Gastrulasi BAGIAN KE-9

Transkripsi

1 BAGIAN KE-9 Gastrulasi Sesudah mempelajari materi ke-9 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami proses gastrulasi. Gastrulasi merupakan pergerakan sel-sel blastomer yang sangat dinamis mereposisi dan relokasi pada arah struktur tertentu dan membentuk 3 lapis benih (tri germ layers) : endoderm, mesoderm dan ektoderm. 108

2 9.1. Pengertian Gastrula adalah tingkatan perkembangan embrio di mana terjadi proses pembentukan lapis benih (germ layer). Tanda khas tahapan ini adalah terbentuknya calon sistem pencernaan yaitu gastrocoel (archenteron). Pada tingkat ini juga terjadi diferensiasi yang pertama kali yaitu terbentuknya lapis benih ectoderm, mesoderm dan entoderm. Pada tingkat sebelumnya yaitu tingkat blastula belum terjadi diferensiasi, sel-sel masih berpotensi sama. Secara teoritis pada akhir blastula terjadi pengelompokan sel sebagai daerah calon pembentuk organ yang dapat dipetakan sebagai fate map (peta nasib). Gastrulasi adalah proses yang berlangsung secara dinamik, terjadi gerakan sel dari satu tempat ke tempat lain, menuju lokasi organ definitif yang akan dibentuk. Stadium gastrula merupakan tahapan perkembangan embrio yang dinamis karena terjadi perpindahan sel, perubahan bentuk sel dan pengorganisasian embrio dalam suatu sistem sumbu. Sintesis protein sebelum gastrulasi dikendalikan oleh gen parental, sedangkan sintesis protein pada stadium gastrula dikendalikan oleh inti sel gastrula. Oleh karena itu gastrulasi merupakan stadium perkembangan yang kritis. Berbagai percobaan fertilisasi antar genera dapat berkembang sampai blastula saja, tetapi tidak pernah sampai gastrula. Hal itu dapat terjadi karena gen parental masih beroperasi sampai blastula. Pada gastrulasi terjadi diferensiasi ektoderm; mesoderm dan entoderm, masingmasing berbeda dalam kualitas RNA. trna disintesis lebih banyak pada entoderm Xenopus. Untuk membuktikan sintesis RNA dilakukan percobaan transplantasi nukleus pada tahap perkembangan yang berbeda. Nukleus entoderm yang aktif sintesis trna ditransplantasikan ke dalam sel telur yang sudah diaktifasi. Hasilnya adalah sintesis tidak terjadi, karena hambatan ooplasma. Kondisi inti dalam lingkungan ooplasma tidak sinkron karena dalam tingkat perkembangan yang berbeda. Kebutuhan protein atau enzim pada stadium gastrula disintesis sendiri atau merupakan ekspresi gen dari sel gastrula, baik ektoderm, mesoderm atau entoderm. RNA yang disintesis disesuaikan dengan kebutuhan untuk diferensiasi. Apa yang mengatur demikian itu? Secara alami hal itu terprogram dalam ketatateraturan ekspresi gen dalam perkembangan. 109

3 Gambar 9.1. Proses Reorganisasi Sel-sel Blastomer selama Gastrulasi pada Embrio Katak. Kegiatan sintesis pada gastrulasi makin komplek antara lain sintesis substansi antar sel sebagai induktor, protein tubulin untuk morfogenesis sel. Bentuk sel berubah dari bentuk epitel menjadi berbagai bentuk sel. Perubahan bentuk sel yang pertama pada invaginasi bibir dorsal yaitu sel di dasar invaginasi menjadi kolumner. Pembentukan sel mesoderm dari epitel menjadi stelat. Bentuk itu disesuaikan karena sel dalam pergerakan maka ujung sel itu untuk berpegangan satu sama lain bila terdesak gerakan morfogenesis. Blastocoel merupakan rongga yang memberi kesempatan gerakan sel. Pada akhir gastrulasi terbentuk rongga archenteron sebagai initial calon sistem pencernaan yang merupakan calon organ pertama kali terbentuk Dinamika Sel-sel Blastomer Dikenal gerakan epiboli yaitu gerakan di permukaan gastrula dan emboli (gerakan di dalam gastrula). Epiboli meliputi gerakan perluasan, pemanjangan epidermal, gerakan kearah posterior, lateral dan ke anterior pada gastrula yang pipih seperti gastrula ayam. Emboli meliputi konvergensi, devergensi, invaginasi, delaminasi, involusi, gerakan proliferasi sel dan lain lain. 110

4 Gambar 9.2. Proses Gastrulasi pada Embrio Bangsa Burung (contoh pada telur ayam) Gambar 9.3. Proses Gastrulasi yang Terjadi pada Hewan Mammalia 111

5 Gastrulasi merupakan proses terjadinya diferensiasi, oleh karena itu gen mulai berperan dalam menentukan jenis sel yang terbentuk kemudian. Pada tingkat ini terjadi sintesis protein khusus yang bersifat struktural maupun fungsional. Pada tingkat blastula hal itu belum terjadi, oleh karena itu tingkat gastrula merupakan tingkatan atau fase yang kritis, karena tingkat gastrula merupakan penentu dalam perkembangan. Embrio akan berkembang terus atau mati dalam tingkat ini. Bila ekspresi gen menurut ketata-teraturan pola perkembangan yang terprogram maka perkembangan akan berjalan terus. Bila tidak demikian maka terjadi penyimpangan atau abnormalitas, bisa juga terjadi penghentian atau mati Peta Nasib Daerah Bakal Calon (Fate Map) Peta nasib menggambarkan daerah-daerah yang disangka sebagai calon pembentuk organ. Cara menentukan daerah satu dengan yang lain dilakukan dengan melakukan percobaan dengan memberi zat warna pada titik tertentu pada stadium blastula akhir. Pertama kali dilakukan oleh Vogt (1929) terhadap blastula katak berekor Ambystoma maculatum. Setelah diberi zat warna, embrio dibiarkan hidup dan berkembang dan diikuti perpindahan zat warna itu sampai terbentuk organ tertentu. Dengan merunut kembali asal mula zat warna itu, maka dapat diketahui potensi dari daerah-daerah asal tadi. Spratt (1946) melakukanan hal yang serupa untuk mengetahui daerah-daerah yang disangka sebagai calon pembentuk organ pada gastrula ayam. Dipakai partikel karbon yang ditempatkan pada beberapa titik di atas blastoderm embrio ayam Perbandingan Gastrulasi Pola gastrulasi ditentukan oleh struktur dan bentuk blastula akhir. Gastrulasi dari blastula bundar dan berongga (coeloblestula) seperti pada Amphioxus dan katak, gerakan yang baku adalah invaginasi. Blastula Reptil dan Aves termasuk blastula pipih seperti cakram (discoblastula), gerakan yang baku adalah involusi. Pada blastula mamalia (blastocyst), gerakan yang menonjol adalah gerakan proliferasi sel yang menyusup dan menyebar. Pada blastula padat (stereoblastula), gerkan yang menonjol adalah delaminasi. 112

6 Gambar 9.4. Gambaran Semacam Peta Nasib Perkembangan Bagian-bagian Embrio (dikaitkan dengan polaritas perkembangan yang disebabkan oleh keberadaan protein konseptual morfogen ) Gastrula Amphioxus Gerakan yang pertama kali adalah invaginasi dataran daerah entodermal. Semula invaginasi dangkal, kemudian menjadi dalam sebagai gastrocoel. Invaginasi akhirnya menyentuh bagian epidermal, diikuti oleh konstriksi bibir invaginasi, akhirnya meninggalkan lubang blastophorus (nama asli, yang betul adalah gastrophorus). Sel mesoderm berasal dari lipatan bibir invaginasi, antara ectoderm dan mesoderm. Pada akhir gastrulasi ini embrio tumbuh memanjang sehingga sumbu embrio dapat ditentukan 113

7 Gambar 9.5. Proses Gastrulasi Amphioxus dengan Pergerakan Sel Blastomernya yang khas Gastrulasi Katak Gerakan morfogenesis dimulai dari batas antara mikromer dan makromer. Mikromer lebih cepat proliferasi sehingga di ekuator membentuk daerah pertumbuhan seperti cincin (germ ring). Invaginasi semula sebagai bentuk bulan sabit (crescent), bibirnya disebut bibir dorsal (labium dorsale) yang berpotensi sebagai organizers. Selanjutnya invaginasi membentuk setengah lingkaran, terbentuklah bibir lateral yang berpotensi membentuk mesoderm. Akhirnya invaginasi membentuk lingkaran, terbentuklah bibir ventral. Makromer dikelilingi oleh invaginasi membentuk bagunan 114

8 seperti sumbat (yolk plug). Yolk plug lambat laun masuk ke dalam gastrula oleh karena konstriksi bibir-bibir, akhirnya meninggalkan lubang sebagai blastophorus. Gambar 9.6. Proses Gastrulasi pada Katak dengan Pergerakan Sel-sel Blastomer Luar ke arah dalam Rongga Blastula Struktur dalam gastrula menunjukkan bahwa invaginasi yang pertama kali makin mendalam membentuk gastrocoel. Rongga ini tumbuh kearah anterior dan mendesak blastocoel yang akhirnya hilang. Atap gastrocoe1 yang terdiri dari ento-mesoderm berpotensi sebagai induktor I dalam proses neurulasi. membentuk.jaringan chordamesoderm berfungsi sebgai organizer badan. Mesoderm di dorsal Bibir dorsal gastrula katak merupakan bagian penting dalam proses perkembangan. Transplantasi bibir dorsal kedalam blastocoel dapat menginduksi terbentuknya embrio pada host. Hasil percobaan tersebut menghasilkan embrio kembar siam, embrio I dari host dan embio II dari transplant. Sifat bibir dorsal sebagai induktor, berpotensi autonom dan 115

9 sebagai organizer. Diduga cara menginduksi terhadap jaringan lain dengan mengeluarkan substansi kimia yang masuk ke jaringan yang diinduksi Gastrulasi Ayam Blastula ayam termasuk pipih seperti cakram (discoblastula) yang mempunyai bagian : periblast, hipoblast dan sentroblast. Gastrulasi ayam merupakan proses pembentukan Stria primitiva yang terdiri dari alur dan pematang primitif berupa garis di lenia mediana. Stria primitiva terbentuk sempurna pada pengeraman telur fertil selama 18 jam inkubasi. Gerakan morfogenesis yang pertama adalah konvergensi sel-sel dari kanan-kiri lenia mediana menuju garis tengah. Sel-sel itu terdapat pada area pellucida (daerah bening pada blastoderm). Pertemuan dari kanan-kiri menyebabkan sel terpelanting masuk ke dalam gastrula (involusi) di garis tengah. Sel dari kiri masuk dan bergerak menyusup di bawah permukaan kembali ke arah kiri. Sel dari kanan mengalami involusi di garis tengah, menyusup di bawah permukaan kembali ke arah kanan. Sel-sel tersebut sebagai mesoderm dan meluas ke arah latero-anterior. Gambar 9.7. Pergerakan Sel bagian Luar Embrio Ayam ke arah dalam pada Proses Gastrulasi Embrio Bangsa Burung 116

10 Struktur yang terbentuk pada akhir gastrula adalah Stria primitiva terdiri dari alur dan pematang primitif. Di ujung anterior alur terjadi sumuran kecil (primitif pit) yang identik dengan blastophorus pada gastrula katak. Di sebelah anterior terjadi penebalan meso-ectoderm sebagai nodus Hensen, identik dengan labium dorsale pada gastrula katak. Transplantasi nodus Hensen ke dalam rongga coelom ekstra embrio juga dapat menginduksi pembentukan embrio yang ke 2 pada host Gastrulasi Mammalia Bentuk blastula mammalia seperti gelembung (blastocyst) terdiri dari masa sel dalam (inner cell mass), ectoderm (trophectoderm) dan blastocoel. Massa sel dalam tertutup oleh lapisan sel Rauber pada kebanyakan blastocyst, tetapi pada Rodentia lapisan itu tidak ada. Walaupun bentuk blastula seperti gelembung, tetapi proses gastrulasi mirip pada blastula pipih dalam hal pembentukan Stria primitiva. Antara massa sel dalam dan lapisan Rauber terbentuk rongga, sebagai awal rongga amnion. Di dasar rongga ini terbentuk dataran embrio (embryonic shield) yang mirip dengan area pellucida pada embrio ayam. Proses gastrulasi di permukaan dataran embrio mirip dengan pembentukan stria pimitiva gastrula ayam. Mesoderm terbentuk dari sel di bagian tepi dataran embrio. Sel-sel tersebut tumbuh menyusup diantara trophectoderm dan entoderm. Entoderm berasal dari bagian bawah dataran embrio yang tumbuh menyebar pada dinding blastocoel. Akhirnya rongga blastocoel dikelilingi oleh sel entoderm sehingga blastocoel berubah menjadi gastrocoel. Perkembangan mesoderm selanjutnya yaitu terbagi 2 bagian : 1. Yang mengikuti entoderm sebagai mesoderm splanknik dan yang mengikuti ectoderm sebagai mesoderm somatik. Perkembangan lebih lanjut dari gastrocoel adalah menjadi kantung vitellus, tetapi kosong tidak berisi vitellus. 117

11 Gambar 9.8. Gastrulasi dan Perkembangan Lanjut Embrio Mammalia 118

12 RINGKASAN Proses Gastrulasi merupakan suatu proses kelanjutan dari tingkat perkembangan blastula semenjak invaginasi sehingga terbentuknya gastrocoel (archenteron) dan blastophorus. Selama gastrulasi terjadi proses perkembangan yang dinamis, di mana daerah-daerah calon pembentuk organ pada stadium blastula mengalami perubahan susunan dan organisasi yang baru. Hal ini sejalan dengan pembentukan arsitektur tubuh dari masing-masing species. Tahap gastrula merupakan suatu tahap perkembangan embrio yang dinamis. Pada tahap ini terjadi perpindahan sel (migrasi), perubahan bentuk sel dan pengorganisasian embrio dalam suatu sistem tubular (sumbu / tabung). Sintesis protein sebelum gastrulasi dikendalikan oleh gen-gen parental, yaitu gen-gen yang secara potensial dibawa oleh sel telur (ovum), sedangkan pada tahap gastrula dikendalikan oleh inti sel gastrula itu sendiri. Oleh karena itu gastrulasi merupakan tahap perkembangan embrional yang paling kritis. Berbagai percobaan yang melibatkan perpaduan unsur antar genera (genus) yang menghasilkan chimera, hanya dapat berkembang hingga tahap blastula saja, tidak pernah mencapai tahap gastrula. Hal ini terjadi karena gen parental hanya dapat berfungsi sampai tahap blastula saja. Pada proses gastrulasi terjadi diferensiasi ectoderm, mesoderm dan entoderm. Masing-masing dibedakan berdasarkan kualitas RNA. Nukleus entoderm (endoderm) yang memiliki trna aktif ditransplantasikan ke dalam ovum yang telah diaktivasi. Hasilnya ovum tidak mengalami perkembangan (sintesis) apapun. Hal ini disebabkan, karena ada hambatan ooplasma. Kondisi inti dalam lingkungan ooplasma tidak sinkron dengan adanya tingkat perkembangan yang berbeda. Kebutuhan protein atau enzim pada tahap gastrula disintesis sendiri atau merupakan ekspresi gen pada sel-sel gastrula, baik itu ectoderm, mesoderm maupun entoderm. RNA yang disintesis disesuaikan dengan kebutuhan untuk diferensiasi. Secara alamiah hal ini diatur dalam suatu program ketata-teraturan sekuensi ekspresi gen selama perkembangan. Kegiatan sintesis pada gastrulasi semakin kompleks. Sintesis substansi antar sel gastrula berfungsi sebagai induktor dan protein tubulin untuk morfogenesis sel. Bentuk sel berubah dari epitel menjadi berbagai bentuk sel sesuai jaringan pendukungnya. Gastrulasi Adalah suatu proses perkembangan dengan titik berat aktivitas yang berbeda-beda daerah calon organ embrio tingkat blastula. Embrio yang mengalami tingkat perkembangan ini disebut gastrula. Perkembangan daerah bakal calon organ (presumtive area) blastula. Blastula merupakan tahap perkembangan embrional yang telah memiliki bagian-bagian daerah calon organ (presumtive area). Bagian ini pada tahap perkembangan selanjutnya akan lebih tegas lagi batas-batasnya. Pada proses gastrulasi sampai dengan terbentuknya pola tubuh primitif adalah sebagai berikut : Blastula Gastrula Pola Tubuh Primitif epidermal. lap. ectodermal. selubung epidermal luar. neuro ectodermal. neural plate / lamina canalis neuralis. neuralis. entodermal. archenteron / gastrocoel primitif gut (calon saluran pencernaan). mesodermal. bumbung mesodermal. bumbung mesodermal. notochordal. chorda dorsalis. chorda dorsalis. (calon chorda dorsalis)

13 Gerakan sel-sel embrional pada gastrulasi Pengertian : Yang dimaksud gerakan sel-sel adalah pergeseran sel-sel atau daerah-daerah calon organ embrio dari lokasi topografis satu ke lokasi lain untuk membentuk struktur gastrula. a. Epiboly : pergerakan atau pergeseran yang terjadi pada permukaan gastrula. Meliputi perpindahan dan perluasan epidermal maupun neuroectodermal. b. Emboly : pergeseran yang terjadi di bagian internal gastrula. Meliputi proses pergerakan ke arah dalam daerah notochordal, mesodermal, lamina prechordalis dan entodermal. Emboly sendiri secara rinci dibagi menjadi beberapa gerakan : - Invaginasi. Peristiwa ini ditandai dengan adanya satu lapisan sel yang secara pasif tenggelam dan akhirnya menjadi / membentuk dinding rongga gastrocel. - Involusi dan convergensi. Involusi : sejumlah sel / lapisan sel yang bergerak masuk ke dalam gastrula. Convergensi : mengumpulnya sel-sel yang jauh dari blastoporus ke daerah sekitar dekat blastophorus. - Concrescene. Adalah gerakan sel yang berlawanan arah dan simpang siur di dekat blastophorus. - Proliferasi sel. Merupakan penambahan jumlah sel-sel, sehingga mengakibatkan adanya desakan ke segala arah. Desakan ini mengakibatkan adanya gerakan sel-sel secara random pada gastrula. - Poli Invaginasi. Pergeseran / gerakan sekelompok sel yang masuk ke dalam blastocoel. - Ingresi. Sel atau kelompok sel terpisah dari lapisan / kelompok lain di dekatnya dan mengalami migrasi ke dalam blastocoel. - Delaminasi. Idem dengan Ingresi, namun pada akhirnya akan membentuk suatu struktur yang jelas. - Divergensi. Gerakan yang berlawanan dengan convergensi di atas. Elongasi dan Extensi. Pergerakan memanjang dan meluas daerah calon pembentuk organ yang letaknya di bagian ventral lapisan epidermal. Daftar Bacaan Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia. Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York. Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts. 120