kapur dari pembentukan terumbu karang (Barnes & Hughes 1999; Lalli & Parsons 1995; Sumich 1996). Karang dapat berproduksi secara seksual dan

Transkripsi

1 TINJAUAN PUSTAKA Biologi Karang Karang tersusun dari bagian lunak dan bagian keras yang berbentuk kerangka kaput. Jaringan hidup binatang karang relatif sederhana dan menyerupai anemon. Tubuh seperti anemon itulah yang disebut sebagai polip dan umumnya berbentuk tabung silinder dengan ukuran diameter yang bervariasi dari satu mm hingga beberapa cm. Ada yang memanjang atau pipih sehingga membentuk skeleton yang menyatu. Mulut polip pada atas bagian silinder dikelilingi oleh banyak tentakel yang dapat dijulurkan keluar dan ditarik masuk. Secara internal struktur pencemaan terdiri dari mulut tems ke stomodeum atau faring yang pendek dan terhubung hingga ke rongga gastovascular. Rongga tersebut terbagi secara longitudinal oleh bagian-bagian yang radial yang disebut mesentri yang menyimpan gonad juga berperan penting pada proses pencemaan. Dalam proses pencemaan di mesentri sisa makanan dikeluarkan melalui mulut yang juga berfungsi sebagai anus (Veron 1986; Mapstone 1990; Suharsono 1996). Bagian lunak dari karang merupakan jaringan polip terdiri dari ectodermis, mesoglea dan gastrodermis (endodermis). Ectodermis mempakan jaringan terluar dan dilengkapi dengan cilia, kantung lendir (mucus) dan sejumlah nematokis. Mesoglea adalah jaringan yang terletak antara ectodermis dan gastrodermis, berbentuk seperti agar-agar Cjelli). Gastrodermis adalah jaringan terdalam yang memuat sel-sel untuk pencemaan dan sebagian besar berisi zooxanthellae (Veron 1986; Mapstone 1990; Suharsono 1996). Pada Gambar 2 menunjukan shvktur kerangka keras dari individu polip yang berbentuk tabung yang berisi lempeng tegak yang menyebar dari tengah rongganya disebut koralit (corallite). Pada koralit terdapat dasar radial yang dipisahkan oleh dinding, pada bagian sebelah dalam yang disebut septa (septo) sedangkan pada bagian luarnya disebut kosta (costae). Pada septa terdapat bagian bergerigi yang menyerupai pilar pada pinggiran bagian dalam, beberapa bagian atau seluruh septanya disebut paliform lobe. Pada tengah koralit terdapat bagian bergerigi halus yang menganh ke dalarn mulut koralit disebut columella. Susunan lempengan horizontal yang menggabungkan satu koralit dengan koralit laimya

2 disebut coenosteum. Pada koralit terdapat suatu lapisan tipis skeleton menyerupai lapisan kertas disebut epitheca (Veron 1986). Pola perhmbuhan karang baht mengukuti pola perhmbuhan spesifik dari spesiesnya, juga dipengaruhi oleh lokasi geogmfik dari koloni tersebut dan faktor lingkungan seperti keterbukaan terhadap cahaya, aksi gelombang dan temperatur serta kelimpahan dari koloni karang disekitamya yang mempengaruhi bentuk pertumbuhan koloni (Barnes 1987; Barnes & Huges 1999; Laili & Parson 1995). Garnbar 2 Struktur kerangka dan polip karang (Stafford-Smith & Veron 2001) Karang menyediakan alga zooxanthellae dengan suatu perlindungan lingkungan dan senyawa-senyawa diperlukan untuk fotosintesis. Termasuk di dalamnya karbon dioksida yang dihasilkan dari respirasi kamng, dan materi anorganik seperti nitrat, fosfat sebagai hasil buangan metabolisme karang. Oksigen yang dihasilkan zooxanthellae dapat membantu karang memindahkan hasil buangan metabolisme. Mereka juga mensuplai karang dengan hasil organik fotosintesis. Senyawa-senyawa tersebut termasuk glukosa, gliserol dan asam amino yang digunakan oleh karang yang membangun bagian-bagian dalam sebuah proses yang menghasilkan protein, lemak dm karbohidrat, seperti proses sintesa pada kalsium karbonat (CaC03). Mutualisme antara metabolisme Cnidaria dan fotosintesis alga adalah kunci utarna produktivitas biologi dan kapasitas sekresi

3 kapur dari pembentukan terumbu karang (Barnes & Hughes 1999; Lalli & Parsons 1995; Sumich 1996). Karang dapat berproduksi secara seksual dan aseksual. Reproduksi secara aseksual dapat tejadi melalui fragmentasi, pelepasan polip dari skeleton dan produksi aseksual dari larvae. Reproduksi seperti ini dibatasi secara geografi oleh asal terumbu, bentuk koloni dan pertumbuhan. Pada reproduksi secara seksual sel- sel gamet akan melekat pada mesenteri-mesenteri biasanya terjadi setiap tahun, musiman, bulanan atau tidak tentu. Pada karang hermaprodit ataupun gonochoris, peristiwa spawning dapat terjadi melalui fertilisasi eksternal sedangkan brooding dapat berlangsung melalui fertilasi internal, keduanya akan menghasilkan planula bersifat teleplanic atauphilopatric (Veron 1995). Umumnya % dari semua karang hermatifik bersifat hermaprodit yang dapat melepaskan (spawner) dan mengerami (brooder) gamet-garnet. Perkembangan gonad dan pelepasan gamet pada karang hermaprodit dapat te qadi secara simultan ataupun berumtan, sehingga membentuk variasi potensi fertilisasi. Spawning berhubungan dengan fekunditas yang tinggi, sedangkan pada brooding nilai fekunditasnya bisa lebih sedikit atau lebih besar dengan perkembangan larva yang lebih baik (Veron 1995). Planula yang telah dilepaskan akan berenang ke arah cahaya, kemudian berenang kembali ke arah dasar, jika kondisi menguntungkan mereka akan menempel dan membentuk suatu koloni ba~. Koloni-koloni tersebut menjadi matang secara seksual pada ukuran minimum. Karang massive Favia doreyensis matang secara seksual pada saat koloni berumur 8 tahun dengan diameter 10 cm. Beberapa yang karang bercabang seperti jenis Acroporu, PociIIiporu, dan Stylophora, mencapai matang seksual pada umur lebih muda (Barnes & Hughes 1999). Pada tingkat spesies, mekanisme reproduksi karang bervariasi secara geografi, ekologi, demografi dan anatomi. Terdapat variasi antara spesies karang ahermatifik dan hermatifik, ukuran polip dan koloni. Variasi-variasi tersebut juga ditentukan oleh komposisi genetik dan distribusi spesies karang (Veron 1995).

4 Keterangan : Taksa karang hermatifik yang membangun terumbu (---) Gambar 3 Kedudukan taksa karang dalam sistem Filum Coelenterata Karang Pembentuk Terumbu Karang Sebagian besar karang keras terumbu merupakan anggota dari kelas Anthozoa dari Filum Cnidaria. Hanya dua farnili yang berasal dari kelas lain yakni Milleporidae dan Stylasteridae dari kelas Hydrozoa. Kelas Anthozoa sendiri terdiri dari dua subkelas yakni Hexacorallia (atau Zoantharia) dan Octocorallia, yang dibedakan dari morfologi dan fisiologi (Gambar 3) Fungsi pembentukan terumbu kebanyakan oleh karang pembentuk terumbu (atau karang hermatipik). Karang-karang tersebut membentuk kerangka dari bahan kapur padat atau aragonit. Kelompok karang hermatipik diwakili umurnnya oleh ordo Scleractinia (subkelas Hexacorallia). Dua spesies kelompok hermatipik yang berasal dari ordo Octocorallia yakni Tubipora musica dun Heliopora coerulea, sedangkan dari kelas Hydrozoa yang masuk kelompok hermatipik yakni Millepora sp dan Stylaster roseus (Sorokin 1993). Selanjutnya Schuhmacher dan Zibrowius (1985) dalam Sorokin (1993) menerangkan karang berdasarkan fungsi pembentukan terumbu (hermatipik dan ahermatipik) dan hubungannya dengan alga simbion maka dikelompokan kedalam 4 kelompok yakni : a. Hermatipik-simbion, kebanyakan karang Scleractinia pembentuk terumbu, Octocoral dan Hydrocoral.

5 b. Hermatipik-asimbion, mempakan karang-karang yang pertumbuhannya lambat dan dapat membangun kerangka kapur massive tanpa mengandung zooxanthellae, sehingga mereka bisa hidup pada lingkungan yang gelap misalnya dalam gua, terowongan, daerah terdalam paparan kontinen. Beberapa diantaranya Scleractinia tanpa simbion seperti Tubastrea, Dendrophyllia dan Hydrocoral yakni Stylaster rosacea. c. Ahermatipik-simbion, Scleractinia yang termasuk dalam kelompok ini adalah kelompok Fungi kecil seperti Heferopsammmia dan Diaseris serta karang Lepfoseris (famili Agaricidae) yang berpolip tunggal atau koloninya kecil sehingga tidak dapat dimasukkan ke dalam kelompok pembangun terumbu. Kelompok ini termasuk kebanyakan Octocoral - Alcyonaceae dan Gorgonacea yang mengandung algae simbion tetapi tidak menghasilkan kerangka kapur massive. d. Ahermatipik-asimbion, termasuk Scleractinia dari genera Dendrophyllia dan Tubastrea yang memiliki polip berukuran kecil kecil. Termasuk pula Hexacorallia dari ordo Antipatharia dan Corallimorpharia serta Octocoral yang asimbiotik. Komunitas karang Scleractinia yang hidup dan menempati terumbu karang di lautan pada berbagai kondisi lingkungan. Kondisi yang berbeda antar regional dan area terumbu menyebabkan tingkat keragarnan karang juga bervariasi. Menurut Sorokin (1993), menjelaskan karang hermatipik modem sangat bervariasi dapat di kelompokan menjadi 3 kelompok yakni, sebagai berikut : a. Kelompok karang Oportunis (r-strategist) Karang ini memiliki ukuran koloni dari kecil hingga sedang, yang ditentukan oleh pertumbuhannya, kematangan seksual pada usia muda dan sebagaian besar energinya untuk pemeliharaan keturunannya. Kebanyakan dari karang-karang tersebut matang secara seksual setiap bulan, memiliki kecepatan tumbuh dan berumur pendek. Kelangsungan hidupnya ditingkatkan melalui pemijahan yang intensif sehingga meningkatkan kesempatan rekrutmen dalam kompetisi terhadap substrat dan dapat menggandakan secara vegetatif melalui kepingan percabangannya. Karang-karang oportunis ini dapat bertahan pada

6 berbagai kondisi tekanan fisik seperti ter-expose, salinitas yang rendah akibat pemanasan, polusi, pemananasan dan kekeruhan pada perairan yang dangkal. Beberapa diantaranya merupakan karang Indo-Pasifik seperti Stylopora pistillata, Psmmacora contigua, Pocilopora damircornis, Seriotopora histrix dan beberapa spesies dari Montipora, Acropora dan Pavona. b. Kelompok karang Konservativ (k-strategist) Sebagian besar energi dan karang ini digunakan untuk metabolisme dan pertumbuhannya. Koloni-koloni berumur tua dengan diameter 1-3 m. Karang ini menggunakan sedikit energi untuk perambatan, menanggulangi ketersedian susbtrat dengan membentuk koloni besar dan berumur panjang, dapat hidup puluhan hingga ratusan tahun. Siklus pemijahannya secara periodik setiap tahun seperti karang-karang massive Porites dan Montastrea. c. Kelompok karang Intermediate Umumnya merupakan karang peralihan antara dua tipe yang berlawanan tersebut diatas. Kelompok karang ini dapat hidup pada berbagai lingkungan dengan tipe substrat yang bervariasi. Karang-karang tersebut dengan sedikit spesialisasi dan polipnya aktif sepanjang hari. Secara phenotif mereka termasuk labil, terbentuk pada lingkungan terumbu yang bervariasi dengan banyak adaptasi ecomorph. Kebanyakan spesies itu merupakan genera Acropora, umumnya kelompok Faviid, genera Hydronopora, Galaxea dan Goniopora. Komunitas biotop ini dari terumbu dalam yang kondisi lingkungannya stabil dimana karang yang hidup secara khusus seperti kelompok Agaricid beberapa genera dari Turbinaria, Echinophyllia, Leptoseris dan Diaseris. Tipe Terumbu Karang Menurut Ditlev (1980); CRA (2002), ditinjau dari proses terbentuknya, terumbu karang dapat diklasifikasikan, yaitu : 1. Terumbu tepi (fkinging reefs), terdapat di sepanjang garis pantai dari pulaupulau dan benua, dipisahkan oleh laguna yang dangkal.

7 2. Terumbu penghalang (barrier reefs), terletak sejajar dan jauh dari pantai yang dipisahkan oleh suatu lagon yang dalam. Pada perairan yang dangkal tipe terumbu ini dapat muncul ke permukaan laut. 3. Terumbu cincin (atoll), berbetuk cincin yang melingkari suatu lagoon yang dalam, biasanya terdapat di tengah laut. Atoll terbentuk dari pulau gunung berapi yang mengalami penenggelaman atau kenaikan muka laut. dimana pada pinggirannya memiliki terumpu karang tepi yang tumbuh melingkar dengan lagoon yang dalam ditengahnya. 4. Terumbu karang taka/gosong (patch reefs) mempakan potongan temmbu yang terisolasi dan baru berkembang pada dasar paparan pulau yang datar atau paparan benua. Besamya ukuran bewariasi dan jarang muncul ke permukaan laut, dan biasanya terdapat di antara terumbu karang tepi dan karang penghalang. Faktor Pembatas Pertumbuhan Karang Pertumbuhan, penyebaran dan keanekaragaman karang tergantung kondisi lingkungannya. Kondisi pada kenyataannya tidak selalu tetap, tetapi seringkali bembah karena adanya gangguan baik berasal dari alam atau aktivitas manusia. Gangguan biologis di ekosistem terumbu karang biasanya berupa pemangsaan. Sedangkan faktor lainya dapat berupa faktor fisik-kimia yang diketahui dapat mempengaruhi karang antara lain, cahaya matahari, suhu, salinitas dan sedimen. Karang memerlukan perairan yang jemih untuk menjamin ketersediaan cahaya yang diperlukan untuk fotosintesis zooxanrhellae karang. Setiap jenis karang yang berbeda mempunyai toleransi yang berbeda terhadap tingkat ketersediaan cahaya maksimum dan minimum. Hal ini merupakan penyebab utama variasi struktrur komunitas karang pada berbagai kedalaman. Terumbu karang terdapat di perairan dangkal antara 0-50 meter dengan dasar yang keras dan perairan yang jemih (Veron 1986). Bahkan karang pembentuk terumbu dapat tumbuh pada kedalaman 80 m pada pulau-pulau oceanic dengan perairan jemih, sebaliknya pada perairan yang kemh habitat karang ditemukan pada kedalaman 2 m (Ditlev 1980). Suhu optimum untuk pertumbuhan karang antara 23-29OC, tetapi beberapa karang dapat mentolerir suhu tinggi mencapai 40 C dengan periode

8 waktu yang terbatas (Lalli & Parsons 1995). Di perairan Indonesia, khususnya perairan Teluk Banten yang memiliki ekosistem terumbu karang, tercatat pada tahun memiliki kisaran rata-rata harian 29,6-30,4OC dan kisaran bulanan 28,9-30,8 "C (BBIS 2001) Suhu ekstrim akan mempengaruhi karang batu dalam proses reproduksi, metabolisme dan pembentukan kerangka kapur (Sukamo 1995). Dengan kenaikan suhu sebesar 10 C kegiatan metabolisme organisme yang diukur dengan konsumsi oksigen menjadi dua kali lipat. Beberapa spesies karang dapat bertahan terhadap suhu 14 C tetapi laju kalsifikasinya menjadi sangat menurun. Demikian pula dengan meningkatnya suhu &an menyebabkan metabolisme meningkat sampai mencapai laju kalsifikasi pada titik tertentu dan kemudian menurun sehingga pertumbuhan kerangka juga menurun (Tomascik 1991 ). Suhu diatas 33 C biasanya mendatangkan suatu gejala yang disebut pemutihan karang (bleaching), yaitu keluamya zooxanthellae dari jaringan karang secara paksa oleh hewan karang sehingga wama karang menjadi putih yang bila berlanjut dapat menyebabkan karang mati (Randal & Myers 1983). Pengaruh ENS0 di perairan Indonesia pada tahun 1983 telah meningkatkan suhu 2-3 C dari temperatur normal selama beberapa bulan menyebabkan bleaching yang luas sehingga mengakibatkan kematian karang (Brown & Suharsono 1990 dalam Veron 1995). Salinitas mempakan faktor lain yang membatasi perkembangan terumbu karang. Kisaran salinitas pertumbuhan karang di Indonesia antara (Coles & Jokiel 1992). Terumbu karang tidak terdapat pada perairan dekat muara sungai besar yang menerima masukan air tawar (Sumich 1996). Pergerakan air juga sangat penting untuk transportasi unsur hara, larva dan bahan sedimen. Arus penting untuk penggelontoran dan pencucian limbah dan untuk mempertahankan pola penggerusan dan penimbunan (Tomascik 1991). Pergerakan air dapat memberikan oksigen yang cukup, oleh sebab itu pertumbuhan karang lebih baik pada daerah yang mengalami gelombang yang besar daripada daerah yang tenang dan terlindung (Sukamo et al. 1983) Dari sekian banyak komponen limbah antara lain surfaktan, logam berat, bahan organik beracun dan bahan kimia, unsur hara nitrogen dan fosfor

9 mempakan faktor yang paling rnenentukan kemsakan terumbu karang (Tomascik 1991). Peningkatan konsentrasi unsur hara akan mernacu produktivitas fitoplankton dan alga bentik. Hal ini yang diindikasikan dengan peningkatan chlorophyll-a dan kekeruhan, pada akhimya mernacu populasi hewan filter dan detritus feeder. Pengaruh peningkatan populasi fitoplankton dan kekeruhan, kompetisi alga bentik serta toksitas fosfat secara bersamaan dapat menurunkan jumlah karang (Connell & Hawker 1992). Distribusi Terumbu Karang Distribusi karang secara vertikal dibatasi oleh kedalaman, dimana pertumbuhan, penutupan dan kecepatan tumbuh karang berkurang secara eksponensial dengan bertarnbahnya kedalaman. Faktor utarna yang mempengaruhi sebaran vertikal adalah intensitas cahaya, oksigen, suhu dan kecerahan air (Suharsono 1996). Sedangkan distribusi horizontal karang di dunia dibatasi oleh lintang, yakni antara 35" LU - 32" LS yang tersebar di laut dangkal di daerah tropis hingga subtropis (Suharsono, 1996). Distribusi horizontal terumbu karang memiliki korelasi dengan temperatur Wells (1954) dalam Veron (1995) mencatat keberadaan genera karang di daerah Indo-Pasifik sebagai berikut : a. Kebanyakan genera karang Indo-Pasifik terdistribusi dengan luas dan seragam, tetapi beberapa hanya ada dalam wilayah tertentu, dan genera yang lain terdistribusi luas tapi jarang ditemukan. b. Beberapa genera karang terdistribusi luas tetapi bukan pada habitat temmbu karang yang sebenarnya. c. Terdapat daerah-daerah Indo-Pasifik, dimana terbagi ke dalam kornposisi genera karang tertentu. d. Terdapat hubungan yang jelas antara keanekaragaman kontur genera karang dan temperatur pemukaan air. e. Keanekaragarnan genera karang di luar dari daerah Indo-Pasifik diindikasikan rendah. Veron (1995) menjelaskan lebih jauh mengenai distribusi spesies karang Indo-Pasifik dan membangun hipotesis, diantaranya adalah terdapat sentral keanekaragaman spesies di lndo-pasifik yang telah dibatasi oleh oleh kondisi

10 marginal di daerah terluarnya. Hipotesis lain dikemukakan Rosen (1984) dalam Veron (1995), bahwa batas utama dari distribusi karang adalah lintang dan sebagai kontrol utamanya adalah ternperatur dan iklim; dan secara regional adalah bujur yang dipengaruhi oleh kejadian geotektonik. Selanjutnya Newell (1971) dalam Veron (1995) berpendapat bahwa karang memiliki penyebaran yang kosmopolitan di daerah Indo-Pasifik temtarna ditandai adanya pembatasan secara fisiologi. Tiga daerah besar penyebaran temmbu karang di dunia yaitu Laut Karibia, Laut Hindia dan Indo-Pasifik (Veron 1995; Suharsono 1996). Menurut White (1987) mengemukakan bahwa di Asia Tenggara terdapat 30 % dari seluruh terumbu karang di dunia, pada umumnya berbentuk terumbu karang tepi. Selanjutnya Burke et al. (2002) memperkirakan Indonesia merniliki luas terumbu karang kira-kira km2 atau 51% dari luas terumbu karang yang ada di Asia Tenggara atau setara dengan 18 % dari luas temmbu karang dunia. Distribusi karang di Indonesia lebih banyak terdapat di sekitar pulau Sulawesi, Laut Flores dan Banda. Distribusi karang di sepanjang pantai timur Sumatera dan Kalirnantan Barat dan Selatan dibatasi adanya sedimentasi yang tinggi dibawa oleh aliran sungai. Demikian juga distribusi karang sepanjang pantai utara pulau Jawa dipengamhi adanya sedimentasi yang tinggi. Selanjutnya dikatakan bahwa karang tumbuh dan berkembang dengan baik di daerah Sulawesi pada umumnya dan Sulawesi Utara pada khususnya karena adanya arus lintas Indonesia yang mengalir sepanjang tahun dari lautan Pasifik (Suharsono 1996) Komunitas Karang Scleractinia Bentuk Pertumbuhan Karang Menurut UNEP (1984) karang rnempunyai beberapa bentuk-bentuk perturnbuhan karang yaitu : 1. Bentuk bercabang (branching) Memiliki cabang dengan ukuran lebih panjang dibandingkan ketebalannya, percabangan kecil, pendek atau lebar. 2. Bentuk tanduk (staghorn)

11 Karang bercabang dengan cabang yang tebal dan berbentuk jari. Ujung dari cabangnya memncing, biasanya putih atau pucat dibandingkan cabang yang lain, merniliki lubang yang besar untuk polipnya. 3. Bentuk padat (massive) Berbentuk bongkahan seperti bola dari ukuran telur hingga seukuran mmah. Jika pada bagian tertentu mati maka mereka akan membentuk tonjolan yang tidak beraturan. Pada peraimn yang dangkal jika bagian atas yang mati akan membentuk cincin. Permukaan karang halus atau terdapat tonjolan kecil atau besar seperti tombol. 4. Bentuk kerak (encrusting) Karang yang tumbuh seperti lapisan tipis yang melekat atau mengerak pada permukaan terumbu, memiliki permukaan yang kasar dan keras seperti karang lain, dengan lubang-lubang kecil atau rongga untuk binatang karang. 5. Bentuk meja (tabulate/jlat) Karang yang permukaannya lebar dan rata seperti meja, biasanya dengan sedikit percabangan kecil yang menonjol, ditopang oleh sebuah batang yang tegak di tengahnya atau berhimpitan seperti rak susun atau menempel pada dinding membentuk siku. 6. Bentuk daun yang tegak (erect foliose) Karang tumbuh seperti lembaran yang datar atau berbentuk lempenganlempengan yang berdiri tegak pada terumbu. Lembaran-lembaran tersebut dapat halus, berlipatan atau lipatan yang mengumpul dan berhimpitan. 7. Bentuk mangkok (cup-shape) Karang yang tumbuh pada temmbu berbentuk mangkok atau pot-pot. Karang tersebut tidak sama persis seperti bentuk mangkok yang sempuma sehingga dapat digolongkan sebagai bentuk daun yang menegak (erect foliose). 8. Bentuk jamur (mushroom) Karang yang tumbuh melingkar atau berbentuk oval atau seperti lempengan yang lepas di dasar dan nampak seperti jamur, memiliki tonjolan di punggungnya dari tepi hingga ke bagian tengah mulutnya. Menurut Veron (1986) setiap jenis karang mempunyai respon yang spesifik terhadap karakteristik lingkungannya. Faktor lingkungan seperti

12 kedalaman (ketersedian cahaya), kuat arus dan gelombang dapat mempengaruhi bentuk pertumbuhan karang. Morfologi kerangka karang merupakan hasil jadi dari bentuk-bentuk pertumbuhan koloni karang. Beberapa istilah yang digunakan untuk menggambarkan bentuk pertumbuhan karang yaitu massive (sama dalam semua dimensi), columnar (berbentuk tonggak), encrusting (melekat pada substat atau mengerak), branching (seperti pohon bercabang atau seperti jari-jarii), foliaceous (seperti daun), laminar (seperti lempengan), dan free-living (hidup lepas dari substrat). Sementara itu, English et al. (1997) dan GCRMN dalam C-Nav (2000), menggolongkan karakteristik morfologi karang keras ke dalam kategori penentuan l$eform yaitu bentuk digitate (jari), branching (bercabang), tabulate (meja), encrusting (mengerak), massive (bongkahan padat), submassive, foliose (daun) dan mushrom (jamur). Komunitas Karang pada Biotop Terumbu Struktur dan komposisi komunitas karang pada suatu kawasan terumbu, berbeda-beda mulai dari puncak terumbu, kemiringan terumbu ke arah laut lepas clan pada rataan terumbu yang mengarah ke, daratan (Barnes & Hughes 1999). Adanya keragaman kondisi lingkungan menyebabkan variabilitas phenotif yang sangat tinggi, dan ecomorph &pat terbentuk pada tenunbu yang berbeda atau pa& terumbu yang sama tetapi berbeda zona. Koloni-koloni karang membentuk morfologi yang beragam dalam hal pewarnaan dan ukuran koralitnya (Veron 1995). Adanya keragaman morfologi yang dipengaruhi oleh faktor lingkungannya dapat dilihat pada Gambar 4 berikut. Gambar 4 Adaptasi morfologi karang Pocillopora pada berbagi tipe habitat (Veron 1996).

13 Pada Tabel 1 dan Gambar 5 berikut, karakteristik struktur komunitas karang berdasarkan tutupan karang, indeks keanekaragaman, jumlah genera dan jenis serta kontribusi penutupan oleh bentuk pertumbuhan yang dominan pada berbagai zona terumbu. Tabel 1 Karakteristik struktur komunitas karang pada berbagai zona terumbu di Apo Mindoro Filipina (Ross & Hudgson 1981) Parameter struktur komunitas Zonasi terumbu Jumlah c (%) H' Koloni Genera Spesies Daerah rataan yang terlindung 41,3 0, Rataan terumbu 32,s 1, Puncak terumbu 41,O 1, Rataan tepi terumbu 35,3 2, Tubir bagian atas 46,2 2, Tubir bagian bawah 35,O 2, Penampang tubir 16,O 2, Keterangan : H' = H' genera, berbasis logaritma natural (In) :h L-. I'. TI-'.."I - -2; -1r *a<. i --a?.p-s*, *.a' - Z - W,. I _,'.t6-w~nss i- " x s$omud!a~.o%,~m DStANCE FR)Y SMPE (ml Gambar 5 Zonasi terumbu karang di Apo Mindoro Filipina (Ross & Hudgson, 1981) a Profil tenunbu yang dibagi menjadi 7 biotop. b. Profil total tutupan karang berdasarkan zonasi biotop dan kontribusi penutupan biotop oleh bentuk karang yang dominan. Pada Gambar 6 menunjukkan adanya perbedaaan bentuk ecomorph karang berdasarkan tekanan fisik gelombang pada terumbu di kepulauan Solomon. Biotop terumbu didominasi oleh kebanyakan spesies oportunis yang memiliki percabangan, pecah. pertumbuhan cepat dan mampu bertahan pada saat gelombang Beberapa spesies kunci pada terumbu Indo-Pasifik diantaranya

14 Pocillopora, Millepora dan karang dari famili Acroporidae seperti A. hyacinthus, A. cunaeta, A. humulis, A. digitifera, A. hebes, A. formosa dan A. palifera (Done 1983 dalam Sorokin 1993). Karang yang memiliki bentuk pertumbuhan massive dan merayap seperti Porites, kelompok Faviid seperti Favia, Goniasfreai, karang dari genera Galarea, Pavona, Psammacora dan Plarygyra yang mampu bertahan pada tekanan fisik gelombang Sementara itu pada surf zone di rataan terumbu Atlantik yang ter-expose, karang Sfylophora mamillata, Echinopora gemmaceae, A. pulchra mampu beradaptasi dan bertahan pada periode ter-expose selama 60 jamhulan dengan rentang periode 1-4 jam/hari. Namun demikian karang tersebut tidak dapat menahan aksi gelombang pecah (Ditlev 1978 dalam Sorokin 1993). Keterangan : 1. Zona terlindung dari aksi gelombang; 2. Zona pada laguna di rataan dan zona penompang pada bagian luar tubiu dengan tekanan aksi gelombang tingkat sedang; 3. Zona pada bagian luar yang menghadap angin di bawah pemukaan air pada rataan temmbu dengan tingkat tekanan gelombang yang kuat; 4. Zona pada rataan temmbu yang ter-expose menghadap angin dengan tingkat tekanan gelombang yang maksimum (Morton 1974 dalam Sorokin 1993). Gambar 6 Distribusi ekomorfologi beberapa karang oportunis pada terumbu di kepulauan Solomon berdasarkan pengaruh tingkat tekanan hidrodinamik. Pada zona rataan terumbu yang masih terendam pada saat surut terendah dan berhadapan dengan tekanan gelombang dengan tingkat sedang memiliki keanekaragaman spesies yang tinggi. Dominasi bentuk columnar (pelat tegak), massive clan daun dari genera Porites, Goniastrea, Galarea, Favia dan

15 Montipora. Selain itu karang yang memiliki percabangan diwakili oleh Acropora, Pocillopora, Seriatopora dan Millepora (Taylor 1968; Grigg 1983; Potts et al dalam Sorokin 1993). Pada bagian luar tubir, dengan kondisi tekanan fisik yang lemah, keragaman spesies dan jumlah total spesies biasanya maksimum, umumnya dihuni oleh koloni-koloni karang massive, pelatlgada dan bentuk daun (Gambar 6). Di zona ini pada karang Indo-Pasifik umumnya Porites, Pectinia, Symphyllia, Coscinarea, Merulina, Montipora, Goniastrea, Hydnophora dun Echinopora (Done 1983; Sheppard 1980, 1982 dalam Sorokin 1993) Namun demikian karang-karang percabangan seperti Pocillopora, SZyZophora, Seriatopora dan kelompok Acropora juga dapat dijumpai pada zona ini. Paktor yang Mengontrol Struktur Komunitas Menurut Sorokin (1993) distribusi taksa karang pada biotop dasar terurnbu merupakan refleksi statik dari struktur komunitas, karena hal ini dianggap sebagai hasil dui proses-proses stochastic dari rekrutmen, pertumbuhan, kemarnpuan bertahan hidup dari individu, dan keseimbangan hubungan sosio-ekologi antara populasi spesifik karang serta antara karang dengan lingkungannya. Faktor-faktor yang mengontrol distribusi karang menurut m ~ adalah g : 1. Vektor gradien tekanan parametet fisik seperti ombak, arus, tinggi pasang, konsentrasi nutrien, cahaya dan kekeruhan air. 2. Faktor-faktor sosial seperti formasi monospesifik, interspesifik karang atau kelompok-kelompok yang bereproduksi secara biseksual. 3. Hubungan-hubungan interorganismik seperti komensalime, simbiosis, antagonisme, pemangsaaan predator. 4. Beberapa kejadian stochastic yang ekstrim seperti badai topan, banjir, serangan Acanfhasfer. 5. Pengamh kerusakan anthropogenic. Lingkungan fisik berperan dalam menentukan komposisi komunitas karang, sedangkan lingkungan biologi berperan dalam membentuk kekayaan jenis. Keanekaragarnan ini bisa tejadi hanya setelah tercapainya keseimbangan suatu seri ekologis; tidak hanya keseimbangan antar organisme karang, tetapi juga antara karang dengan organisme lainnya, termasuk predator dan parasit, dan juga

16 antara organisme lainnya yang mempunyai hubungan langsung dengan karang, seperti keseimbangan antara ikan-ikan herbivora dan alga makro (Veron, 1986). Hubungan Sedimentasi dengan Karang Batu Sedimentasi Sedimen dihasikan oleh proses iklim melalui proses hancuran mekanik dan kimia dari batuan seperti granit atau dari dasar laut dalam bentuk partikel yang dipindahkan oleh udara, air atau es. Partikel-partikel tersebut berasal dari organik dan anorganik (Pinet 2000). Sedimen yang menutupi dasar perairan memiliki berbagai variasi dalam bentuk partikel komposisi ukuran, sumber atau asal sedimen. Material yang lebih besar dan lebih berat akan diendapkan lebih cepat pada daerah yang relatif dekat dengan pantai dibandingkan material halus yang terbawa oleh arus dan gelombang ke laut lepas (Davis 1991). Menurut Neumann dan Pierson (1966), sedimen yang menutupi dasar laut dapat diklasifikasikan dalam dua kelompok utama yaitu sedimen litoral dan sedimen pelajik. Sediien litoral merupakan endapan dekat pantai yang berasal dari daratan seperti fragmen-hgmen batuan, pasir kasar dan halus, lumpur dan hat. Sedimen pelajik menutupi hampir dua pdrtiga kulit bud terdiri dari sisa-sisa bahan organik maupun debu yang tertiup angin. Sedimen ini terbentuk di laut dan terendapkan di lepas pantai. Pada Tabel 2 dapat diliit klasifikasi sedimen berdasarkan ukuran butiran sedimen dalam skala Wentworth (Pinet 2000; Murdoch & Ascue 1995). Sedangkan klasifikasi sedimen berdasarkan cara pembentukannya atau asal sumber endapan dapat digolongkan ke dalam 5 kategori yaitu sedimen terrigenous, biogenic, authigenic, volcanogenic dan cosrnogenous (Pinet 2000). 1. Sedimen terrigenous Jenis pasir dan lumpur berupa butiran kasar hingga halus yang dihasilkan dari proses iklirn, erosi damtan dan batuan. 2. Sedimen biogenic Tipe kapur dengan komposisi kalsium karbonat dan lumpur silika dari butiran halus hingga kasar yang berasal dari potongan organisme seperti moluska dan hancuran kerangka.

17 3. Sedimen authigenic Partikel dari pengendapan kimia atau reaksi biokimia di dasar laut seperti mangan dan fosfat. 4. Sediien volcanogenic Partikel yang dikeluarkan dari gunung berapi seperti abu. 5. Sedirnen cosrnogenous Partikel sangat halus berasal dari angkasa dan cenderung bercampur dengan sediien terrigenous dan biogenic. Tabel 2 Klasifikasi ukuran butiran sedimen berdasarkan skala Wentworth Ti~e Sedirnen Diameter (mm) Boulder (batu besar) Cobble (batu kecil) Pebble (kerikil) Granule (butiran) Very coarse (pasir sangat kasar) Coarse (pasir kasar) Medium (pasir sedang) Fie (pasir halus) Very fine (pasir sangat halus) Silt (lumpur) Clay (liat) Koloid i Sumber : Pinet (2000); Murdoch dan Ascue (1995). Proses sedimentasi di perairan meliputi rangkaian pelepasan (detachment), penghanyutan (transportation) dan pengendapan (deposition) dari partikelpartikel sedimen. Proses penghanyutan tersebut meliputi 4 cam yaitu butiran dalam bentuk tersuspensi (suspension), melompat (saltation), berputar (rolling) dan menggelinding (sliding). Selanjutnya butiran-butiran tersebut mengendap akibat aliran air yang tidak dapat mempertahankan geraknya (Friedman & Sanders 1978). Selanjutnya Dyer (1986), menjelaskan bahwa proses sedimentasi di perairan dipengaruhi oleh dinamika perairan seperti pasang surut, gelombang, arus menyusur pantai, percampuran massa air akibat perbedaan densitas air tawar dan air laut, proses biologi dan kimia perairan. Selain itu proses sedimentasi juga dipengaruhi oleh sifat-sifat sedimen seperti ukuran, bentuk dan densitas dari butiran sedimen.

18 Faktor penting yang menentukan suatu endapan seamen alami adalah distribusi ukuran partikel dan kondisi-kondisi energi pada beberapa lokasi pengendapan. Interaksi kedua faktor menghasilkan sifat endapan sedimen. Pada garis pantai dipengaruhi oleh gelombang dan tingginya energi suspensi, rnemindahkan semua sedimen halus dan diikuti oleh sebagian besar pasir kasar dan sedang serta gravel yang diendapkan pada pantai dan dekat zona pantai. Pada bagian luar pantai dari zona pantai, penurunan energi gelombang yang disebabkan oleh bertambahnya kedalaman. Penman energi di dasar perairan seiring dengan bertambahnya kedalaman dan secara sistematik penman ukuran butiran menjauhi pantai (Pinet 2000). Pengaruh Sedimentasi Terhadap Karang Keberadaaan sedimen di perairan terumbu karang berasal dari erosi karang itu sendiri secara fisik maupun biologi (carbonat sediment). Selain itu sedimen yang berasal dari daratan (terrigeneous sediment) sebagai akibat aktivitas manusia seperti pembangunan dikawasan pesisir, pertambangan, pembukaan hutan, pembukaan areal tambak dan pertanian. Kondisi perairan yang mengalami sedimentasi menuntut beberapa jenis biota karang meningkatkan kemampuan adaptasi terhadap tekanan lingkungan untuk mempertahankan hidupnya. Kemampuan karang terhadap pengendapan sedimen pada permukaan koloninya melalui lima mekanisme; penolakan pasif, polip mengembang oleh masuknya air, pergerakan tentakel dan cillia serta produksi mucus. Kemampuan karang untuk menolak sedimen dibatasi oleh ukuran koloni karang dan besarnya ukuran partikel sedimen. Pada koloni yang kecil proses penolakan sedimen lebih efisien dibandingkan dengan koloni yang lebih besar. Pasir dan partikel hdus (<62 pm) adalah partikel yang terbesar yang dapat dipindahkan secara efektif oleh beberapa spesies (Connell & Hawker 1992). Pemindahan tersebut melalui mekanisme polip yang mengembang atau pergerakan tentakel yang ikuti gerakan lemah dari cinia dapat dilihat pada pada Gambar 7 berikut ini.

19 (a) (b) (c) Gambar 7 Mekanisme penolakan sedimen : (a). pergeseran dari bagian atas corallum, (b) pergerakan oleh cillia dan produksi mucus (c) polip yang mengembang (Schuhmacher 1977) Sensitivitas spesies karang terhadap sedimentasi kebanyakan dibatasi oleh karakteristik perangkap partikel dari koloni terhadap partikel dan kemampuan polip individu untuk menolak endapan sedimen. Koloni-koloni karang yang berlapis mendatar dan bentuk pertumbuhan massive mewakili permukaa. besar yang stabil untuk menahan padatan-padatan yang mengendap. Sebaliknya, koloni berlapis tegak dan bentuk bercabang yang tegak lurus kurang mampu menahan sedimen. Koloni-koloni yang cembung dan polip-polip yang tinggi tidak mudah terkena akumulasi sedimen daripada bentuk pertumbuhan lain (Connell & Hawker 1992). Pada Gambar 8 berikut, karang Acropora dan Turbinaria yang berbentuk corong, pada pergerakan masa air yang lambat dapat menjadi perangkap yang mengakurnulasi sedimen pada pusatnya sehingga dapat mematikan jaringan di bawahnya. Tetapi di sisi lain corong semua jaringan karang tetap terpelihara, berfotosintesis dan masih dapat menangkap makanan. Sedangkan pada pergerakan air yang cepat bentuk corong menciptakan pusaran air dan pergantian aliran masa air sehingga dapat melepaskan dan mengosongkan akumulasi sedimen pada karang. Koloni karang berbentuk corong ini dominan di perairan Afrika Selatan terutama pada area dengan pergerakan air yang lambat dan cepat di (Reigl er al. 1996).

20 Arah - arus *z: , re:---. Pusaran air dan arah keluar yang melepaskan sedimen dari pusat corong \ '., - ~. Arah transpor sedimen dari corong daerah akumulasi dan pemindahan sedimen Gambar 8 Model pemindahan sedimen pada karang yang berbentuk corong (Reigl et a/. 1996) Sedimentasi rnengakibatkan pertumbuhan terganggu karena menurunnya ketersediaan cahaya, abrasi dan meningkatnya pengeluaran energi selama penolakan terhadap sedimen. Gangguan penetrasi cahaya akibat kekeruhan yang tinggi yaitu terbatasnya fotosintesis zooxanrhellae dan secara tidak langsung membatasi pertumbuhan karang. Energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan reproduksi berkurang karena dipindahkan untuk aktivitas-aktivitas penolakan terhadap sedimen sehingga polip karang tidak dapat menangkap plankton secara efektif (Connell & Hawker 1992). Adanya. partikel sedimen tersuspensi pada karang juga mengakibatkan abrasi pada permukaan karang akibat hilangnya mucus dan mati lemas (Muskatine 1973 dalam Yamazato 1986). Secara mum karang tumbuh di perairan dekat pantai lebih lebih toleran terhadap konsentrasi tinggi sedimen tersuspensi daripada spesies yang hidup di perairan lebih dalam padafiinging reef yang menghadap laut (Pastorok & Bilyard 1985; Robert & Muray 1995 dalam Rehm Team 1997). Karang batu dapat mentolerir masukan sedimen dalam jangka waktu pendek selama beberapa hari, tetapi sedimentasi dan kekeruhan tinggi akan mengurangi jumlah zooxanthellae, polip yang mengembang, atau sekresi mucus yang abnormal. Karang lebih toleran terhadap masukan sedimen dalam waktu pendek daripada pada kondisi kekeruhan tinggi secara terus menerus (Connell & Hawker 1992). Pada Gambar 9 disajikan bagaimana pengaruh sedimentasi terhadap zonasi karang. Sedangkan pada Gambar 10 mendekripsikan diagram pengaruh energi gelombang, kecepatan arus dan kecerahan perairan terhadap sebaran vertikal karang dan bentuk perhmbuhannya.

21 - - 4 Increasing sedimentation Keterangan : Kondisi kesehatan terumbu umumnya memperlihatkan penetapan suatu wnasi karang dimana faktor energi gelombang mengontrol karang yang dominan (A) Suplai aliran sedimen pada permukaan karang dapat menguburlmenutupi terumbu, (B) Pada batas zona forereef; karang dijumpai pada kedalarnan yang lebih dangkal sebagai suatu respon terhadap penurunan tingkat pencahayaan. Demikian juga pada zona-zona backreef kehadirannya merupakan respon terhadap peningkatan masukan sedimen, (C) Zonasi karang yang dibatasi oleh sedimentasi Gambar 9 Pengaruh sedimen terhadap terumbu karang (Birkeland 1997). Gambar 10 Diagram pengaruh energi gelombang dan kejernihan perairan pada zonasi terumbu Karibia (Adey & Burke 1977 dan Grauss et a dazam Birkeland 1997) Sedimen di perairan terumbu karang dapat mempengaruhi kornunitas ekologi dan komposisi terumbu karang (Stafford-Smith 1993 dalam Barnes & Lough, 1999). Beberapa jenis karang memiliki toleransi dengan adanya kekeruhan dan sedimentasi. Hasil penelitian di perairan Tanjung Jati Jepara yang mengalami sedimentasi ditemukan adanya dominasi dari jenis Porites dan Goniopora (Hutomo & Mudjiono 1990). Karang Porites astreoides dan Siderastrea siderea

22 di Karibia merupakan jenis yang toleran terhadap masukan sedimen. Masukan sedimen yang berlangsung selama tiga dekade terakhir yang berasal pemukiman penduduk dan masukan sungai telah merubah struktur komunitas karang Poerto Rico dari karang pembentuk utama terumbu menjadi koloni sekunder yang terpencar dan areanya menjadi tipe hardground. Pada karang Montustrea annularis terjadi penurunan penutupan secara signifikan pada terumbu dengan materi sedimen terrigeneous yang tinggi (Torres & Morelock 2002). Sedimentasi yang terjadi di Thailand pada kawasan Teluk Bang Tao bagian utara yang bersumber dari penambangan timah dan pengerukan di kawasan teluk telah menghasilkan sejumlah tailing dan plume sedimen yang terbawa ke kawasan terumbu karang. Kematian karang urnumnya disebabkan oleh lumpur yang menutupi permukaan karang sehingga mengurangi penutupan karang hidup. Pada daerah tubir di jumpai penutupan karang berkisar %, rataan tepi terumbu berkisar % dan rataan terumbu berkisar 3-6 % (Changsang et al. 1981). Pada Tabel 3 dapat dilihat variasi tingkat dampak terhadap komunitas komunitas karang. Tabel 3 Variasi tingkat dampak sedimentasi terhadap komunitas karang Laju sedimentasi Tingkat Dampak (mg/cm2/hari) Ringan hingga sedang Pengurangan kepadatan Pembahan bentuk tumbuh 1-10 Penurunan laju pertumbuhan Kemungkinan penurunan rekrutmen Kemungkinan penman dalam jumlah spesies Sedang hingga berat Pengurangan kepadatan secara besar-besaran Penman sangat hebat laju pertumbuhan Penu~nan rekrutmen Penu~nan jumlah spesies Kemungkinan invasi oleh spesies oportunis Sangat berat hingga catastrophic Pengurangan kepadatan secara drastis Degradasi hebat dari komunitas Beberapa spesies menghilang > 50 Beberapa koloni karang mati Penurunan secara hebat rekrutmen Regenerasi karang menurun atau terhenti Invasi oleh spesies oportunis Sumber : Pastorok & Bilyard (1985) dalam Connell & Hawker (1992)

23 Hasit penelitian di Guam, suatu komunitas karang yang miskin mendapat masukan sedimen rata-rata mglcrn2ihari ditemukan kurang dari 10 spesies dengan penutupan substrat padat kurang dari 2 %. Sebaliknya pada komunitas yang kaya dengan rata-rata laju sedimentasi 5-32 mglcm2ihari ditemukan lebih dari 100 jenis karang dengan penutupan subtrat padat 12 %. Spesies richness, persentase penutupan dan rata-rata ukuran koloni karang merupakan kebalikan hubungan dengan laju sedimentasi (Connell & Hawker 1992).