FOTOSINTESIS 9/19/2011 FOTOSINTESIS. Oleh : Ade Salimah, Ir. Syariful Mubarok, S.P. FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS PADJADJARAN 2007

Transkripsi

1 FOTOSINTESIS Oleh : Ade Salimah, Ir. Syariful Mubarok, S.P. FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS PADJADJARAN 2007 FOTOSINTESIS A. PENGANTAR FOTOSINTESIS B. KLOROPLAS & IKHTISAR FOTOSINTESIS C. CAHAYA DAN PIGMEN FOTOSINTESIS G. TUMBUHAN C 3, C 4 & CAM A. PENGANTAR FOTOSINTESIS MACAM ORGANISME BERDASARKAN CARA MEMPEROLEH BAHAN ORGANIK : 1) Autotrof Suatu organisme yang dapat menghasilkan molekul makanan organik, tanpa memangsa organisme lainnya, ataupun zat yang berasal dari organisme lainnya. Menggunakan energi dari cahaya ataupun dari oksidasi bahan organik Merupakan produsen di biosfir 2) Heterotrof Adalah suatu organisme yang memperoleh molekul makanannya dengan memangsa organisme lainnya Merupakan konsumen di dalam biosfer A. PENGANTAR FOTOSINTESIS 1) Autotrof dibedakan menjadi : a) Fotoautotrof (photoautotroph) Suatu organisme, yang menggunakan energi dari cahaya untuk mensintesis bahan organik dari karbon dioksida dan mineral lainnya Contoh : tumbuhan, ganggang, protista tertentu, dan beberapa tumbuhan prokariot b) Kemoautotrof (chemoautotroph) Suatu organisme yang menggunakan energi dari oksidasi bahan anorganik dan hanya memerlukan CO2 sebagai sumber karbonnya. 2. Heterotrof dibedakan menjadi : a) Fotoheterotrof Suatu organisme yang menggunakan energi cahaya untuk menghasilkan ATP, tetapi harus memperoleh karbon dalam bentuk bahan organik b) Kemoheterotrof Suatu organisme yang harus mengkonsumsi molekul organik untuk sumber energi maupun untuk sumber karbonnya. A. PENGANTAR FOTOSINTESIS FOTOSINTESIS Merupakan konversi energi cahaya menjadi energi kimia yang disimpan dalam bentuk gula dan molekul organik lainnya Merupakan proses pembentukan gula, amilum, dsb, dari H 2 O dan CO 2, di dalam jaringan tumbuhan yang mengandung klorofil yang terkena cahaya. Merupakan proses redoks (proses reduksi oksidasi) H 2 O dioksidasi (melepaskan elektron) CO 2 direduksi (memperoleh elektron) Menghasilkan produk sampingan berupa oksigen yang dilepaskan di dalam atmosfir. Persamaan reaksinya adalah sebagai berikut : energi cahaya 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 klorofil Energi cahaya mentransfer elektron dari air, ke molekul CO 2 yang miskin energi, membentuk gula yang kaya energi. KLOROPLAS Berupa suatu organella bermembran rangkap dua berbentuk buah semangka, berukuran antara 2-4 µm kali 4-7 µm Banyak diketemukan terutama di dalam sel mesofil (mesophyll), Satu tipe sel mesofil mengandung kloroplas Ada sekitar setengah juta kloroplas per mm 2 permukaan daun Dalam kloroplas terdapat : a) Grana (Tunggal : Granum) Yaitu tumpukan lempengan tilakoid (thylakoid) Mengandung klorofil (chlorophyll) Merupakan tempat berlangsungnya reaksi terang b) Stroma, Yaitu suatu fluida kental, yang berada di dalam kloroplas yang menyelimuti membran tilakoid Merupakan tempat berlangsungnya siklus Calvin 1

2 Pusat Lokasi Fotosintesis pada Tumbuhan. (Gambar 1) : Daun merupakan organ fotosintesis utama di dalam tumbuhan. Gambar ini akan mengantar anda untuk melihat daun, kemudian penampang melintang sehelai daun, kemudian sebuah sel mesofil dan akhirnya sebutir kloroplas, yaitu suatu organella tempat fotosintesis berlangsung. Pertukaran gas antara jaringan mesofil daun dan atmosfer, berlangsung melalui suatu porus mikroskopis yang disebut stomata (tunggal : stoma), Kloroplas, yang sebagian besar terdapat pada mesofil, dibatasi oleh dua buah membran yang membungkus stroma, yaitu suatu fluida yang kental. Sistem membran tilakoid memisahkan stroma dari ruang tilakoid. Tilakoid tersusun dalam suatu tumpukan yang disebut granum (jamaknya : grana). Gambar 1 Pusat Lokasi Fotosintesis pada Tumbuhan. Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 178 IKHTISAR FOTOSINTESIS Fotosintesis berlangsung di dalam kloroplas; prosesnya terdiri dari reaksi cahaya dan siklus calvin Reaksi terang : (Mengkonversi energi cahaya menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan NADPH) Berlangsung di sepanjang membran tilakoid dan menggunakan energi cahaya Mengkonsumsi ion hidrogen dari penguraian air, ADP dan NADPH + hasil siklus Calvin Menghasilkan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin Siklus Calvin (Mengkonversi CO 2 menjadi gula dengan menggunakan ATP dan NADPH) Berlangsung di dalam stroma dan memfiksasi CO 2 dari atmosfir Mengkonsumsi ATP dan NADPH hasil reaksi terang Menghasilkan ADP dan NADPH untuk reaksi terang Hasil akhir bersih berupa gula (CH 2 O) Diagram Alur Ikhtisar Fotosintesis : Kerjasama antara Reaksi Terang dengan Siklus Calvin. (Gambar 2.) : Di dalam kloroplas, reaksi terang berlangsung di dalam membran tilakoid; sedangkan siklus Calvin berlangsung di dalam stroma. Reaksi terang menggunakan energi matahari untuk membentuk ATP dan NADPH. ATP berfungsi sebagai energi kimia dan NADPH sebagai tenaga pereduksi di dalam siklus Calvin. Siklus Calvin menggabungkan CO 2 menjadi molekul organik, yang dikonversikan menjadi gula. Sebagian besar gula sederhana, mempunyai formula sebagai kelipatan dari CH 2 O. Gambar 2 Diagram Alur Ikhtisar Fotosintesis : Kerjasama antara Reaksi Terang dengan Siklus Calvin. Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 180 CAHAYA Cahaya adalah suatu bentuk energi elektromagnetik atau radiasi elektromagnetik Energi cahaya diabsorpsi dalam bentuk partikel tertentu yang disebut foton Panjang gelombang cahaya berkisar dari yang kurang dari satu nanometer (sinar gamma) sampai lebih dari satu kilometer (gelombang radio) Keseluruhan kisaran dari radiasi elektromagnetik disebut spektrum elektromagnetik (gambar 3) Energi yang terkandung dalam foton berbanding terbalik secara proporsional dengan panjang gelombang cahayanya. Makin pendek panjang gelombang, makin tinggi energi yang dikandung foton dari cahaya tersebut Foton berenergi tinggi dari sinar ultraviolet yang panjang gelombangnya pendek berbahaya bagi sel, karena dapat merusak molekul organik Foton berenergi rendah dari sinar inframerah yang panjang gelombangnya panjang, hanya menambah vibrasi dan radiasi energi molekul, jadi tidak merusak molekulnya. Foton dari cahaya nampak (panjang gelombang berkisar antara 380 nm sampai 750 nm) adalah bagian yang sempit dari spektrum elektromagnetik yang sangat penting bagi kehidupan, antara lain : untuk fotosintesis. Foton dari cahaya nampak menaikkan elekton ke kerangka orbit elektron yang lebih tinggi di dalam atom tanpa merusak sel. 2

3 Bagan Spektrum Elektromagnetik (Gambar 3.) : Cahaya nampak dan bentuk lainnya dari elektromagnetik memancar melewati angkasa berupa gelombang dari berbagai panjang gelombang. Kita dapat merasakan perbedaan panjang gelombang dari cahaya nampak, yang berkisar antara 380 nm sampai 750 nm, sesuai dengan perbedaan warnanya. Cahaya putih, adalah suatu gabungan dari semua panjang gelombang cahaya nampak. Suatu prisma, dapat menguraikan cahaya putih, menjadi warnawarna komponennya, dengan membelokkan cahaya dari berbagai panjang gelombang dengan sudut yang berbeda. Cahaya nampak, mengendalikan fotosintesis. Gambar 3 Bagan Spektrum Elektromagnetik Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 181 INTERAKSI CAHAYA DENGAN KLOROPLAS Bila cahaya mengenai suatu benda, maka cahaya itu ada yang dipantulkan, diteruskan ataupun diserap Suatu zat yang mengabsorpsi cahaya nampak disebut pigmen Pigmen yang berbeda, mengabsorpsi cahaya nampak dari panjang gelombang yang berbeda dan cahaya yang diabsorpsi akan menghilang Bila suatu pigmen mengabsorpsi semua gelombang cahaya nampak, maka akan terlihat berwarna hitam. Bila suatu pigmen memantulkan semua gelombang cahaya nampak, maka akan terlihat berwarna putih. Di dalam membran tilakoid kloroplas terdapat. Pigmen berwarna hijau kebiruan, disebut klorofil-a yang mengabsorpsi sinar violet, biru dan merah serta memantulkan ataupun meneruskan cahaya hijau kebiruan Pigmen berwarna hijau kekuningan, disebut klorofil-b yang mengabsorpsi cahaya merah, biru dan oren kemerahan serta memantulkan ataupun meneruskan cahaya hijau kekuningan. Pigmen berwarna oren kekuningan, disebut karotenoid yang mengabsorpsi cahaya violet, biru dan hijau dan memantulkan ataupun meneruskan cahaya oren kekuningan. Mengapa daun berwarna hijau : Interaksi Cahaya dengan Kloroplas (Gambar 4.) : Molekul pigmen dari kloroplas, mengabsorpsi (menyerap) cahaya biru dan cahaya merah, dan merefleksikan (memantulkan) ataupun mentransmisikan (meneruskan) cahaya hijau. Inilah sebabnya daun kelihatan hijau, karena daun memantulkan atau meneruskan warna hijau ke mata kita. Cahaya yang paling efektif dalam fotosintesis, adalah cahaya biru dan merah, sesuai dengan cahaya yang diserap oleh molekul pigmen klorofil MACAM PIGMEN FOTOSINTESIS Klorofil a Mempunyai rumus kimia C 55 H 72 O 5 N 4 Mg Pigmen berwarna hijau kebiruan Mengabsorpsi sinar biru, violet dan merah Merupakan klorofil pusat reaksi fotosintesis Gambar 4 Mengapa daun berwarna hijau : Interaksi Cahaya dengan Kloroplas Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 182 Pigmen Fotosintesis Sebagai akseptor elektron primer Klorofil b Mempunyai rumus kimia C 55 H 70 O 6 N 4 Mg Pigmen berwarna hijau kekuningan Mengabsorpsi sinar biru dan oren kemerahan dan mentransfer energinya ke klorofil-a Karotenoid Mempunyai rumus kimia C 40 H 56 O 2 Pigmen berwarna oren kekuningan Mengabsorpsi sinar violet, biru dan hijau dan memperluas spektrum absorpsi Sebagai pelindung cahaya (photoprotection), yaitu mengabsorpsi dan mengalihkan kelebihan energi cahaya yang akan merusak klorofil 3

4 Mendeterminasi Spektrum yang Diabsorpsi (Gambar 5.) : Sebuah spektrofotometer mengukur jumlah relatif cahaya dari panjang gelombang yang berbeda, yang diabsorpsi dan yang ditransmisi oleh larutan pigmen. Di bagian dalam spektrofotometer, cahaya putih diuraikan menjadi warna-warna, sesuai dengan panjang gelombangnya, oleh sebuah prisma. Kemudian, satu per satu warna yang berbeda dari cahaya, masuk melewati sampel berupa larutan klorofil. Cahaya yang ditransmisikan, melewati (mengenai) sebuah tabung fotoelektrik, yang mengkonversi energi cahaya menjadi listrik. Aliran listrik, diukur dengan galvanometer, menunjukkan fraksi dari cahaya yang ditransmisikan melewati sampel tadi (atau kebalikan dari fraksi cahaya yang diabsorpsi). (a) Sinar hijau melewati suatu larutan klorofil (b) Sinar biru melewati suatu larutan klorofil Cahaya Hijau Cahaya Biru Transmisi rendah (absoprsi tinggi) karena klorofil mengabsorpsi sinar biru yang banyak sekali. Gambar 5 Mendeterminasi Spektrum yang Diabsorpsi Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 182 SPEKTRUM ABSORPSI DAN SPEKTRUM AKSI Spektrum Absorpsi Suatu kisaran dari kemampuan suatu pigmen untuk mengabsorpsi cahaya dari berbagai panjang gelombang Spektrum Aksi Suatu gambaran kemampuan relatif dari efektivitas cahaya dengan panjang gelombang yang berbeda. Pembuktian bahwa pigmen kloroplas berpartisipasi dalam fotosintesis serta spektrum absorpsi dan spektrum aksi untuk fotosintesis di dalam algae disajikan pada Gambar 6. Gambar 6a. (a) (a) Spektrum Absorpsi. Ketiga grafik ini memperlihatkan panjang gelombang cahaya yang diabsorpsi terbaik oleh tiga tipe pigmen yang diekstraksi dari kloroplas. Keterangan Gambar 6b : (b) Spektrum Aksi. Grafik ini menggambarkan keefektifan dari panjang gelombang cahaya yang berbeda, dalam mengendalikan fotosintesis. Puncak spektrum aksi, lebih luas dibandingkan dengan puncak spektrum absorpsi untuk klorofil-a (lihat bagian a di atas), dan lembahnya lebih sempit, tetapi tidak dalam. Ini sebagian disebabkan absorpsi cahaya oleh pigmen tambahan misalnya klorofil-b dan karotenoid, yang memperluas spektrum warna yang dapat digunakan untuk fotosintesis. Gambar 6c : (c) Percobaan Thomas Engelmann (1883). Dia mengilluminasi ganggang bentuk filamen, dengan cahaya yang masuk melewati prisma, untuk memperlihatkan segmen dari ganggang terhadap panjang gelombang yang berbeda. Ia menggunakan bakteria aerobik, yang berkerumun dekat sumber oksigen, untuk menentukan segmen mana yang melepaskan O 2 paling banyak. Bakteria, berkerumun paling banyak, di sekitar bagian ganggang yang diilluminasi dengan cahaya merah ataupun cahaya biru. Perhatikanlah kaitan yang erat antara distribusi bakteria dengan spektrum aksi pada Gambar 6b. 4

5 Bagan Lokasi dan Struktur Molekul Klorofil dalam Tumbuhan (Gambar 7) : Molekul klorofil tumbuhan, bersama-sama dengan molekul pigmen tambahan, terbenam di dalam membran tilakoid dari kloroplas, menyatu dengan protein (ungu). Klorofil-a, pigmen yang langsung berpartisipasi dalam reaksi terang fotosintesis, mempunyai sebuah kepala, disebut cincin porfirin (porphyrin), dengan sebuah atom magnesium yang terdapat di pusat klorofil. Menempel pada porfirin adalah ekor hidrokarbon, yang berinteraksi dengan daerah hidrofobik dari protein di dalam membran tilakoid. Klorofil-b berbeda dari klorofil-a hanya dalam salah satu gugusan fungsional yang terikat pada porfirin. Rumus kimia klorofil-a adalah C 55 H 72 O 5 N 4 Mg, sedangkan rumus kimia klorofil-b adalah C 55 H 70 O 6 N 4 Mg. Gambar 7 Bagan Lokasi dan Struktur Molekul Klorofil dalam Tumbuhan Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 184 Eksitasi oleh Cahaya terhadap Klorofil yang Diisolasi (Gambar 8) : (a) (b) Eksitasi dari Molekul Klorofil yang Diisolasi. Absorpsi dari sebuah foton (photon), menyebabkan suatu transisi pada molekul klorofil, dari status dasar (ground state) menjadi status tereksitasi (exited state). Foton, mendorong sebuah elektron ke suatu orbit, yang mempunyai energi potensialnya lebih tinggi. Apabila molekul yang telah diilluminasi berada dalam isolasi, maka elektron yang tereksitasinya, segera turun kembali ke orbit status dasar, dan kelebihan energinya dilepaskan dalam bentuk panas, dan dalam bentuk floresensi (fluoroscence) Floresensi. Sebuah larutan kolorofil, yang dieksitasi oleh cahaya ultraviolet, akan berflorensi dengan pancaran sinarnya berwarna orange kemerahan. Gambar 8 Eksitasi oleh Cahaya terhadap Klorofil yang Diisolasi Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 185 FOTOSISTEM : Fotosistem adalah suatu unit kompleks pada membran tilakoid untuk menangkap dan menghimpun cahaya Tipe Fotosistem : 1) Fotosistem I Klorofil pusat reaksinya disebut P.700 Puncak spektrum absorpsinya pada λ 700 nm (spektrum cahaya merah jauh) 2) Fotosistem II Klorofil pusat reaksinya disebut P.680 Puncak spektrum absorpsinya pada λ 680 nm (spektrum cahaya merah) Klorofil pusat reaksi pada Fotosistem I dan II yaitu P.700 dan P.680 identik dengan klorofil-a Fotosistem I dan II bekerjasama menggunakan cahaya untuk menghasilkan ATP dan NADPH melalui lintasan elektron siklik dan non siklik Bagaimana suatu Fotosistem Menangkap Cahaya (Gambar 9) : FOTOSISTEM : Fotosistem, adalah unit kompleks dari membran tilakoid, yang menangkap dan menghimpun cahaya. Masing-masing fotosistem, merupakan sebuah kompleks protein, dan macam-macam molekul lainnya, dan termasuk juga sebuah antene, yang terdiri dari beberapa ratus molekul pigmen. Ketika sebuah foton menyentuh sebuah molekul pigmen, maka energinya dilintaskan dari molekul satu ke molekul lainnya sampai mencapai pusat reaksi. Pada pusat reaksi, elektron yang tereksitasi dari klorofil pusat reaksi, ditangkap oleh molekul khusus, yang disebut akseptor elektron primer (primary electron acceptor). Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 185 5

6 LINTASAN ELEKTRON Terdiri Dari : 1) Lintasan Elektron Non Siklik 2) Lintasan Elektron Siklik Gambar 9 Bagaimana suatu Fotosistem Menangkap Cahaya 1) Lintasan Elektron Non Siklik Menghasilkan ATP dan NADPH dalam jumlah sama Menghasilkan O 2 Merupakan aliran elektron yang utama Melibatkan Fotosistem II, Fotosistem I, Kompleks Sitokrom, Plastoquinon (Pq), Feredoxin (Fd) dan Plastosianin (Pc). 2) Lintasan Elektron Siklik Tidak menghasilkan NADPH Menghasilkan ATP saja Tidak menghasilkan O 2 Melibatkan Fotosistem I, Kompleks Sitokrom, Feredoxin (Fd) dan Plastosianin (Pc). Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 185 LINTASAN ELEKTRON NON SIKLIK Bagaimana Lintasan Elektron Non Siklik Selama Reaksi Terang Menghasilkan ATP dan NADPH (Gambar 10) : Tanda panah kuning, menelusuri aliran elektron yang dikendalikan cahaya, dari air ke NADPH. Setiap foton dari cahaya mengeksitasi sebuah elektron, tetapi pada diagram ini mendeteksi dua elektron pada satu waktu, yaitu jumlah elektron yang diperlukan untuk mereduksi NADP +. Nomor dari setiap langkah diterangkan di dalam teks modul ini. LANGKAH-LANGKAH LINTASAN ELEKTRON NON SIKLIK (GAMBAR 10) 1. Ketika fotosistem II mengabsorpsi cahaya, sebuah elektron yang tereksitasi ke tingkatan energi yang lebih tinggi di dalam klorofil pusat reaksi (P680), ditangkap oleh akseptor elektron primer. Klorofil yang teroksidasi ini, sekarang menjadi perantara pengoksidasi yang sangat kuat, sehingga lowongan elektronnya harus segera diisi. 2. Suatu enzim, mengekstraksi elektron dari air, dan memberikannya ke P680, untuk menggantikan elektron yang hilang dari molekul klorofil, ketika mengabsorpsi energi cahaya. Reaksi ini menguraikan satu molekul air, menjadi dua ion hidrogen, dan sebuah atom oksigen, yang segera bergabung dengan sebuah atom oksigen lainnya, membentuk O 2. Ini adalah tahap penguraian air dari fotosintesis yang melepaskan O Masing-masing elektron yang tereksitasi oleh cahaya, melintas dari akseptor elektron primer fotosistem II ke fotosistem I, melalui rantai transport elektron. Rantai transport elektron, terdiri dari plastoquinon (Pq=Plastoquinone), kompleks sitokrom, dan sebuah protein yang mengandung tembaga, yang disebut plastosianin (Pc=Plastocyanin). 4. Pada saat elektron turun melalui rantai transport elektron, energi eksergon jatuh ke tingkatan energi yang lebih rendah, dan dimanfaatkan oleh membran tilakoid untuk memproduksi ATP. Sintesis ATP ini disebut fotofosforilasi, sebab proses ini dikendalikan oleh energi cahaya. Secara khusus, sintesis ATP selama lintasan elektron nonsiklik, disebut fotofosforilasi nonsiklik. ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang ini, akan menyediakan energi kimia untuk sintesis gula selama siklus Calvin, yaitu tahapan utama kedua dari fotosintesis. 5. Ketika sebuah elektron mencapai dasar dari rantai transport elektron, dia akan mengisi lowongan elektron di P700, yaitu molekul klorofil-a di dalam pusat reaksi fotosistem I. Lowongan elektron ini terbentuk, ketika energi cahaya mengendalikan sebuah elektron dari P700 ke akseptor elektron primer pada fotosistem I. 6. Akseptor elektron primer pada fotosistem I, melintaskan elektron yang tereksitasi oleh cahaya, ke rantai transport elektron kedua, yang meneruskannya ke feredoksin (Fd), yaitu suatu protein yang mengandung besi. Enzim yang disebut NADP + -reduktase kemudian mentransfer elektron dari Fd ke NADP +. Ini merupakan reaksi redoks, yang menimbun elektron berenergi tinggi di dalam NADPH, yaitu suatu molekul yang menyediakan tenaga pereduksi untuk sintesis gula di dalam siklus Calvin. 6

7 Gambar 10 Bagaimana Lintasan Elektron Non Siklik Selama Reaksi Terang Menghasilkan ATP dan NADPH Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 186 Gambar 11 Suatu Analogi Mekanisme Tentang Reaksi Terang Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 187 Lintasan Elektron Siklik (Gambar 12) : Elektron yang tereksitasi cahaya dari fotosistem I, kadangkadang melintas kembali dari Feredoksin (Fd = Ferredoxin) ke klorofil melalui kompleks sitokrom dan plastosianin (Pc=Plastocyanin). Elektron ini menambah persediaan ATP tetapi tidak memproduksi NADPH. Bayang-bayang dari lintasan elektron non siklik, termasuk juga dalam diagram ini, untuk membandingkan dengan jalur lintasan siklik. Kedua molekul Feredoksin yang terlihat dalam diagram ini, pada kenyataannya hanya satu dan sama, yaitu pembawa (karrier) elektron terakhir dalam rantai transport elektron (electron transport chain) dari fotosistem I. Gambar 12 Lintasan Elektron Siklik Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 187 Merupakan mekanisme pembentukan ATP Berlangsung pada kloroplas dan mitokondria 1) Pada Kloroplas Dinamakan fotofosforilasi Mentransformasi energi cahaya menjadi energi kimia Dikendalikan oleh membran tilakoid 2) Pada Mitokondria Dinamakan fosforilasi oksidatif Mentransfer energi kimia dari molekul makanan menjadi ATP Dikendalikan oleh membran mitokondria dengan memompa proton dari matrik mitokondria keluar ke ruang inter membran Model Alur Perbandingan Kemiosmosis di dalam Mitokondria dan di dalam Kloroplas (Gambar 13.) : Di dalam kedua macam organella, rantai transport elektron memompa proton (H + ) melintasi sebuah membran dari satu daerah yang konsentrasi H + rendah (berwarna koklat muda dalam diagram ini) ke daerah berkonsentrasi H + tinggi (berwarna coklat tua). Proton kemudian berdiffusi kembali melewati membrana dengan perantaraan ATP-sintase, untuk mengendalikan sintesis ATP. Diagram ini memperlihatkan daerah berkonsentrasi H + tinggi dan rendah di dalam kedua organella. 7

8 Gambar 13 Model Alur Perbandingan Kemiosmosis di dalam Mitokondria dan di dalam Kloroplas Sumber : Campbell dan Reece, 2002 : 188 Reaksi Terang Berlangsung di dalam grana, tepatnya pada membran tilakoid Mengkonversi energi cahaya menjadi energi kimia dalam bentuk ATP dan NADPH Dikendalikan oleh cahaya Mengendalikan transfer elektron dan hidrogen dari air ke NADP + Mereduksi NADP + menjadi NADPH Mengubah ADP menjadi ATP (Fotofosforilasi) Memfotolisis H 2 O Menghasilkan O 2 Melibatkan Fotosistem I, Fotosistem II, Sitokrom, Plastoquinon (Pc), Plastosianin (Ps), dan Feredoxin (Fd) Model Alur Reaksi Terang dan Kemiosmosis : Pengaturan oleh Membran Tilakoid (Gambar 14) : Diagram ini memperlihatkan suatu model alur reaksi terang dan kemiosmosis oleh membran tilakoid. Tanda panah emas menelusuri aliran elektron non siklik yang garis besarnya telah disajikan pada Gambar 10. Pada saat elektron melintas dari karier ke karier dalam reaksi redox, ion hidrogen yang dilepaskan dari stroma, ditumpuk di dalam ruang tilakoid, yang menyimpan energi sebagai sebuah gaya penggerak proton (gradien H + ). Setidak-tidaknya tiga tahapan reaksi terang berkontribusi terhadap gradien proton. (1) Air diuraikan oleh fotosistem II pada sisi membran yang berhadapan dengan ruang tilakoid. (2) Pada saat Plastokuinon (Pq), yaitu suatu karier yang mobil, mentransfer elektron ke kompleks sitokrom, maka proton ditranslokasikan melintasi membran. (3) Sebuah ion hidrogen dilepaskan dari stroma, pada saat ion hidrogen tersebut diambil oleh NADP +. Diffusi H + dari ruang tilakoid ke stroma (sepanjang gradien konsentrasi H + ), mengaktifkan ATP-sintase. Reaksi yang dikendalikan oleh cahaya ini, menyimpan energi kimia dalam bentuk NADPH dan ATP, yang membolak-balikan energi ke siklus Calvin yang menghasilkan gula. Gambar 14 Model Alur Reaksi Terang dan Kemiosmosis : Pengaturan oleh Membran Tilakoid Sumber : Campbell dan Reece, 2002 :189 Berlangsung di dalam stroma Memfiksasi CO 2 dan mereduksi karbon yang terfiksasi menjadi karbohidrat dalam bentuk Gliserida Phosfat (G-3-P) Menggunakan ATP sebagai sumber energi Menggunakan NADPH sebagai tenaga pereduksi ATP dan NADPH merupakan hasil dari reaksi terang Terdiri dari tiga tahapan : 1) Fiksasi Karbon 2) Reduksi 3) Regenerasi RuBP (akseptor CO 2 ) TIGA FASE SIKLUS CALVIN : 1) Fiksasi karbon Fiksasi molekul CO 2 oleh RuBP Melibatkan enzim RuBP Karboksilase (rubisco) Menghasilkan dua molekul gula 3-fosfogliserat (3-PGA) Ada tiga mekanisme : C 3, C 4, dan CAM 2) Reduksi Penambahan gugus fosfat dari ATP ke 3-fosfogliserat menjadi 1,3-difosfogliserat (1,3-PGA) Reduksi 1,3-difosfogliserat (1,3-PGA) menjadi Gliserida-3- Phospat (G3P) oleh sepasang elektron dari NADPH Membutuhkan 6 ATP dan 6 NADPH Hasilnya berupa G3P 3) Regenerasi RuBP (akseptor CO2) Mengubah G3P menjadi RuBP Membutuhkan 3 ATP 8

9 Diagram Siklus Calvin (Gambar 15) : Diagram ini menelusuri atom karbon (bola abu-abu) yang mengikuti siklus Calvin. Ketiga fase dari siklus Calvin menjelaskan fase-fase yang didiskusikan di dalam modul ini. Untuk setiap tiga molekul CO 2 yang memasuki siklus Calvin; hasil bersihnya adalah satu molekul gliseraldehid-3-fosfat (G3P). Untuk setiap G3P yang disintesis, siklus Calvin menghabiskan sembilan molekul ATP dan enam molekul NADPH. Reaksi terang melanjutkan siklus Calvin dengan menghasilkan kembali ATP dan NADPH. Siklus Calvin dibagi menjadi tiga fase sebagai berikut (Gambar 15) : Fase 1 : Fiksasi Karbon. Siklus Calvin, menggabungkan masing - masing molekul CO 2, dengan mengikatkannya ke gula berkarbon-5 yang disebut Ribulose Biphosphat (RuBP). Enzim yang mengkatalisis tahapan pertama ini, adalah RUBPkarboksilase atau disingkat rubisko (rubisco). (Ini adalah suatu protein yang sangat berlimpah di dalam kloroplas, dan mungkin protein yang paling melimpah di bumi). Hasil dari reaksi ini, berupa intermediet gula berkarbon-6, bersifat tidak stabil, dan segera terurai menjadi dua molekul gula berkarbon-3, yaitu 3-fosfogliserat (3-PGA = 3 Phospho Glycerate) untuk masing-masing CO 2. Fase 2 : Reduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi G3P. Setiap molekul 3-fosfogliserat menerima penambahan gugusan fosfat dari ATP, menjadi 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, sepasang elektron yang diperoleh dari NADPH mereduksi 1,3-bifosfogliserat menjadi gliseraldehid 3 fosfat (G3P=Glyceraldehyde 3 Phosphate). Khususnya, elektron dari NADPH mereduksi gugusan karboksil dari 3-fosfogliserat menjadi gugusan karbonil dari G3P, yang menyimpan energi potensial yang lebih tinggi. G3P adalah suatu gula (sama-sama merupakan gula berkarbon-3) yang dibentuk dalam glikolisis, dengan menguraikan glukosa. Perhatikan pada Gambar 15, bahwa dari setiap tiga molekul CO 2 dihasilkan enam molekul G3P. Tetapi hanya satu molekul G3P yang dapat dihitung sebagai perolehan bersih karbohidrat. Siklus dimulai dengan 15 karbon yang seimbang dengan karbohidrat dalam bentuk tiga molekul RuBP, yaitu gula yang berkarbon-5. Sekarang ada 18 karbon yang seimbang dengan karbohidrat dalam bentuk enam molekul G3P. Satu molekul akan meninggalkan siklus, untuk digunakan oleh sel tanaman; tetapi yang lima molekul lainnya harus digunakan lagi untuk membuat kembali tiga molekul RuBP. Fase 3 : Regenerasi RuBP, sebagai Akseptor CO 2. Dalam serangkaian reaksi yang rumit, rangka karbon dari lima molekul G3P disusun kembali oleh tahapan akhir dari siklus Calvin menjadi tiga molekul RuBP. Untuk menyempurnakan hal ini, siklus Calvin menghabiskan lagi tiga molekul ATP. RuBP sekarang siap untuk menerima lagi CO 2, dan siklus dapat dilanjutkan. 1. Tumbuhan C 3 2. Tumbuhan C 4 3. Tumbuhan CAM Gambar 15 Diagram Siklus Calvin Sumber : Campbell dan Reece, 2002 :190 9

10 Tumbuhan C 3 Melibatkan enzim RuBP karboksilase (rubisco) RuBP sebagai akseptor CO 2 Produk awal berupa 3-fosfogliserat (3-PGA) (karbohidrat berkarbon 3) Pada lingkungan hari-hari terang, kering dan panas : Stomata tertutup dan kosentrasi O 2 pada daun lebih besar dari konsentrasi CO 2 Terjadi fotorespirasi Menggunakan cahaya Mengkonsumsi O 2 Mengeluarkan CO 2 Tidak memproduksi ATP Tidak memproduksi makanan Menurunkan hasil fotosintesis Contoh: padi, gandum, kedelai Tumbuhan C 4 Melibatkan enzim PEP karboksilase (pepco) PEP sebagai akseptor CO2 Produk awal berupa oksal asetat atau malat (karbohidrat berkarbon 4) Tipe sel fotosintesis Sel seludang pembuluh rapat dan padat untuk fiksasi CO 2 Sel mesofil renggang : untuk pembentukan gula Meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula sehingga lebih efisien Contoh: tebu, jagung Tumbuhan CAM Stomata membuka pada malam hari CO 2 difiksasi pada malam hari dan diubah menjadi asam organik di dalam vakuola sel mesofil Pada siang hari CO 2 dilepaskan dari asam organik untuk membuat gula pada kloroplas Contoh: nenas, kaktus, dan sukulenta dari familia Crassulaceae Diagram Alur Perbandingan antara Lintasan Fotosintesis C4 dan CAM (Gambar 17) : Kedua adaptasi evolusioner antara C 4 dan CAM digambarkan melalui : 1. Penggabungan pertama dari CO 2 menjadi asam organik, diikuti dengan 2. Pemindahan atau transfer CO 2 ke siklus Calvin. Kedua lintasan fotosintesis C 4 dan CAM adalah solusi evolusioner atau pemecahan perkembangan terhadap problema untuk mempertahankan fotosintesis yang stomatanya sebagian besar atau seluruhnya tertutup pada hari-hari yang panas dan kering. Gambar 16 Anatomi Daun Tumbuhan C 4 dan Lintasan Tumbuhan C 4 Sumber : Campbell and Reece, 2002 : 192 Gambar 17 Diagram Alur Perbandingan antara Lintasan Fotosintesis C 4 dan CAM Sumber : Campbell dan Reece, 2002 :

11 (Gambar 18) Diagram Alur Tinjauan Keseluruhan Fotosintesis : Diagram ini menampilkan garis besar reaktan utama dan produk dari reaksi terang dan siklus Calvin yang berlangsung pada kloroplas sel tumbuhan. Keseluruhan kegiatan operasionalnya tergantung kepada integritas struktur kloroplas dan membrannya. Enzim di dalam kloroplas dan sitosol mengkonversi gliseraldehid- 3-fosfat (G3P), yang merupakan produk langsung dari siklus Calvin, menjadi berbagai senyawa organik lainnya. Gambar 18 Diagram Alur Tinjauan Keseluruhan Fotosintesis Sumber : Campbell dan Reece, 2002 :