peneliti (Minelli, 1993) ESC tidak mempertimbangkan species sebagai kelas atau berfokus pada species sebagai kesatuan ekologi. ESC tidak sama dengan EcSC. Sedangkan Simpson (1961) telah menganjurkan sau konsep keturunan terhadap sepcies dan divergensi ekologi dan evolusi. Jadi, logika wajar dari konsep ESC Simpson dan Wiley agak berbeda. ESC bukan merupakan konsep yang operasional. Akan tetapi, ini merupakan satu konsep keturunan yang non-relasional. Jadi, kelengkapan dan pola species dapat diinterpretasikan dengan benar terkait dengan keturunan unik mereka. Konsep ESC mengakomodasi organisme uniparental, species yang terbentuk melalui hibridisasi dan nenek moyang species. Tidak diperlukan adanya batasan kelengkapan tertentu untuk keberadaan species. Akhirnya, isolasi reproduktif, dipertimbangkan sebagai turunan kelengkapan dari status

9 plesiomorfik kompatibilitas reproduksi, jadi keberhasilan reproduksi benar-benar bersifat segaram. 6. Genetic Species Concept (GSC) Konsep ini mirip dengan konsep morfologi kecuali bahwa metode yang digunakan untuk menentukan species adalah ukuran perbedaan genetic, diduga untuk merefleksikan isolasi reproduksi dan kebebasan evolusi. Sebagai konsep fenetik, jarak dan kemiripan genetic digunakan untuk mengidentifikasi species yang berbeda. Kebebasan genetic diuji menggunakan metode yang beragaman mulai dari kromatografi, elektroforesis sampai sekuensing. Ketika nampaknya bersifat operasional, satu masalah mendasar dari GSC adalah bahwa untuk sebagian besar keragaman tidak ada informasi genetic yang tersedia. Karena divergensi pada setiap gen tertentu tidak memiliki laju yang sama (seragam), mungkin sekali tidak pernah ada standar jarak untuk species. Konsep ini bertahan pada asumsi bahwa pada setiap kejadian spesiasi disana akan ada perubahan tertentu pada setiap gene. Jika peneliti menguji 200 gen dan mereka semuanya identik diantara dua species, mereka akan mempertimbangkan mereka sebagai species yang sama. Namun, gen berikutnya dapat memperlihatkan perubahan yang sangat besar diantara dua sister species sebagai hasil kejadian spesiasi. Jika hanya satu gen dari 200 gene monoalel mengalami divergensi akan menghasilkan jarak genetik yang dapat disepelekan. Pada satu skala linier, divergensi tersebut akan menjadi sepele untuk perbandingan species dimana lima dari 20 gene bersifat divergen. Disini, pada contoh heuristik ini kedua pasangan species berada sebagai species yang bebas secara evolusi dan secara genetik.

10 GSC secara esensi adalah pengganti, konsep operasional yang dikembangkan dari BSC, Derajat divergensi genetik tertentu diasumsikan dapat menjamin pengenalan species. Namun, definisi operasional ini tidak memeiliki petunjuk bagi peneliti ketika berapa besar perbedaan dianggap cukup untuk digunakan sebagai batasan species? Hal ini sebagian besar karena divergensi gen tertentu atau beberapa gen tidak mungkin dapat digunakan untuk menduga didalam atau antar kelompok taksonomi. Menggunakan konsep non-evolusi ini, peneliti juga disesatkan untuk percaya bahwa tidak adanya divergensi pada suatu gen yang semata-mata tersedia karena teknologi menghilangkan realitas divergensi yang mungkin ada pada setiap karakter. Dengan demikian, kenyataan species dengan morfologi yang divergen dan dapat diturunkan mungkin secara naif dipertanyaakan jika divegensi pada gen atau protein yang mudah diuji yang diinginkan. Ketika konsep ini tersedia sebagai konsep tradisional untuk mengindentifikasi species, hal ini merupakan kesalahan fatal jika ia merupakan konsep primer. Kekurangan data secara umum, bersamaan dengan besarnya variasi genetik yang terobservasi diantara sister species, validitasnya dapat dipertanyakan jika semata-mata mendasarkan pada divergensi genetik untuk memvalidasi species, dan kurangnya prespektif filogenetik didalam menginterpretasikan variasi telah menghalangi GSC sebagai konsep primer. B. Spesiasi Spesiasi adalah proses dimana spesies bercabang menjadi dua atau lebih spesies turunan. Spesiasi sudah sering diamati pada tingkat laboratorium maupun alam. Pada organisme yang bereproduksi seksual, spesiasi dihasilkan dari isolasi reproduksi yang diikuti percabangan genealogis. Menurut Campbell (2008)

11 spesiasi dapat terjadi dengan dua cara utama, bergantung pada bagimana aliran gen terputus di antara beberapa populasi dengan spesies yang sudah ada sebelumnya. 1. Spesies Alopatrik Allopatrik spesiation berasal dari kata Yunani allos yang artinya lain dan patra, tanah air. Aliran gen terputs ketika suatu populasi terbagi menjadi sejumlah subpopulasi yang terisolasi secara geografis. Misalnya ketinggian permukaan air di sebuah danau mungkin turun, menyebabkan pembentukan dua atau lebih danau ukuran kecil, yang kini dihuni oleh dua populasi yang terpisah. Gambar. 2.3 Spesiasi alopatrik Suatu populasi membentuk spesies baru karena terisolasi secara geografis dari populasi induknya. Sebuah sungai juga mungkin berubah aliran dan membagi suatu populasi hewan yang tidak dapat menyebrangi sungai tersebut. Spesiasi alopatrik juga dapat terjadi tanpa pembentukan ulang geologis, misalnya ketika individuindividu mengolonisasi wilayah terpencil dan keturunan mereka terisolasi dari populasi induk, contohnya Pecuk tak dapat terbang mungkin muncul dengan cara ini dari spesies yang bisa terbang dan bermigrasi ke kepulauan Galapogus. Proses spesiasi alopatrik Seberapa hebatkah penghalang geografis sehingga spesiasi alopatrik dapat terjadi? Jawabannya tergantung pada kemampuan organisme untuk berpindah tempat. Burung dan singa gunung dapat menyebrangi sungai dan ngarai.

12 Penghalang semacam itu juga bukan ritangan bagi serbuk sari yang tertiup angin dari pohon pinus atau biji-bijian tumbuhan berbunga. Sebaliknya, rodensia kecil mungkin menganggap sungai yang lebar atau ngarai yang dalam sebagai penghalang yang menyulitkan. A. harrisi A. Leucur us Gambar 2.4 Spesiasi alopatrik bajing antelop di ngarai Grand Canyon yang berlawanan. Bajing antelop harris (Ammospermophillus harris) menghuni ngarai selatan (kiri). Hanya beberapa kilometer hanya beberapa kilometer jauhnya dari Ngarai Utara (kanan) hiduplah bajing antelop ekor putih (Ammospermophillus leucurus) yang berkerabat denkat dengan bajing harris. Sebaliknya, burung dan organisme lain yang dapat menyebar dengan menyeberangi ngarai secara mudah, belum berdivergensi dan menjadi spesies yang berbeda pada kedua sisi ngrai. Bagitu pemisahan geografistelah berlangsung. Lengkung gen yang terpisah dapat berdivergensi melalui berbagai mekanisme. Mutasi yang berbeda akan muncul, seleksi alam bekerja pada organnisme-organisme yang terpisah, dan hanyutn genenetik mengubah frekuensi alel. Isolasi reproduktif kemudian dapat trjadi sebagai produk sampingan dari seleki dan hanyutan genetik yang menyebabkan populasi berdivergensi secara genetis. Misalnya pada bunga

13 monyetan Mimullus gutatus, seleksi telah menguntungkan evolusi toleransi tembaga pada populasi yang hidup didekat pertambangan tembaga. Konsentrasi temabaga pada tanah diwilayah tersebut dapat mencapai kadar yang mematikan bagi individu yang nontoleran. Sewaktu anggota populasi toleran tembaga Mimullus gutatus kawin dengan individu dari populasi lain, kesintasan kerutunanya rendah. Analisis genetik menunjukan bahwa gen untuk toleran terhadap tembagaatau sebuah alel yang terpaut secara genetis dengan gen toleransi terhadap tembaga menyebabkan kesintasan dari keturunan hibrida rendah. Dengan demikian, seleksi bagi toleransi terhadap tembaga tampaknya memiliki efek samping yang penting namun tidak disengaja: isolasi reprodukstif parsial di antara populasi-populasi Mimullus gutatus. Lengkung gen dari poipulasi-populasi yang sangat terisolasi (misalnya di pulau terpencil) mengalami aliran gen yang sangta sedikit sehingga sangat mungkin mengalami spesiasi alopatrik. Misalanya, dalam waktu kurang dari dua juta tahun, segelintir hewan dan tumbuhan dari daratan utama Amerika selatan dan Utara yang mengolonisasi galapagos menyebabkan kemunculan semua spesies baru yang ditemukan dikepulauan tersebut. Bukti Spesiasi Alopatrik Salah satu bukti spesiasi alopatrik adalah data biogeografis bersama dengan data genetik menunjukan bahwa dua kelompok katak yang ada disini, subfamili mantellinae dan Rhacophorinae, mulai berdivergensi sekitar 88 juta tahun yang lalu, ketika tempat yang kini menjadi pulau Madagaskar mulai memisah dari massa daratan India. Tampaknya keduanya kedua kelompok katak memiliki nenek moyang bersama. Hasilnya adalah pembentukan banyak spesies baru pada masing-masing lokasi

14 Gambar 2.5 Spesiasi allopatrik pada katak. Subfamili katak mentellinae dan Rhacoporinae berdivergensi sewaktu pulau yang sekarang disebut Madagaskar memisah dari India. Peta menunjukan pergerakan Madagaskar (merah) dan India (biru). Nilai penting dari spesiasi alopatrik juga ditunjukan melalui fakta bahwa wilayah yang sangat terbagi-bagi oleh berbagai penghalang geografis secara khas memiliki lebih banyak spesies dari pada wilayah dengan sedikit penghalang. 2. Spesiasi Peripatrik Merupakan spesiasi yang terjadi bila populasi-populasi kecil organisme menjadi terisolasi pada lingkungan baru. Yang membedakan dengan spesiasi alopatrika adalah populasi yang terisolasi jumlahnya jauh lebih kecil dibanding populasi parental. Disini the founder effect menyebabkan spesiasi yang cepat melalui penyimpangan genetik yang cepat dan seleksi pada kolam gen yang kecil. Efek pendiri bisa terjadi misalnya ketika sedikit anggota populasi tertiup badai kesebuah pulau baru. Hanyutan genetik saat peristiwa tersebut kebetulan mengubah frekuensi alel-terjadi dalam kasus semacam itu karena badai tidak

15 membeda-bedakan saat memindahkan beberapa individu (besera alel-alel meraka), bukan yang lain dari populasi sumber. 3. Spesiasi Parapatrik Spesiasi ini mirip dengan spesiasi paripatrik yakni jumlah pupulasi yang masuk ke habitat baru sangat kecil. Namun bedanya adlah tak ada pemisahan secara fisik antara dua populasi ini. Sebaliknya, spesiasi adalah hasil dari mekanisme evolusi yang mengurangi aliran gen antara kedua populasi. Umumnya ini terjadi bila ada perubahan lingkungan secara drastis didalam haitat spesies parntal. Satu contoh spesiasi ini adalah rumput Anthoxanthum odoratum sebagai respon terhadap populasi logam di tempat tanaman ini berada. Disini tanaman ini berevolusi sehingga memiliki resistensi terhadap tingginya kadar logam dalam tanah. Seleksi menolak saling kawin dengan populasi parental yang peka terhadap lo9gam menyebabkan perubahan gradual terhadap waktu pembungaann dari tanaman yang resisten logam, yang pada akhirnya menghasilkan isolasi reproduksi yang sempurna. Seleksi menolak hibris antara antara kedua populasi ini dapata menyebabkan penguatan (reinforcemen), yakni evolusi sifat-sifat yang mempromosikan perkawinan didalam satu spesies. Sekaligus juga peminadahan karakter, yakni bila dua spesies semakin lama semakin tampak berbeda. Isolasi geografis di kepulauan Galapogus menghasioakan beasan spesies baru. 4. Spesiasi Simpatrik Pada spesiasi ini spsies bercabang tanpa isolasi geografis atau perubahan habitat. Bentuk ini jarang terjadi karena aliran gen dalam jumah kecil pun cukup mampu untuk menghilangkan perbedaan genetik antar bagian populasi (Hassan, dkk (2014). Spesiasi simpatrik terjadi dalam populasi hidup di area geografis yang sama. Bagaimana penghalang reproduktif terbentuk di antara populasi-populasi

16 simpatrik padahal anggota-anggotanya tetap saling berhubungan? Walaupun hubungan semacam itu membuat spesiasi simpatrik lebih jarang terjadi dibanding spesiasi allopatrik, spesiasi simpatrik dapat terjadi jika aliran gen berkurang akibat faktor-faktor seperti poliploidi, diferensiasi habitat dan seleksi seksual. Gambar 2.6: Empat mekanisme spesiasi C. Pengaruh Utama dalam Spesiasi Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika (Campbell, 2003). Adapun proses spesiasi ini dapat berlangsung secara cepat atau lama hingga berjuta-juta tahun. a. Peran Isolasi Geografi

17 Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung gene flow masih dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di dalam beberapa sifat sehingga menyebabkan variasi intraspesies. Hal serupa juga dikemukakan oleh Campbell dkk (2003) bahwa proses-proses geologis dapat memisahkan suatu populasi menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah pegunungan bisa muncul dan secara perlahan-lahan memisahkan populasi organisme yang hanya dapat menempati dataran rendah; atau suatu danau besar bisa surut sampai terbentuk beberapa danau yang lebih kecil dengan populasi yang sekarang menjadi terisolasi. Jika populasi yang semula kontinyu dipisahkan oleh geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies, maka populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gennya dan evolusinya berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu, kedua populasi tersebut akan makin berbeda sebab masing-masing menjalani evolusi dengan caranya masing-masing b. Peran Isolasi Reproduksi Pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya pencegahangene flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik (geografis). Setelah kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang waktu yang cukup lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi instrinsik dapat mencegah bercampurnya dua

18 populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi tersebut berkumpul kembali setelah batas pemisahan tidak ada. Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan kedua populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda) dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik yang menjaga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik (mempunyai tempat yang sama). Mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perkawinan dan isolasi sesudah perkawinan. 1. Isolasi Sebelum Perkawinan (Pre-mating isolation/prezygotic barrier) Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau merintangi pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha untuk saling mengawini. Isolasi ini terdiri dari: Isolasi Ekologi (ecological) Isolasi Tingkah laku (Behavioral) Isolasi Sementara (temporal) Isolasi Mekanik (mechanical) Isolasi Gametis (gametic) 2. Isolasi Setelah Perkawinan (Post-mating isolation/postzigotic barrier) Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies yang lain, maka barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk berkembang menjadi organisme dewasa yang bertahan hidup dan fertil. Mekanisme ini dapat terjadi melalui: Kematian zigot (zygotic mortality) Perusakan hibrid (hybrid breakdown) Sterilitas hibrid