2. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Terumbu Karang Karang pembentuk terumbu karang

Transkripsi

1 2. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Terumbu Karang Karang pembentuk terumbu karang Sebagian besar karang keras merupakan anggota dari kelas Anthozoa dari Filum Cnidaria. Hanya dua famili yang berasal dari kelas lain yakni Milleporidae dan Stylasteridae dari kelas Hydrozoa. Kelas Anthozoa terdiri dari dua subkelas yakni Hexacorallia (atau Zoantharia) dan Octocorallia, yang dibedakan dari morfologi dan fisiologi. Fungsi pembentukan terumbu kebanyakan oleh karang pembentuk terumbu (atau karang hermatipik). Karang-karang tersebut membentuk kerangka dari bahan kapur padat atau aragonit. Kelompok karang hermatipik diwakili umumnya oleh ordo Scleractinia (subkelas Hexacorallia). Dua spesies kelompok hermatipik yang berasal dari ordo Octocorallia yakni Tubipora musica dan Heliopora coerulea, sedangkan dari kelas Hydrozoa yang masuk kelompok hermatipik yakni Millepora sp dan Stylaster roseus (Sorokin 1993). Selanjutnya Schuhmacher dan Zibrowius (1985) in Sorokin (1993) menerangkan karang berdasarkan fungsi pembentukan terumbu (hermatipik dan ahermatipik) dan hubungannya dengan alga simbion maka dikelompokan kedalam 4 kelompok yakni : a. Hermatipik-simbion, kebanyakan karang Scleractinia pembentuk terumbu, Octocoral dan Hydrocoral. b. Hermatipik-asimbion, merupakan karang-karang yang pertumbuhannya lambat dan dapat membangun kerangka kapur massive tanpa mengandung zooxanthellae, sehingga mereka bisa hidup pada lingkungan yang gelap misalnya dalam gua, terowongan, daerah terdalam paparan kontinen. Beberapa diantaranya Scleractinia tanpa simbion seperti Tubastrea, Dendrophyllia dan Hydrocoral yakni Stylaster rosacea. c. Ahermatipik-simbion, Scleractinia yang termasuk dalam kelompok ini adalah kelompok Fungi kecil seperti Heteropsammmia dan Diaseris serta karang Leptoseris (famili Agaricidae) yang berpolip tunggal atau koloninya kecil sehingga tidak dapat dimasukkan ke dalam kelompok pembangun terumbu. Kelompok ini termasuk kebanyakan Octocoral Alcyonaceae dan

2 6 Gorgonacea yang mengandung algae simbion tetapi tidak menghasilkan kerangka kapur massive. d. Ahermatipik asimbion, termasuk Scleractinia dari genera Dendrophyllia dan Tubastrea yang memiliki polip berukuran kecil kecil. Termasuk pula Hexacorallia dari ordo Antipatharia dan Corallimorpharia serta Octocoral yang asimbiotik. Komunitas karang Scleractinia yang hidup dan menempati terumbu karang di lautan pada berbagai kondisi lingkungan. Kondisi yang berbeda antar regional dan area terumbu menyebabkan tingkat keragaman karang juga bervariasi. Menurut Sorokin (1993), menjelaskan karang hermatipik modern sangat bervariasi dapat di kelompokan menjadi 3 kelompok yakni, sebagai berikut : a. Kelompok karang Oportunis (r-strategist) Karang ini memiliki ukuran koloni dari kecil hingga sedang, yang ditentukan oleh pertumbuhannya, kematangan seksual pada usia muda dan sebagaian besar energinya untuk pemeliharaan keturunannya. Kebanyakan dari karangkarang tersebut matang secara seksual setiap bulan, memiliki kecepatan tumbuh dan berumur pendek. Kelangsungan hidupnya ditingkatkan melalui pemijahan yang intensif sehingga meningkatkan kesempatan rekrutmen dalam kompetisi terhadap substrat dan dapat menggandakan secara vegetatif melalui kepingan percabangannya. Karang-karang oportunis ini dapat bertahan pada berbagai kondisi tekanan fisik seperti ter-expose, salinitas yang rendah akibat pemanasan, polusi, pemananasan dan kekeruhan pada perairan yang dangkal. Beberapa diantaranya merupakan karang Indo-Pasifik seperti Stylopora pistillata, Psmmacora contigua, Pocilopora damircornis, Seriotopora histrix dan beberapa spesies dari Montipora, Acropora dan Pavona. b. Kelompok karang Konservativ (k-strategist) Sebagian besar energi dari karang ini digunakan untuk metabolisme dan pertumbuhannya. Koloni-koloni berumur tua dengan diameter 1 3 m. Karang ini menggunakan sedikit energi untuk perambatan, menanggulangi ketersedian susbtrat dengan membentuk koloni besar dan berumur panjang, dapat hidup puluhan hingga ratusan tahun. Siklus pemijahannya secara periodik setiap tahun seperti karang-karang massive Porites dan Montastrea.

3 7 c. Kelompok karang Intermediate Umumnya merupakan karang peralihan antara dua tipe yang berlawanan tersebut diatas. Kelompok karang ini dapat hidup pada berbagai lingkungan dengan tipe substrat yang bervariasi. Karang-karang tersebut dengan sedikit spesialisasi dan polipnya aktif sepanjang hari. Secara phenotif mereka termasuk labil, terbentuk pada lingkungan terumbu yang bervariasi dengan banyak adaptasi ecomorph. Kebanyakan spesies itu merupakan genera Acropora, umumnya kelompok Faviid, genera Hydronopora, Galaxea dan Goniopora. Komunitas biotop ini dari terumbu dalam yang kondisi lingkungannya stabil dimana karang yang hidup secara khusus seperti kelompok Agaricid beberapa genera dari Turbinaria, Echinophyllia, Leptoseris dan Diaseris Tipe-tipe terumbu karang Sumich (1992) menyebutkan pengelompokkan tipe-tipe terumbu karang berdasarkan tahap pembentukan formasi dari yang termuda, fringing reef, kemudian barrier reef, hingga yang terakhir atoll. 1. Terumbu karang tepi (Fringing Reef), yaitu terumbu karang yang terdapat di sepanjang pantai dan dalamnya tidak lebih dari 40 meter. Terumbu ini tumbuh ke permukaan dan ke arah laut terbuka. 2. Terumbu karang penghalang (Barrier Reef), berada jauh dari pantai yang dipisahkan oleh gobah (lagoon) dengan kedalaman meter. Umumnya terumbu karang ini memanjang menyusuri pantai. 3. Atoll, merupakan karang berbentuk melingkar seperti cincin yang muncul dari perairan dalam, jauh dari daratan dan melingkari gobah yang memiliki terumbu gobah.

4 Gambar 2 Tipe-tipe terumbu karang: 1. fringing reef; 2. barrier reef; 3. atoll (Sumber: Microsoft Encarta 2006) Faktor pembatas pertumbuhan karang Pertumbuhan, penyebaran dan keanekaragaman karang tergantung kondisi lingkungannya. Namun kondisi pada kenyataannya tidak selalu tetap, tetapi seringkali berubah karena adanya gangguan baik berasal dari alam atau aktivitas manusia. Gangguan biologis di ekosistem terumbu karang biasanya berupa pemangsaan. Sedangkan faktor lainya dapat berupa faktor fisik-kimia yang diketahui dapat mempengaruhi karang antara lain, cahaya matahari, suhu, salinitas dan sedimen. Karang memerlukan perairan yang jernih untuk menjamin ketersediaan cahaya yang diperlukan untuk fotosintesis zooxanthellae karang. Setiap jenis karang yang berbeda mempunyai toleransi yang berbeda pula terhadap tingkat ketersediaan cahaya maksimum dan minimum. Hal ini merupakan penyebab utama variasi struktrur komunitas karang pada berbagai kedalaman. Terumbu karang terdapat di perairan dangkal antara 0-50 meter dengan dasar yang keras dan perairan yang jernih (Veron 1986). Bahkan karang pembentuk terumbu dapat tumbuh pada kedalaman 80 m pada pulau-pulau oceanic dengan perairan jernih, sebaliknya pada perairan yang keruh habitat karang ditemukan pada kedalaman 2 meter (Ditlev 1980). Suhu optimum untuk pertumbuhan karang antara o C, tetapi beberapa karang dapat mentolerir suhu tinggi mencapai 40 o C dengan periode waktu yang terbatas (Lalli & Parsons 1995). Di perairan Indonesia, khususnya perairan Teluk Banten yang memiliki ekosistem terumbu karang, tercatat pada

5 9 tahun memiliki kisaran suhu rata-rata harian 29,6-30,4 C dan kisaran bulanan 28, 9 30,8 C (BBIS 2001). Suhu yang ekstrim akan mempengaruhi karang batu dalam proses reproduksi, metabolisme dan pembentukan kerangka kapur (Sukarno 1995). Dengan kenaikan suhu sebesar 10 C kegiatan metabolisme organisme yang diukur dengan konsumsi oksigen menjadi dua kali lipat. Beberapa spesies karang dapat bertahan terhadap suhu 14 C tetapi laju kalsifikasinya menjadi sangat menurun. Demikian pula dengan meningkatnya suhu akan menyebabkan metabolisme meningkat sampai mencapai laju kalsifikasi pada titik tertentu dan kemudian menurun sehingga pertumbuhan kerangka juga menurun (Tomascik 1991). Suhu diatas 33 C biasanya mendatangkan suatu gejala yang disebut pemutihan karang (bleaching), yaitu keluarnya zooxanthellae dari jaringan karang secara paksa oleh hewan karang sehingga warna karang menjadi putih yang bila berlanjut dapat menyebabkan karang mati (Randal & Myers 1983). Salinitas merupakan faktor lain yang membatasi perkembangan terumbu karang. Kisaran salinitas pertumbuhan karang di Indonesia antara (Coles & Jokiel 1992). Terumbu karang tidak terdapat pada perairan dekat muara sungai besar yang menerima masukan air tawar (Sumich 1996). Pergerakan air juga sangat penting untuk transportasi unsur hara, larva dan bahan sedimen. Arus penting untuk penggelontoran dan pencucian limbah dan untuk mempertahankan pola penggerusan dan penimbunan (Tomascik 1991). Pergerakan air dapat memberikan oksigen yang cukup, oleh sebab itu pertumbuhan karang lebih baik pada daerah yang mengalami gelombang yang besar daripada daerah yang tenang dan terlindung (Sukarno et al. 1983). Dari sekian banyak komponen limbah antara lain surfaktan, logam berat, bahan organik beracun dan bahan kimia, unsur hara nitrogen dan fosfor merupakan faktor yang paling menentukan kerusakan terumbu karang (Tomascik 1991). Peningkatan konsentrasi unsur hara akan memacu produktivitas fitoplankton dan alga bentik. Hal ini yang diindikasikan dengan peningkatan chlorophyll-a dan kekeruhan, pada akhirnya memacu populasi hewan filter dan detritus feeder. Pengaruh peningkatan populasi fitoplankton dan kekeruhan,

6 10 kompetisi alga bentik serta toksitas fosfat secara bersamaan dapat menurunkan jumlah karang (Connell & Hawker 1992) Distribusi terumbu karang Distribusi karang secara vertikal dibatasi oleh kedalaman, dimana pertumbuhan, penutupan dan kecepatan tumbuh karang berkurang secara eksponensial dengan bertambahnya kedalaman. Faktor utama yang mempengaruhi sebaran vertikal adalah intensitas cahaya, oksigen, suhu dan kecerahan air (Suharsono 1996). Sedangkan distribusi horizontal karang di dunia dibatasi oleh lintang, yakni antara 35 LU 32 LS yang tersebar di laut dangkal di daerah tropis hingga subtropis (Suharsono 1996). Distribusi horizontal terumbu karang memiliki korelasi dengan suhu Wells (1954) dalam Veron (1995) mencatat keberadaan genus karang di daerah Indo- Pasifik sebagai berikut : a. Kebanyakan genus karang Indo-Pasifik terdistribusi dengan luas dan seragam, tetapi beberapa hanya ada dalam wilayah tertentu, dan genera yang lain terdistribusi luas tapi jarang ditemukan. b. Beberapa genus karang terdistribusi luas tetapi bukan pada habitat terumbu karang yang sebenarnya. c. Terdapat daerah-daerah Indo-Pasifik, dimana terbagi ke dalam komposisi genus karang tertentu. d. Terdapat hubungan yang jelas antara keanekaragaman kontur genus karang dan temperatur permukaan air. e. Keanekaragaman genus karang di luar dari daerah Indo-Pasifik diindikasikan rendah. Veron (1995) menjelaskan lebih jauh mengenai distribusi spesies karang Indo-Pasifik dan membangun hipotesis, diantaranya adalah terdapat sentral keanekaragaman spesies di Indo-Pasifik yang telah dibatasi oleh kondisi marginal di daerah terluarnya. Hipotesis lain dikemukakan Rosen (1984) in Veron (1995), bahwa batas utama dari distribusi karang adalah lintang dan sebagai kontrol utamanya adalah suhu dan iklim; dan secara regional adalah bujur yang dipengaruhi oleh kejadian geotektonik. Selanjutnya Newell (1971) in Veron

7 11 (1995) berpendapat bahwa karang memiliki penyebaran yang kosmopolitan di daerah Indo-Pasifik terutama ditandai adanya pembatasan secara fisiologi. Tiga daerah besar penyebaran terumbu karang di dunia yaitu Laut Karibia, Laut Hindia dan Indo-Pasifik (Veron 1995; Suharsono 1996). Di Asia Tenggara terdapat 30% dari seluruh terumbu karang di dunia, pada umumnya berbentuk terumbu karang tepi. Selanjutnya Burke et al. (2002) memperkirakan Indonesia memiliki luas terumbu karang kira-kira km 2 atau 51% dari luas terumbu karang yang ada di Asia Tenggara atau setara dengan 18% dari luas terumbu karang dunia. Distribusi karang di Indonesia lebih banyak terdapat di sekitar Pulau Sulawesi, Laut Flores dan Banda. Distribusi karang di sepanjang pantai timur Sumatera dan Kalimantan Barat dan Selatan dibatasi adanya sedimentasi yang tinggi dibawa oleh aliran sungai. Demikian juga distribusi karang sepanjang pantai utara Pulau Jawa dipengaruhi adanya sedimentasi yang tinggi. Selanjutnya dikatakan bahwa karang tumbuh dan berkembang dengan baik di daerah Sulawesi pada umumnya dan Sulawesi Utara pada khususnya karena adanya arus lintas Indonesia yang mengalir sepanjang tahun dari lautan Pasifik (Suharsono 1996) Sebaran dan faktor lingkungan Terumbu karang tersebar di laut dangkal baik daerah tropis maupun subtropis, yaitu antara 35 o LU dan 32 o LS mengelilingi bumi. Garis lintang tersebut merupakan batas maksimum dimana karang masih dapat tumbuh. Dari berbagai belahan dunia, terdapat tiga daerah besar terumbu karang yaitu: Laut Karibia, Laut Hindia, dan Indo-pasifik. Di laut Karibia terumbu karang tumbuh di tenggara pantai Amerika sampai sebelah barat laut pantai Amerika Selatan. Di laut Hindia sebaran karang meliputi pantai timur Afrika, Laut Merah, Teluk Aden, Teluk Persia, Teluk Oman. Sebaran karang di laut Pasifik meliputi Laut Cina Selatan sampai pantai timur Australia, Pantai Panama sampai pantai selatan Teluk California (Suharsono 1996).

8 Bentuk pertumbuhan Menurut UNEP (1984) karang mempunyai beberapa bentuk-bentuk pertumbuhan karang yaitu : 1. Bentuk bercabang (branching) Memiliki cabang dengan ukuran lebih panjang dibandingkan ketebalannya, percabangan kecil, pendek atau lebar. 2. Bentuk tanduk (staghorn) Karang bercabang dengan cabang yang tebal dan berbentuk jari. Ujung dari cabangnya meruncing, biasanya putih atau pucat dibandingkan cabang yang lain, memiliki lubang yang besar untuk polipnya. 3. Bentuk padat (massive) Berbentuk bongkahan seperti bola dari ukuran telur hingga seukuran rumah. Jika pada bagian tertentu mati maka mereka akan membentuk tonjolan yang tidak beraturan. Pada perairan yang dangkal jika bagian atas yang mati akan membentuk cincin. Permukaan karang halus atau terdapat tonjolan kecil atau besar seperti tombol. 4. Bentuk kerak (encrusting) Karang yang tumbuh seperti lapisan tipis yang melekat atau mengerak pada permukaan terumbu, memiliki permukaan yang kasar dan keras seperti karang lain, dengan lubang-lubang kecil atau rongga untuk binatang karang. 5. Bentuk meja (tabulate/flat) Karang yang permukaannya lebar dan rata seperti meja, biasanya dengan sedikit percabangan kecil yang menonjol, ditopang oleh sebuah batang yang tegak di tengahnya atau berhimpitan seperti rak susun atau menempel pada dinding membentuk siku. 6. Bentuk daun yang tegak (erect foliose) Karang tumbuh seperti lembaran yang datar atau berbentuk lempenganlempengan yang berdiri tegak pada terumbu. Lembaran-lembaran tersebut dapat halus, berlipatan atau lipatan yang mengumpul dan berhimpitan.

9 13 7. Bentuk mangkok (cup-shape) Karang yang tumbuh pada terumbu berbentuk mangkok atau pot-pot. Karang tersebut tidak sama persis seperti bentuk mangkok yang sempurna sehingga dapat digolongkan sebagai bentuk daun yang menegak (erect foliose). 8. Bentuk jamur (mushroom) Karang yang tumbuh melingkar atau berbentuk oval atau seperti lempengan yang lepas di dasar dan nampak seperti jamur, memiliki tonjolan di punggungnya dari tepi hingga ke bagian tengah mulutnya. Menurut Veron (1986) setiap jenis karang mempunyai respon yang spesifik terhadap karakteristik lingkungannya. Faktor lingkungan seperti kedalaman (ketersedian cahaya), kuat arus dan gelombang dapat mempengaruhi bentuk pertumbuhan karang. Morfologi kerangka karang merupakan hasil jadi dari bentuk-bentuk pertumbuhan koloni karang. Beberapa istilah yang digunakan untuk menggambarkan bentuk pertumbuhan karang yaitu massive (sama dalam semua dimensi), columnar (berbentuk tonggak), encrusting (melekat pada substat atau mengerak), branching (seperti pohon bercabang atau seperti jari-jari), foliaceous (seperti daun), laminar (seperti lempengan), dan free-living (hidup lepas dari substrat). Sementara itu, English et al. (1997) dan GCRMN in C-Nav (2000), menggolongkan karakteristik morfologi karang keras ke dalam kategori penentuan lifeform yaitu bentuk digitate (jari), branching (bercabang), tabulate (meja), encrusting (mengerak), massive (bongkahan padat), submassive, foliose (daun) dan mushrom (jamur). Bentuk pertumbuhan karang batu umumnya merupakan refleksi dari kondisi lingkungan di sekitarnya, morfological plasticity memberikan kesempatan bagi terumbu karang untuk beradaptasi secara lokal. Contohnya spesies karang dengan bentuk percabangan yang ramping umumnya terdapat pada area dengan energi gelombang yang rendah, koloni karang di daerah dengan konsentrasi cahaya rendah umumnya sprawl atau berbentuk seperti tabung, dan banyak terumbu karang pada daerah keruh memiliki bentuk pertumbuhan yang lebih vertikal (ke atas) dibanding bentuk pertumbuhan yang datar atau flat (Riegl 1996).

10 14 Variasi bentuk koloni dari spesies karang yang sama sangat tergantung dari kondisi lingkungan perairannya. Veron (1995) memperlihatkan keragaman bentuk dan morfologi jenis karang Pocillopora damicornis. Di Great Barier Reef, karang jenis Pocillopora damicornis memiliki morfologi dan bentuk pertumbuhan yang berbeda antara daerah karang depan mangrove, laguna, reef flat hingga karang bagian dalam (Gambar 3). Karang di daerah yang keruh seperti laguna dan mangrove bentuk percabangan lebih ramping sebagai adaptasi terhadap sedimen. Di daerah reef flat dengan adanya energi gelombang, bentuk koloni lebih padat dan kokoh. Dan di daerah slope bagian dalam percabangan kembali ramping, tetapi tidak seramping daerah yang keruh di bagian darat. Reef flat Reef back Mangrove Turbid lagoon Upper reef slope Lower reef slope Gambar 3 Variasi bentuk pertumbuhan Pocillopora damicornis di Great Barrier Reef dalam kaitannya dengan lingkungan (Veron 1995). English et al. (1997) menggolongkan bentuk pertumbuhan karang menjadi dua kelompok besar, yaitu Acropora dan Non-acropora. Secara lengkap bentuk pertumbuhan dari masing-masing kelompok tersebut dapat dilihat pada Tabel 1 berikut.

11 15 Tabel 1. Kategori bentuk pertumbuhan karang (English et al. 1997) Kategori Kode Keterangan Dead Coral DC Karang yang baru mati, Berwarna putih Dead Coral with DCA Karang mati yang ditumbuhi alga Alga Hard Coral: Acropora Branching ACB Bercabang seperti ranting. contoh: A. formosa, A. palmata Encrusting ACE Bentuk merayap, seperti Acropora yang belum sempurna. Contoh : A. cuneata Submassive ACS Bercabang lempeng dan kokoh. Contoh : A.palifera Digitate ACD Percabangan rapat seperti jari tangan. Contoh : A. digitifera, A. humilis Tabular ACT Percabangan arah mendatar. Contoh : A. hyacinthus Non Acropora Branching CB Bercabang seperti ranting pohon. Contoh : Seriatopora hystrix Encrusting CE Bentuk merayap, menempel pada substrat. Contoh : Montipora undata Foliose CF Bentuk menyerupai lembaran. Contoh : Merulina ampliata Massive CM Bentuk seperti batu besar. Contoh : Platygyra daedalea Submassive CS Bentuk kokoh dengan tonjolan. Contoh : Porites lichen Mushroom CMR Bentuk seperti jamur, soliter. Contoh : Fungia repanda Millepora CME Semua jenis karang api, warna kuning diujung koloni. Heliopora CHL Karang biru, adanya warna biru pada skeleton. Other Fauna Soft Coral SC Karang dengan tubuh lunak Sponge SP Zoanthids ZO Others OT Anemon, teripang, gorgonian, kima Algae Alga AA Terdiri lebih dari satu jenis alaga Assemblage Coralline Algae CA Alga yang mempunyai struktur kapur Halimeda HA Alga dari genus Halimeda Macroalgae MA Alga berukuran besar

12 16 Kategori Kode Keterangan Turf Agae TA Menyerupai rumput-rumput halus Abiotik Sand S Pasir Rubble R Pecahan karang yang berserakan Silt SI Lumpur Water WA Kolom air /celah dengan ketdalaman lebih dari 50 cm Rock RCK Other DDD Data tidak tercatat atau hilang Faktor yang mengontrol struktur komunitas Menurut Sorokin (1993) distribusi taksa karang pada biotop dasar terumbu merupakan refleksi statik dari struktur komunitas, karena hal ini dianggap sebagai hasil dari proses-proses stochastic dari rekruitmen, pertumbuhan, kemampuan bertahan hidup dari individu, dan keseimbangan hubungan sosio-ekologi antara populasi spesifik karang serta antara karang dengan lingkungannya. Faktor-faktor yang mengontrol distribusi karang menurut ruang adalah : 1. Vektor gradien tekanan parameter fisik seperti ombak, arus, tinggi pasang, konsentrasi nutrien, cahaya dan kekeruhan air. 2. Faktor-faktor sosial seperti formasi monospesifik, interspesifik karang atau kelompok-kelompok yang bereproduksi secara biseksual. 3. Hubungan-hubungan interorganismik seperti komensalime, simbiosis, antagonisme, pemangsaaan predator. 4. Beberapa kejadian stochastic yang ekstrim seperti badai topan, banjir, serangan Acanthaster. 5. Pengaruh kerusakan anthropogenic. Lingkungan fisik berperan dalam menentukan komposisi komunitas karang, sedangkan lingkungan biologi berperan dalam membentuk kekayaan jenis. Keanekaragaman ini bisa terjadi hanya setelah tercapainya keseimbangan suatu seri ekologis; tidak hanya keseimbangan antar organisme karang, tetapi juga antara karang dengan organisme lainnya, termasuk predator dan parasit, dan juga antara organisme lainnya yang mempunyai hubungan langsung dengan karang, seperti keseimbangan antara ikan-ikan herbivora dan alga makro (Veron 1986).

13 Sedimen Karakteristik alami Secara umum terdapat dua macam sedimen di laut. Pertama adalah terrigenous sediment, terbentuk dari hasil pelapukan; erosi dari daratan yang kemudian ditransfer ke laut melalui sungai; gletser dan angin. Umumnya sedimen jenis ini tersusun dari gravel, pasir, lumpur dan tanah liat (clay). Kedua adalah biogenous sediment, terbentuk dari hasil proses-proses biologis organisme planktonik (dominan) yang mensekresikan skeleton dari kalsium karbonat atau silica (Bearman, 1999). Selanjutnya Tomascik et al. (1997) mengemukakan bahwa terrigenous sediment lebih dominan terdapat di daerah yang memiliki curah hujan yang tinggi. Pada daerah ini (misalnya: pantai utara Jawa dan selatan Kalimantan), masukan lumpur dan pasir (yang kaya akan clay mineral) banyak dijumpai sebagai penyusun habitat dasar. Untuk daerah yang lebih kering serta kawasan non-vulkanik, sedimen pada perairan dangkalnya lebih didominasi oleh biogeous sediment. Komposisi dan jumlah sedimen yang masuk ke daerah pantai (termasuk kawasan terumbu karang) dipengaruhi oleh beberapa faktor. Pertama adalah kondisi geologis yang meliputi lithologi dan fisiografi, dimana dengan kondisi geologis yang berbeda akan menghasilkan sedimen yang berbeda dalam hal jumlah dan kualitas (ukuran partikel, minerologi). Faktor kedua yang tidak kalah pentingnya adalah iklim yang dapat mempengaruhi laju pelapukan serta erosi tanah, intensitas dan durasi curah hujan. Faktor lainnya yang mempengaruhi masukan sedimen adalah angin yang membawa debu dan pasir, kapasitas infiltrasi dari tanah dan batuan, serta adanya penutupan oleh tanaman vegetasi di sekitarnya (Meijerink 1977 in Tomascik et al. 1997). Selanjutnya berdasarkan ukuran butirnya, sedimen dikelompokkan menjadi beberapa jenis, yakni batu (stone), pasir (sand), lumpur (silt), dan lempung (clay). Klasifikasi ini didasarkan pada Skala Wentworth seperti yang disajikan pada Tabel 2. Skala tersebut menunjukkan ukuran standar kelas sedimen dari fraksi berukuran mikron sampai beberapa mm dengan spektrum yang bersifat kontinyu (Wibisono 2005).

14 18 Tabel 2. Klasifikasi ukuran butir sedimen berdasarkan Skala Wentworth (Wibisono 2005) Nama Partikel Ukuran (mm) Batu (stone) Bongkah (boulder) > 256 Krakal (coble) Kerikil (peble) 4 64 Butiran (granule) 2 4 Pasir (sand) Pasir sangat kasar (v. coarse sand) 1 2 Pasir kasar (coarse sand) ½ 1 Pasir sedang (medium sand) ¼ ½ Pasir halus (fine sand) 1/8 ¼ Pasir sangat halus (v. fine sand) 1/16 1/8 Lumpur (silt) Lumpur kasar (coarse silt) 1/32 1/16 Lumpur sedang (medium silt) 1/64 1/32 Lumpur halus (fine silt) 1/128 1/64 Lumpur sangat halus (v. fine silt) 1/256 1/128 Lempung (clay) Lempung kasar (coarse clay) 1/640 1/256 Lempung sedang (medium clay) 1/1024 1/640 Lempung halus (fine clay) 1/2360 1/1024 Lempung sanat halus (v. fine clay) 1/4096 1/2360 Keterangan: v = very; istilah lumpur umumnya disebut lanau Ukuran-ukuran partikel tersebut diatas sangat mungkin untuk menutupi polip karang yang memiliki variasi ukuran dari beberapa milimeter sampai beberapa sentimeter. Penutupan oleh sedimen seperti ini secara langsung berpengaruh terhadap kehidupan polip karang. Sirkulasi sedimen di daerah pantai serta transport dari dan ke arah laut lepas lebih dipengaruhi oleh angin, arus, gelombang dan pasang surut. Hasil dari pelapukan dan erosi terbawa oleh aliran sungai dalam bentuk padatan tersuspensi, kemudian melalui proses mekanik sebagian didepositkan dan terakumulasi pada lapisan dasar, peristiwa ini disebut sedimentasi (Bates and Jackson 1980 in Tomascik 1997). Selanjutnya Tomasik (1997) menyebutkan bahwa laju sedimentasi dari padatan tersuspensi ini dipengaruhi oleh struktur fisik dari partikel itu sendiri (contoh: volume, luas permukaan, densitas, dan porositas), sifat fisik dari air (contoh: densitas), serta kondisi hidrologis di sekitar lokasi (contoh: velositas arus, shear stress, pengadukan). Sedimen dihasikan oleh proses iklim melalui proses hancuran mekanik dan kimia dari batuan seperti granit atau dari dasar laut dalam bentuk partikel yang dipindahkan oleh udara, air atau es. Partikel-partikel tersebut berasal dari organik dan anorganik (Pinet 2000). Sedimen yang menutupi dasar perairan

15 19 memiliki berbagai variasi dalam bentuk partikel komposisi ukuran, sumber atau asal sedimen. Material yang lebih besar dan lebih berat akan diendapkan lebih cepat pada daerah yang relatif dekat dengan pantai dibandingkan material halus yang terbawa oleh arus dan gelombang ke laut lepas (Davis 1991). Menurut Neumann dan Pierson (1966), sedimen yang menutupi dasar laut dapat diklasifikasikan dalam dua kelompok utama yaitu sedimen litoral dan sedimen pelajik. Sedimen litoral merupakan endapan dekat pantai yang berasal dari daratan seperti fragmen-fragmen batuan, pasir kasar dan halus, lumpur dan liat. Sedimen pelajik menutupi hampir dua pertiga kulit bumi terdiri dari sisa-sisa bahan organik maupun debu yang tertiup angin. Sedimen ini terbentuk di laut dan terendapkan di lepas pantai. Klasifikasi sedimen berdasarkan cara pembentukannya atau asal sumber endapan dapat digolongkan ke dalam 5 kategori yaitu sedimen terrigenous, biogenic, authigenic, volcanogenic dan cosmogenous (Pinet 2000). 1. Sedimen terrigenous Jenis pasir dan lumpur berupa butiran kasar hingga halus yang dihasilkan dari proses iklim, erosi daratan dan batuan. 2. Sedimen biogenic Tipe kapur dengan komposisi kalsium karbonat dan lumpur silika dari butiran halus hingga kasar yang berasal dari potongan organisme seperti moluska dan hancuran kerangka. 3. Sedimen authigenic Partikel dari pengendapan kimia atau reaksi biokimia di dasar laut seperti mangan dan fosfat. 4. Sedimen volcanogenic Partikel yang dikeluarkan dari gunung berapi seperti abu. 5. Sedimen cosmogenous Partikel sangat halus berasal dari angkasa dan cenderung bercampur dengan sedimen terrigenous dan biogenic. Proses sedimentasi di perairan meliputi rangkaian pelepasan (detachment), penghanyutan (transportation) dan pengendapan (deposition) dari partikelpartikel sedimen. Proses penghanyutan tersebut meliputi 4 cara yaitu butiran

16 20 dalam bentuk tersuspensi (suspension), melompat (saltation), berputar (rolling) dan menggelinding (sliding). Selanjutnya butiran-butiran tersebut mengendap akibat aliran air yang tidak dapat mempertahankan geraknya (Friedman & Sanders 1978). Selanjutnya Dyer (1986), menjelaskan bahwa proses sedimentasi di perairan dipengaruhi oleh dinamika perairan seperti pasang surut, gelombang, arus menyusur pantai, percampuran massa air akibat perbedaan densitas air tawar dan air laut, proses biologi dan kimia perairan. Selain itu proses sedimentasi juga dipengaruhi oleh sifat-sifat sedimen seperti ukuran, bentuk dan densitas dari butiran sedimen. Faktor penting yang menentukan suatu endapan sedimen alami adalah distribusi ukuran partikel dan kondisi-kondisi energi pada beberapa lokasi pengendapan. Interaksi kedua faktor menghasilkan sifat endapan sedimen. Pada garis pantai dipengaruhi oleh gelombang dan tingginya energi suspensi, memindahkan semua sedimen halus dan diikuti oleh sebagian besar pasir kasar dan sedang serta gravel yang diendapkan pada pantai dan dekat zona pantai. Pada bagian luar pantai dari zona pantai, penurunan energi gelombang yang disebabkan oleh bertambahnya kedalaman. Penurunan energi di dasar perairan seiring dengan bertambahnya kedalaman dan secara sistematik penurunan ukuran butiran menjauhi pantai (Pinet 2000) Pengaruh sedimen terhadap terumbu karang Komunitas terumbu karang identik dengan kondisi lingkungan dengan perairan yang jernih, oligotropik, dan substrat dasar yang keras. Sedimen yang tersuspensi maupun yang terdeposit umumnya diketahui memberikan efek yang negatif terhadap komunitas karang (McLaughin et al. 2003). Rogers (1990) in Tomascik et al. (1997) menyebutkan bahwa laju sedimentasi dapat menyebabkan kekayaan spesies yang rendah, tutupan karang rendah, mereduksi laju pertumbuhan dan laju recruitment yang rendah, serta tingginya pertumbuhan karang bercabang. Pengaruh sedimen terhadap komunitas karang secara garis besar terjadi melalui beberapa mekanisme. Pertama, partikel sedimen menutupi permukaan koloni/individu karang sehingga polip karang memerlukan energi yang lebih untuk menyingkirkan partikel-partikel tersebut. Kedua, sedimen menyebabkan

17 21 peningkatan kekeruhan dan dapat menghalangi penetrasi cahaya yang masuk ke dasar perairan sehingga dapat mengganggu kehidupan spesies-spesies karang yang kehidupannya sangat bergantung terhadap penetrasi cahaya (Salvat 1987). Ketiga, selain mampu mengikat unsur hara, sedimen juga dapat mengadsorpsi bahan toksik dan penyakit yang dapat menyebabkan terganggunya kesehatan karang. Selanjutnya Hubbard (1997) menyebutkan bahwa sedimentasi juga dapat menghalang-halangi penempelan larva karang pada substrat dasar. Sebagaimana diketahui bahwa larva karang membutuhkan substrat yang keras untuk menempel, dengan adanya penutupan substrat oleh sedimen, larva tersebut tidak mendapatkan kestabilan dalam penempelan sehingga tahap perkembangan selanjutnya tidak dapat tercapai. Dalam banyak kasus, adanya sedimentasi di daerah terumbu karang menyebabkan kematian dan degradasi bagi beberapa spesies karang. Hubbard (1997) mengemukakan bahwa pertumbuhan karang (dan mungkin penutupan) di sepanjang terumbu karang Costa Rica mengalami penurunan secara gradual dengan meningkatnya tekanan lingkungan, terutama sedimentasi sebagai pengaruh dari lahan pertanian sejak Selanjutnya aktivitas pengerukan yang terjadi di pelabuhan Castle, Bermuda sekitar 30 tahun yang lalu, telah menyebabkan kematian karang di beberapa area karang sekitarnya yang dipengaruhi sistem sirkulasi perairan dari daerah pengerukan tersebut (Dodge dan Vaisnys 1977 in Hubbard 1997). Di Ko Phuket, Thailand pengerukan pada daerah dalam selama 8 bulan secara signifikan telah menyebabkan reduksi penutupan karang pada area terumbu karang intertidal yang berdekatan dengan aktifitas tersebut (Brown et al in Hubbard 1997). Di Indonesia, Sungai Solo di Jawa Timur memasok sekitar ton/km 2 per tahun sedimen (Hoekstra et al dalam Tomascik et al. 1997). Selanjutnya masukan sedimen dari Sungai Solo ini berpengaruh terhadap degradasi dan penyebaran karang di pantai utara Jawa dan Madura (Tomascik et al. 1997). Berdasarkan data yang tersedia, terlihat bahwa pengaruh yang paling kuat terjadi di bagian timur, selama puncak run off yaitu pada muson barat laut, ketika arus dari Laut Jawa mengalir ke arah timur (Wyrtki 1961; Hoekstra et al in Tomascik et al. 1997).

18 22 Keberadaaan sedimen di perairan terumbu karang berasal dari erosi karang itu sendiri secara fisik maupun biologi (carbonat sediment). Selain itu sedimen yang berasal dari daratan (terrigeneous sediment) sebagai akibat aktivitas manusia seperti pembangunan dikawasan pesisir, pertambangan, pembukaan hutan, pembukaan areal tambak dan pertanian. Kondisi perairan yang mengalami sedimentasi menuntut beberapa jenis biota karang meningkatkan kemampuan adaptasi terhadap tekanan lingkungan untuk mempertahankan hidupnya. Kemampuan karang terhadap pengendapan sedimen pada permukaan koloninya melalui lima mekanisme; penolakan pasif, polip mengembang oleh masuknya air, pergerakan tentakel dan cillia serta produksi mucus. Kemampuan karang untuk menolak sedimen dibatasi oleh ukuran koloni karang dan besarnya ukuran partikel sedimen. Pada koloni yang kecil proses penolakan sedimen lebih efisien dibandingkan dengan koloni yang lebih besar. Pasir dan partikel halus (< 62 μm) adalah partikel yang terbesar yang dapat dipindahkan secara efektif oleh beberapa spesies (Connell & Hawker 1992). Pemindahan tersebut melalui mekanisme polip yang mengembang atau pergerakan tentakel yang ikuti gerakan lemah dari silia dapat dilihat pada pada Gambar 4 berikut ini. (a) (b) (c) Gambar 4 Mekanisme penolakan sedimen : (a). pergeseran dari bagian atas corallum, (b) pergerakan oleh silia dan produksi mucus (c) polip yang mengembang (Schuhmacher 1977). Sensitivitas spesies karang terhadap sedimentasi kebanyakan dibatasi oleh karakteristik perangkap partikel dari koloni terhadap partikel dan kemampuan polip individu untuk menolak endapan sedimen. Koloni-koloni karang yang berlapis mendatar dan bentuk pertumbuhan massive mewakili permukaan besar yang stabil untuk menahan padatan-padatan yang mengendap. Sebaliknya,

19 23 koloni berlapis tegak dan bentuk bercabang yang tegak lurus kurang mampu menahan sedimen. Koloni-koloni yang cembung dan polip-polip yang tinggi tidak mudah terkena akumulasi sedimen daripada bentuk pertumbuhan lain (Connell & Hawker 1992). Karang Acropora dan Turbinaria yang berbentuk corong, pada pergerakan masa air yang lambat dapat menjadi perangkap yang mengakumulasi sedimen pada pusatnya sehingga dapat mematikan jaringan di bawahnya. Tetapi di sisi lain corong semua jaringan karang tetap terpelihara, berfotosintesis dan masih dapat menangkap makanan. Sedangkan pada pergerakan air yang cepat bentuk corong menciptakan pusaran air dan pergantian aliran masa air sehingga dapat melepaskan dan mengosongkan akumulasi sedimen pada karang (Gambar 5). Koloni karang berbentuk corong ini dominan di perairan Afrika Selatan terutama pada area dengan pergerakan air yang lambat dan cepat (Reigl et al. 1996). Arah arus Arah transpor sedimen dari corong Pusaran air dan arah keluar yang melepaskan sedimen dari pusat corong daerah akumulasi dan pemindahan sedimen Gambar 5 Model pemindahan sedimen pada karang yang berbentuk corong (Reigl et al. 1996). Sedimentasi mengakibatkan pertumbuhan terganggu karena menurunnya ketersediaan cahaya, abrasi dan meningkatnya pengeluaran energi selama penolakan terhadap sedimen. Gangguan penetrasi cahaya akibat kekeruhan yang tinggi yaitu terbatasnya fotosintesis zooxanthellae dan secara tidak langsung membatasi pertumbuhan karang. Energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan reproduksi berkurang karena dipindahkan untuk aktivitas-aktivitas penolakan

20 24 terhadap sedimen sehingga polip karang tidak dapat menangkap plankton secara efektif (Connell & Hawker 1992). Adanya partikel sedimen tersuspensi pada karang juga mengakibatkan abrasi pada permukaan karang akibat hilangnya mukus dan mati lemas (Muskatine 1973 in Yamazato 1986). Secara umum karang tumbuh di perairan dekat pantai lebih toleran terhadap konsentrasi tinggi sedimen tersuspensi daripada spesies yang hidup di perairan lebih dalam pada fringing reef yang menghadap laut (Pastorok dan Bilyard 1985 in Connell dan Hawker 1992; Robert & Muray 1995 in Rehm Team 1997). Karang batu dapat mentolerir masukan sedimen dalam jangka waktu pendek selama beberapa hari, tetapi sedimentasi dan kekeruhan tinggi akan mengurangi jumlah zooxanthellae, polip yang mengembang, atau sekresi mukus yang abnormal. Karang lebih toleran terhadap masukan sedimen dalam waktu pendek daripada pada kondisi kekeruhan tinggi secara terus menerus (Connell & Hawker 1992). Pada Gambar 6 disajikan bagaimana pengaruh sedimentasi terhadap zonasi karang. Sedangkan pada Gambar 7 mendeskripsikan diagram pengaruh energi gelombang, kecepatan arus dan kecerahan perairan terhadap sebaran vertikal karang dan bentuk pertumbuhannya. Increasing sedimentation Keterangan : Kondisi kesehatan terumbu umumnya memperlihatkan penetapan suatu zonasi karang dimana faktor energi gelombang mengontrol karang yang dominan (A) Suplai aliran sedimen pada permukaan karang dapat mengubur/menutupi terumbu, (B) Pada batas zona forereef, karang dijumpai pada kedalaman yang lebih dangkal sebagai suatu respon terhadap penurunan tingkat pencahayaan. Demikian juga pada zona-zona backreef kehadirannya merupakan respon terhadap peningkatan masukan sedimen, (C) Zonasi karang yang dibatasi oleh sedimentasi Gambar 6 Pengaruh sedimen terhadap terumbu karang (Birkeland 1997).

21 25 Gambar 7 Diagram pengaruh energi gelombang dan kejernihan perairan pada zonasi terumbu Karibia (Adey & Burke 1977 dan Grauss et al in Birkeland 1997). Sedimen di perairan terumbu karang dapat mempengaruhi komunitas ekologi dan komposisi terumbu karang (Stafford-Smith 1993 in Barnes & Lough 1999). Beberapa jenis karang memiliki toleransi dengan adanya kekeruhan dan sedimentasi. Hasil penelitian di perairan Tanjung Jati Jepara yang mengalami sedimentasi ditemukan adanya dominasi dari jenis Porites dan Goniopora (Hutomo & Mudjiono 1990). Karang Porites astreoides dan Siderastrea siderea di Karibia merupakan jenis yang toleran terhadap masukan sedimen. Masukan sedimen yang berlangsung selama tiga dekade terakhir yang berasal pemukiman penduduk dan masukan sungai telah merubah struktur komunitas karang Poerto Rico dari karang pembentuk utama terumbu menjadi koloni sekunder yang terpencar dan areanya menjadi tipe hardground. Pada karang Montastrea annularis terjadi penurunan penutupan secara signifikan pada terumbu dengan materi sedimen terrigeneous yang tinggi (Torres & Morelock 2002). Sedimentasi yang terjadi di Thailand pada kawasan Teluk Bang Tao bagian utara yang bersumber dari penambangan timah dan pengerukan di kawasan teluk telah menghasilkan sejumlah tailing dan plume sedimen yang terbawa ke kawasan terumbu karang. Kematian karang umumnya disebabkan oleh lumpur yang menutupi permukaan karang sehingga mengurangi penutupan karang hidup. Pada daerah tubir di jumpai penutupan karang berkisar 26 34%, rataan tepi terumbu berkisar 27 34% dan rataan terumbu berkisar 3 6% (Changsang et al.

22 ). Pada Tabel 3 dapat dilihat variasi tingkat dampak terhadap komunitas komunitas karang. Tabel 3. Variasi tingkat dampak sedimentasi terhadap komunitas karang Laju sedimentasi (mg/cm 2 Tingkat Dampak /hari) Ringan hingga sedang Pengurangan kepadatan Perubahan bentuk tumbuh 1 10 Penurunan laju pertumbuhan Kemungkinan penurunan rekrutmen Kemungkinan penurunan dalam jumlah spesies Sedang hingga berat Pengurangan kepadatan secara besar-besaran Penurunan sangat hebat laju pertumbuhan Penurunan rekrutmen Penurunan jumlah spesies Kemungkinan invasi oleh spesies oportunis Sangat berat hingga catastrophic Pengurangan kepadatan secara drastis Degradasi hebat dari komunitas Beberapa spesies menghilang > 50 Beberapa koloni karang mati Penurunan secara hebat rekrutmen Regenerasi karang menurun atau terhenti Invasi oleh spesies oportunis Sumber : Pastorok & Bilyard (1985) in Connell & Hawker (1992) Hasil penelitian di Guam, suatu komunitas karang yang miskin mendapat masukan sedimen rata-rata mg/cm 2 /hari ditemukan kurang dari 10 spesies dengan penutupan substrat padat kurang dari 2%. Sebaliknya pada komunitas yang kaya dengan rata-rata laju sedimentasi 5-32 mg/cm 2 /hari ditemukan lebih dari 100 jenis karang dengan penutupan subtrat padat 12%. Spesies richness, persentase penutupan dan rata-rata ukuran koloni karang merupakan kebalikan hubungan dengan laju sedimentasi (Connell & Hawker 1992) Adaptasi karang terhadap sedimen Bagaimanapun juga jenis karang tertentu masih memiliki kemampuan untuk beradaptasi terhadap sedimentasi pada lingkungan perairannya, baik secara fisiologi maupun morfologi. Adaptasi secara fisiologi merupakan bentuk adaptasi secara aktif dari karang dalam menolak sedimen (active sediment rejection),

23 27 sedangkan adaptasi secara morfologi merupakan kemampuan karang secara pasif dalam menolak sedimen (passive sediment rejection). Kondisi hidrologi lokal dan bentuk umum corallum karang merupakan dua faktor kunci kemampuan karang dalam menolak sedimen secara pasif (Tomascik et al. 1997). Kenyataan bahwa setiap jenis karang memiliki kemampuan yang berbeda untuk beradaptasi terhadap keberadaan sedimen, akan menyebabkan pola penyebaran dari jenis-jenis karang serta struktur komunitas benthic lainnya berbeda pula antara daerah dengan sedimentasi tinggi hingga daerah yang sedikit sekali mengalami sedimentasi ( Litz et al. 1985; Hallock 1998 in Hallock et al. 2004). Sebagai contoh karang dari jenis Fungia dapat beradaptasi secara morfologi dan fisiologi terhadap kondisi perairan dengan turbiditas tinggi. Turbinari peltata dan Echinopora mammiformis merupakan jenis karang yang mampu bertahan pada kondisi perairan dengan turbiditas tinggi, yaitu dengan memiliki morfologi corallum (unifacial lamine) yang memfasilitasi untuk menolak sedimen secara pasif (Stafford-Smith dan Ormond 1992 in Tomascik et al. 1997). Jenis-jenis karang yang memiliki kemampuan secara aktif dalam menolak sedimen telah banyak diteliti oleh beberapa peneliti (Marshall dan Orr 1931; Hubbard dan Pacock 1972; Bak dan Elgershuizen 1976; Rogers 1978, 1983; Logan 1988 in Tomascik et al. 1997). Hasilnya mengindikasikan bahwa terdapat variasi dalam kemampuan penolakan sedimen diantara masing-masing grup taksa. Selanjutnya Stafford-Smith dan Ormond (1992) dalam Tomascik et al. (1997) mengemukakan bahwa terdapat 42 spesies karang yang diteliti di Great Barier Reef yang memiliki kemampuan aktif dalam menolak sedimen. Sebagai contoh, Leptoria phyriga, yang umumnya terdapat pada daerah upper reef slope yang jernih, tapi masih memiliki kemampuan mentolerir sedimentasi hingga 25 mg.cm 2 /hari tanpa mengalami kerusakan (Stafford-Smith, 1993 in Tomascik et al. 1997).