TINJAUAN PUSTAKA Botani dan Morfologi

Transkripsi

1 TINJAUAN PUSTAKA Botani dan Morfologi Jagung (Zea mays L.) termasuk ke dalam famili Graminae (Brucher 1989) dan merupakan tanaman menyerbuk silang. Genus Zea terdiri atas empat spesies, yaitu Zea mays, Zea mexicana, Zea perennis dan Zea diploperennis. Kerabat dekat genus Zea adalah genus Tripsacum (gamagrass) dan Euchlaena (teosinte). Tanaman jagung merupakan tanaman berumah satu, umumnya bunga jantan lebih cepat muncul daripada bunga betina. Bunga jantan (tassel) terletak di atas sedangkan bunga betina umumnya berada di tengah - tengah tinggi tanaman. Sturtevant (1899) dalam Sujiprihati (1996) merupakan orang yang pertama kali mengklasifikasikan jagung ke dalam enam sub spesies menurut karakteristik endosperm, yaitu : (1) Zea mays indurata Sturt (flint maize), (2) Zea mays indentata Sturt (dent maize), (3) Zea mays saccharata Sturt (sweet maize), (4) Zea mays averta Sturt (pop corn), (5) Zea mays amylacea Sturt (fluory maize), (6) Zea mays tunicata Sturt (pod maize). Dalam perkembangannya, Kuleshov pada tahun 1933 menambahkan Zea mays ceratina (waxy maize) dan Zea mays amylea saccharata (starchy-sugary maize). Tanaman jagung dapat beradaptasi pada berbagai macam iklim, mulai dari iklim tropis, subtropis dan temperate. Jenis varietasnya pun beragam, dari mulai varietas bersari bebas, komposit, sintetik sampai hibrida. Hibrida pada jagung dihasilkan dari persilangan antara galur - galur murni yang merupakan galur - galur hasil seleksi. Untuk menghasilkan hibrida yang unggul, diperlukan galur - galur murni elit yang memiliki karakter - karakter unggul di dalamnya. Oleh karena itu sangat penting untuk mengevaluasi galur - galur murni. Salah satu caranya ialah dengan menduga nilai heterosis dan nilai daya gabung, sehingga pemulia selanjutnya dapat melakukan program pemuliaan yang lebih terarah. 7

2 Pengembangan Galur Murni dan Varietas Hibrida Istilah hibrida ditujukan tehadap suatu varietas yang ditanam untuk keperluan komersial yang berupa benih F1, yang dihasilkan melalui persilangan genotipegenotipe terseleksi. Karakteristik umum varietas hibrida yang digunakan secara komersial penggunaannya hanya terbatas pada F1 nya saja. Perbanyakan hibrida F1 melalui persilangan acak akan menyebabkan penurunan hasil pada generasi-generasi selanjutnya. Informasi pola heterotik dan daya gabung diantara plasma nutfah jagung sangat penting dalam memaksimalkan pengembangan hibrida (Beck et al., 1990). Menurut Singh (1987) program pemuliaan jagung hibrida pada dasarnya terdiri dari empat tahap, yaitu : 1. Pembentukan galur-galur murni yang stabil, vigor, serta berdaya hasil benih tinggi. 2. Pengujian daya gabung dan penampilan per se dari galur-galur murni tersebut. 3. Penggunaan galur-galur murni terpilih dalam pembentukan hibrida yang lebih produktif. 4. Perbaikan daya hasil serta ketahanan terhadap hama dan penyakit. Galur murni dihasilkan dari penyerbukan sendiri hingga diperoleh tanaman yang homozigot. Hal ini umumnya memerlukan waktu lima hingga tujuh generasi penyerbukan sendiri yang terkontrol. Galur murni dibentuk dari varietas bersari bebas (open pollinated variety) namun ada pula yang dibentuk dari banyak sumber yang lain seperti seperti varietas sintetik, varietas komposit, atau populasi generasi lanjut dari hibrida (Singh 1987). Dengan penyerbukan sendiri, terjadi segregasi dan penurunan vigor. Tambahan penurunan vigor akan terlihat pada tiap generasi penyerbukan sendiri hingga galur homozigot terbentuk. Selain mengalami penurunan vigor, individu tanaman yang diserbuk sendiri menampakkan berbagai kekurangan seperti: tanaman bertambah pendek, cenderung rebah, peka terhadap penyakit, dan bermacam-macam karakter lain yang tidak diinginkan. Munculnya fenomenafenomena tersebut dikenal dengan istilah depresi tangkar dalam atau inbreeding depression (Poehlman 1983). Varietas jagung hibrida pada awalnya merupakan hasil penelitian inovatif dari George Harrison Shull, E.M. East D.F. Jones, H. K Hayes dan peneliti lain pada tahun (Poehlman 1979). 8

3 Program pengembangan galur murni bertujuan untuk menghasilkan galurgalur yang mempunyai potensi tinggi. Karena galur murni diharapkan memiliki potensi genetik untuk menghasilkan pasangan kombinasi hibrida yang berdaya hasil tinggi, maka galur murni tersebut harus memiliki gen-gen yang memiliki sifat-sifat unggul tersebut. Nilai sesungguhnya dari suatu galur murni adalah kemampuannya untuk memberikan daya gabung yang baik apabila dikombinasikan dengan galurgalur lain Tiga tipe hibrida sudah digunakan secara komersial, yaitu hibrida silang tunggal (single cross hybrid), hibrida silang ganda (double cross hybrid), dan hibrida silang tiga (three-way cross hybrid) (Sprague dan Dudley 1988). Setiap tipe hibrida memiliki konstitusi genetik yang berbeda. Hibrida silang tunggal adalah hibrida dari persilangan antara dua galur murni yang tidak berhubungan satu sama lain. Galurgalur murni yang digunakan dalam silang tunggal diasumsikan telah homozigot. Hibrida silang tiga adalah hibrida dari persilangan antara silang tunggal dengan satu galur murni. Silang tiga berbeda dengan modifikasi silang tunggal, dimana ketiga galur murni tidak berhubungan sehingga lebih berbeda secara genetik dan penampilannya lebih beragam. Hibrida silang ganda adalah progeni hibrida dari persilangan antara dua silang tunggal. Silang ganda melibatkan empat galur murni yang tidak berhubungan satu sama lain. Pasangan galur murni disilangkan sehingga membentuk dua silang tunggal, kemudian disilangkan untuk menghasilkan silang ganda. Heterosis Pemuliaan tanaman menyerbuk silang seperti jagung didasari oleh adanya efek heterosis atau hibrid vigor (Mohr dan Schopfer 1995). Istilah heterosis merupakan asal kata dari stimulus of heterozygotis yang pertama kali digunakan oleh George Harrison Shull pada tahun 1914 (Jones 1952). Heterosis atau Hybrid Vigor menurut Poehlman (1979) didefinisikan sebagai peningkatan dalam ukuran atau vigor dari suatu hibrida melebihi rata - rata kedua tetuanya. Pengaruh dari heterosis pada suatu tanaman dapat dilihat dalam berbagai bentuk, seperti tinggi tanaman, ukuran daun, ukuran sel, perkembangan akar, peningkatan hasil dan bentuk lainnya. Chaudhari (1971) mendefinisikan heterosis sebagai peningkatan vigor, pertumbuhan, 9

4 hasil atau fungsi dari suatu hibrida melebihi tetua, yang merupakan hasil persilangan secara genetik suatu individu yang berbeda. Hayes et. al (1955) menyatakan heterosis menunjukkan hasil stimulasi perkembangan, melalui mekanisme apapun, hasil penggabungan yang berbeda. Sedangkan hybrid vigor menunjukkan perwujudan dari efek heterosis. Untuk mendapatkan hibrida dengan hasil yang tinggi, galur murni perlu dibentuk dari dua atau lebih populasi dasar yang berbeda secara genetik sehingga memberikan tingkat heterosis yang tinggi pada F1 hasil persilangan (Singh 1987). Keturunan hasil persilangan dua galur murni akan menampakkan peningkatan vigor melampaui galur-galur tetuanya. Namun, dari ribuan galur murni yang diuji hanya sedikit sekali yang menampakkan heterosis yang menguntungkan secara ekonomis (Allard 1960). Lawan dari efek heterosis adalah efek penangkaran dalam (inbreeding depression) atau hilangnya vigor tanaman setelah perkawinan antar individu yang berkerabat dekat (Welsh 1981). Crowder (1986) menambahkan bahwa homosigositas yang dihasilkan oleh penangkaran dalam pada tanaman menyerbuk silang atau hewan hasil persilangan sering mengakibatkan menurunnya ketegaran atau vigor menjadi lemah, mulai dari ukuran, produksi tepung sari, tinggi tanaman yang disebabkan munculnya gen - gen resesif yang tidak menguntungkan. Batasan dari heterosis dapat berbeda - beda tergantung dari pembanding yang digunakan (Welsh 1981). Heterosis dapat berarti perbaikan karakter F1 dibandingkan dengan karakter induk terbaiknya. Batasan lainnya adalah membandingkan F1 dengan rata - rata karakter induknya. Crowder (1986) menyatakan dua teori yang menjadi dasar genetis heterosis yaitu teori dominansi (dominant) dan teori lewat dominansi (over dominant). Pada teori dominansi diduga adanya peran dari faktor - faktor dominan dari banyak gen yang menimbulkan efek heterosis, sedangkan pada teori lewat dominansi, heterosis terjadi karena adanya tanggapan dan interaksi dari keadan heterozigot. Informasi mengenai pengaruh heterosis dalam persilangan galur inbrida menentukan dalam pemilihan galur sebagai tetua yang potensial untuk memperoleh hibrida berdaya hasil tinggi. Salah satu acuan dalam menentukan matrik persilangan galur inbrida adalah asal-usul tetuanya (Moentono 1987). Heterosis yang tinggi 10

5 diduga diperoleh dari tetua hibrida yang berbeda secara genetik dan mempunyai potensi hasil tinggi (Virmani et. al. 1981). Konsep heterosis merupakan dasar dalam pembentukan hibrida unggul. Galur yang akan dijadikan tetua dalam pembentukan hibrida jagung, terlebih dahulu diuji keunggulannya dengan metode seleksi tetua berdasarkan nilai daya gabung (combining ability). Daya Gabung Faktor utama yang menentukan keunggulan hibrida adalah daya gabung galur murni. Pada awalnya, daya gabung merupakan konsep umum untuk mengklasifikasikan galur murni secara relatif menurut penampilan hibridanya (Hallauer dan Miranda 1988). Melalui persilangan buatan di antara semua pasangan tetuanya, dapat diketahui potensi hasil suatu kombinasi hibrida, besarnya nilai heterosis, daya gabung, dan dugaan besarnya ragam genetik suatu karakter. Hasil tinggi dapat diperoleh apabila kombinasi antar galur memiliki nilai heterosis dan daya gabung khusus yang besar. Daya gabung umum yang tinggi tidak selalu memberikan nilai daya gabung khusus yang tinggi (Silitonga et. al. 1993) Daya gabung merupakan ukuran kemampuan suatu galur atau tetua, yang bila disilangkan dengan galur lain akan menghasilkan hibrida dengan penampilan superior. Konsep daya gabung sangat penting dalam pemuliaan, berkaitan dengan prosedur pengujian galur-galur berdasarkan penampilan kombinasi keturunannya. Nilai masing-masing galur terletak pada kemampuannya untuk menghasilkan keturunan unggul bila dikombinasikan dengan galur - galur lain (Allard 1960). Poespodarsono (1988) mengartikan daya gabung sebagai kemampuan genotipe untuk memindahkan sifat yang diinginkan kepada keturunannya. Daya gabung terbagi menjadi dua jenis, yaitu daya gabung umum (general combining abilty) dan daya gabung khusus (spesific combining ability). Daya gabung umum (DGU) adalah kemampuan individu tetua untuk menghasilkan keturunan yang unggul untuk suatu karakter tertentu yang disilangkan dengan sejumlah tetua lainnya atau rata - rata penampilan keturunan dari persilangan satu tetua dengan sejumleh tetua lainnya. Daya gabung umum yang baik adalah nilai rata rata kombinasi mendekati nilai rata rata keseluruhan persilangan. Daya gabung khusus (DGK) adalah 11

6 kemampuan individu tetua untuk menghasilkan keturunan yang unggul jika disilangkan dengan kombinasi yang spesifik dengan tetua lainnya atau penampilan keturunan dari persilangan satu tetua dengan tetua lainnya yang lebih baik dari daya gabung umum untuk tetua tersebut (Poehlman dan Sleeper 1990). Daya gabung umum relatif lebih penting dari daya gabung khusus untuk galur-galur murni yang belum diseleksi. Sebaliknya, daya gabung khusus lebih penting dari daya gabung umum untuk galur-galur murni yang telah diseleksi sebelumnya terhadap peningkatan hasil (Sprague dan Tatum 1942). Pengujian daya gabung dapat dilakukan dengan metode diallel cross, yakni evaluasi terhadap seluruh kombinasi hibrida silang tunggal dari sejumlah galur murni (Stoskopf et al., 1993). Henderson (1952) menyatakan bahwa daya gabung umum tidak memiliki arti, kecuali bila nilainya dibandingkan pada lebih dari satu individu dan populasi penguji serta lingkungan yang ditentukan. Chaudhari (1971) menyatakan daya gabung khusus digunakan untuk menduga suatu persilangan dengan beberapa kombinasi yang ada relatif lebih baik atau lebih buruk dari yang diharapkan dengan dasar rata - rata penampilan dari galur yang dilibatkan. Secara umum, menurut Henderson (1952) daya gabung khusus merupakan konsekuensi dari interaksi gen intra alel (dominan) dan interaksi gen inter alel (epistasis). Daya gabung umum (DGU) yang tinggi menunjukkan bahwa tetua tersebut memiliki daya gabung yang baik. Sedangkan nilai DGU yang rendah, berarti tetua yang bersangkutan mempunyai daya gabung rata-rata yang lebih rendah dibandingkan dengan tetua - tetua yang lain. Nilai positif atau negatif dari DGU tergantung pada karakter yang diamati dan bagaimana cara menilainya. Daya gabung khusus (DGK) yang tinggi menunjukkan bahwa tetua tersebut memiliki kombinasi persilangan yang tinggi dengan salah satu dari tetua - tetua yang digunakan (Sutjahjo 1987). Informasi yang diperoleh dari pendugaan nilai DGU dan DGK sangat penting dalam suatu program pemuliaan. Sesuai dengan pendapat dari Soewarso (1982) bahwa informasi genetik yang diperoleh dari pengujian DGU dan DGK dan resiprokalnya akan berguna untuk menentukan tetua dan metode pemuliaan yang sesuai dalam rangka perbaikan sifat - sifat tanaman. 12

7 Daya gabung yang didapat dari persilangan antar seluruh tetua dapat memberikan informasi tentang kombinasi - kombinasi yang dapat memberikan turunan yang berpotensi hasil tinggi. Hasil yang tinggi dapat diperoleh pada kombinasi yang memiliki efek heterosis dan daya gabung khusus yang besar. Galur yang memiliki nilai daya gabung umum yang tinggi tidak selalu memberikan nilai daya gabung khusus yang tinggi pula (Silitonga et. al. 1993). Menurut Setiyono dan Subandi (1996), hasil pipilan suatu hibrida F1 akan tinggi apabila kedua tetua komponen pembentuk hibrida tersebut memiliki efek DGU dan DGK tinggi. Untuk umur masak, efek DGU dan DGK yang negatif sangat bermanfaat untuk merakit varietas berumur genjah. Persilangan Dialel Persilangan dialel adalah sebuah set persilangan yang dilakukan melibatkan sejumlah n galur dalam seluruh kombinasi persilangan yang mungkin (Singh dan Chaudhary, 1979). Analisis persilangannya disebut analisis dialel yang menyediakan informasi tentang parameter genetik, DGU dan DGK tetua dan turunannya. Salah satu metode yang umum digunakan untuk analisis dialel adalah dengan pendekatan Metode Griffing. Menurut Griffing (1956), terdapat empat macam metode yang bisa digunakan untuk analisis dialel, yaitu : 1. Metode I : kombinasi lengkap p 2, terdiri dari tetua, F1 dan persilangan resiprokalnya. 2. Metode II : ½ p (p + 1) kombinasi terdiri dari tetua dan F1. 3. Metode III : p (p 1) kombinasi terdiri dari F1 dan resiprokalnya. 4. Metode IV : ½ p (p 1) kombinasi terdiri dari F1 saja. Pemilihan metode yang akan digunakan tergantung dari tujuan analisisnya. Dalam penentuan tetua - tetua yang akan dipakai dalam persilangan, interpretasi hasil analisis dialel dibagi ke dalam dua kelompok model (Griffing, 1956), yaitu : 1. Model tetap (fixed model), dengan menggunakan tetua - tetua tertentu yang merupakan genotipe yang dimaksud. Estimasi yang diperoleh hanya berlaku untuk genotipe yang dimasukkan ke dalam pengujian, tidak berlaku untuk populasi lain. 13

8 2. Model acak (random model), dengan menggunakan tetua - tetua yang merupakan contoh acak dari populasi tetua yang dimaksud. Estimasi yang diperoleh diinterpretasikan berkaitan dengan populasi tetua, darimana genotipe diambil secara acak. Dalam analisis dialel, dapat diperoleh berbagai informasi yang berguna bagi pemulia untuk menentukan bahan dan metode untuk program pemuliaannya. 14