METABOLISME KARBOHIDRAT PADA TUMBUHAN. MAKALAH Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biokimia Yang dibina oleh Bapak Drs. I Wayan Sumberartha,M.

Transkripsi

1 METABOLISME KARBOHIDRAT PADA TUMBUHAN MAKALAH Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biokimia Yang dibina oleh Bapak Drs. I Wayan Sumberartha,M. Sc Disusun oleh: Kelompok 6 Offering A 2016 Adek Larasati Sanjaya NIM: Amalia Nur Latifah NIM: Racy Rizky Abdilah NIM: UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM JURUSAN BIOLOGI 1

2 BAB I PENDAHULUAN 1.1 Latar Belakang Metabolisme merupakan serangkaian reaksi kimia, terjadi secara bertahap di dalam sel atau organisme yang memungkinkan adanya kehidupan. Dalam prosesnya terjadi pengubahan senyawa organik baik dipecah untuk dikeluarkan energinya maupun diubah untuk disimpan atau untuk membangun struktur sel. Pada organisme tertentu (tumbuhan hijau) dapat membangun zat organik dari zat anorganik dan air yang ada di lingkungan dengan bantuan cahaya. Salah satu ciri hidup yang hanya dimiliki oleh tumbuhan hijau adalah kemampuannya dalam menggunakan karbon dari udara untuk diubah menjadi senyawa organik (karbohidrat) serta diasimilasi dalam tubuh tumbuhan. Proses pengubahan karbon menjadi senyawa organik memerlukan energi cahaya, maka anabolisme karbohidrat pada tumbuhan hijau disebut juga dengan fotosintesis. Fotosintesis adalah proses pengubahan zat anorganik H2O dan CO2 oleh klorofil menjadi senyawa organik (karbohidrat) dengan bantuan energi cahaya. Hasil fotosintesis disimpan sebagai cadangan makanan dalam bentuk amilum. Pembentukan amilum memerlukan cahaya, tanpa cahaya yang cukup produksi amilum tidak maksimal. Proses fotosintesis terjadi di dalam kloroplast berlangsung melalui 2 tahap reaksi yaitu: (1) reaksi terang (reaksi yang memerlukan cahaya), mengubah energi cahaya menjadi energi kimia; dan (2) reaksi gelap (reaksi yang tidak memerlukan cahaya), mensintesis gula dari CO2 menggunakan energi yang dihasilkan dari reaksi terang (Rudyatmi et al, 2016) 1.2 RUMUSAN MASALAH 1. Apa yang dimaksud metabolisme karbohidrat pada tumbuhan? 2. Bagaimana metabolism karbohidrat pada tumbuhan? 2

3 BAB II PEMBAHASAN A. METABOLISME TUMBUHAN Metabolisme dalam bahasa Yunani metabolismos yang berarti perubahan adalah semua reaksi kimia yang terjadi dalam organism termasuk yang terjadi di tingkat seluler. Metabolisme disebut juga reaksi enzimatis, karena metabolisme terjadi selalu menggunakan katalisator enzim. Reaksi-reaksi tersebut adalah dasar dari kehidupan, yang membuat sel dapat tumbuh dan bereproduksi, mempertahankan strukturnya, dan merespon lingkungannya. Secara keseluruhan, metabolisme bertanggung jawab terhadap pengaturan materi dan sumber energi dari sel. Tugas metabolisme inilah yang menjadikan metabolisme suatu reaksi yang sangat penting bagi kelangsungan hidup makhluk hidup. Tumbuhan menghasilkan metabolit sekunder yang berfungsi untuk melindungi tumbuhan tersebut dari serangan bakteri, jamur, serangga dan jenis pathogen lainnya serta tumbuhan mampu menghasilkan vitamin untuk kepentingan tumbuhan itu sendiri serta hormone-hormon yang merupakan sarana bagi tumbuhan untuk berkemunikasi antara organnya atau jaringannya dalam mengendalikan dan mengkoordinasi pertumbuhan dan perkembangannya. Dalam tumbuhan pun terdapat proses metabolisme tumbuhan yang terdiri dari anabolisme (pembentkan senyawa yang lebih besar dari molekul-molekul yang lebih kecil, molekul ini terdiri dari pati, selulose, protein, lemak dan asam lemak. Proses ini membutuhkan energi). Sedang katabolisme merupakan senyawa dengan molekul yang besar membentuk senyawasenyawa dengan molekul yang lebih kecil dan menghasilkan energy. Sel dalam tubuh tumbuhan mampu mengatur lintasan-lintasan metabolik yang dikendalikannnya agar terjadi dan dapat mengatur kecepatan reaksi tersebut dengan cara memproduksi suatu katalisator dalam jumlah yang sesuai dan tepat pada saat dibutuhkan. Katalisator inilah yang disebut dengan enzim yang mampu mempercepat laju reaksi yang berkisar antara 108 sampai

4 Dalam proses metabolisme, enzim sangat diperlukan sebagai katalisator ( senyawa yang dapat mempercepat proses terjadinya reaksi tanpa habis reaksi ). Enzim bekerja dengan cara menempel pada permukaan molekul zat zat yang bereaksi, dan dengan demikian dapat mempercepat proses reaksi. Seperti yang telah dijelaskan di atas, bahwa dalam proses metabolisme ada dua proses yaitu proses pembentukan dan penguraian.proses pembentukan dalam metabolisme di sebut juga proses anabolisme. Sedangkan proses penguraian disebut juga dengan proses katabolisme. Kedua proses ini disebut juga sebagai arah lintasan dari proses metabolisme. ` Kedua arah lintasan metabolisme diperlukan setiap organisme untuk dapat bertahan hidup. Arah lintasan metabolisme ditentukan oleh suatu senyawa yang disebut sebagai hormon, dan dipercepatkan oleh senyawa organik yang disebut sebagai enzim. Pada senyawa organik, penentu arah reaksi kimia disebut promoter dan penentu percepatan reaksi kimia disebut katalis. Pada setiap arah metabolisme, reaksi kimiawi melibatkan sejumlah substrat yang berinteraksi dengan enzim pada jenjang-jenjang reaksi guna menghasilkan senyawa intermediat yang lazim disebut dengan metabolit, yang merupakan substrat pada jenjang reaksi berikutnya. Keseluruhan pereaksi kimia yang terlibat pada suatu jenjang reaksi disebut metabolom. Semua ini dipelajari pada suatu cabang ilmu biologi yang disebut metabolomika. Proses anabolisme biasanya lebih banyak membutuhkan energi sehingga reaksinya dapat berlangsung cepat dan efisien serta memerlukan energi dalam bentuk energi panas.proses ini memerlukan energi yang lebih besar karena, dalam proses anabolisme proses yang terjadi lebih banyak dan prosesnya yang cepat dan efisien panas sehingga nergy yang di perlukan lebih besar. Reaksi seperti ini disebut juga reaksi endergonik atau reaksi endoterm. Sedangkan dalam proses katabolisme energi yang di butuhkan lebih sedikit. Karena, pada reaksi katabolisme hanya menguraikan zat dan melepaskan energi, jadi nergy yang diperlukan lebih sedikit. Suatu proses di mana terjadi pelepasan energi disebut juga reaksi eskergonik atau reaksi eksoterm. Secara umum, metabolisme terdiri atas 2 proses yaitu anabolisme (reaksi penyusunan) dan katabolisme (reaksi pemecahan). 1. Katabolisme Katabolisme adalah reaksi pemecahan/pembongkaran senyawa kimia kompleks yang mengandung energi tinggi menjadi senyawa sederhana yang mengandung energi lebih rendah. 4

5 Tujuan utama katabolisme adalah untuk membebaskan energi yang terkandung di dalam senyawa sumber. a. Respirasi Aerob Berlangsung dalam 3 tahapan yaitu : glikolisis, siklus kreb dan fosforilasi transport electron. Memerlukan Oksigen dan menghasilkan 36 ATP. C6H12O6 + 6O6 6H2O+ 6CO2+36 ATP b. Respirasi Anaerob Tidak memerlukan oksigen dan disebut juga dengan Fermentasi. Ada 2 jenis Fermentasi yaitu fermentasi alcohol dan fermentasi laktat. C6H12O6 6CO2+ etanol +2 ATP 2. Anabolisme Anabolisme adalah suatu peristiwa penyusunan senyawa kompleks dari senyawa sederhana, nama lain dari anabolisme adalah peristiwa sintesis atau penyusunan. Anabolisme memerlukan energi, misalnya energi cahaya untuk fotosintesis, energi kimia untuk kemosintesis. Contoh: Fotosintesis 2.1 KATABOLISME Katabolisme adalah reaksi pemecahan / pembongkaran senyawa kimia kompleks yang mengandung energi tinggi menjadi senyawa sederhana yang mengandung energi lebih rendah. Tujuan utama katabolisme adalah untuk membebaskan energi yang terkandung di dalam senyawa sumber.proses pembongkaran ini dibedakan menjadi dua macam.yaitu sebagai berikut : 1. Apabila pembongkaran suatu zat dalam lingkungan memerlukan cukup oksigen (aerob) disebut proses respirasi ( respirasi aerob) Apabila pembongkaran suatu zat dalam dalam lingkungan tanpa memerlukan oksigen (anaerob) disebut proses fermentasi (respirasi anaerob) Respirasi Aerob Respirasi aerob adalah proses respirasi yang menggunakan oksigen. Secara sederhana, proses respirasi aerob pada glukosa dituliskan sebagai berikut. 5

6 Apakah respirasi aerob terjadi sesederhana reaksi ini? Proses respirasi aerob melewati tiga tahap, yaitu: a. Glikolisis, b. Siklus Krebs, dan c. Rantai transfer elektron. A. GLIKOLISIS Pembakaran glukosa memerlukan oksigen. Tetapi beberapa sel harus hidup dimana tidak ada atau tidak selalu ada oksigen. Sebagai contoh sel sel ragi di dalam botol anggur yang tertutup rapat dan tidak ada oksigen. Maka ada alasan untuk percaya bahwa sel sel pertama di bumi kita ini hidup dalam suatu atmosfir yang tidak mengandung oksigen. Sekarang semua sel mempunyai peralatan enzimatik untuk mengkatabolis glokosa tanpa bantuan oksigen. Perombakan anaerobik ( tanpa udara, dank arena itu tanpa oksigen ) glukosa ini disebut glikolisis. ( Kimball, W, John ). Glikolisis merupakan rangkaian reaksi pengubahan molekul glukosa menjadi 2 molekul asam piruvat dengan menghasilkan NADH dan ATP. Pada proses glikolisis, setiap 1 molekul glukosa diubah menjadi 2 molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP juga dihasilkan 2 molekul NADH2 dan 2 ATP jika tumbuhan dalam keadaan normal (melalui jalur ATP fosfofruktokinase) atau 3 ATP jika tumbuhan dalam keadaan stress atau sedang aktif tumbuh (melalui jalur pirofosfat fosfofruktokinase). Molekul glukosa yang mengandung 6 atom C dipecah menjadi 2 molekul asam piruvat yang mengandung 3 atom C. Enzim-enzim yang berperan dalam glikolisis yaitu Heksokinase, Fosfoheksokinase, Fosfofruktokinase, Aldolase, triosa fosfat isomerase, triosa fosfat dehidrogenase, fosfogliseril kinase, fosfoglisero mutase, Enolase, dan piruvat kinase. Sifat-sifat glikolisis ialah: dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob, Pada peristiwa glikolisis aerob dihasilkan piruvat, sedangkan pada glikolisis anaerob dihasilkan laktat melalui piruvat. melibatkan enzim ATP dan ADP, peranan ATP dan ADP adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari molekul yang satu ke molekul yang lain terjadi dalam sitoplasma, Proses glikolisis dapat dibagi menjadi dua tahapan besar yaitu : 1)perubahan glukosa menjadi menjadi fruktosa 1,6-difosfat (gula yang mengandung 6C dan 2 fosfat). 2)pemecahan fruktosa 1,6-difosfat menjadi gula dengan 3 atom C yaitu asam piruvat. Perhatikan gambar 2.1 6

7 Gambar 2.1 proses glikolisis 7

8 Alur langkah glikolisis adalah sebagai berikut. 1. Tahap pertama, glukosa akan diubah menjadi glukosa 6-fosfat oleh enzim hexokinase. Tahap ini membutuhkan energi dari ATP (adenosin trifosfat). ATP yang telah melepaskan energi yang disimpannya akan berubah menjadi ADP. 2. Glukosa 6-fosfat akan diubah menjadi fruktosa 6-fosfat yang dikatalisis oleh enzim fosfohexosa isomerase. 3. Fruktosa 6-fosfat akan diubah menjadi fruktosa 1,6-bifosfat, reaksi ini dikatalisis oleh enzim fosfofruktokinase. Dalam reaksi ini dibutuhkan energi dari ATP. 4. Fruktosa 1,6-bifosfat (6 atom C) akan dipecah menjadi gliseraldehida 3-fosfat (3 atom C) dan dihidroksi aseton fosfat (3 atom C). Reaksi tersebut dikatalisis oleh enzim aldolase. 5. Satu molekul dihidroksi aseton fosfat yang terbentuk akan diubah menjadi gliseraldehida 3-fosfat oleh enzim triosa fosfat isomerase. Enzim tersebut bekerja bolak-balik, artinya dapat pula mengubah gliseraldehida 3-fosfat menjadi dihdroksi aseton fosfat. 6. Gliseraldehida 3-fosfat kemudian akan diubah menjadi 1,3-bifosfogliserat oleh enzim gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase. Pada reaksi ini akan terbentuk NADH. 7. 1,3 bifosfogliserat akan diubah menjadi 3-fosfogliserat oleh enzim fosfogliserat kinase. Para reaaksi ini akan dilepaskan energi dalam bentuk ATP fosfogliserat akan diubah menjadi 2-fosfogliserat oleh enzim fosfogliserat mutase fosfogliserat akan diubah menjadi fosfoenol piruvat oleh enzim enolase. 10. Fosfoenolpiruvat akan diubah menjadi piruvat yang dikatalisis oleh enzim piruvat kinase. Dalam tahap ini juga dihasilkan energi dalam bentuk ATP. Jadi hasil total glikolisis adalah 2 molekul asam piruvat dengan 2 ATP dan 2 NADH. Molekul ATP yang terbentuk sebenarnya ada 4, namun 2 ATP telah digunakan untuk membayar hutang ATP yang telah dipakai pada tahap reaksi pertama dan ketiga. B. REAKSI TRANSISI (DEKARBOKSILASI OKSIDATIF) Dekarboksilasi oksidatif akan mengubah asam piruvat menjadi asetil ko-a. Tahap ini terjadi dalam beberapa reaksi yang dikatalisis oleh kompleks enzim yang disebut piruvat dehidrogenase. Enzim ini terdapat pada mitokondria pada sel eukariotik, sedangkan pada prokariotik terdapat pada sitoplasma. Perhatikan gambar

9 Gambar 2.2 dekarboksilasi oksidatif Tahap-tahap dalam dekarboksilasi oksidatif adalah sebagai berikut: 1. Gugus karboksilat (-COO) akan lepas dari asam piruvat menjadi CO2. 2. Sisa dua atom karbon dari piruvat dalam bentuk CH3COO - akan mentranfer kelebihan elektronnya pada molekul NAD + sehingga terbentuk NADH, dan molekul dua atom karbon tersebut berubah menjadi asetat. 3. Pada akhirnya koenzim-a (ko-a) akan diikatkan pada asetat sehingga membentuk asetil koenzim-a (asetil ko-a). Hasil dari dekarboksilasi oksidatif adalah molekul asetil ko-a, NADH, dan CO2. Satu molekul glukosa akan diubah menjadi dua molekul asam piruvat dalam glikolisis, artinya proses dekarboksilasi oksidatif untuk untuk satu molekul glukosa akan menghasilkan 2 molekul asetil ko-a, 2 NADH, dan 2 CO2. SIKLUS KREBS Molekul asetil ko-a akan masuk krebs untuk menghasilkan ATP, NADH, FADH 2, dan CO 2. Terdapat delapan tahap reaksi dalam siklus krebs yang terus berputar-putar sehingga disebut sebagai suatu siklus. Siklus kreb berada dalam mitokondria. Perhatikan gambar 2.3 9

10 Gambar 2.3. siklus krebs Tahap-tahap dalam siklus krebs adalah sebagai berikut. 1. Asetil co-a akan berikatan dengan oksaloasetat membentuk sitrat, reaksi ini dikatalisis enzim sitrat sintase. 2. Sitrat akan diubah menjadi isositrat oleh enzim akonitase. 3. Isositrat akan diubah menjadi alfa-ketoglutarat oleh ezim isositrat dehidrogenase. Dalam reaksi ini dilepaskan molekul CO2 dan dihasilkan NADH. 4. Alfa-ketoglutarat akan diubah menjadi suksinil ko-a oleh enzim alfa ketoglutarat dehidrogenase. Dalam reaksi ini akan dilepaskan CO2 dan dihasilkan NADH. 5. Suksinil ko-a akan diubah menjadi suksinat oleh enzim suksinil ko-a sintetase. Pada reaksi ini akan dihasilkan GTP yang kemudian dapat berupah menjadi ATP. 6. Suksinat akan diubah menjadi fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase. Pada reaksi ini akan dihasilkan FADH2. 7. Fumarat akan diubah menjadi malat oleh enzim fumarase. 8. Malat akan diubah menjadi oksaloasetat oleh enzim malat dehidrogenase. Pada tahap ini juga dihasilkan NADH. 10

11 Satu molekul asetil ko-a yang masuk siklus krebs akan menghasilkan 1 ATP, 3 NADH, 1 FADH2 dan 2 CO2. Karena satu molekul glukosa akan diubah menjadi dua asetil ko-a, maka satu molekul glukosa yang menjalani siklus krebs akan menghasilkan 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH2, dan 4 CO2. Sistem Transfer Elektron Transfer elektron merupakan tahapan terakhir dari respirasi aerob yang nantinya akan menghasilkan ATP dan H2O sebagai hasil akhirnya. Dalam transfer elektron, oksigen berperan sebagai penerima elektron terakhir yang nantinya akan membentuk H2O yang akan dikeluarkan dari sel. Disebut dengan transfer elektron karena dalam prosesnya terjadi transfer elektron dari satu protein ke protein yang lain. Elektron yang ditransfer berasal dari NADH dan FADH2 yang telah terbentuk sebelumnya. Elektron akan ditransfer dari tingkat energi tinggi menuju tingkat energi yang lebih rendah sehingga akan melepaskan energi yang akan digunakan untuk membentuk ATP. Pada membran dalam mitokondria terdapat komplek protein I, komplek protein II, ubiquinon (Q), komplek protein III, sitokrom c (cyt c), dan komplek protein IV. Elektron akan ditransfer ke masing-masing protein tersebut untuk membentuk ATP. Sedangkan molekul O2 akan berperan sebagai penerima elekron terakhir yang nantinya akan berubah menjadi H2O. ATP akan dihasilkan oleh enzim ATP sintase melalui proses yang disebut kemiosmosis. Perhatikan gambar 2.4 berikut. Gambar 2.4 sistem transfer elektron Tahapan transfer elektron adalah sebagai berikut. 11

12 1. NADH akan melepaskan elektronnya (e - ) kepada komplek protein I. Peristiwa ini membebaskan energi yang memicu dipompanya H + dari matriks mitokondria menuju ruang antar membran. NADH yang telah kehilangan elektron akan berubah menjadi NAD Elektron akan diteruskan kepada ubiquinon. 3. Kemudian elektron diteruskan pada komplek protein III. Hal ini akan memicu dipompanya H + keluar menuju ruang antar membran. 4. Elektron akan diteruskan kepada sitokrom c. 5. Elektron akan diteruskan kepada komplek protein IV. Hal ini juga akan memicu dipompanya H + keluar menuju ruang antar membran. 6. Elektron kemudian akan diterima oleh molekul oksigen, yang kemudian berikatan dengan 2 ion H + membentuk H2O. 7. Bila dihitung, transfer elektron dari bermacam-macam protein tadi memicu dipompanya 3 H + keluar menuju ruang antar membran. H + atau proton tersebut akan kembali menuju matriks mitokondria melalui enzim yang disebut ATP sintase. 8. Lewatnya H + pada ATP sintase akan memicu enzim tersebut membentuk ATP secara bersamaan. Karena terdapat 3 H + yang masuk kembali ke dalam matriks, maka terbentuklah 3 molekul ATP. 9. Proses pembentukan ATP oleh enzim ATP sintase tersebut dinamakan dengan kemiosmosis. FADH2 akan mentransfer elektronnya bukan kepada komplek protein I, namun pada komplek protein II. Transfer pada komplak protein II tidak memicu dipompanya H + keluar menuju ruang antar membran. Setelah dari komplek protein II, elektron akan ditangkap oleh ubiquinon dan proses selanjutnya sama dengan transfer elektron dari NADH. Jadi pada transfer elektron yang berasal dari FADH2, hanya terjadi 2 kali pemompaan H + keluar menuju ruang antar mebran. Oleh sebab itu dalam proses kemiosmosis hanya terbentuk 2 molekul ATP saja. Jadi kesimpulannya adalah: Satu NADH yang menjalani transfer elektron akan menghasilkan 3 molekul ATP. Sedangkan satu molekul FADH2 yang menjalani transfer elektron akan menghasilkan 2 molekul ATP. Akseptor terakhir dari rantai reaksi merupakan oksigen. Elektron berenergi tinggi dari NADH dan FADH2 memasuki sistem reaksi. Dalam perjalanannya, energi elektron tersebut mengalami penurunan energi yang digunakan untuk proses fosforilasi ADP menjadi ATP sehingga satu molekul NADH setara dengan 3 ATP dan satu molekul FADH2 setara dengan 2 ATP. Berapakan total ATP yang dihasilkan satu molekul glukosa melalui respirasi aerob? Perhatikan gambar 2.5 berikut. 12

13 Gambar 2.5 reaksi yang terjadi dalam respirasi sel dan jumlah ATP yang didapatkan Tabel 2.1 ringkasan jumlah ATP Respirasi anaerob Respirasi anaerob adalah proses respirasi yang tidak memerlukan oksigen. Salah satu contoh proses ini adalah proses fermentasi. Respirasi anaerob dapat terjadi pada manusia dan hewan jika tubuh memerlukan energi secara cepat. Pada mikroorganisme seperti bakteri dan jamur, respirasi 13

14 anaerob dilakukan karena keadaan lingkungan yang tidak memungkinkan dan belum memiliki sistem metabolisme yang kompleks. Mengapa respirasi anaerob dapat terjadi dan berapa banyak energi yang dihasilkannya? Masih ingatkah Anda tahap glikolisis pada respirasi aerob? Pada tahap tersebut, glukosa dapat dipecah untuk menghasilkan total 2 ATP dan tidak memerlukan oksigen. Meskipun energi yang dihasilkannya jauh lebih kecil daripada respirasi aerob, jumlah ini cukup bagi mikroorganisme dan energi awal bagi hewan. Selain menghasilkan ATP, glikolisis juga menghasilkan NADH dan NAD+. Tanpa suplai NAD+ yang memadai, proses glikolisis pada respirasi anaerob dapat terhenti. Oleh karena itu, organisme yang melakukan respirasi anaerob harus mampu mengoksidasi NADH menjadi NAD+ kembali. Berdasarkan hal tersebut terdapat dua cara respirasi anaerob yang dilakukan organisme. a. Fermentasi alkohol Beberapa organisme seperti khamir (Saccharomyces cereviceace) melakukan fermentasi alkohol. Organisme ini mengubah glukosa melalui fermentasi menjadi alkohol (etanol). Perhatikan gambar 2.6 Gambar 2.6 fermentasi alkohol Proses fermentasi alkohol diawali dengan pemecahan satu molekul glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Pada proses tersebut, dibentuk juga 2 ATP dan 2 NADH. Setiap asam piruvat diubah menjadi asetildehid dengan membebaskan CO2. Asetildehid diubah menjadi etanol dan NADH diubah menjadi NAD+ untuk selanjutnya digunakan dalam glikolisis kembali. 14

15 Fermentasi alkohol merupakan jenis fermentasi yang banyak digunakan manusia selama ribuan tahun dalam pengolahan bahan makanan. Khamir banyak digunakan dalam pembuatan roti dan minuman beralkohol. b. Fermentasi Asam Laktat Sama halnya dengan fermentasi alkohol, fermentasi asam laktat dimulai dengan tahap glikolisis. Fermentasi asam laktat dilakukan oleh sel otot dan beberapa sel lainnya, serta beberapa bakteri asam laktat. Pada otot, proses ini dapat menyediakan energi yang dibutuhkan secara cepat. Akan tetapi, penumpukan asam laktat berlebih dapat menyebabkan otot lelah. Asam laktat berlebih dibawa darah menuju hati untuk diubah kembali menjadi asam piruvat. Industri susu menggunakan fermentasi asam laktat oleh bakteri untuk membuat keju dan yoghurt. Perhatikan gambar 2.7 Gambar 2.7 fermentasi asam laktat Glukosa akan dipecah menjadi 2 molekul asam piruvat melalui glikolisis, membentuk 2 ATP dan 2 NADH. NADH diubah kembali menjadi NAD+ saat pembentukan asam laktat dari asam piruvat. Fermentasi asam laktat tidak menghasilkan CO2, seperti halnya fermentasi alkohol. 2.2 ANABOLISME Anabolisme adalah lintasan metabolisme yang menyusun beberapa senyawa organik sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul kompleks.proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut 15

16 tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada senyawa kompleks yang terbentuk. Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, adalah aktivasi senyawa-senyawa tersebut menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein, polisakarida, lemak, dan asam nukleat. Hasil-hasil anabolisme berguna dalam fungsi yang esensial. Hasil-hasil tersebut misalnya glikogen dan protein sebagai bahan bakar dalam tubuh, asam nukleat untuk pengkopian informasi genetik. Protein, lipid, dan karbohidrat menyusun struktur tubuh makhluk hidup, baik intraselular maupun ekstraselular. Bila sintesis bahan-bahan ini lebih cepat dari perombakannya, maka organisme akan tumbuh. Contoh anabolisme pada tumbuhan adalah fotosintesis FOTOSINTESIS Metabolisme karbohidrat pada tumbuhan terbentuk melalui proses anabolisme. Anabolisme adalah peristiwa penyusunan zat dari senyawa sederhana menjadi senyawa lebih kompleks yang berlangsung dalam tubuh makhluk hidup. Penyusunan senyawa kimia umumnya memerlukan energi, misalnya energi cahaya dalam proses fotosintesis. Energi cahaya digunakan baik oleh sel prokariotik maupun eukariotik utuk menghasilkan energi metabolic yang digunakan dalam biosintesis. Proses fotosintesis hanya terjadi di dalam sel-sel yang mengandung klorofil yang terdapat dalam organel tertentu yaitu kromatofor atau kloroplas. Fotosintesis dapat idefinisika sebagai suatu proses karboksilasi reduksi dari substrat organic. Proses fotosintesis berlangsung dalam dua fase yaitu: 1. Absorbsi energi sinar oleh klorofil dan pigmen lain yang merupakan fase terang dan biasa disebut sebagai reaksi terang. 2. Metabolism karbon untuk membentuk glukosa, sukrosa dan pati yang merupakan fase sintesis dan biasa disebut sebagai reaksi gelap sebab tidak memerlukan cahaya. Kedua fase reaksi dapat digabungkan dalam satu reaksi tunggal oksidasi-reduksi sebagai berikut: CO2 + 2H2A---cahaya--- > (CH2O) + 2A + H2O Keterangan: H2O = elektron donor A = bentuk H2A teroksidasi (CH2O)= molekul organic dalam bentuk karbohidrat H2A sebagai donor elekton tergantung dari jenis organisme fotosintetiknya. Bakteri fotositesis menggunakan molekul anorganik seperti Hidrogen Sulfia ( H2S), gas hydrogen ( H2), atau ammonia ( NH3), dan senyaa organic seperti laktat, isopropanol. Pada tumbuhan tinggi dan 16

17 algae sebagai H2A adalah air yang dioksidasi menjadi O2 ( sebagai produk A dala reaksi diatas) ( Moh. Amin, dkk. 2014). TEMPAT BERLANGSUNGNYA FOTOSINTESIS Tempat berlangsungnya absorbsi cahay dan fiksasi CO2 pada sel fotosintetik eukariotik adalah dalam kloroplas. Daun tumbuhan mempunyai 20 sampai 50 kloroplas setiap selnya. Kloroplas biasanya berbentuk globular atau cakram dengan panjang antara 5 sampai 10 µm, 50 kali lebih besar daripada mitokondria. Kloroplas juga mempunyai membrane rangkap, membrane luar yang kontinyu brsifat permeabeel terhadap molekul-molekul kecl dan ion, sedangkan membrane dalam juga kontinyu tersusun dalam bentuk berpasang-pasang lipatan yang disebut lamella yang membugkus isi kloroplas dan disebut stroma. Pada bagian tertentu lamella melebar membentuk kantong membrane yang disebut tilakoid. Perhatikan gambar 2.8 bagian bagian kloroplas di bawah. Tilakoid tersusun membentuk grana. Bagian lamella antara dua grana disebut lamella antargrana. Membrane tilakoid dn membrane lamella antargrana mengandung pigmen-pigmen yang menyerp cahaya termasuk klorofil, karier untuk transport elektron serta berbagai enzim dan komponen yang diperlukan untuk sintesis ATP dan NADPH yang berlangsung pada tahap reaksi terang. Stroma mengandung enzim-enzim yang diperlukan untuk reaksi fiksasi CO 2 yang selanjutnya akan mmbentuk karbohidrat yang berlangsung selama reaksi gelap ( Moh. Amin, dkk. 2014). Gambar 2.8 bagian bagian dalam kloroplas. REAKSI TERANG Reaksi terang dalam proses fotosintesis terjadi pada bagian membran tilakoid. Reaksi terang terjadi di grana. Membran tilakoid mengandung kompleks protein integral membran yang berfungsi dalam mengkatalisis reaksi terang. terdapat 4 jenis kompleks protein yang terdapat pada membran tilakoid yaitu fotosistem II, Kompleks Sitokrom b6f, Fotosistem I da ATP sintetase. 4 macam protein tersebut bekerja sama untuk menghasilkan ATP dan NADPH yang dibutuhkan oleh tumbuhan. Dua fotosistem yaitu fotosistem I dan II berperan menyerap energi matahari atau foton melalui pigmen klorofil. Reaksi terang dimulai pada saat fotosistem II bereaksi.ketika pigmen klorofil dalam pusat reaksi fotosistem II menyerap foton, elektron pada molekul ini memiliki 17

18 energi tinggi sehingga menyebabkan ketidakstabilan dan kemudian menyebabkan terjadinya reaksi redoks berantai dimana elektron berpindah dari molekul satu yang lebih tinggi tingkat energinya ke molekul yang lebih rendah tingkat energinya. Proses ini disebut sebagai rangkaian transport elektron. Elektron tersebut mengalir dari fotosistem II ke sitokrom b6f hingga ke fotosistem I. Pada fotosistem I, elektron tersebut mendapatkan energi lagi dari foton (energi cahaya). Penerima elektron terakhir adalah NADP. Pada reaksi fotosintesis oksigenik, penerima elektron pertama adalah air (fotolisis) menghasilkan oksigen sebagai produk buangan. Sedangkan pada proses fotosintesis anoksigenik, bermacam jenis penerima elektron digunakan. Dalam reaksi terang fotosintesis, sitokrom dan ATP sintetase bekerja sama untuk menghasilkan ATP. Proses ini dalam reaksi terang fotosintesis disebut fotofosforilasi yang terjadi dalam dua cara yaitu siklik dan nonsiklik. Pada fotofosforilasi non siklik, protein sitokrom b6f menggunakan energi dari elektron fotosistem II untuk memompa proton dalam stroma hingga ke lumen. Gradien proton yang terbentang sepanjang membran tilakoid menciptakan gaya proton-motive yang akan digunakan oleh ATP sintetase untuk membuat ATP. Sedangkan pada fotofosforilasi siklik, protein sitokrom b6f menggunakan energi dari eletron pada fotosistem I dan II untuk menciptakan ATP lebih banyak dan menghentikan produksi NADPH. Fotofosforilasi siklik sangat penting dalam menciptakan ATP dan mempertahankan NADPH dalam proporsi yang pas agar reaksi terang dan proses fotosintesis tetap berjalan ( Lehinger, 1990). Perhatikan gambar 2.9. Gambar 2.9 skema kloroplas dalam proses fotosintesis. Fotofosforilasi Siklik 18

19 Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I. Prosesnya yaitu: Gambar fotofosforilasi siklik. 19

20 Gambar Aliran elektron pada fotosistem I Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron. Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektron. Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H + melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP. Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya. Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof. Perhatikan gambar

21 Selama proses perpindahan dari akseptor satu ke akseptor lainnya, terapat energi yang terlepas dari elektron. Energi tersebut digunakan dalam fotofosforilasi siklik dengan produk akhir berupa ATP, serta tidak dihasilkan NADPH serta O2 ( Lehninger, 1990). Perhatikan gambar 1.4. Fotofosforilasi Non-Siklik Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II. Gambar fotofosforilasi non-siklik. Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H + + 1/2O2 + 2e -. Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas. Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer. Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi. 21

22 Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700. Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z". Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP. Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari. Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP + dan H +, yang berasal dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP +, H +, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi: NADP + + H + + 2e - > NADPH NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap ( Lehninger, 1990). Perhatikan gambar 1.5. Perbedaan antara fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi non-siklik disajikan dalam tabel 2.2. berikut : Tabel 2.2. perbedaan fotofosforilasi siklik dan non siklik REAKSI GELAP (SIKLUS CALVIN) 22

23 Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan karbohidrat dengan menggunakan energy dari ATP. Pada dasarnya reaksi ini membentuk heksosa dari CO2 dengan jalan reduksi dengan menggunakan NADPH sebagai reduktor dan ATP sebagai sumber energi. Pembentukan heksosa ini menggunakan ribulosa-1,5-difosfat (RuDP) dan berlangsung secara berulangulang atau siklus. Siklus ini dimnamakan siklus Calvin. Siklus Calvin terjadi pada bagian kloroplas yaitu stroma. Secara sederhana siklus ini dapat dituliskan sebagai berikut : 6 RuDP + 6 CO ATP + 12 NADPH + 12 H + > 6 RuDP + Heksosa + 18Pi + 18 ADP + 12 NADP + Pada reaksi gelap ini, bahan untuk fotosintesis (CO2) nantinya akan dibentuk menjadi molekul gula setelah 3 tahapan, antara lain: 1. Fiksasi Karbon Pada tahap ini ribulosa 1,5 bifosfat (RuBP) mengikat CO2 membentuk senyawa intermediate yang tidak stabil, sehingga terbentuk 3-fosfogliserat. Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase atau rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan fiksasi karbon dan menghsailkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3, yaitu 3-fosfogliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfiksasi CO2 ini disebut tumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, kedelai Pada beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara membentuk senyawa berkarbon 4 sebagai produk pertamanya. Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jegung, dan anggota rumput-rumputan Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini pertama kali ditemukan pada tumbuhan family Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuhannya disebut tumbuhan CAM. Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan dalam vakuola sel mesofil sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup) reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu, asam organic melepaskan CO2 dan memasuki gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik 23

24 tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2, untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida. 2. Reduksi Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk 1,3- bifosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3-bifosfogliserat dan terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P), yang dikatalisis oleh G3P dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai molekul gula atau glukosa dan senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5 molekul G3P yang lain akan masuk ke tahapan regenerasi 3. Pembentukan Kembali (regenerasi) RuBP Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali dan siklus Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian, molekul gula tidak akan terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus Calvin saja. Oleh karena itu, kedua proses tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya fotosintesis. prhatikan gambar (Poedjiadi, 2006) 24

25 Gambar 2.13Reaksi Gelap (Siklus Calvin) FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN C3, C4, DAN CAM Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering apabila dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun, tumbuhan C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tumbuhan pertanian, seperti, kentang, kedelai, dan kapas merupakan tumbuhan dari kelompok C3. Tumbuhan C3 dan C4 dibedakan oleh cara pengikatan CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses forosintesis (Dwiati, 2016) A. Tumbuhan C3 25

26 Pada tumbuhan C3, enzim yang mengikat CO2 adalah RUBP karboksilase. Pada saat yang sama RUBP juga dapat mengikat O2, yang sering dikenal dengan proses fotorespirasi. Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, kompetisi antara CO2 dan O2 akan melemah, sehingga fotorespirasi terhambat dan hasil fotosintat lebih banyak. Proses pembentukan heksosa dilakukan melalui siklus Calvin. Dengan hasil berupa Asam Fosfo Gliserat (PGA), yang mempunyai karbon 3. Dalam fotosintesis tumbuhan C3, karbondioksida langsung masuk ke siklus Calvin secara langsung. Konsep dasar reaksi gelap fotosintesis siklus calvin (C3) adalah sebagai berikut : (1) CO2 diikat oleh RuDP untuk selanjutnya diubah menjadi senyawa organic C6 yang tidak stabil yang pada akhirnya diubah menjadi glukosa 18ATP dan 12 NADPH. Siklus ini terjadi di dalam kloropas pada bagian stroma. Untuk menghasilkan satu molekul glukosa diperlukan 6 siklus C3.Tumbuhan tipe C3 memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin (Dwiati, 2016). Sintesis C3 Sintesis C3 diawali dengan fiksai CO2, yaitu menggabungkan CO2 dengan sebuah molekul akseptor karbon. Akan tetapi dalam sintesis C3, CO2 difiksasi ke gula berkarbon 5, yaitu ribulosa bifosfat (RuBP) oleh enzim karboksilase RuBP (rubisko). Molekul berkarbon 6 yang berbentuk tidak stabil segera terpisah menjadi 2 molekul fosfogliserat (PGA). Molekul PGA merupakan karbohidrat stabil berkarbon 3 yang pertama kalli terbentuk, sehingga cara tersebut dinamakan sintesis C3. Molekul PGA bukan molekul berenergi tinggi. Dua molekul PGA mengandung energy yang lebih kecil dibandingkan dengan satu molekul RuBP. Hal tersebut menjelaskan a lasan fiksasi CO2 berlangsung secara spontandan tidak memerlukan energy dari reaksi cahaya. Untuk mensintesis molekul berenergi tinggi, energy dan electron dari ATP maupun NADPH hasil reaksi terang digunakan untuk mereduksi tiap PGA menjadi fosfogliseraldehida (PGAL). Dua molekul PGAL dapat membentuk satu glukosa. Siklus Calvin telah lengkap bila pembentukan glukosa disertai dengan regenerasi RuBP. Ketika enam molekul CO2 bergabung dengan enam molekul RuBP 26

27 dihasilkan satu glukosa dan enam RuBP sehingga siklus Calvin dapat dimulai kembali (Poedjiadi, 2006). B. Tumbuhan C4 ( Daur Hatch-Slack) Tumbuhan C4 dinamakan demikian karena hasil dari siklus Calvin adalah asam berkarbon 4. Tumbuhan C4 lebih adaptif di daerah panas yang beriklim tropis. Pada tumbuhan C4, CO2 diikat oleh PEP karboksilase (enzim pengikat CO2 pada tumbuhan C4). PEP karboksilase tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya pengikatan CO2 adalah di sel mesofil. CO2 yang sudah terikat oleh PEP karboksilase kemudian dibentuk OAA dan diubah menjadi asam malat. Asam malat ditransfer dari mesofil ke sel seludang berkas pengangkut (sekelompok selsel di luar xylem dan phloem yang banyak mengandung kloroplas). Asam malat didekarboksilasi menjadi CO2 dan asam piruvat. CO2 diikat oleh RuBP. Karena tingginya konsentasi CO2 dan letak sel seludang berkas pengangkut berada di bagian dalam, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk berikatan dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil. PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2. Laju fotosintesis pada tumbuhan C4 hanya bertambah sedikit. Dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tumbuhan C3 akan lebih beruntung dari tumbuhan C4 dalam hal peman faatan CO2 yang berlebihan. PEP karboksilase memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 dari pada RuBp karboksilase. Oleh karena itu, pada tumbuhan C4 dengan kandungan CO2 sangat rendah, bahkan lebih rendah dari pada konsentrasi udara normal, ternyata CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP karboksilase (Dwiati, 2016). Sintesis C4 (Daur Hatch-Slack) Penemu adanya tipe fotosintesis ini adalah Hatch and Slack, maka daur fotosintesisnya juga disebut daur Hatch Slack.Pada tumbuhan C4 karbondioksida pertama kali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemahberikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi 27

28 sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa. Perhatikan gambar 1.8. Peningkatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H + dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xylem dan floem. Perhatikan gambar 2.14 Gambar Sintesis C4 Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung memasuki siklus Calvin, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem. Dari uraian diatas dapat diketahui bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama, CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua, CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energy yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih 28

29 besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa. Karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa.itu sebabnya tumbuhan C4 dikenal efektif dalam fotosintesis (Poejdiadi, 2006) C. Tumbuhan CAM Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya. Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini adalah tumbuhan sukulen yang tumbuh di daerah kering dan gurun. Dengan menutupnya stomatapada siang hari, hal ini akan membantu tumbuhan ini dalam menghemat air. Cara adaptasi tumbuhan CAM adalah dengan mengurangi laju transpirasinya, sehingga tumbuhan jenis ini leih mampu beradaptasi pada daerah kering dan panas. Tumbuhan CAM mengambil CO2 pada malam hari, dan proses pembentukan heksosa dilakukan pada siang harinya. Penambatan CO2 pada tumbuhan CAMdilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa asam malat dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya (siang hari) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilasi asam malat yang akan terbentuk CO2 dan asam piruvat. CO2 ditambat oleh RuBP karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2. Pada tumbuhan C4 terdapat pemisahan ruang, yaitu mesofil dan seludang berkas pengankut. Sementara itu, pada tumbuhan CAM pemisahannya bersifat sementara. Beberapa tumbuhan CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik. misalnya pada beberapa jenis anggrek epifit bersifat CAM pada waktu musim kemarau, sehingga anggrek ini beradaptasi pada lingkungan kering. Pada saat musim penghujan, tanaman anggrek epifit berubah menjadi tumbuhan C3 (Dwiati, 2016) Sintesis CAM Fotosintesis tumbuhan CAM terjadi dalam dua waktu, yaitu siang dan malam. Fiksasi CO2 dilakukan pada malam hari saat stoma membuka. Sedangkan siangnya terjadi aktivitas penyusunan zat gula melalui daur Calvin. Hasil fiksasi CO2 dari udara 29

30 bebas adalah berupa asam organik 4-C, yaitu OAA, seperti pada tumbuhan C-4 umumnya. OAA ini akan segera diubah menjadi asam malat dan ditimbun di vakuola sel. Pada sianghari, asam malat akan pecah untuk melepaskan CO2. Peristiwa ini disebut dekarboksilasi. Selanjutnya, CO2 tersebut digunakan untuk menyusun zat gula melalui daur Calvin. Perhatikan gambar 2.15 Gambar sintesis CAM Tabel 2.3 Perbedaan Tanaman c3, c4 dan cam TANAMAN C3 (DAUR CALVIN) TANAMAN C4 (DAUR HATCH- SLACK) TANAMAN CAM (METABOLISME ASAM CRASSULACEAE) 30

31 Produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati. Reaksi yang terjadi adalah: 2C3H5O3-P P-C6H10O6-P P C6H11O6-P C6H11O6 P Produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2 ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim Rubisko Reaksi yang terjadi adalah: 6CO ATP + 12NADPH 12H H2O C6H12O6 + 30ADP + 30Pi + NADPH + 31 Memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch Slack. Perbedaan yang mendasar antara tanaman tipe C3, C4 dan CAM adalah pada reaksi yang terjadi di dalamnya. Yang dimana pada tanaman yang bertipe C3 produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA. Terdiri atas sekumpulan reaksi kimia yang berlangsung di dalam stroma kloroplas yang tidak membutuhkan energi dari cahaya mataharai secara langsung. Sumber energi yang diperlukan berasal dari fase terang fotosintesis. Sekumpulan reaksi tersebut terjadi secara simultan dan berkelanjutan. Memerlukan energi sebanyak 3 ATP. PGAL yang dihasilkan dapat digunakan dalam peristiwa yaitu sebagai bahan membangun komponen struktural sel, untuk pemeliharaan sel dan disimpan dalam bentuk pati. Pada tanaman tipe C4 yang menjadi cirinya adalah produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asam-asam yang berkarbon

32 C4). Reaksinya berlangsung di mesofil daun, yang terlebih dahulu bereaksi dengan H2O membentuk HCO3 dengan bantuan enzim karbonik anhidrase. Memiliki sel seludang di samping mesofil. Tiap molekul CO2 yang difiksasi memerlukan 2 ATP. Tanaman c4 juga mengalami siklus calvin seperti peda tanaman C3 dengan bantuan enzim Rubisko. Sedangkan pada tanaman tipe CAM yang menjadi ciri mendasarnya adalah memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah. Stomatanya membuka pada malam hari. Pati diuraikan melalui proses glikolisis dan membentuk PEP. CO2 yang masuk setelah bereaksi dengan air seperti pada tanaman C4 difiksasi oleh PEP dan diubah menjadi malat. Pada siang hari malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan mengalami dekarboksilasi. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C3 pada siang hari yaitu daur Calvin. Melakukan proses yang sama dengan tanaman C4 pada malam hari yaitu daur Hatch dan Slack. Tabel 2.4 Perbedan Reaksi terang dan Reaksi gelap secara mendasar: SINTESIS PATI 32

33 Sintesis pati sebagai simpanan glukosa dalam tanaman sama halnyaa dengan sinteesis glikogen pada hean., tetapi glukosa yang ditambahkan diaktivasi dengan ADP tidak dengan UDP. Persamaan reaksinya yaitu: ADP-glukosa + (glukosa)n ADP + (glukosa)n+1 Pati sintase merupaan enzim yang mengkatalisis penambahan reidu glukosa bau pada ujung nonreduksi dari pati yang telah ada melalui ikatan glikosida α (1-4) ( Moh. Amin, dkk. 2014). SINTESIS LAKTOSA Disakarida laktosa disintesis secara aktif dalam kelenjar susu pada manusia dan hewan yang lain. Laktosa dibentuk melalui penggabungan galaktosa teraktivasi dengan glukosa dengan reaksi berikut: UDP(Uridin difosfat)-galaktosa + glukosa UDP + laktosa Enzim Laktosa Sintase mengkatalisis pembentukan ikatan glikosida β (1-4) diantara dua monosakarida. Laktosa sintase mengandung 2 protein galaktosil transferase dan α laktalbumin ( Moh. Amin, dkk. 2014). SINTESIS SUKROSA Disakarida sukrosa terdapat dalam buah dan sayuran, tetapi khususnya terdapat dalam tebu dan bitgula. Sukrosa sebagai bentuk simpanan monosakarida ntuk energi dan proses biosintesis ditransport melalui floem. Disakarida ini disintesis dalam 2 tahap dari UDP-glukosa dan fruktosa 6-fosfat: UDP(Uridin difosfat)-glukosa + fruktosa 6-fosfat ---sukrosa 6 fosfat sintase--- > sukrosa 6- fosfat + UDP Sukrosa 6-fosfat + H2O ---fosfatase--- > sukrosa + Pi ( Moh. Amin, dkk. 2014). SINTESIS SELULOSA Selulosa adalah polisakarida terbesar dalam dinding sel tumbuhan dan beberapa bakteri, disusun dri residu glukosa dengan ikatan gikosida β (1-4). Jalur sintesis selulosa serupa dengan sintesis pati. Beberapa organisme bentuk gula teraktivasi yang digunakan adaah UDP-glukosa, tetapi pada yang lain mengunakan GDP-glukosa. Reaksinya yaitu: UDP-glukosa atau GDP-glukosa + (glukosa)n UDP atau GDP + (glukosa)n+1 ( Moh. Amin, dkk. 2014). 33

34 FAKTOR FOTOSINTESIS Fotosintesis dipengaruhi oleh banyak faktor, baik faktor dari dalam maupun faktor dari luar. Faktor dalam antara lain adalah : 1) umur daun 2) keadaan stomata, jika stomata menutup, maka laju fotosintesis berkurang. 3) jenis tumbuhan. Faktor luar antara lain adalah : 1) CO2, dengan semakin banyak karbondioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis. 2) Ketersediaan air, kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis. 3) Kelembaban dan suhu udara, berpengaruh pada enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis. Sebab enzim tersebut hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim. 4) Keadaan cahaya, keadaan cahaya yang dimaksud yaitu intensitas (banyaknya cahaya matahari yang diterima) dan kualitas cahaya (panjang gelombang cahaya yang efektif) ( David, S, 1989) BAB III PENUTUP KESIMPULAN Tumbuhan mengalami katabolisme dan anabolisme. Katabolisme yaitu reaksi pemecahan, contohnya respirasi, sedangkan anabolisme merupakan reaksi penyusunan, contohnya fotosintesis. Katabolisme melibatkan glikolisis,siklus krebs, dan sistem transfer elekton. Produk akhir ATP yang dihasilkan dari proses katabolisme adalah 36 ATP. Anabolisme pada tumbuhan yaitu proses fotosintesis dimana terdiri dari reaksi gelap dan reaksi terang. Reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH2 yang digunakan untuk sintesis karbohidrat di reaksi gelap. 34