1. ANATOMI ORGAN REPRODUKSI SAPI JANTAN DAN BETINA Alat reproduksi ternak jantan di bagi menjadi tiga yaitu; alat kelamin primer berupa testis, alat

Transkripsi

1 1. ANATOMI ORGAN REPRODUKSI SAPI JANTAN DAN BETINA Alat reproduksi ternak jantan di bagi menjadi tiga yaitu; alat kelamin primer berupa testis, alat kelamin sekunder yaitu vas deverent, epididimis, penis, dan uretra, sedangkan kelenjar aksesori yaitu kelenjar vesikula seminalis, kelenjar prostata, dan kelenjar cowper. Alat kelamin primer. Testis Adalah organ reproduksi primer pada ternak jantan, karena berfungsi menghasilkan gamet jantan (spermatozoa) dan hormone kelamin jantan (androgens). Testes berlokasi di dekat ginjal turun melalui canalis inguinalis masuk ke dalam scrotum. Turunnya testes terjadi akibat memendeknya gubernaculum, sebuah ligamentum yang memanjang dari daerah inguinalis kemudian bertaut pada cauda epididymis. Pemendekan gubernaculum terjadi karena pertumbuhan gubernaculum tidak secepat pertumbuhan tubuh. Testes terletak dekat dengan daerah inguinalis dan tekanan intra-abdominal membantu testes melalui canalis inguinalis masuk scrotum. Hormone yang terlibat dalam pengaturan turunnya testes adalah gonadotropins dan androgen. Testis pada sapi mempunyai panjang berkisar cm, lebar berkisar 5-6,5 cm dan beratnya gr. Babi mempunyai ukuran testes serupa pada sapi, tetapi domba dan kuda ukuran testisnya lebih kecil. Pada semua ternak, testis ditutupi oleh tunica vaginalis, sebuah jaringan serous yang merupakan perluasan dari peritoneum. Lapisan ini diperoleh ketika testis turun masuk ke dalam scrotum dari tempat asalnya dalam ruang abdominal yang melekat sepanjang garis epididymis. Lapisan luar dari testis adalah tunica albuginea testis, merupakan membrane jaringan ikat elastis berwarna putih. Pembuluh darah dalam jumlah besar dijumpai tepat di bawah permukaan lapisan ini. Lapisan fungsional dari testis, yaitu parenchyma terletak di bawah lapisan tunica albuginea. Parenchyma ini berwarna kekuningan, terbagi-bagi oleh septa yang tidak sempurna menjadi segmen-segmen. Parenchyma mempunyai pipa-pipa kecil didalamnya yang disebut tubulus seminiferous (tunggal), tubuli seminiferi (jamak). Tubuli seminiferi berasal dari primary sex cord yang berisi sel-sel benih (germ cells), spermatogonia, dan sel-sel pemberi makan, yaitu sel sertoli. Sel sertoli berukuran lebih besar dengan jumlah lebih sedikit daripada spermatogonia. Hormone gonadotropin asala kelenjar pituitary, follicle stimulating hormone (FSH) memacu sel-sel sertoli menghasilkan androgen binding protein (ABP) dan inhibin. Panjang tubuli seminiferi dari sepasang testes sapi, diperkirakan spanjang 5 km, sedangkan diameternya hamper 200. berat tubuli seminiferi diperkirakan 80-90% dari berat testes. Tubuli seminiferi

2 bersambungan dengan sebuah tenunan tubulus, yaitu rete testes yang berhubungan dengan saluran kecil, yaitu vasa efferentia yang menyatu pada caput epididymis. Hormone testosterone diperlukan untuk perkembangan tanda-tanda kelamin sekunder dan untuk tingkah laku perkawinan secara normal. Testosterone juga berfungsi untuk mengontrol aktivitas kelenjar-kelenjar tambahan (accessory glands), produksi spermatozoa, dan pemeliharaan system saluran reproduksi jantan. Sedangkan perannya dalam diri ternak sendiri adalah membantu mempertahankan kondisi optimum pada spermatogenesis, transportasi spermatozoa dan deposisi spermatozoa ke dalam saluran reproduksi betina. Alat Reprodusi sekunder a) Vas deverent dan uretra Vas deferens. Merupakan sebuah saluran dengan satu ujung berawal dari bagian ujung distal dari cauda epididymis. Kemudian dengan melekat pada peritoneum, membentang sepanjang corda spermaticus, melalui daerah inguinalis masuk ruang pelvis, dimana vas deferens bergabung dnegan urethra di suatu tempat dekat dengan lubang saluran kencing dari vesica urinaria. Bagian vas deferens yang membesar dekar dengan urethra, di sebut ampulla. Vas deferens mempunyai otot daging licin yang tebal pada dindingnya dan mempunyai fungsi tunggal yaitu sebagai sarana transportasi spermatozoa. Spermatozoa dikumpulkan dalam ampulla selama ejakulasi, sebelum dikeluarkan ke dalam urethra. Urethra. Merupakan sebuah saluran tunggal yang membentang dari persambungan dengan ampulla sampai ke pangkal penis. Fungsi urethra adalah sebagai saluran kencing dan semen. Pada sapid an domba selama ejakulasi terjadi percampuran yang kompleks antara spermatozoa yang padat asal vas deferens dan epididymis dengan ciran sekresi darikelnjarkelenjar tambahan dalam urethra yang berada di daerah pelvis menjadi semen. Pada kuda dan babi percampuran ini tidak sesempurna pada sapid an domba. Semen kuda dan babi terdiri dari bagian bebas (tanpa) spermatozoa dan bagian yang kaya spermatozoa. b) Penis Merupakan organ kopulasi pada ternak jantan, membentang dari titik urethra keluar dari ruang pelvis di bagian dorsal sampai dengan pada orificium urethra eksternal pada ujung bebas dari penis. Pada sapi, domba, kambing, dan babi penis mempunyai bagian yang berbentuk seperti huruf S (sigmoid flexure) sehingga penis dapat ditarik dan berada total dalam tubuh. Keempat jenis ternak tersebut dan kuda mempunyai musculus retractor penis,

3 yaitu sepasang otot daging licin, jika releks memberikan kesempatan penis untuk memanjang dan jika kontraksi dapat menarik penis ke dalam tubuh kembali. Pada kuda glans penisnya tipe vascular, mengandung lebih banyak jaringan erectile dibandingkan dengan glans penis pada domba, kambing, sapid an babi. Jaringan erectile adalah jaringan cavernous (sponge) terletak dalam dua daerah penis, yaitu pada corpus spongiosum penis yang merupakan jaringan cavernouse yang terletak di sekitar urethra, ditutupi oleh musculus bulbospongiosum pada pangkal penis. Kemudian pada corpus cavernosum penis, merupakan sebuah daerah jaringan cavernouse yang lebih besar, terletak di bagian dorsal dari corpus spongiosum penis. Pada mulanya kedua cavernouse tersebut berasal dari musculus ischlocavernouse. Kedua musculus bulbospongiosum dan musculus ischlocavernous adalah otot daging seran lintang yang merupakan musculus skeletal bukan otot daging licin sebagaimana halnya dengan otot-otot daging licin yang pada umumnya ada pada saluran reproduksi ternak jantan maupun betina. Pada saat ereksi penis dari type fibroelastic, diameternya tidak banyak berbeda dengan pada saat releks, tetapi pada penis type vascular, diameternya menjadi lebih besar dibandingkan ketika tidak ereksi. Diagram Perbandingan menunjukkan bentuk glans penis banteng, babi, domba jantan. dan kuda. Perhatikan alur memutar mengandung lubang uretra eksternal dalam banteng, yang proxess uretra (filiform embel) memperluas luar kelenjar penis ing domba jantan, spiral pembuka botol di babi, dan diratakan glans penis di kuda dengan proses uretra kecil memperluas luar. (digambar ulang dari Ashdown dan Hancock Reproduksi pada Hewan Farm. (3rd ed.) ed. Hafez.Lea dan Febiger..) Menurut tipenya penis dibagi menjadi dua macam yaitu: 1. Tipe muskulokavernosus yang terdapat pada golongan anjing, kuda, primata dan sebagainya. 2. Tipe fibroelastis terdapat pada sapi,domba, kambing,babi,rusa, dan kerbau. Penis mempunyai fungsi sebagai alat kopulasi dan jalan keluar air mani pada waktu ejakulasi dan mendeposisikan air mani pada alat kelamin betina. Permukaan penis terutama kepala penis (glans penis ) sangat kaya dengan syaraf. Oleh karena itu, bagian ini sangat peka terhadap segala rangsangan,serperti panas, dingin atau sakit.hal ini penting untuk diperhatikan terutama pada waktu pengambilan air mani seekor pejantan dengan memakai vagina buatan. Perlakuan yang kasar dan suhu yang panas atau dingin, demikian pula permukaan yang terlalu kasar dari vagina buatan dapat mengakibatkan terganggunya proses ejakulasi, sehingga air mani yang dihasilkan sangat berkurang. Oleh karena itu, suhu yang

4 tepat dan permukaan vagina yang licin harus diperhatikan dari pengambilan air mani dengan memakai vagina buatan.penis mempunyai persediaan daraah yang besar dan permukaan yang lunak karena itu penis mudah sekal;i terluka dan pendarahan bisa cepat terjadi. Preputium Kata prepuce atau preputeum mempunyai arti sama dengan sarung adalah ivaginato dari kulit yang membungkus secara sempurna pada ujung bebas dari penis. Perkembangan embrionik dari organ ini sama dengan perkembangan dari organ labia minira pada ternak betina. Prepuce dapat dibagi menjadi dua bagian, yaitu bagian prepenile, lipatan luar dan bagian penile, lipatan dalam. Sekitar lubang prepuse ditumbuhi oleh rambut panjang dan kasar. Pada saat penampungan semen dalam program inseminasi buatan, perlu diadakan pencukuran terhadap rambut ini, untuk menjaga agar semen tidak tercemar oleh kotoran yang kemungkinan besar menempel pada rambut tersebut c) Skrotum dan kauda spermatikus Scrotum, adalah sebuah kantung dengan dua lobus pembungkus testes, terletak di daerah inguinalis, pada kebanyakan ternak yaitu terletak di antara dua paha kaki belakang. Tersusun atas lapisan luar kulit yang tebal yang mempunyai banyak kelenjar keringat dan kelenjar sebaceae, dilapisi selapis otot yang licin, tunica dartos yang bercampur dengan tenunan ikat.. Kantong skrotum terdiri dari beberapa lapisan. Lapisan pertama adalah kulit diliputi oleh bulu dan kelenjar keringat di dalamnya. Lapisan kedua adalah tunika dartos yang terletak sangat rapat dengan kulit kecuali pada bagian dorsal dari kantong skrotum. Lapisan ketiga adalah tunika vaginalis yang mempunyai pelebaran sampai ke peeritoneum dari rongga perut. Tunika vaginalis mempunyai dua lapisan yaitu lapisan viseral yang membungkus testis dan epidididmis, lapisan pariental yang bersatu dengan rongga skrotum. Fungsi skrotum adalah melindungi testis dari gangguan luar, berupa pukulan, panas, dingin, dan gangguangangguan mekanis lainnya, fungsi terpenting adalah memcegah menurunnya suhu testis sampai beberapa derajat di bawah suhu tubuh sehingga memungkinkan terjadinya proses spermatogenesis secara sempurna. Kontrol Temperature Pada sapi, jika fluktuasi temperature berayun dari 5-120C, maka suhu dalam testes menjadi 4-70C di bawah suhu tubuhnya. Jika suhu luar mencapai 380C, maka perbedaan suhu testes dan suhu tubuhnya menjadi separuhnya, yaitu 2-30C di bawah suhu tubuh. Namun demikian, rendahnya suhu luar tidak diikuti dengan rendahnya fertilitas.

5 d) Epididimis Merupakan saluran eksternal pertama yang keluar dari testes di bagian apeks testis menurun longitudinal pada permukaan testes, dikurung oleh tunica vaginalis dan testis. Epididymis dibagi menjadi tiga bagian, yaitu, caput (kepala), corpus (badan), dan cauda (ekor) epididymis. Caput epididymis, nampak pipih di bagian apeks testis, terdapat buah saluran kecil, vasa efferentia yang menuyatu menjadi satu saluran. Corpus epididymis memanjang dari apeks menurun sepanjang sumbu memanjang testis, merupakan saluran tunggal yang bersambungan dengan cauda epididymis. Panjang total dari epididymis diperkirakan mencapai 34 meter pada babi dan kuda. Lumen cauda epididymis lebih lebar daripada lumen corpus epididymis. Struktur dari epididymis dan saluran eksternal lainnya, vas deferens dan urethra adalah serupa pada saluran reproduksi betina. Tunica serosa di bagian luar, diikuti dengan otot daging yang licin pada bagian tengah dan lapisan paling dalam adalah epithelial. *Fungsi Epididymis Transportasi. Epididymis mempunyai fungsi pertama yaitu sebagai sarana transportasi bagi spermatozoa. Lama perjalanan spermatozoa dalam epididymis pada domba, sapi dan babi bervariasi, masing-masing adalah dari 13-15, 9-11, dan 9-14 hari. Beberapa factor yang menunjang perjalanan spermatozoa dalam epididymis, yaitu diantaranya adalah factor tekanan yang diakibatkan oleh produksi spermatozoa baru dari dalam tubuli seminiferi. Hal ini menyebabkan tekanan pada rete testis, vasa efferentia dan sampai pada epididymis. Gerakan spermatozoa dapat ditimbulkan oleh adanya pemijatan pada testis dan epididymis, hal ini dapat juga terjadi selama ternak memperoleh latihan atau gerak untuk mempertahankan kondisi tubuh yang baik (exercise). Pergerakan spermatozoa dibantu oleh adanya ejakulasi. Selama ejakulasi, kontraksi peristaltic melibatkan otot daging licin epididymis dan tekanan negative yang ditimbulkan oleh kontraksi vas deferens dan urethra menyebabkan spermatozoa dapat bergerak secara aktif dari epididymis menuju dalam vas deferens dan urethra. Konsentrasi. Fungsi yang kedua adalah konsentrasi spermatozoa, dimana sewaktu spermatozoa memasuki epididymis bersama cairan asal testis dalam keadaan relative encer, diperkirakan sejumlah 100 juta per millimeter pada sapi, domba dan babi. Dalam epididymis spermatozoa dikonsentrasikan menjadi kira-kira 4 milyar spermatozoa per millimeter. Mekanismenya terjadi karena sel-sel epithel yang ada pada dinding epididymis mengabsorbsi

6 cairan asal testis. Sebagian besar absorbsi cairan ini terjadi pada caput dan ujung proximal dari corpus epididymis. Deposisi. Fungsi ketiga, adalah sebagai tempat deposisi (penyimpanan) spermatozoa. Sebagian besar disimpan pada cauda, dimana spermatozoa terkonsentrasi di bagian yang mempunyai lumen besar. Epididymis sapi jantan dewasa berisi antara milyar spermatozoa. Viskositas tinggi, ph rendah, konsentrasi CO2 tinggi, ratio K terhadap Na tinggi, pengaruh testosterone, dan factor-faktor lain bergabung membentuk suasana bagi spermatozoa mempunyai laju metabolisme yang rendah dan dapat hidup lama. Spermatozoa tetap dapat hidup dan tetap fertile dalam waktu kira-kira 60 hari dalam epididymis. Maturasi. Merupakan fungsi keempat. Hal ini dapat dibuktikan bahwa spermatozoa yang baru saja masuk ke caput epididymis berasal dari vasa efferentia tidak memiliki fertilitas dan juga tidak memiliki motilitas. Spermatozoa setelah melewati epididymis, maka akan memiliki fertilitas dan motilitas. Jika kedua ujung Cauda epididymis diikat, maka diketahui spermatozoa yang berada terdekat dengan corpus menigkat kemampuan fertilitasnya dalam waktu sampai 25 hari, sedangkan spermatozoa yang terdekat dengan vas deferens menurun kemampuan fertilitasnya. Hal ini membuktikan bahwa semakin tua spermatozoa, maka semakin hilang kemampuan fertilnya jika tidak keluar atau bergerak keluar dari epididymis. Sementara spermatozoa dalam epididymis, spermatozoa melepaskan butir protoplasma (cytoplasmic droplet) yang terbentuk pada leher spermatozoa selama spermatogenesis. Kelenjar Kelenjar Tambahan Kelenjar kelenjar tambahan (accessory glands) berada di sepanjang bagian uretra yang terletak di daerah pelvis, mempunyai saluran saluran yang mengeluarkan sekresi sekresinya kedalam uretra. Kelenjar kelenjar tambahan ini terdiri dari kelenjar vasikular, kelenjar, kelenjar prostate dan kelenjar bulbourethral atau kelenjar cowper. Kelenjar kelenjar ini mempunyai sumbangan besar bagi volume cairan semen. Lebih lanjut diketahui bahwa sekresi kelenjar kelenjar tambahan ini mengandung sebuah larutan buffers, zat zat makanan dan substansi lain yang diperlukan bagi motilitas dan fertlitas Kelenjar vesicular. Kelenjar ini di sebut juga sebagai kelenjar seminal vesicles, merupakan sepasang kelenjar yang mempunyai lobuler, mudah dikenali karenamirip segerombol anggur, berbonggol bonggol. Panjang kelenjar ini sama pada beberapa jenis ternak seperti kuda, sapid an babi yaitu berkisar cm, tetapi lebar dan ketebalannya berbeda, kelenjar vesicular pada sapi mempunyai ketebalan dan lebar hamper separuh dari yang ada pada babi dan kuda. Domba mempunyai kelenjar vesicular jauh lebih kecil,

7 mempunyai panjang kira kira 4 cm. saluran saluran ekskretori kelenjar vesicular terletek di dekat bifurcation ampulla dengan uretra. Pada sapi, kelenjar vesicular memberikan sekresinya lebih dariseparuh volume total dari semem dan pada jenis jenis ternak lainnya rupanya juga sama sebagai mana pada sapi. Sekresi kelenjar vesicular mengandung beberapa campuran organic yang unik, yakni tidak dijumpai pada substansi substansilain di mana saja ada tubuh. Campuran campuran anorganik ini di antaranya adalah fructose dan sorbitol, merupakan sumber energi utama bagi spermatozoa sapid a spermatozoa domba, tetapi pada kuda dan babi konsentrasinya rendah. Sekresi kelenjar vesikula juga mengandung dua larutan buffer, yaitu phosphate dan carbonate buffer yang penting sekali dalam mempertahankan ph semen agar tidak berubah, karena jika terjadi perubahan ph semen, hal ini dapat berakibat jelek bagi spermatozoa. Kelenjar Prostate. Kelenjar prostate merupakan kelenjar tunggal yang terletak mengelilingi dan sepanjang uretra tepat dibagian posterior dari lubang ekskretoris kelenjar vesicular. Badan kelenjar prostate jelas dapat dilihat pada ternak yang dewasa, pada sapid an kuda dapat di raba melalui palpasi parectal. Pada domba, seluruh prostatenya mengelilingi otot daging uretra. Ekskresi kelenjar prostate hanya sebagian kecil saja menyusun pada cairan semen pada cairan semen pada beberapajenis ternak yang diteliti. Tetapi beberapa laporan menunjukkan bahwa setidak tidaknya sumbangan kelenjar prostate sebagaimana substantial kelenjar vesicular pada babi. Kelenjar prostate mengandung banyak ion ion anorganik, meliputi Na, Cl, dan Mg semuanya dalam larutan. Kelenjar Bulbourethral atau Cwoper. Kelenjar bulborethal terdiri sepasang kelenjar yang terletak sepanjang uretra, dekat dengan titik keluarnya uretra dari ruang pelvis. Kelenjar ini mempunyai ukuran dan bentuk seperti bulatan yang berdaging dan berkulit keras, pada sapi lebih kecil dibandingkan pada babi. Pada sapi terletek mengelilingi otot daging bulbospongiosum. Sumbangannya pada cairan semen hanya sedikit. Pada sapi, sekresi kelenjar bulbourethral membersihkan sisa sisa urine yang ada dalam uretra sebelum terjadi ejakulasi. Sekresi ini dapat di lihat sebagai tetes tetes dari preputilium sesaat sebelum ejakulasi. Pada babi, sekresinya mengakibatkan sebagian dari semen babai menjadi menggumpal. Gumpalan ini dapat dipisahkan jika semen babai akan digunakan dalam inseminasi buatan. Selama perkawinan secara alam, gumpalan gumpalan ini menjadi sumbat yang dapat mencegah membanjirnya semen keluar melalui canalis cervicalis menuju kedalam vagina dari babi betina. ALAT REPRODUKSI PADA SAPI TERNAK BETINA

8 Reproduksi hewan betina adalah suatu proses yang kompleks yang melibatkan seluruh tubuh hewan itu. Sistem reproduksi akan berfungsi bila makhluk hidup khususnya hewan ternak dalam hal ini sudah memasuki sexual maturity atau dewasa kelamin. Setelah mengalami dewasa kelamin, alat-alat reproduksinya akan mulai berkembang dan proses reproduksi dapat berlangsung baik ternak jantan maupun betina. Sistem reproduksi pada betina terdiri atas ovarium dan sistem duktus. Sistem tersebut tidak hanya menerima telurtelur yang diovulasikan oleh ovarium dan membawa telur-telur ke tempat implantasi yaitu uterus, tetapi juga menerima sperma dan membawanya ke tempat fertilisasi yaitu oviduk. Pada mamalia, ovarium dan bagian duktus dari sistem reproduksi berhubungan satu dengan yang lain dan melekat pada dinding tubuh dengan sebuah seri dari ligamen-ligamen. Ovarium menerima suplai darah dan suplai saraf melalui hilus yang juga melekat pada uterus. Oviduk berada di dalam lipatan mesosalpink, sedangkan mesosalpink melekat pada ligamen ovarium. Ligamen ini melanjutkan diri ke ligamen inguinal, yang homolog dengan gubernakulum testis. Bagian ligamen ini membentuk ligamen bulat pada uterus yang kemudian melebarkan diri dari uterus ke daerah inguinal. Alat-alat reproduksi betina terletak di dalam cavum pelvis (rongga pinggul). Cavum pelvis dibentuk oleh tulang-tulang sacrum, vertebra coccygea kesatu sampai ketiga dan oleh dua os coxae. Os coxae dibentuk oleh ilium, ischium dan pubis. Secara anatomi alat reproduksi betina dapat dibagi menjadi : ovarium, oviduct, uterus, cervix, vagina dan vulva. a. Ovarium Ovarium adalah organ primer (atau esensial) reproduksi pada betina seperti halnya testes pada hewan. Ovari dapat dianggap bersifat endokrin atau sitogenik (menghasilkan sel) karena mampu menghasilkan hormon yang akan diserap langsung ke dalam peredaran darah, dan juga ovum.

9 Ovarium merupakan sepasang kelenjar yang terdiri dari ovari kanan yang terletak di belakang ginjal kanan dan ovari kiri yang terletak di belakang ginjal kiri. Ovarium seekor sapi betina bentuknya menyerupai biji buah almond dengan berat rata-rata 10 sampai 20 gram. Sebagai perbandingan, pada sapi jantan dimana biji pejantan berkembang di tubulus seminiferus yang letaknya di dalam pada betina jaringan yang menghasilkan ovum (telur) berada sangat dekat dengan permukaan ovari. Ovarium terletak di dalam rongga perut berfungsi untuk memproduksi ovum dan sebagai penghasil hormon estrogen, progesteron dan inhibin. Ovarium digantung oleh suatu ligamentum yang disebut mesovarium yang tersusun atas syaraf-syaraf dan pembuluh darah, berfungsi untuk mensuplai makanan yang diperlukan oleh ovarium dan sebagai saluran reproduksi. Ovarium pada preparat praktikum ini berbentuk lonjong bulat. Fungsi ovarium sendiri adalah memproduksi ovum, penghasil hormon estrogen, progesteron dan inhibin. Pada semua hewan menyusui mempunyai sepasang ovarium dan mempunyai ukuran yang berbeda-beda tergantung pada species, umur dan masa (stadium) reproduksi hewan betina. Bentuk ovarium tergantung pada golongan hewan: 1. Pada golongan hewan yang melahirkan beberapa anak dalam satu kebuntingan disebut Polytocous, ovariumnya berbentuk seperti buah murbei, contoh: babi, anjing, kucing 2. Pada golongan hewan yang melahirkan satu anak dalam satu kebuntingan disebut Monotocous, ovariumnya berbentuk bulat panjang oval, contoh: sapi, kerbau, sedang pada ovarium kuda bebentuknya seperti ginjal. Ovarium mengandung folikel-folikel yang di dalamnya terdapat masing-masing satu ovum. Pembentukan dan pertumbuhan folikel ini dipengaruhi oleh hormon FSH (Folicle stimulating hormone) yang dihasilkan oleh kelenjar adenohipofise. Folikel di dalam ovarium terdiri dari beberapa tahap yaitu folikel primer, terbentuk sejak masih dalam kandungan dan mengandung oogonium yang dikelilingi oleh satu lapis sel folikuler kecil; folikel sekunder, terbentuk setelah hewan lahir dan sel folikulernya lebih banyak; folikel tertier, terbentuk pada saat hewan mencapai dewasa dan mulai mengalami siklus birahi; dan yang terakhir adalah folikel de Graaf, merupakan folikel terbesar pada ovarium pada waktu hewan betina menjelang birahi. Folikel de Graaf inilah yang akan siap diovulasikan (peristiwa keluarnya ovum dari folikel) dan jumlahnya hanya satu karena sapi merupakan hewan monotokosa yang menghasilkan satu keturunan setiap kebuntingan. Peristiwa ovulasi diawali dengan robeknya

10 folikel de Graaf pada bagian stigma dipengaruhi oleh hormon LH (Luteinizing hormone) yang dihasilkan oleh kelenjar adenohipifise. LH menyebabkan aliran darah di sekitar folikel meningkat dan menyebabkan dinding olikel pecah. Bekas tempat ovum yang baru keluar disebut corpus haemorragicum yang dapat kemasukan darah akibat meningkatnya aliran darah dan menjadi merah, setelah itu terbentuk corpus luteum (berwarna coklat) yang akan menghasilkan hormon progesteron untuk mempertahankan kebuntingan dan menghambat prostaglandin. Sehingga pada saat bunting tidak terjadi ovulasi karena prostaglandin yang mempengaruhi hormon estrogen dan FSH. Apabila pembuahan tidak terjadi, corpus luteum bertambah ukurannya di bawah hormon pituitari anterior yaitu prolaktin dan dibentuklah hormon progesteron yang menekan birahi yang berkepanjangan dan memepertahankan kebuntingan (Blakely and Bade, 1998). b. Oviduct Oviduct merupakan saluran yang bertugas untuk menghantarkan sel telur (ovum) dari ovarium ke uterus. Oviduct digantung oleh suatu ligamentum yaitu mesosalpink yang merupakan saluran kecil yang berkelok-kelok dari depan ovarium dan berlanjut di tanduk uterus. Oviduct terbagi menjadi 3 bagian. Pertama adalah infundibulum, yaitu ujung oviduct yang letaknya paling dekat dengan ovarium. Infundibulum memiliki mulut dengan bentuk berjumbai yang berfungsi untuk menangkap ovum yang telah diovulasikan oleh ovarium. Mulut infundibulum ini disebut fimbria. Salah satu ujungnya menempel pada ovarium sehinga pada saat ovulasi dapat menangkap ovum. Sedangkan lubang infundibulum yang dilewati ovum menuju uterus disebut ostium. Setelah ovum ditangkap oleh fimbria, kemudian menuju ampula yaitu bagian oviduct yang kedua, di tempat inilah akan terjadi fertilisasi. Sel spermatozoa akan menunggu ovum di ampula untuk dibuahi. Panjang ampula merupakan setengah dari panjang oviduct. Ampula bersambung dengan bagian oviduct yang terakhir yaitu isthmus. Bagian yang membatasi antara ampula dengan isthmus disebut ampulary ismich junction. Isthmus dihubungkan langsung ke uterus bagian cornu (tanduk) sehingga di antara keduanya dibatasi oleh utero tubal junction. Dinding oviduct terdiri atas 3 lapisan yaitu membrana serosa merupakan lapisan terdiri dari jaringan ikat dan paling besar, membrana muscularis merupakan lapisan otot dan membrana mucosa merupakan lapisan yang membatasi lumen. Fungsi oviduct : 1.menerima sel telur yang diovulasikan oleh ovarium,

11 2.transport spermatozoa dari uterus menuju tempat pembuahan 3.tempat pertemuan antara ovum dan spermatozoa (fertilisasi) 4.tempat terjadinya kapasitasi spermatozoa 5.memproduksi cairan sebagai media pembuahan dan kapasitasi spermatozoa 6.transport yang telah dibuahi (zigot) menuju uterus. Menurut Bearden and Fuquay (1997) panjang oviduct untuk kebanyakan spesies ternak adalah 20 sampai 30 cm. c. Uterus Uterus merupakan struktur saluran muskuler yang diperlukan untuk menerima ovum yang telah dibuahi dan perkembangan zigot. Uterus digantung oleh ligamentum yaitu mesometrium yaitu saluran yang bertaut pada dinding ruang abdomen dan ruang pelvis. Dinding uterus terdapat 3 lapisan, lapisan dalam disebut endometrium, lapisan tengah disebut myometrium dan lapisan luar disebut perimetrium. Uterus terdiri dari tiga bagian. Bagian pertama adalah cornu uteri atau tanduk uterus. Cornu uteri ini jumlahnya ada 2 dan persis menyerupai tanduk yang melengkung. Cornu uteri merupakan bagian uterus yang berhubungan dengan oviduct. Kedua cornu ini memiliki satu badan uterus yang disebut corpus uteri dan merupakan bagian uterus yang kedua. Corpus uteri berfungsi sebagai tempat perkembangan embrio dan implantasi. Selain itu pada corpus uteri terbentuk PGF2 alfa. Bagian uterus yang ketiga adalah cervix atau leher uterus. Bentuk-bentuk uterus ada 3, yaitu: 1) uterus bicornus: cornu uteri sangat panjang tetapi corpus uteri sangat pendek. Contoh pada babi. 2) uterus bipartinus: corpus uteri sangat panjang dan di antara kedua cornu terdapat penyekat. Contoh pada sapi cornunya membentuk spiral. 3) uterus duplex: cervixnya terdapat dinding penyekat. Contoh: uterus pada kelinci dan marmut. 4) uterus simple: bentuknya seperti buah pir. Contoh: uterus pada manusia dan primata. Fungsi uterus: 1) saluran yang dilewati gamet (spermatozoa). Spermatozoa akan membuahi sel telur pada ampula. Secara otomatis untuk mencapai ampulla akan melewati uterus dahulu. 2) tempat terjadinya implantasi. Implantasi adalah penempelan emrio pada endometrium uterus. 3) tempat pertumbuhan dan perkembangan embrio. 4) berperan pada proses kelahiran (parturisi). 5) pada hewan betina yang tidak bunting berfungsi mengatur siklus estrus dan fungsi corpus luteum dengan memproduksi PGF2 alfa. Di dalam uterus terdapat curuncula yang berfungsi untuk melindungi embrio pada saat ternak bunting. Hasil pengukuran uterus pada praktikum ini, panjang corpus uteri adalah

12 20 cm, panjang cornu uteri adalah 13 cm. Menurut Lindsay et al., (1982) bahwa uterus pada sapi yang tidak bunting memiliki diameter 5 sampai 6 cm. Perbedaan ini dipengaruhi oleh umur, bangsa ataupun kondisi ternak. d. Cervix Cervix terletak di antara uterus dan vagina sehingga dikatakan sebagai pintu masuk ke dalam uterus. Cervix ini tersusun atas otot daging sphincter. Terdapat lumen cervix yang terbentuk dari gelang penonjolan mucosa cervix dan akan menutup pada saat terjadi estrus dan kelahiran. Cervix menghasilkan cairan yang dapat memberi jalan pada spermatozoa menuju ampula dan untuk menyeleksi sperma. Selama birahi dan kopulasi, serviks berperan sebagai masuknya sperma. Jika kemudian terjadi kebuntingan saluran uterin itu tertutup dengan sempurna guna melindungi fetus. Beberapa saat sebelum kelahiran, pintu itu mulai terbuka, serviks mengembang, hingga fetus dan membran dapat melaluinya pada saat kelahiran (Blakeli and Bade, 1998). Fungsi dari cervix adalah menutup lumen uterus sehingga menutup kemungkinan untuk masuknya mikroorganisme ke dalam uterus dan sebagai tempat reservoir spermatozoa. e. Vagina Vagina adalah organ reproduksi hewan betina yang terletak di dalam pelvis di antara uterus dan vulva. Vagina memiliki membran mukosa disebut epitel squamosa berstrata yang tidak berkelenjar tetapi pada sapi berkelenjar. pada bagian kranial dari vagina terdapat beberapa sel mukosa yang berdekatan dengan cervix. Vagina terdiri dari 2 bagian yaitu vestibulum yang letaknya dekat dengan vulva serta merupakan saluran reproduksi dan saluran keluarnya urin dan yang kedua adalah portio vaginalis cervixis yang letaknya dari batas antara keduanya hingga cervix. Vestibulum dan portio vaginalis cervixis dibatasi oleh suatu selaput pembatas yang disebut himen. Fungsi dari vagina adalah sebagai alat kopulasi dan tempat sperma dideposisikan; berperan sebagai saluran keluarnya sekresi cervix, uterus dan oviduct; dan sebagai jalan peranakan saat proses beranak. Vagina akan mengembang agar fetus dan membran dapat keluar pada waktunya. Menurut Toelihere (1981), pada hewan yang tidak bunting panjang vagina sapi mencapai 25,0 sampai 30,0 cm. Variasi ukuran vagina ini tergantung pada jenis hewan, umur dan frekuensi beranak (semakin sering beranak, vagina semakin lebar).

13 f. Vulva Vulva merupakan alat reproduksi hewan betina bagian luar. Vulva terdiri dari dua bagian. Bagian luar disebut labia mayora dan bagian dalamnya disebut labia minora. Labia minora homolog dengan preputium pada hewan jantan sedangkan labia mayora homolog dengan skrotum pada hewan jantan. Pertautan antara vagina dan vulva ditandai oleh orifis uretral eksternal atau oleh suatu pematang pada posisi kranial terhadap uretral eksteral yaitu himen vestigial. Himen tersebut rapat sehingga mempengaruhi kopulasi. Vulva akan menjadi tegang karena bertambahnya volume darah yang mengalir ke dalamnya. g. Klitoris Klitoris merupakan alat reproduksi betina bagian luar yang homolog dengan gland penis pada hewan jantan yang terletak pada sisi ventral sekitar 1 cm dalam labia. Klitoris terdiri atas dua krura atau akar badan dan kepala (glans). Klitoris terdiri atau jaringan erektil yang tertutup oleh epitel skuamusa berstrata. Selain itu klitoris juga mengandung saraf perasa yang berperan pada saat kopulasi. Klitoris akan berereksi pada hewan yang sedang estrus. Fungsi dari klitoris ini membantu dalam perkawinan. 2. SEBUTKAN DAN JELASKAN HORMON-HORMON REPRODUKSI PADA JANTAN DAN BETINA a. Definisi Hormon Hormon berasal dari bahasa Yunani kuno yaitu Hormaein yang mempunyai arti yang menimbulkan gairah. Definisi klasik hormon adalah suatu zat kimia organik yang diproduksi oleh sel-sel khusus yang sehat, dirembeskan melalui aliran darah, dalam jumlah sedikit dan dapat menghambat atau merangsang aktivitas fungsional dari target organ atau jaringan (Luqman, 1999). Hormon adalah subtansi yang dihasilkan oleh sel atau kelompok sel yang bergerak dalam aliran darah yang mengantarnya ke organ target atau jaringan dalam tubuh yang memberikan suatu reaksi yang dapat menolong mengkoordinasi fungsi-fungsi dalam tubuh (Sorensen, 1979). b. Klasifikasi Hormon Reproduksi Berdasarkan Unsur Pembentuknya Hormon-hormon reproduksi dibagi dalam tiga kategori menurut unsur pembentuknya, yakni Golongan protein (peptida), Golongan steroid, dan Golongan asam lemak (Luqman, 1999). Berikut penjelasan dari ketiga golongan hormon diatas, sebagai berikut :

14 1. Hormon protein atau polipeptida bermolekul besar dengan berat molekul dalton dengan sifat-sifat mudah dipisahkan oleh enzim sehingga tidak dapat diberikan melalui oral tetapi harus diberikan melalui suntikan (ex : Gn-RH). 2. Hormon steroid mempunyai berat molekul dalton. Hormon steroid alami tidak efektif apabila diberikan melalui oral, tetapi steroid sintesis dan yang berasal dari tumbuhan dapat diberikan melalui oral maupun suntikan (ex : estrogen, progesteron, dan androgen). 3. Hormon asam lemak mempunyai berat molekul 400 dalton dan hanya dapat diberikan melalui suntikan (ex : prostaglandin). c. Hormon-hormon Reproduksi Ada empat kelenjar endokrin yang terdapat di dalam tubuh yang dapat menghasilkan hormon reproduksi, yakni Kelenjar Hipofisa, Kelenjar Ovarium, Endometrium, dan Testis. Berikut hormon-hormon yang dihasilkan oleh empat kelenjar tersebut, antara lain adalah (Hardjopranjoto, 1995) : 1. Kelenjar Hipofisa, yang masing-masing bagian anterior meghasilkan tiga macam hormon reproduksi yaitu, Follicle Stimulating Hormone (FSH), Luteinizing Hormone (LH) yang pada hewan jantan disebut dengan Interstitial Cell Stimulating Hormone (ICSH) dan Luteotropic Hormone (LTH), serta bagian posterior yang menghasilkan dua macam hormon yakni oksitoksin dan vasopressin. 2. Kelenjar Ovarium yang menghasilkan tiga hormon yaitu estrogen, progesteron, dan relaksin. 3. Endometrium dari uterus yang menghasilkan hormon Prostaglandin (PGF2α). Pada uterus yang sedang bunting muda khususnya pada bangsa kuda, dapat menghasilkan Pregnant Mare Serum Gonadotropin (PMSG), dan pada golongan primata menghasilkan Human Chorionic Gonadotropin (HCG). 4. Testis pada hewan jantan menghasilkan hormon testosteron. Keduabelas hormon ini mempunyai peranan mengatur kegiatan reproduksi pada tubuh hewan, sehingga disebut hormon reproduksi. Hormon Estrogen Estrogen dihasilkan oleh ovarium. Ada banyak jenis dari estrogen tapi yang paling penting untuk reproduksi adalah estradiol. Estrogen berguna untuk pembentukan ciri-ciri perkembangan seksual pada wanita yaitu pembentukan payudara, lekuk tubuh, rambut kemaluan,dll. Estrogen juga berguna pada siklus menstruasi dengan membentuk ketebalan

15 endometrium, menjaga kualitas dan kuantitas cairan cerviks dan vagina sehingga sesuai untuk penetrasi sperma. Hormon Progesterone Hormon ini diproduksi oleh korpus luteum. Progesterone mempertahankan ketebalan endometrium sehingga dapat menerima implantasi zygot, mengatur pembentukan plasenta dan produksi air susu.. Kadar progesterone terus dipertahankan selama trimester awal kehamilan sampai plasenta dapat membentuk hormon HCG. Hormon FSH (Folikel Stimulating Hormone) Hormon ini dinamakan gonadotropoin hormon yang diproduksi oleh hipofisis akibat rangsangan dari GnRH. FSH akan menyebabkan pematangan dari folikel. Dari folikel yang matang akan dikeluarkan ovum. Berfungsi untuk tumbuh kembang folikel di Ovarium pada perempuan dan merangsang sekresi estrogen, Pertumbuhan folikel & sel-sel spermatogenik, meningkatkan penggunaan O2 (oksidasi), sintesis protein tertentu dlm sel teka, sinergis dg GtH 2 m tingkatkan sekresi steroid (sel granulosa), inhibin & ABP (sel Sertoli). Hormon LH (Luteinizing Hormone) Hormon ini ujuga dihasilkan oleh hipofisis akibat rangsangan dari GnRH. Dari folikel yang matang akan dikeluarkan ovum, kemudian folikel ini akan menjadi korpus luteum dan dipertahankan untuk waktu tertentu oleh LH. Berfungsi untuk merangsang sekresi kelenjar Gonade / Foliclle menjadi matang pecah dan ovulasi, merangsang Corpus luteum mensekresi progesteron, M rangsang p kembangan folikel masak hingga ovulasi, merangsang sintesa steroid (kolesterol pregnenolon progesteron), merangsang sel Leydig menghasilkan testosteron, meningkatkan sirkulasi darah metabolisme. Gonadotropin Releasing Hormone (GnRH) GnRH merupakan hormon yang diproduksi oleh hipotalamus diotak. GNRH akan merangsang pelepasan FSH (folikl stimulating hormone) di hipofisis. Bila kadar estrogen tinggi, maka estrogen akan memberikan umpanbalik ke hipotalamus sehingga kadar GNRH akan menjadi rendah, begitupun sebaliknya. Fungsi lainnya yaitu Mendorong keluar Pituitary menghasilkan GtH 1 & 2, mendorong p kembangan & fungsi gonad (ovarium ovulasi, testes sperma), memperbaiki hipofungsi gonad. Hormon Testosteron Dihasilkan di dalam testes. Berfungsi mempegaruhi pertumbuhan alat kelamin jantan, menstimulasi bermacam-macam metabolisme tubuh, memperpanajang daya hidup sperma-

16 tozoa dalam saluran kelamin, meningkatkan pertumbuhan tulang & daging (anabolic steroid) retensi N, menurunkan deposit lemak tbh dan memperbaiki pigmentasi kulit. Hormon Pertumbuhan / Growth Hormone (GH) Hormon pertumbuhan (Somatotrop) dihasilkan di Kelenjar hipofisa. Fungsinya antara lain mengendalikan pertumbuhan & perkembangan, meningkatkan pembentukan protein, mendorong pertumbuhan umum tubuh, mempercepat sintesa protein, pertumbuhan tulang & daging. Hormon Prostaglandin (PGF2α) Dihasilkan di endometrium dari uterus. d. Mekanisme Kerja Hormon dalam Mengatur Fungsi Reproduksi Sebelum dijelaskan bagaimana sebenarnya mekanisme kerja dari hormon dalam pengaturan fungsi reproduksi, akan dipaparkan sedikit mengenai hormon-hormon yang terlibat dalam pengaturan fungsi reproduksi serta dimana hormon tersebut di sintesis. Secara umum hormon reproduksi dihasilkan oleh tiga bagian utama yakni Hipotalamus, Hipofisa, dan Gonadotropin. Ketiga bagian inilah yang memegang peranan penting dalam mensintesis ataupun mensekresikan hormon reproduksi. Hipotalamus menghasilkan hormon Gn-RH (Gonadotropin Releasing Hormone), dimana Gn-RH berfungsi untuk merangsang atau menstimulasi hipofisa anterior untuk mensintesis hormon gonadotropin yakni FSH dan LH, ICSH pada jantan. Setelah hipotalamus menstimulasi hipofisa anterior, maka hipofisa anterior akan mensintesis dan melepaskan hormon-hormon gonadotropin yakni FSH (Follicle Stimulating Hormone) dan LH (Luteinizing Hormone) pada betina dan ICSH (Interstitial Cell Stimulating Hormone) pada jantan. Hormon gonadotropin (FSH, LH, dan ICSH) berperan dalam merangsang perkembangan pada organ reproduksi baik jantan maupun betina. FSH akan menstimulasi pertumbuhan folikel di dalam ovarium dalam menghasilkan hormon estrogen tepatnya pada folikel yang terdapat di dalamnya, sedangkan LH akan menstimulasi ovarium dalam menghasilkan hormon progesteron tepatnya pada corpus luteum. Pada jantan, FSH akan menstimulasi testis dalam menghasilkan dan mengatur perkembangan sperma serta proses spermatogenesis tepatnya di dalam tubulus seminiferus. Sedangkan LH akan menstimulasi testis dalam mensintesis hormon testosteron yang tepatnya berlangsung di dalam sel leydig atau sel interstitial. e. Mekanisme Kerja Hormon Reproduksi pada Hewan Betina

17 Telah diketahui bahwa hipotalamus merupakan kelenjar sumber hormon reproduksi. Dimana hipotalamus dalam kerjanya menghasilkan hormon Gn-RH yang kemudian Gn-RH akan menstimulasi hipofisa anterior dalam mengatur pelepasan hormon FSH dan hormon LH. Hormon FSH akan menstimulasi pertumbuhan folikel dalam ovarium dan menghasilkan hormon estrogen, sedangkan hormon LH akan menstimulasi corpus luteum dalam ovarium untuk menghasilkan hormon progesteron. Apabila terlampau banyak FSH yang dilepaskan oleh HA (hipofisa anterior) maka kadar estrogen yang dihasilkan oleh folikel akan semakin meningkat, disinilah peranan enzim inhibin dalam menghambat folikel dalam menghasilkan hormon estrogen melalui feedback negatif terhadap HA (hipofisa anterior). f. Mekanisme Kerja Hormon Reproduksi pada Hewan Jantan Tidak jauh beda dengan penjelasan diatas, hal yang membedakan adalah pada hewan jantan yang berperan sebagai alat reproduksi primer adalah testis. Di dalam testis terdiri dari tubulus seminiferus dan sel leydig. Tubulus seminiferus akan menghasilkan dan mengatur perkembangan sperma dalam proses spermatogenesis, sedangkan sel leydig berperan dalam mensintesis hormon testosteron. Proses spermatogenesis yang terjadi di dalam tubulus seminiferus distimulasi oleh FSH sedangkan pelepasan hormon testosteron oleh sel leydig distimulasi oleh ICSH. Apabila terlampau banyak FSH yang dilepaskan oleh HA (hipofisa anterior) maka kadar spermatozoa yang dihasilkan oleh tubulus seminiferus akan semakin meningkat, disinilah peranan enzim inhibin dalam menghambat tubulus seminiferus dalam menghasilkan spermatozoa melalui feedback negatif terhadap HA (hipofisa anterior). 3. JELAS KAN TAHAP-TAHAP FOLLICULOGENESIS Dalam biologi, folikulogenesis adalah pematangan folikel ovarium, shell padat dari sel somatik yang mengandung oosit belum matang. Folikulogenesis menggambarkan perkembangan sejumlah folikel primordial menjadi folikel kecil praovulasi besar yang memasuki siklus menstruasi. Bertentangan dengan spermatogenesis laki-laki, yang dapat bertahan selamanya, folikulogenesis berakhir ketika folikel yang tersisa di ovarium tidak mampu menanggapi isyarat hormonal yang sebelumnya merekrut beberapa folikel untuk dewasa. Deplesi ini pasokan folikel sinyal awal menopause. a. Ikhtisar

18 Peran utama dari folikel adalah dukungan oosit. Sejak lahir, ovarium wanita manusia mengandung sejumlah matang, folikel primordial. Folikel ini masing-masing berisi oosit primer sama dewasa. Setelah pubertas dan menstruasi dimulai dengan pertama, kopling folikel dimulai folikulogenesis, memasuki pola pertumbuhan yang akan berakhir dengan kematian atau ovulasi ( proses di mana oosit meninggalkan folikel ). Selama perkembangan folikel pasca - puber, dan selama sekitar satu tahun, folikel primordial yang telah memulai pengembangan menjalani serangkaian perubahan penting dalam karakter, baik histologis dan hormon. Dua - pertiga dari jalan melalui proses ini, folikel telah dialihkan ke tersier, atau antral, folikel. Pada tahap ini dalam pengembangan, mereka menjadi tergantung pada hormon yang berasal dari tubuh inang, menyebabkan peningkatan yang substansial dalam laju pertumbuhan mereka. Dengan sedikit lebih dari sepuluh hari sampai akhir periode perkembangan folikel, sebagian besar kelompok asli folikel telah meninggal ( proses yang dikenal sebagai atresia ). Sisa kohort folikel memasuki siklus menstruasi, bersaing satu sama lain sampai hanya satu folikel yang tersisa. Ini folikel yang tersisa, folikel tersier atau pra-ovulasi terlambat, pecah dan membebaskan oosit ( yang kini telah tumbuh menjadi oosit sekunder ), berakhir folikulogenesis. b. Fase pengembangan Folikulogenesis berlangsung selama sekitar 375 hari. Ini bertepatan dengan siklus menstruasi tiga belas. Proses dimulai terus menerus, yang berarti bahwa setiap saat ovarium mengandung folikel dalam semua tahap pembangunan, dan berakhir ketika oosit matang berangkat dari folikel praovulasi dalam proses yang disebut ovulasi. Meningkatnya folikel melewati tahap yang berbeda berikut yang ditentukan oleh karakteristik struktural tertentu ( istilah yang tidak lazim akan didefinisikan dalam bagian masing-masing ) : Dalam perspektif yang lebih besar, seluruh folikulogenesis, dari primordial ke folikel praovulasi, milik tahap ootidogenesis dari oogenesis. c. Tahap Deskripsi Ukuran Primordial Dormant, kecil, hanya satu lapisan sel granulosa folikel primordial datar sekitar 0,03-0,05 mm.sel mitosis primer, sel granulosa kuboid Hampir 0,1 mm Kehadiran Sekunder sel teka, beberapa lapisan sel granulosa folikel ini sekarang 0,2 mm Awal tersier Awal folikel tersier sewenang-wenang dibagi menjadi lima kelas. Kelas 1 folikel

19 adalah 0,2 mm, kelas 2 sekitar 0,4 mm, kelas 3 sekitar 0,9 mm, kelas 4 sekitar 2 mm, dan kelas 5 sekitar 5 mm. Akhir tersier Sepenuhnya dibentuk antrum, ada cytodifferentiation lanjut, tidak ada kemajuan baru Kelas 6 folikel sekitar 10 mm, kelas 7 sekitar 16 mm, dan 8 kelas sekitar 20 mm. Adalah umum untuk folikel non-dominan untuk tumbuh melampaui kelas 5, tapi jarang ada lebih dari satu kelas 8 folikel. Pertumbuhan Gedung praovulasi dalam konsentrasi estrogen, semua folikel atresia lainnya atau mati Selain itu, folikel yang telah membentuk antrum disebut folikel antral atau folikel Graafian. Definisi berbeda dalam mana pergeseran ini terjadi dalam pementasan yang diberikan di atas, dengan beberapa menyatakan bahwa itu terjadi ketika memasuki tahap sekunder, dan lain-lain yang menyatakan bahwa hal itu terjadi ketika memasuki tahap tersier. Sampai tahap praovulasi, folikel mengandung oosit primer yang ditangkap di profase meiosis I. Selama tahap akhir praovulatoir, oosit terus meiosis dan menjadi oosit sekunder, ditangkap di metafase II. d. Purba Pada minggu pasca - konsepsi, korteks ovarium perempuan berisi nomor puncaknya folikel (sekitar dalam kasus rata-rata, namun populasi puncak individu berkisar dari ). Folikel ini mengandung oosit primordial dewasa dikelilingi oleh datar, sel granulosa skuamosa ( sel pendukung) yang dipisahkan dari lingkungan oosit oleh lamina basal. Mereka diam, menunjukkan sedikit atau tidak ada aktivitas biologis. Karena folikel primordial bisa aktif sampai 50 tahun pada manusia, panjang siklus ovarium tidak termasuk saat ini. Pasokan folikel agak menurun sebelum kelahiran, dan untuk oleh pubertas untuk kasus rata-rata ( populasi di kisaran pubertas dari menjadi 1,5 juta ) Berdasarkan dari " tidak efisien " sifat folikulogenesis ( dibahas nanti ),. Hanya 400 folikel ini akan pernah mencapai tahap praovulasi. Pada menopause, hanya folikel tetap. Tampaknya mungkin bahwa menopause dini terjadi untuk wanita dengan populasi rendah saat lahir, dan menopause terlambat terjadi untuk wanita dengan populasi tinggi saat lahir, tetapi ada belum ada bukti klinis untuk ini.

20 Proses di mana sel-sel primordial bangun dikenal sebagai rekrutmen awal. Penelitian telah menunjukkan bahwa rekrutmen awal dimediasi oleh mengimbangi berbagai stimulasi dan hormon penghambat dan faktor pertumbuhan yang diproduksi secara lokal. e. Primer Sel-sel granulosa dari folikel-folikel primordial berubah dari sebuah flat ke struktur kuboid, menandai awal folikel primer. Oosit genom diaktifkan dan gen menjadi ditranskrip. Jalur sinyal parakrin dasar yang penting untuk komunikasi antara folikel dan oosit terbentuk. Baik oosit dan folikel tumbuh secara dramatis, meningkat menjadi hampir 0,1 mm. Folikel primer berkembang reseptor untuk hormon perangsang folikel ( FSH ) pada saat ini, tetapi mereka gonadotropin -independen sampai tahap antral. Penelitian telah menunjukkan, bagaimanapun, bahwa kehadiran FSH mempercepat pertumbuhan folikel in vitro. Sebuah polimer kapsul glikoprotein yang disebut zona pelusida terbentuk di sekitar oosit, memisahkannya dari sel-sel granulosa yang mengelilingi. Zona pelusida, yang tetap dengan oosit setelah ovulasi, mengandung enzim yang mengkatalisis dengan sperma untuk memungkinkan penetrasi. f. Sekunder Stroma - seperti sel-sel teka direkrut oleh sinyal oosit - disekresikan. Mereka mengelilingi lapisan terluar folikel ini, lamina basal, dan menjalani cytodifferentiation menjadi teka eksterna dan teka interna. Sebuah jaringan yang rumit dari pembuluh kapiler membentuk antara dua lapisan teka dan mulai mengedarkan darah ke dan dari folikel. Almarhum jangka folikel sekunder ditandai histologis oleh oosit sudah dewasa dikelilingi oleh zona pelusida, sekitar sembilan lapisan sel granulosa, suatu lamina basal, sebuah teka interna, jaring kapiler, dan eksterna teka. 290 hari telah berakhir sejak perekrutan. g. Pembentukan Antrum Informasi lebih lanjut : folikel antral Pembentukan rongga berisi cairan berdekatan dengan oosit disebut antrum menunjuk folikel sebagai folikel antral, berbeda dengan sehingga disebut folikel preantral yang masih tidak memiliki sebuah antrum. Sebuah folikel antral juga disebut folikel Graafian. Definisi berbeda dalam tahap mana terjadi pergeseran ini, dengan beberapa folikel menunjuk dalam tahap sekunder antral, dan lain-lain menunjuk mereka sebagai preantral. h. Tersier Awal

21 Dalam folikel tersier, struktur dasar folikel matang telah terbentuk dan tidak ada selsel baru yang terdeteksi. Granulosa dan teka sel terus menjalani mitotis seiring dengan peningkatan volume antrum. Folikel tersier dapat mencapai ukuran luar biasa yang terhambat hanya oleh ketersediaan FSH, yang sekarang tergantung pada. Dalam aksi dari morphogenic gradien oosit - disekresikan, sel-sel granulosa folikel tersier mengalami diferensiasi menjadi empat subtipe yang berbeda : corona radiata, sekitar zona pelusida, membrana, interior dengan lamina basal, periantral, berdekatan dengan antrum dan cumulus oophorous, yang menghubungkan membrana dan korona radiata sel granulosa bersama-sama. Setiap jenis sel berperilaku berbeda dalam menanggapi FSH. Sel teka mengekspresikan reseptor untuk luteinizing hormone ( LH ). LH menginduksi produksi androgen oleh sel teka, terutama androstendione, yang diaromatisasi oleh sel granulosa untuk memproduksi estrogen, terutama estradiol. Akibatnya, kadar estrogen mulai meningkat. Akhir tersier dan praovulasi ( fase folikuler dari siklus menstruasi ) Pada titik ini, mayoritas kelompok folikel yang mulai tumbuh 360 hari lalu telah meninggal. Proses kematian folikel dikenal sebagai atresia, dan hal ini ditandai dengan apoptosis radikal dari semua sel konstituen dan oosit. Meskipun tidak diketahui apa yang menyebabkan atresia, kehadiran konsentrasi tinggi FSH telah ditunjukkan untuk mencegahnya. Kenaikan FSH hipofisis yang disebabkan oleh disintegrasi korpus luteum pada akhir siklus menstruasi belas endapan pemilihan 5-7 kelas 5 folikel untuk berpartisipasi dalam tiga belas. Folikel ini memasuki akhir siklus menstruasi kedua belas dan transisi ke fase folikuler dari siklus ketiga belas. Folikel yang dipilih, disebut folikel antral, bersaing satu sama lain untuk pertumbuhan -merangsang FSH. Dalam menanggapi munculnya FSH, folikel antral mulai mengeluarkan estrogen dan inhibin, yang memiliki efek umpan balik negatif pada FSH [ 5 ] Folikel yang memiliki lebih sedikit reseptor FSH - tidak akan mampu mengembangkan lebih lanjut;. Mereka akan menunjukkan keterbelakangan dari laju pertumbuhan mereka dan menjadi atresia. Akhirnya, hanya satu folikel akan layak. Ini folikel yang tersisa, yang disebut folikel dominan, akan tumbuh dengan cepat dan dramatis - sampai 20 mm diameter - menjadi folikel praovulasi. Catatan : Banyak sumber menggambarkan laju pertumbuhan folikel, bahkan beberapa mengusulkan bahwa dibutuhkan hanya empat belas hari untuk folikel primordial menjadi praovulasi. Dalam semua kasus, fase folikuler dari siklus menstruasi berarti waktu antara pemilihan folikel tersier dan pertumbuhan selanjutnya menjadi folikel praovulasi.