KERAPATAN STOMATA DAUN, PERTUMBUHAN, DAN HASIL KLON-KLON UBIJALAR PADA TINGKAT PENGAIRAN YANG BERBEDA

Transkripsi

1 KERAPATAN STOMATA DAUN, PERTUMBUHAN, DAN HASIL KLON-KLON UBIJALAR PADA TINGKAT PENGAIRAN YANG BERBEDA Wiwit Rahajeng, ST. A. Rahayuningsih, dan M. Jusuf Balai Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi, Jln. Raya Kendalpayak km 8, Kotak Pos 66 Malang, ABSTRAK Air berperan penting dalam pertumbuhan dan hasil ubijalar. Ubijalar membutuhkan pasokan air yang konstan sepanjang musim tanam untuk menghasilkan hasil yang tinggi. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengetahui pengaruh tingkat pengairan yang berbeda terhadap kerapatan stomata daun, pertumbuhan, dan hasil beberapa klon ubijalar. Percobaan dilaksanakan di KP Muneng pada MK I 2012, menggunakan rancangan petak terbagi, dengan dua faktor perlakuan dan tiga ulangan. Petak utama adalah tingkat pengairan, yaitu: P0 (pengairan terbatas) dan P1 (pengairan optimum. Anak petak berupa 12 Klon ubijalar. Hasil penelitian menunjukkan deraan kekeringan menyebabkan penurunan panjang sulur, bobot tajuk, dan luas daun, namun tidak berpengaruh nyata pada kerapatan stomata. Deraan kekeringan mengakibatkan kehilangan hasil umbi segar berkisar antara 2,8 70,0%, dengan rata-rata 30,9%. Klon MIS dan klon MSU prospektif dikembangkan di lahan pengairan terbatas karena memiliki produksi yang tinggi pada kondisi terdera kekeringan dengan persentase kehilangan hasil yang rendah, sedangkan klon MSU diindikasikan peka terhadap kondisi kekeringan. Kata kunci: ubi jalar, kehilangan hasil, toleransi kekeringan ABSTRACT Density of stomata, growth and yield of sweetpotato clones at different irrigation level. Water plays an important role in the growth and yield of sweet potato. Sweetpotato requires a constant supply of water throughout the growing season to produce high yields. The purpose of this study was to determine the effect of different irrigation levels on leaf stomata density, growth and yield of sweet potato clones. The experiment was conducted in KP Muneng on MK I 2012, using split plot design, with two treatment factors and three replications. The main plot was irrigation levels, P0 (limited irrigation) and P1 (optimum irrigation). The subplots were 12 sweetpotato clones. The results showed that drought led to the decrease of vein length, canopy weight, and leaf area, but had no significant effect on the density of stomata. The drought caused the loss of fresh tuber yield ranged from 2.8 to 70.%, with an average of 30.9%. MIS and MSU are prospective if they are developed in limited irrigation land because they have high production in drought conditions with a low percentage yield loss, while MSU clones indicated sensitive to drought conditions. Keywords: sweet potato, loses yield, drought tolerance. PENDAHULUAN Air di dalam jaringan tanaman selain berfungsi sebagai penyusun utama jaringan yang aktif mengadakan kegiatan fisiologis, juga berperan penting dalam memelihara turgiditas yang diperlukan untuk pembesaran dan pertumbuhan sel. Peranan yang penting ini menimbulkan konsekuensi bahwa secara langsung atau tidak langsung kelangkaan air tanaman akan mempengaruhi semua proses metabolisme dalam tanaman yang mengakibatkan terganggunya proses pertumbuhan (Pugnaire dan Pardos 1999). Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi

2 Mekanisme toleransi tanaman terhadap cekaman kekeringan meliputi: (1) kemampuan tanaman tetap tumbuh pada kondisi kekurangan air yaitu dengan menurunkan luas daun dan memperpendek siklus tumbuh, (2) kemampuan akar untuk menyerap air di lapisan tanah paling dalam, (3) kemampuan untuk melindungi meristem akar dari kekeringan dengan meningkatkan akumulasi senyawa tertentu seperti glisin, betain, gula alkohol atau prolin untuk osmotic adjustment, dan (4) mengoptimalkan peranan stomata untuk mencegah hilangnya air melalui daun (Nguyen et al. 1997). Beberapa tanaman beradaptasi terhadap cekaman kekeringan dengan cara mengurangi ukuran stomata dan jumlah stomata (Price dan Courtois 1991). Indikator cekaman kekeringan pada tanaman adalah gejala layu pada daun (terjadinya dehidrasi pada daun). Dehidrasi daun dapat diminimalkan melalui penurunan evapotranspirasi atau peningkatan absorpsi air pada tanah kering (Carmo-Silva et al. 2009). Air berperan penting dalam mengatur pertumbuhan dan hasil ubijalar. Ubijalar membutuhkan pasokan air yang konstan sepanjang musim tanam untuk dapat memberikan hasil yang tinggi (Newell 1991). Peningkatan produktivitas tanaman di bawah cekaman air membutuhkan pemahaman fisiologis mekanisme stres air yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman. Sampai saat ini telah ada beberapa studi hubungan air dan aspek fisiologis, termasuk anatomi fitur ubijalar dengan kondisi stres air. Kelembaban tanah yang dibutuhkan ubijalar pada awal pertumbuhan berkisar antara 60 70%, pada pertengahan pertumbuhan 70 80%, dan pada akhir pertumbuhan 60%. Walaupun ubijalar termasuk tanaman yang toleran terhadap kekeringan namun kekeringan yang panjang akan menggangu pembentukan umbi (Flach dan Rumawas 1996). Trustinah (1994) dan Rahayuningsih et al. (2005) melaporkan bahwa deraan kekeringan pada ubijalar dapat menurunkan hasil umbi segar 37 42,7%. Rahayuningsih (2002) menyatakan bahwa cekaman kekeringan menyebabkan terhambatnya pertumbuhan vegetatif tanaman seperti bobot tajuk, luas daun, panjang sulur dan jumlah cabang juga menurun namun kepadatan stomata cenderung meningkat pada tanaman yang mendapat cekaman kekeringan. Pada kondisi stres air, biomass tanaman, luas dan berat daun serta bobot umbi menurun dan terdapat korelasi yang erat antara bagian vegetatif tanaman dengan hasil umbi (Prabawardani 2006; Prabawardani et al. 2008). Tujuan penelitian adalah untuk mengetahui pengaruh tingkat pengairan yang berbeda terhadap kerapatan stomata daun, pertumbuhan, dan hasil beberapa klon ubijalar. BAHAN DAN METODE Percobaan dilaksanakan di KP Muneng pada MK I 2012, menggunakan rancangan petak terbagi, dengan dua faktor perlakuan dan tiga ulangan. Petak utama adalah tingkat pengairan, yaitu: P0 (pengairan terbatas), pertanaman diairi sejak tanam hingga berumur enam minggu dengan selang waktu dua minggu sehingga mengalami cekaman kekeringan pada periode pertumbuhan umbi, P1 (pengairan optimum), pertanaman diairi sejak tanam hingga panen dengan selang waktu dua minggu, sehingga tanaman diharapkan tumbuh dalam kondisi normal/optimum. Anak petak berupa 12 klon ubijalar, yaitu MSU 06014, MSU 06028, MSU 06044, MSU 06046, MSU 06046, MIS 0601, MIS 0612, MIS 0612, MIS , MIS , Ayamurasaki, dan varietas lokal. Tanah diolah sampai halus, dibuat guludan-guludan sepanjang 5 m, jarak antar puncak guludan 100 cm, tinggi puncak guludan 40 cm. Sebelum digulud, tanah diberi pupuk kandang 2 t/ha. Untuk mencegah hama boleng (Cylas formicarious), guludan diberi 796 Rahajeng, Rahayuningsih, dan Jusuf: Kerapatan Stomata, Pertumbuhan, Pengairan, dan Hasil Ubijalar

3 Furadan dengan dosis 20 kg/ha. Luas petak 5 m x 3 m (berisi 60 tanaman per petak) dengan jarak tanam antar baris (gulud) 100 cm dan dalam baris 25 cm, jumlah tanaman/gulud 20 tanaman. Bibit yang digunakan adalah stek pucuk sepanjang 25 cm. Pertanaman dipupuk dengan 100 kg Urea, 75 kg SP 36, dan 100 kg KCl/ha. Pupuk diberikan dua kali, yang pertama pada saat tanam dengan dosis 1/3 bagian Urea + KCl dan seluruh dosis P, dan yang kedua pada umur lima minggu setelah tanam yaitu 2/3 bagian pupuk Urea dan KCl, dengan cara tugal. Pengamatan dilakukan terhadap kerapatan stomata, luas daun, bobot umbi per plot, jumlah umbi per plot, kehilangan hasil, indeks toleransi, dan indeks kepekaan. Tanaman dipanen pada umur empat bulan. Data yang diperoleh dihitung berdasarkan formula (Rosielle dan Hamblin 1981) yaitu: Kehilangan hasil (KH) = (Hni Hki)/Hn x 100% Hni : Hasil umbi pada kondisi pengairan optimum Hki : Hasil umbi pada kondisi pengairan terbatas. Indeks toleransi (IT) = (Hni)(Hki)/(Hnu) 2 Hni : Hasil per individu pada kondisi pengairan optimal Hki : Hasil per individu pada kondisi (terdera kekeringan) Hku : Hasil rata-rata umum pada kondisi normal Indeks kepekaan (IK) = (1 Hki/Hni)/ID ID (Indeks kekeringan) = (1 Hku/Hnu) Hni : Hasil per individu pada kondisi pengairan optimal Hki : Hasil per individu pada kondisi pengairan terbatas (terdera kekeringan). Hku : Hasil rata-rata umum pada kondisi pengairan terbatas (terdera kekeringan). Hnu : Hasil rata-rata umum pada kondisi pengairan optimum. HASIL DAN PEMBAHASAN Dari analisis ragam (Tabel 1) terdapat interaksi yang nyata antara pengairan dengan klon pada seluruh sifat yang diamati. Hal ini menunjukkan bahwa ke-12 klon yang diuji memiliki tanggap yang berbeda terhadap tingkat pengairan. Tabel 1. Analisis ragam karakter ubijalar di Probolinggo MK I, Karakter Pengairan (A) Klon (B) Interaksi (Ax B) KK (%) Panjang sulur (cm) * ** ** 7,12 Luas daun (cm 2 ) ** ** ** 10,32 Kerapatan stomata (/mm 2 ) tn ** ** 8,33 Bobot tajuk (kg) ** ** ** 9,40 Jumlah umbi perplot ** ** * 14,27 Bobot umbi perplot (kg) tn ** ** 19,57 Hasil (t/ha) * ** ** 13,05 *, **, masing-masing nyata pada peluang 0,01; 0,05, tn: tidak nyata. Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi

4 Pengaruh Pengairan terhadap Kerapatan Stomata Pada Gambar 1 terlihat tidak ada pengaruh yang nyata dari tingkat pengairan yang berbeda terhadap jumlah stomata/mm 2 (kerapatan stomata). Beberapa klon menunjukkan kerapatan stomata yang lebih tinggi pada perlakuan pengairan terbatas dibanding perlakuan pengairan optimum, sedangkan klon-klon yang lain menunjukkan hal sebaliknya. Hal ini menunjukkan bahwa kerapatan stomata (jumlah stomata/mm 2 ) tidak merespon kondisi kekurangan air. Hal ini sesuai dengan hasil penelitian Prabawardani (2006), yang menunjukkan tidak ada pengaruh signifikan antara stress air dan kepadatan stomata. Namun, parameter fisiologis lain seperti waktu pengambilan sampling mungkin dapat mempengaruhi kerapatan stomata. Hal ini didukung oleh penelitian Ackerson et al. (1980), yang menyatakan kerapatan stomata bervariasi pada setiap tahap pertumbuhan tanaman. Kerapatan stomata (/mm2) MSU MSU MSU MSU MSU MSU MIS MIS MIS MIS Ayamurasaki Lokal Gambar 1. Kerapatan stomata beberapa klon ubijalar pada tiga tingkat pengairan P0 (pengairan terbatas) dan P1 (pengairan optimum). Muneng, MK I P0 Penelitian Lestari (2005) pada padi menunjukkan bahwa varietas Gajahmungkur yang toleran kekeringan mempunyai kerapatan stomata yang paling rendah. Kerapatan stomata pada suatu tanaman berhubungan dengan toleransi tanaman terhadap kekeringan (Mc Cree dan Davis 1994, Sulistyaningsih et al. 1994). Perbedaan hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa sensitivitas stomata terhadap kondisi kekurangan air bervariasi antara spesies tanaman (Ackerson dan Krieg 1977). Pengaruh Pengairan terhadap Pertumbuhan Vegetatif Kesegaran tajuk (skor 1 5) diamati pada saat tanaman berumur 2,5 bulan, tiga bulan, dan 3,5 bulan. Pada umur 2,5 bulan setelah tanam tajuk pada petak pengairan terbatas tajuk tanaman mulai menunjukkan gejala agak layu. Pada umur 3 bulan sebagian besar tajuk pertanaman pada petak pengairan terbatas sudah kusam dan helaian daun tidak segar. Kesegaran tajuk semakin menurun sejalan dengan bertambahnya umur tanaman. Pada umur 3,5 bulan, warna daun bertambah kusam, pucuk sulur mulai melengkung ke bawah disertai helaian daun. Pada umur 120 HST daun telah menguning dan sebagian besar tepi daun mengering, tetapi tidak ada tanaman yang mati. Skor kesegaran tajuk terus menurun sejak 2 bulan sampai tanaman berumur 3,5 bulan (Gambar 2). Pada padi P1 798 Rahajeng, Rahayuningsih, dan Jusuf: Kerapatan Stomata, Pertumbuhan, Pengairan, dan Hasil Ubijalar

5 tanggap tanaman terhadap deraan kekeringan ditunjukkan oleh menggulungnya daun (Blum 1988). Skor kelayuan P0 (Pengairan terbatas) P1 (Pengairan optimum) bulan 3 bulan 3.5 bulan Gambar 2. Rata-rata skor kelayuan daun klon-klon harapan ubijalar pada perlakuan pengairan terbatas dan pengairan optimum. Muneng, MK Tabel 2. Penyusutan pertumbuhan vegetatif, indeks kepekaan (IK) dan indeks toleransi (IT) klonklon harapan ubijalar kaya antosianin pada kondisi terdera kekeringan, Muneng MK I Klon Bobot tajuk (kg) Luas Daun (cm 2 ) Panjang Sulur (cm) Susut % IK IT Susut % IK IT Susut % IK IT MSU ,52 1,26 0,43 31,61 1,05 0,71 13,17 1,02 0,62 MSU ,03 1,17 0,73 41,44 0,92 0,79 7,54 1,04 0,63 MSU ,87 1,01 0,74 40,44 0,96 0,75 8,27 0,66 1,53 MSU ,49 1,02 0,75 34,57 0,92 0,89 23,32 0,77 0,95 MSU ,09 1,17 0,68 42,21 0,87 0,88 6,17 0,76 1,19 MSU ,30 0,89 0,26 19,00 1,73 0,31 24,20 0,72 1,07 MIS ,86 0,80 0,37 43,64 0,83 0,94 21,69 0,65 1,37 MIS ,00 0,86 0,01 13,95 1,15 0,75 31,96 2,92 0,13 MIS ,96 0,88 0,15 33,18 1,66 0,28 11,24 0,78 1,08 MIS ,45 0,80 0,23 17,48 1,67 0,34 32,26 0,84 0,71 Ayamurasaki 72,95 0,73 0,29 53,38 0,80 0,83 7,94 0,77 1,14 Lokal 56,22 1,20 0,28 15,35 1,29 0,58 23,67 1,12 0,45 Rata-rata 63,56 0,98 0,41 32,19 1,15 0,67 17,62 1,00 0,90 Berkurangnya bobot tajuk, panjang sulur, dan luas daun merupakan indikasi terhambatnya pertumbuhan vegetatif tanaman akibat kekeringan. Rahayuningsih et al. (2007) menyatakan bahwa bobot tajuk dapat mencerminkan kesuburan pertumbuhan tanaman dan besar kecilnya tajuk. Dari Tabel 2 dan Gambar 3 terlihat bahwa perlakuan pengairan terbatas telah menurunkan bobot tajuk antara 54,5% (klon MSU 06014) hingga 73% (Ayamurasaki) dengan rata-rata 63,6%. Dari 12 klon yang diuji, tidak ada tajuk yang menunjukkan toleran deraan kekeringan. Toleransi terhadap kekeringan ditunjukkan dengan Indeks Kepekaan (IK) yang rendah dan Indeks Toleransi (IT) yang tinggi (Rahayuningsih et al. 2007). Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi

6 Bobot tajuk perplot (Kg) MSU MSU MSU MSU MSU MSU MIS MIS MIS MIS Ayamurasaki Lokal Gambar 3. Bobot tajuk beberapa klon ubijalar pada dua tingkat pengairan P0 (pengairan terbatas), P1 (pengairan optimum), di Muneng, MK I P0 P1 P0 P1 Panjang sulur (cm) MSU MSU MSU MSU MSU MSU MIS MIS MIS MIS Ayamurasaki Lokal Gambar 4. Panjang sulur beberapa klon ubijalar pada dua tingkat pengairan P0 (pengairan terbatas) dan P1 (pengairan optimum). Muneng, MK I Pertumbuhan vegetatif tanaman pada pengairan terbatas menjadi terhambat. Hal ini terlihat pada berkurangnya panjang sulur (Gambar 4). Agele et al. (2007) menyatakan bahwa kekeringan selama perkembangan vegetatif mengurangi tinggi batang utama, diameter batang, jumlah daun, dan luas daun. Perlakuan pengairan terbatas (P0) telah menghambat pertumbuhan panjang sulur sekitar 6,2 32,3% dengan rata-rata 17,6%. Penurunan panjang sulur terbesar dialami oleh klon MIS dan terendah pada klon MSU Rahajeng, Rahayuningsih, dan Jusuf: Kerapatan Stomata, Pertumbuhan, Pengairan, dan Hasil Ubijalar

7 P0 P1 Luas daun (cm2) MSU MSU MSU MSU MSU MSU MIS MIS MIS MIS Ayamurasaki Lokal Gambar 3. Luas daun beberapa klon ubijalar pada dua tingkat pengairan P0 (pengairan terbatas), P1 (pengairan optimum) di Muneng, MK I Pada kondisi pengairan terbatas, rata-rata luas daun mengalami penurunan 32,2%, dengan kisaran antara 13,9% (MIS ) dan 53,4% (Ayamurasaki) (Tabel 2). Perbedaan luas daun antargenotipe pada dua tingkat pengairan disajikan pada Gambar 3. Penelitian Prabawardani et al. (2008) mendapatkan hal yang sama, bahwa defisit air menyebabkan penurunan luas daun klon lokal ubijalar Papua mencapai 60%. Hal yang sama juga ditunjukkan pada penelitian Hapsari et al. (2011), pada kondisi pengairan terbatas rata-rata luas daun mengalami penurunan 20,5 33,8%. Hal ini didukung oleh pernyataan Herawati dan Setiamihardja (2000) bahwa setelah terjadi cekaman umumnya terjadi percepatan pertumbuhan, tetapi ukuran daun lebih kecil dibandingkan dengan daun tanaman yang normal. Taiz dan Zeiger (2002) menyatakan bahwa luas daun merupakan karakter penting karena berkaitan dengan efisiensi fotosintesis. Menurunnya luas daun dapat meningkatkan ketahanan tanaman atau menguntungkan dalam kondisi stres air karena transpirasi menjadi berkurang (Hopkins 1999). Ravi dan Indira (1999) menambahkan bahwa luas daun yang berlebihan dapat menurunkan produksi umbi bila terjadi kompetisi cahaya antara daun pada bagian atas dan bawah, atau terjadi penaungan. Gardner et al. (1991) menyatakan bahwa pengaruh kekurangan air selama tingkat vegetatif ialah berkembangnya daun-daun yang lebih kecil yang dapat mengurangi nilai LAI (Leaf Area Index) pada saat dewasa dan berakibat kurangnya penyerapan cahaya oleh tanaman budidaya tersebut. Pengaruh Pengairan terhadap Hasil Rata-rata kehilangan hasil umbi akibat deraan kekeringan mencapai 30,9% dengan kisaran 2,8 70,0% (Tabel 3). Pada penelitian Rahayuningsih et al. (2007) dan Hapsari et al. (2011), rata-rata kehilangan hasil umbi akibat kekeringan masing-masing mencapai 41,9% dan 79,7%. Kehilangan hasil yang rendah akan diikuti oleh nilai IK rendah dan IT yang tinggi (Rahayuningsih et al. 2007). Klon MIS menghasilkan umbi tertinggi pada kondisi terdera kekeringan dengan kehilangan hasil 3,0%, IK 1,27, dan IT 3,73. Produktivitas pada kondisi pengairan optimum adalah 26,52 t/ha, diikuti oleh klon MSU dengan kehilangan hasil 4,1%, IK 1,17, dan IT 2,42. Dengan persentase kehilangan hasil yang rendah maka kedua klon tersebut dapat diindikasikan toleran kekeringan. Klon Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi

8 MSU diindikasikan rentan kekeringan karena persentase kehilangan hasilnya mencapai 70%. Tabel 3. Produktivitas umbi, indeks kepekaan (IK) dan indeks toleransi (IT) klon-klon harapan ubijalar kaya antosianin pada kondisi terdera kekeringan, Muneng MK I Klon Produksi umbi (t/ha) Terbatas Optimum KH % IK IT MSU ,31 12,22 23,8 0,87 0,59 MSU ,34 9,08 70,0 1,94 0,25 MSU ,22 22,13 4,1 1,17 2,42 MSU ,73 11,37 23,2 0,87 0,51 MSU ,12 13,94 52,9 1,82 0,65 MSU ,21 16,10 36,6 0,73 0,85 MIS ,13 11,98 40,5 0,66 0,44 MIS ,64 11,50 16,2 0,96 0,57 MIS ,37 16,98 56,6 0,48 0,64 MIS ,52 27,32 3,0 1,27 3,73 AYAMURASAKI 7,64 12,92 40,8 0,66 0,51 LOKAL 10,80 11,11 2,8 1,13 0,62 Rata-rata 11,09 14,72 30,9 1,05 0,98 Menurut Rahayuningsih et al. (2007), untuk memilih klon yang toleran kekeringan perlu berbagai pertimbangan. Tolok ukur klon ubijalar yang toleran kekeringan adalah yang mampu berproduksi tinggi pada kondisi kekeringan. Klon yang kehilangan hasilnya rendah belum tentu produktivitasnya tinggi. Sebaliknya, klon yang kehilangan hasilnya rendah, indeks kepekaan rendah, dan indeks toleransi tinggi belum tentu produktivitasnya tinggi dalam kondisi terdera kekeringan. Kriteria klon ubijalar yang toleran kekeringan adalah yang mampu berproduksi tinggi pada kondisi kekeringan, sehingga klon-klon yang prospektif dikembangkan pada lahan pengairan terbatas adalah MIS dan klon MSU 06044, karena memiliki produksi yang tinggi pada kondisi terdera kekeringan dengan persentase kehilangan hasil yang rendah. KESIMPULAN 1. Deraan kekeringan menyebabkan penurunan panjang sulur, bobot tajuk, dan luas daun, namun tidak berpengaruh nyata pada kerapatan stomata ubijalar. 2. Deraan kekeringan mengakibatkan kehilangan hasil umbi segar 2,8 70%, dengan rata-rata 30,9%. 3. Klon MIS dan klon MSU prospektif dikembangkan pada lahan pengairan terbatas karena memiliki produksi yang tinggi pada kondisi terdera kekeringan dengan persentase kehilangan hasil yang rendah. 4. Klon MSU diindikasikan peka terhadap kekeringan. 802 Rahajeng, Rahayuningsih, dan Jusuf: Kerapatan Stomata, Pertumbuhan, Pengairan, dan Hasil Ubijalar

9 DAFTAR PUSTAKA Ackerson, R.C. and D.R. Krieg Stomatal and nonstomatal regulation of water use in cotton, corn, sorghum. Plant Physiology 60: Ackerson, R.C, D.R. Krieg, dan F.J.M. Sung Leaf conductance and osmoregulation of field-grown sorghum genotypes. Crop Science 20: Agele, S. O, Maraiyesa, I. O dan Adeniji, I. A Effects of Variety and Row Spacing on Radiation Interception, Partitioning of Dry Matter and Seed Set Efficiency in Late Season Sunflower (Helianthus annuus L.) in a Humid Zone of Nigeria. African J of Agric. Res. 2(3): Blum, A Plant Breeding for stress environments, CRD Press, Florida, 223 hlm. Carmo-Silva, A.E., Francisco, A., Powers, S.J., Keys, A.J., Ascensao, L., Parry, M.A.J. & Arrabaca, M.C Grasses of different C4 subtype reveal leaf traits related to drought tolerance in their natural habitats: Changes in structure, water potential, and amino acid content. Am J of Bot. 96(7): Flach M dan Rumawas F Plants Yielding Non-Seed Carbohydrates. p In Prosea 9. [9 Januari 2012]. Gardner, F.O., R.B. Perace, dan R.L. Mitchell Fisiologi Tanaman Budidaya (terjemahan). UI Press: Jakarta. Hapsari R.T., I.M.J. Mejaya, dan A. Sulistyo Uji toleransi beberapa klon ubijalar terhadap kekeringan berdasarkan karakter agronomik tanaman. dalam A. Widjono, Hermanto, N. Nugrahaeni, A.A. Rahmianna, Suharsono, F. Rozi, E. Ginting, A. Taufiq, A. Harsono, Y. Prayogo, dan E. Yusnawan (eds). Inovasi teknologi dan kajian ekonomi aneka kacang dan umbi mendukung empat sukses Kementerian Pertanian. Pros Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi hlm Herawati, T dan R. Setiamihardja, Diktat Kuliah Pemuliaan Tanaman Lanjutan. Program Pengembangan Kemampuan Penelitian Tingkat S1 Non pemuliaan dan Ilmu Teknologi Pemuliaan. Fakultas Pertanian Universitas Padjajaran. Bandung. Hopkins WG Introduction to plant physiology. Ed 2. John Willey and Sons, Inc New York. 512 hlm. Lestari, E.G Seleksi in Vitro untuk Ketahanan terhadap Kekeringan pada Tanaman Padi. [Disertasi]. Bogor: Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor. Mc Cree, K.J. dan S.D. Davis Effect of water stress and temperature on leaf and on size and number of epidermal cells in grain sorghum. Crop Sci. 14: Newell, L.L Screening sweet potato genotypes (Ipomoea batatas L. Lam) for drought tolerance. Abstract of MS thesis. Mississippi State University, Mississippi. Nguyen, H.T., R.C. Babu, and A. Blum Breeding for Drought Resistance in Rice Physiology and Molecular Genetic Considerative. Crop Science 37: Prabawardani, S Leaf Stomatal Density and Plant Water Relations as Affected by Soil Water Regimes on the Sweet Potato Genotypes. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 25(1): Prabawardani S., Sarungallo A., Mustamu Y., dan Luhulima F Tanggap klon lokal ubijalar papua terhadap cekaman kekeringan. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 27 (2): Price, A, dan B. Courtois Mapping QTLs Associated with Drought Resistance in Rice; Progress Problem and Prospect. Los Banos:International Rice Research Institute. Pugnaire, F.I., dan J. Pardos Constrains by water stress on plant growth. In Passarakli, M. (ed.) Hand Book of Plant and Crop Stress. New York: John Wiley & Sons. Rahayuningsih S.A Pengaruh selang waktu pemberian air terhadap pertumbuhan Prosiding Seminar Hasil Penelitian Tanaman Aneka Kacang dan Umbi

10 beberapa varietas ubijalar dalam Tekologi Inovatif tanaman kacang-kacangan dan umbiumbian mendukung ketahanan pangan. Puslitbangtan, Bogor. hlm Rahayuningsih S.A, Wahyuni T.S., Noerwijati K Penampilan karakter kuantitatif klon harapan ubijalar pada dua tingkat pengairan yang berbeda dalam Simposium Pemuliaan dan Plasma Nutfah Nasional, Puwokerto Agustus hlm. Rahayuningsih S.A., M. Jusuf, T.S. Wahyuni, dan A. Krisnawati Kehilangan hasil dan toleransi klon-klon harapan ubijalar kaya antosianin dan β-karoten pada kondisi terdera kekeringan. dalam Inovasi teknologi kacang-kacangan dan umbi-umbian mendukung kemandirian pangan & kecukupan energi. Puslitbangtan, Bogor. Hlm Ravi V, dan Indira P Crop physiology of sweet potato. Horticultural Rev. 23: Rosielle A.A. dan Hamblin J Theoritical aspects of selection for yield in stress and non stress environtment. Crop Sci 21: Sulistyaningsih, Y.C, Dorly, dan A. Hilda Studi anatomi daun Saccharum spp. sebagai induk dalam pemuliaan tebu. Hayati 1(2): Taiz L. dan Zeiger E Plant physiology. Sinaur Associates Inc, Sunderland, Massachusetts. Trustinah Toleransi klon ubijalar (Ipomoea batatas L) terhadap cekaman kekeringan dan hama boleng (Cylas formicarius sp). [Thesis] Univ Brawijaya 92 hlm. 804 Rahajeng, Rahayuningsih, dan Jusuf: Kerapatan Stomata, Pertumbuhan, Pengairan, dan Hasil Ubijalar