HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Umum

Transkripsi

1 17 HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Umum Penelitian dimulai bulan November 2009 sampai dengan bulan Mei Kondisi curah hujan selama penelitian berlangsung berada pada interval 42.9 mm sampai dengan mm. Curah hujan tertinggi terjadi pada bulan Februari 2010 yaitu mm, sedangkan curah hujan terendah terjadi pada saat bulan April 2010 yaitu sebesar 42.9 mm. Suhu tertinggi terjadi pada bulan April yaitu sebesar 27.1 o C dan terendah pada bulan Januari yaitu sebesar 25.3 o C Penyemaian dimulai pada tanggal 11 November Selama pembibitan, beberapa tanaman terserang cendawan tanah dan kutu daun. Transplanting bibit dilakukan pada tanggal 29 Desember 2009 setelah tanaman berumur 7 minggu. Transplanting dilakukan pada saat musim hujan sehingga persediaan air cukup memadai untuk pertumbuhan tanaman. Pada saat tersebut kondisi serangan penyakit cukup tinggi, terlihat adanya serangan virus gemini. Serangan tersebut terjadi pada saat 2 MST, jumlah tanaman yang terserang sebanyak 10 tanaman. Saat 3 MST, penyakit layu bakteri mulai menginfeksi tanaman cabai. Penyakit lain yang menyerang adalah layu fusarium. Tanaman mulai berbunga saat 3 MST. Selama periode pembungaan, tanaman pernah mengalami kerontokan bunga. Hal ini terjadi karena curah hujan yang tinggi disertai dengan angin yang kencang sehingga banyak bunga yang rontok. Tanaman mulai panen pada minggu ketiga Februari yaitu saat 9 MST. Saat tersebut merupakan periode curah hujan tertinggi sehingga tingkat serangan antraknosa juga tinggi. Buah yang terserang penyakit antraknosa tidak hanya yang sudah masak tetapi juga yang masih muda. Serangan yang ditimbulkan berupa bercak hitam, selanjutnya buah mengering berwarna kehitaman. Penyakit antraknosa yang paling banyak menyerang adalah yang disebabkan oleh cendawan Colletotrichum capsici. Gejala serangan penyakit antraknosa, layu fusarium, layu bakteri dan virus Gemini disajikan pada Gambar 8.

2 18 A B C D Gambar 8. Gejala Serangan Penyakit: A. Antraknosa, B. Layu Bakteri, C. Layu Fusarium, D. Virus Gemini. Tanaman cabai diserang oleh hama yaitu belalang, kutu daun dan thrips. Kutu daun dan thrips merupakan vektor virus yang menyerang saat belum memasuki periode berbunga sehingga dapat menurunkan daya hasil cabai atau menyebabkan cabai tidak dapat berbuah. Selain itu, tanaman cabai juga diserang oleh lalat buah sehingga buah yang terserang menjadi busuk. Variabilitas, Heritabilitas, Korelasi, dan Analisis Lintasan Komponen yang berpengaruh dalam pewarisan sifat adalah nilai ragam dan heritabilitas. Semakin tinggi nilai ragam menunjukkan adanya keragaman yang besar pada suatu karakter dan semakin tinggi nilai heritabilitas arti sempit menunjukkan bahwa semakin besar peluang karakter tersebut diwariskan. Nilai heritabilitas yang tinggi memudahkan dalam pemilihan karakter seleksi sebab karakter tersebut sangat dipengaruhi oleh fakor genetiknya dibandingkan pengaruh lingkungan. Karakter yang terpilih diharapkan dapat mendukung dalam meningkatkan bobot buah per tanaman pada seleksi selanjutnya. Selain ragam dan heritabilitas, nilai korelasi berguna untuk melihat hubungan berbagai karakter

3 dengan bobot buah per tanaman. Rekapitulasi nilai ragam, heritabilitas, dan korelasi terhadap bobot buah per tanaman dapat dilihat pada Tabel Tabel 2. Rekapitulasi Komponen Nilai Komponen Ragam, Heritabilitas, dan Korelasi terhadap Bobot Buah per Tanaman Keterangan Vp Ve Vg h 2 Kriteria r Umur berbunga Sedang ** Umur panen Sedang ** Tinggi dikotomus Sedang tn Tinggi tanaman Sedang tn Lebar kanopi Sedang 0.397** Diameter batang Tinggi 0.148* Panjang buah Tinggi 0.481** Diameter pangkal buah Tinggi 0.298** Diameter tengah buah Sedang 0.272** Diameter ujung buah Sedang 0.226** Bobot buah Tinggi 0.498** Tebal daging buah Tinggi 0.242** Panjang petiol Tinggi 0.448** Jumlah buah per tanaman Sedang 0.851** Bobot buah per tanaman Sedang Keterangan : Vp = ragam fenotipik ; Ve = ragam lingkungan ; Vg = ragam genetik; h 2 = nilai heritabilitas ; r = nilai korelasi terhadap karakter bobot buah per tanaman; *berpengaruh nyata pada taraf 5%, **berpengaruh nyata pada taraf 1%, tn tidak berpengaruh nyata Nilai ragam dibedakan menjadi tiga yaitu ragam fenotipik (Vp), lingkungan (Ve), dan genetik (Vg). Ragam fenotipik diperoleh dari ragam F2, ragam lingkungan diperoleh dari ragam tetua, dan ragam genetik merupakan selisih dari ragam fenotipik dengan ragam lingkungan. Menurut Baihaki (2000) variabilitas terbesar akan dicapai pada generasi F2 pada tanaman menyerbuk sendiri maupun tanaman menyerbuk silang. Nilai heritabilitas berada pada interval 33.37% sampai dengan 77.30%. Karakter yang memiliki nilai heritabilitas yang tinggi yaitu diameter batang, panjang buah, diameter buah, bobot buah, tebal daging buah, dan panjang petiol. Karakter yang memiliki nilai heritabilitas sedang adalah umur berbunga, umur panen, tinggi dikotomus, tinggi tanaman, lebar kanopi, diameter tengah buah, diameter ujung buah, jumlah buah per tanaman, dan bobot buah per tanaman. Nilai heritabilitas yang sedang dan tinggi menunjukkan bahwa pengaruh genetik dalam pewarisan sifat lebih besar daripada pengaruh lingkungan terhadap karakter tersebut. Menurut Martono (2009) nilai heritabilitas tinggi untuk sebuah

4 20 karakter menunjukkan bahwa penampilan karakter tersebut lebih ditentukan oleh faktor genetik sehingga seleksi pada populasi tersebut akan efisien dan efektif. Korelasi dengan bobot buah per tanaman adalah hubungan antara suatu karakter dengan karakter bobot buah per tanaman. Nilai korelasi yang tinggi menunjukkan karakter tersebut memiliki pengaruh dalam peningkatan bobot buah per tanaman. Karakter yang memiliki korelasi tidak nyata dengan bobot buah per tanaman adalah tinggi dikotomus dan tinggi tanaman. Karakter yang memiliki nilai korelasi negatif yaitu umur berbunga dan umur panen, sedangkan karakter yang berkolerasi positif dengan bobot buah per tanaman adalah lebar kanopi, diameter batang, panjang buah, diameter pangkal buah, diameter tengah buah, diameter ujung buah, bobot buah, tebal daging buah, panjang petiol dan jumlah buah per tanaman. Menurut Gomez dan Gomez (1995), tanda positif atau negatif pada nilai r menunjukkan arah perubahan pada satu peubah secara nisbi pada suatu peubah lainnya. Nilai r yang positif menandakan arah perubahan yang searah dengan karakter yang diinginkan sedangkan nilai r yang negatif menandakan berlawanan arah dengan karakter yang diinginkan. Nilai r yang mendekati 1 menandakan bahwa hubungan korelasinya semakin erat (Gomez dan Gomez, 1995) Nilai korelasi yang berbeda nyata terkecil sebesar pada karakter diameter batang dan terbesar sebesar pada karakter jumlah buah per tanaman. Banyaknya populasi yang ditanam (>200) menyebabkan nilai korelasi yang terkecil memiliki nilai yang berbeda nyata. Selain nilai korelasi fenotipik, dapat dilihat juga nilai korelasi genetik yang digunakan untuk mengetahui hubungan secara langsung atau tidak langsung suatu karakter terhadap karakter lainnya. Hubungan ini dapat dilihat dari analisis lintasan antar karakter. Menurut Marsito (2003) penggunaan analisis lintasan dapat menguraikan koefisien korelasi menjadi pengaruh langsung dan tidak langsung. Pengujian ini biasa digunakan untuk menduga komponen yang mempengaruhi bobot buah per tanaman. Karakter bobot buah per tanaman merupakan karakter kuantitatif yang dipengaruhi oleh berbagai macam komponen sehingga setiap karakter memberikan pengaruhnya terhadap bobot buah per

5 21 tanaman. Hubungan ini terjadi secara langsung maupun tidak langsung. Nilai korelasi genetik dari analisis lintasan dapat dilihat pada Tabel 3. Karakter yang dimasukkan dalam analisis lintasan adalah karakter yang mempunyai nilai korelasi yang berbeda nyata dengan bobot buah per tanaman. Berdasarkan hasil analisis, karakter yang memiliki pengaruh langsung yang besar terhadap bobot buah per tanaman dan memiliki selisih yang kecil antara karakter yang berpengaruh langsung dengan nilai korelasi adalah karakter bobot buah dan jumlah buah per tanaman. Menurut Budiarti et al. (2004) penentuan karakterkarakter yang efektif untuk dijadikan karakter seleksi dilihat dari besarnya pengaruh langsung terhadap hasil, korelasi antara karakter dengan hasil, dan selisih antara korelasi antar karakter terhadap hasil. Karakter bobot buah dan jumlah buah per tanaman memiliki nilai korelasi genetik langsung sebesar dan Selisih yang didapat pada kedua karakter tersebut sebesar dan Kedua karakter yang diperoleh melalui analisis lintasan merupakan karakter yang mempengaruhi bobot buah per tanaman secara langsung. Hal tersebut menunjukkan semakin besar nilai dari ketiga karakter tersebut, akan semakin besar pula bobot buah per tanaman yang dihasilkan. Kedua karakter tersebut sangat baik untuk dijadikan karakter seleksi. Setelah diperoleh karakter yang berpengaruh secara langsung terhadap bobot buah per tanaman, kemudian ditentukan karakter-karakter yang memiliki pengaruh tidak langsung terhadap bobot buah per tanaman. Karakter yang berkorelasi genetik tidak langsung adalah panjang petiol dan lebar kanopi. Panjang petiol (r = ) berkorelasi tidak langsung terhadap bobot buah per tanaman melalui karakter bobot buah. Karakter lebar kanopi (r = ) berkorelasi tidak langsung terhadap bobot buah per tanaman melalui karakter jumlah buah per tanaman. Semua karakter tersebut memiliki korelasi yang besar terhadap bobot buah per tanaman cabai selain karakter lainnya. Nilai CS (koefisien residu) pada analisis lintasan sebesar Hal tersebut menunjukkan bahwa analisis lintasan tidak dapat menjelaskan hubungan komponen yang mempengaruhi bobot buah per tanaman sebesar Masih terdapat karakter lain yang mempengaruhi bobot buah per tanaman tanaman cabai

6 yang tidak digunakan pada analisis ini. Hubungan karakter yang berkorelasi terhadap bobot buah per tanaman dapat dilihat pada Gambar Gambar 9. Diagram Lintasan Beberapa Karakter dengan Bobot Buah per Tanaman (Keterangan: pengaruh langsung ; ---> pengaruh tidak langsung).

7 23 Peubah yang Dibakukan Tabel 3. Koefisien Lintasan Pengaruh Langsung dan Tidak Langsung Berbagai Karakter terhadap Bobot Buah per Tanaman Pengaruh Langsung Pengaruh Tidak Langsung Melalui Z1 Z2 Z3 Z4 Z5 Z6 Z7 Z8 Z9 Z10 Z11 Z12 Koefisien Korelasi r Selisih dengan Korelasi Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Sisa : Keterangan: Z1 = Umur berbunga; Z2 = Umur panen; Z3 = Lebar Kanopi; Z4 = Diameter Batang; Z5 = Panjang Buah; Z6 = Diameter Pangkal Buah; Z7 = Diameter Tengah Buah; Z8 = Diameter Ujung Buah; Z9 = Bobot Buah; Z10 = Tebal Daging Buah; Z11 = Panjang Petiol; Z12 = Jumlah Buah per Tanaman. 23

8 24 Kemajuan Seleksi Karakter yang terpilih pada analisis lintasan, selanjutnya diberikan bobot nilai. Karakter bobot buah per tanaman juga disertakan dalam penentuan pemilihan genotipe karena bobot buah per tanaman merupakan target seleksi. Genotipe yang diharapkan terpilih memiliki bobot buah per tanaman yang besar, sehingga pemberian nilai indeks terboboti pada karakter bobot buah per tanaman lebih besar daripada karakter lain. Karakter bobot buah per tanaman diberikan bobot nilai 5, karakter yang berkorelasi langsung diberikan bobot nilai 3, dan karakter yang berkorelasi tidak langsung diberikan bobot nilai 1. Selanjutnya dipilih 10% tanaman terbaik hasil penilaian yaitu sejumlah 22 tanaman. Berdasarkan seleksi, genotipe yang terpilih secara berturut-turut dari yang terbaik adalah tanaman dengan nomor 73, 69, 92, 61, 219, 9, 154, 207, 14, 213, 180, 139, 100, 193, 108, 47, 160, 5, 54, 23, 67, dan 82. Deskripsi tanaman dapat dilihat pada Lampiran 1. Pada Tabel 4, dapat dilihat karakter umur berbunga, umur panen, dan tinggi tanaman memiliki kemajuan seleksi yang bernilai negatif. Hal tersebut menunjukkan bahwa pada generasi seleksi selanjutnya, umur berbunga akan lebih cepat 0.54 hari, umur panen akan lebih cepat 1.94 hari, tinggi tanaman akan berkurang 0.50 cm, dan tinggi dikotomus akan berkurang 0.22 cm. Kemajuan seleksi yang bernilai positif, antara lain tinggi dikotomus, diameter batang, lebar kanopi, panjang buah, diameter buah, bobot buah, tebal daging buah, panjang petiol, jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman. Hasil seleksi tanaman 10% menghasilkan lebar kanopi bertambah 6.86 mm, diameter batang bertambah 0.72 cm, panjang buah bertambah 1.36 cm, diameter pangkal buah bertambah 0.66 mm, diameter tengah buah bertambah 0.29 mm, diameter ujung buah bertambah 0.02 mm, bobot buah bertambah 1.11 g, tebal daging buah bertambah 0.10 mm, panjang petiol bertambah 0.30 cm, jumlah buah per tanaman bertambah buah, dan bobot buah per tanaman bertambah sebesar g pada generasi seleksi selanjutnya.

9 25 Tabel 4. Kemajuan Seleksi Menggunakan Beberapa Karakter Keterangan Rataan Rataan Populasi Terpilih KS KS (%) Waktu berbunga (HST) Waktu panen (HST) Tinggi Dikotomus (cm) Tinggi tanaman (cm) Lebar Kanopi (cm) Diameter Batang (mm) Panjang buah (cm) Diameter pangkal buah (mm) Diameter tengah buah (mm) Diameter ujung buah (mm) Bobot buah (g) Tebal daging buah (mm) Panjang petiol (cm) Jumlah buah per tanaman Bobot buah per tanaman (g) Keterangan: KS = Kemajuan Seleksi Persentase kemajuan seleksi yang terjadi pada generasi berikutnya dengan menggunakan indeks terboboti menggunakan beberapa karakter adalah antara -2.17% (waktu panen) sampai dengan 57.36% (bobot buah per tanaman). Persentase yang bernilai negatif menandakan bahwa pada generasi berikutnya terjadi pengurangan nilai atau jumlah dan persentase yang bernilai positif menandakan bahwa pada generasi berikutnya ada pertambahan nilai atau jumlah. Persentase kemajuan seleksi terkecil terjadi pada karakter diameter ujung buah sebesar 1.16% dan persentase kemajuan seleksi terbesar terjadi pada karakter bobot buah per tanaman yaitu 57.36%. Selain pendugaan kemajuan seleksi berdasarkan indeks terboboti menggunakan beberapa karakter terpilih, pendugaan juga dilakukan dengan memilih tanaman terbaik berdasarkan seleksi tunggal yaitu dengan menggunakan karakter bobot buah per tanaman (disajikan pada Tabel 5). Berdasarkan seleksi 10% dari populasi, tanaman yang terpilih secara berturut-turut dari yang terbaik antara lain nomor 73, 69, 92, 61, 219, 108, 154, 67, 207, 100, 213, 14, 160, 35, 58, 193, 47, 139, 20, 9, 180, dan 96 (disajikan pada Lampiran 2).

10 Berdasarkan hasil seleksi, karakter waktu berbunga, waktu panen, dan tinggi tanaman memiliki nilai kemajuan seleksi negatif. Pada generasi selanjutnya waktu berbunga akan lebih cepat 0.40 hari, waktu panen akan lebih cepat 1.54 hari, dan tinggi tanaman akan berkurang 0.77 cm. Tabel 5. Kemajuan Seleksi Berdasarkan Seleksi Karakter Tunggal (Bobot Buah per Tanaman) Keterangan Rataan Rataan Populasi Terpilih KS KS (%) Waktu berbunga (HST) Waktu panen (HST) Tinggi Dikotomus (cm) Tinggi tanaman (cm) Lebar Kanopi (cm) Diameter batang (mm) Panjang buah (cm) Diameter pangkal buah (mm) Diameter tengah buah (mm) Diameter ujung buah (mm) Bobot buah (g) Tebal daging buah (mm) Panjang petiol (cm) Jumlah buah per tanaman Bobot buah per tanaman (g) Keterangan: KS = Kemajuan Seleksi Persentase kemajuan seleksi pada generasi berikutnya dengan menggunakan karakter bobot buah per tanaman adalah antara -1.97% (waktu panen) sampai dengan 59.04% (bobot buah per tanaman). Persentase yang bernilai negatif menandakan bahwa pada generasi berikutnya terjadi pengurangan nilai atau jumlah, sementara persentase yang bernilai positif menandakan bahwa pada generasi berikutnya ada pertambahan nilai atau jumlah. Persentase kemajuan seleksi terkecil terjadi pada karakter dikotomus sebesar 0.29% dan persentase kemajuan seleksi terbesar terjadi pada karakter bobot buah per tanaman yaitu 59.04%. Karakter yang mengalami kemajuan seleksi yang bernilai positif antara lain tinggi dikotomus, diameter tanaman, lebar kanopi, panjang buah, diameter buah, bobot buah, tebal daging buah, panjang petiol, jumlah buah per tanaman dan bobot buah per tanaman. Hasil seleksi akan menghasilkan tinggi dikotomus bertambah 0.08 cm, diameter tanaman akan bertambah 0.58 mm, lebar kanopi 26

11 27 akan bertambah 5.91 cm, panjang buah akan bertambah 1.12 cm, diameter pangkal buah akan bertambah 0.65 mm, diameter tengah buah akan bertambah 0.24 mm, diameter ujung buah akan bertambah sebesar 0.03, bobot buah akan bertambah 1.00 g, tebal daging buah akan bertambah 0.08 mm, panjang petiol akan bertambah 0.22 cm, jumlah buah per tanaman akan bertambah buah, dan bobot buah per tanaman akan bertambah sebesar g pada generasi seleksi selanjutnya. Penambahan nilai kemajuan seleksi pada karakter yang bernilai ekonomis dengan menggunakan karakter tunggal yaitu bobot buah per tanaman sebagai kriteria seleksi ternyata lebih besar daripada seleksi dengan menggunakan beberapa karakter. Hal tersebut ditunjukkan oleh penambahan nilai yang lebih besar pada karakter bobot buah per tanaman ( g). Namun, untuk karakter ekonomis lainnya seperti panjang buah dan bobot buah memiliki pertambahan lebih kecil dibandingkan dengan beberapa karakter. Selain itu, nilai heritabilitas karakter bobot buah per tanaman tergolong sedang. Oleh karena itu, penggunaan beberapa karakter seleksi dapat dilakukan untuk mendapatkan genotipe terbaik pada generasi berikutnya. Karakter Kualitatif Karakter kualitatif merupakan sifat yang secara kualitatif berbeda sehingga mudah dikelompokkan dan dapat dibedakan secara tegas. Karakter ini dikendalikan oleh gen sederhana. Karakter kualitatif pada generasi F2 merupakan hasil segregasi dari pasangan gen yang berasal dari tetuanya. Semakin banyak pasangan gen yang bersegregasi akan semakin banyak kombinasi yang didapatkan (Poespodarsono, 1988). Karakter yang terdapat pada F2 dapat mirip dengan salah satu tetua maupun perpaduan antara kedua tetuanya. Menurut Wahyuningrum (2009) tetua IPB C110 dan IPB C5 mengalami perbedaan karakter kualitatif pada karakter bentuk daun, warna anther, dan permukaan kulit buah sehingga pada populasi F2 hanya karakter tersebut yang diuji dengan menggunakan analisis khi-kuadrat. Karakter kualitatif tetua IPB C110 dan tetua C5 dapat dilihat pada Tabel 6.

12 Perbedaan yang terjadi terlihat pada karakter bentuk daun, warna anther, dan permukaan buah. Karakter bentuk daun, warna anther, dan permukaan buah pada tetua C110 secara berturut-turut adalah lanceolate, ungu, dan wrinkled, sedangkan pada tetua C5 adalah ovate, biru, dan smooth. Karakter yang terjadi pada saat F2 merupakan perpaduan gen-gen dari kedua tetua tersebut. Menurut Poespodarsono (1988) pada generasi F2 terjadi segregasi gen sehingga adanya perpaduan antara gen-gen dari kedua tetua. Tabel 6. Karakter Kualitatif IPB C110, IPB C5, dan Populasi F2 Karakter IPB C110 IPB C5 Populasi F2 Jumlah Habitus Tanaman Dense Dense Dense 153 Intermediate 69 Warna Daun Hijau Tua Hijau Tua Hijau Tua 222 Bentuk Daun Lanceolate Ovate Ovate 157 Lanceolate 65 Posisi Bunga Intermediate Intermediate Intermediate 196 Pendant 26 Warna Mahkota Bunga Putih Putih Putih 215 Warna Anther Ungu Biru Ungu 128 Biru 90 Tepi Buah Agak gerigi Agak gerigi Gerigi 148 Agak gerigi 65 Warna Buah Intermediate Hijau Hijau Hijau 202 Hijau tua 11 Warna Buah Masak Merah Merah Merah 215 Bentuk Buah Elongate Elongate Elongate 215 Bentuk Pangkal Buah Tumpul Tumpul Tumpul 215 Bentuk Ujung Buah Pointed Pointed Pointed 138 Blunt 13 Sunken 62 Permukaan kulit buah Wrinkled Smooth Wrinkled 194 Smooth 19 Sumber : Wahyuningrum (2009) Karakter bentuk daun pada generasi F2 memiliki dua penampilan yaitu ovate dan lanceolate. Karakter warna anther memiliki dua penampilan yaitu ungu dan biru. Begitu pula pada karakter permukaan kulit buah memiliki dua penampilan pada generasi F2 yaitu wrinkled dan smooth. Penampilan dan nisbah segregasi karakter-karakter yang diuji dengan menggunakan khi-kuadrat pada taraf 5% dapat dilihat pada Tabel 7. 28

13 Berdasarkan Tabel 7 dapat dilihat bahwa karakter bentuk daun mengikuti nisbah Mendel yaitu 3 (ovate) : 1 (lanceolate), yang dinyatakan nilai X 2 hit < X 2 tabel dengan menggunakan db = 1. Nisbah tersebut mengindikasikan bahwa karakter bentuk daun dikendalikan oleh satu gen dua alel per lokus dengan aksi gen dominan. Arif (2010) melaporkan bahwa bentuk daun cabai pada populasi F2 (IPB C105 X IPB C5) pada kondisi optimum memiliki nisbah fenotipe yaitu 3 (ovate) : 1 (lanceolate). Tabel 7. Ratio Fenotipe Karakter Bentuk Daun, Warna Anther, dan Permukaan Kulit Buah pada Populasi F2 Karakter Kelas O Ratio E O-E (O-E)2/E Bentuk Ovate Daun Lanceolate Warna Ungu Anther Biru Permukaan Wrinkled Kulit Buah Smooth Keterangan : O = nilai pengamatan, E = nilai harapan, X 2 (1) = Aksi gen epistasis resesif ganda diketahui pada karakter warna anther, dengan nisbah ungu : biru = 9 : 7. Menurut Crowder (2006) fenotipe yang sama akan dihasilkan oleh kedua genotipe homozigot. Dua gen resesif bersifat epistatik terhadap alel dominan. Penampilan warna ungu akan terjadi apabila kedua gen dominan berada dalam satu lokus, jadi kedua gen ini bersifat komplementer. Permukaan kulit buah pada populasi F2 memiliki penampilan wrinkled dan smooth. Nisbah fenotipe kedua karakter pada populasi F2 adalah wrinkled : smooth = 15 : 1. Menurut Crowder (2006) aksi gen yang terdapat pada nisbah 15 : 1 disebut isoepistasis atau epistasis dominan ganda. Aksi gen ini dikendalikan oleh dua gen yang berperan sama dan mengatur sifat yang sama yaitu salah satu dapat menggantikan yang lain. 29