Fiksasi Fotosintesis. Pati. Sitosol

Transkripsi

1 Biosintesis BIOSINTESIS KARBOHIDRAT Chairani Shafira Utami/ Prodi S-1 Teknik Kimia, Departemen Teknik Kimia, Fakultas Teknik, Universitas Indonesia, Depok ABSTRAK Karbohidrat adalah senyawa organik yang terbentuk dari 3 unsur yaitu Karbon(C), Oksigen (O) dan Hidrogen (H). Tidak semua karbohidrat memiliki rumus empiris (CH 2 O) n, beberapa juga mengandung nitrogen, fosfor, atau sulfur. Unsur -unsur membentuk karbohidrat dengan rumus tertentu tergantung pada jenis karbohidratnya. Karbohidrat disebut juga hidrat arang. Karbohidrat sebagai sumber energi utama di bentuk oleh tumbuhan melalui proses fotosintesis. Dalam tubuh manusia atau hewan, karbohidrat terbentuk melalui reaksi yang terjadi dari beberapa asam amino dan gliserol lemak. KATA KUNCI: Fotosintesis, reaksi terang, siklus calvin, fiksasi, reduksi, regenerasi RUBP, C3, C4, CAM, fotorespiras, sukrosa, pati, selulosa, dinding sel polisakarida, glioksisom, mitokondria, sitosol Reaksi Terang Fiksasi Fotosintesis Daur Tumbuhan C3, C4 dan CAM Siklus Calvin Reduksi Regenerasi RUBP Fotorespirasi Sintesis Pati & Sukrosa Sintesis Dinding Sel Polisakarida Pati Sukrosa Glioksisom Sintesis Karbohidrat Terintegerasi Mitokondria Sitosol 1. Fotosintesis Reaksi Fotosintesis adalah suatu proses pembentukan bahan organik dari bahananorganik dengan bantuan cahaya matahari dan klorofil. Reaksi umum fotosintesis dapat dituliskan sebagai berikut.

2 O 2 yang dihasilkan pada fotosintesis berasala dari H 2 O. Di sini H 2 O bertindak sebagai pemberi elektron. Bagi anaerob fotosintetik dan bakteri yang tidak menggunakan H 2 O sebagai pemberi elektron, maka reaksi fotosintesisnya: nh 2 X + nco 2 (CH 2 O) n + nx dengan keterangan X = S, senyawa organik, dan sebagainya. Pernyataan umum ini adalah suatu penyederhanaan yang berlebihan karena sebenarnya ada dua pasang reaksi yang berlangsung di dalam satuan fotosintetik selama fotosintesis: yaitu reaksi- reaksi terang dan gelap. Pada fotosintesis, masuknya karbondioksida ke daun dan keluarnya oksigen yang dihasilkan, melewati struktur yang disebut stomata. Fotosintesis merupakan reaksi penyederhanaan dari 2 tahapan reaksi, yaitu reaksi terang (bagian foto) dan reaksi gelap (bagian sintesis). Fotosintesis dibagi menjadi dua tahap. Tahap pertama, yang disebut reaksi terang, di mana energi cahaya ditangkap oleh molekul klorofil dan diproses untuk membuat senyawa energi tinggi yang digunakan nanti dalam reaksi gelap (tercakup dalam bagian yang berikut). Tahap kedua, yang dikenal sebagai siklus Calvin yang dinamai dari penemunya, juga dikenal sebagai reaksi gelap, karena menggunakan energi yang diciptakan dalam reaksi cahaya untuk ikatan rantai karbon bersama-sama untuk membentuk gula, karbohidrat lainnya, protein, lipid, dan asam nukleat Reaksi Terang Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi terang, yang sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari. Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi pengikatan CO2 dari udara. Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid yang terdiri dari sistem cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan komplek protein pembentuk ATP (enzim ATP sintase). Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP+ menjadi energi pembawa ATP dan NADPH.

3 Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari pelipatan membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka disebut grana. Secara ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk membentuk senyawa fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini disebut juga fotofosforilasi. Siklus Calvin atau Reaksi Gelap Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO 2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C 6 H 12 O 6 ), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut jugareaksi Calvin-Benson. Siklus Calvin dijelaskan dalam tiga langkah: 1. Pembentukan PGA, sebuah molekul tiga karbon (Fiksasi Karbon) 2. Konversi PGA ke PGAL (Reduksi) 3. Pemulihan bahan awal dan pembentukan senyawa organik (Regenerasi RUBP) Pada Langkah 1, ikatan karbon dioksida dengan RUDP lima karbon (difosfat ribulosa) molekul untuk membuat sebuah molekul enam karbon sementara yang segera terbagi menjadi dua, molekul tiga-c disebut PGA. Pada Langkah 2, PGA menerima gugus fosfat berenergi tinggi dari ATP (de-energizing ATP menjadi ADP, yang kemudian dapat digunakan kembali dalam reaksi terang). Selanjutnya, NADH menambahkan proton (ion hidrogen) dan melepaskan gugus fosfat, sehingga menciptakan PGAL dan sekarang molekul miskin energi NADP. Pada Langkah 3, sebagian besar PGAL yang baru dibuat diubah menjadi RUDP, yang kemudian bisa kembali masuk dan restart siklus Calvin. Namun, satu dari setiap enam molekul PGAL diubah menjadi senyawa organik yang dibutuhkan di tempat lain oleh sel. Reaksi terang: Air + ADP + NADP + Phosphate + Energi cahaya ATP + NADH + Oksigen Siklus Calvin: ATP + NADPH + RuDP + Karbon dioksida PGAL + NADP +

4 2. Daur Tumbuhan C3, C4, dan CAM Fotosintesis merupakan cara atau proses tumbuhan dalam menghasilkan energi yang digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangannya. Setiap tumbuhan memiliki daur fotosintesi yang berbeda-beda, sehingga dibedakan menjadi 3 jenis tumbuhan dan daur fotosintesisnya. Jenis tumbuhan yang dibedakan yaitu tumbuhan C3, C4, dan CAM. A. Tumbuhan C3 Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO 2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO 2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi (enzim rubisco), juga dapat mengikat O 2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi (fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari). Jika konsentrasi CO 2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO 2 dan O 2 akan lebih menguntungkan CO 2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

5 Tumbuhan C3 tumbuh dengan fiksasi karbon C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan konsentrasi CO 2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi. Pada tumbuhan C3, CO 2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO 2 jumlahnya berlimpah. B. Tumbuhan C4 Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel pbundle sheathp (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi., laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnyaco2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

6 C. Tumbuhan CAM Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid metabolism (CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili. Tanaman CAM, pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya ( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tanaman CAM mempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2. Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil CO 2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM). Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum. Jalur CAM serupa dengan jalur C 4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C 4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari. Perbedaan antara tumbuhan C3, C4 dan CAM

7 3. Fotorespirasi Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan terjadi pada organ fotosintesis yang terkena sinar matahari dan bergantung sepenuhnya pada cahaya. Rubisco tidak absolut secara spesifik mengikat CO2 sebagai subtrat pada sisi aktif, bersaing dengan O2. Rubisco (enzim ribulosa bifosfat karboksilase-oksigenase), alih-alih mengikat CO2, justru mengikat O2 dan menghasilkan CO2 amoniak (NH3) melalui jalur Gliserat dan Glikolat dan berlangsung pada saat ada sinar matahari bersamaan dengan peristiwa fotosintesis. Berbeda dengan respirasi biasa yang terjadi pada mitokondria, fotorespirasi berlangsung pada organel peroxisome. Fotorespirasi tidak menghasilkan energi berupa ATP dan NADP. Energi yang dikeluarkan pada peristiwa ini hilang begitu saja berupa panas.pada keadaan konsentrasi CO2 rendah dan konsentrasi O2 tinggi RuBP lebih mudah mengikat O2 karena afinitas O2 lebih tinggi dari pada CO2. Akibatnya laju fotosintesis pada kadar CO2 rendah terutama pada tumbuhan C-3. Untuk tumbuhan C-4 hal ini tidak terjadi karena suplai CO2 dijamin oleh asam malat melalui perubahannya menjadi asam piruvat dan CO2, sehingga efisiensi fotosintesis lebih tinggi pada tanaman C-4. Jalur C2 adalah peristiwa pembebasan CO 2 pada tumbuhan hijau yang terjadi di saat intensitas cahaya matahari relatif tinggi. Jadi, jalur C2 bukan pengikatan CO 2 seperti pada jalur C3, C4, dan jalur CAM. Jalur C2 yang disebut fotorespirasi 4. Sintesis Pati dan Sukrosa Selama fotosintesis aktif dalam cahaya terang, daun tanaman menghasilkan lebih banyak karbohidrat (sebagai fosfat triose) daripada kebutuhan untuk menghasilkan energi atau sintesis prekursor. Selisih tersebut adalah dikonversi menjadi sukrosa dan diangkut bagian lain tanaman. Di pabrik, pati adalah bentuk penyimpanan utama, tetapi dalam beberapa tanaman, seperti gula dan tebu, sukrosa adalah bentuk penyimpanan utama.sintesis sukrosa dan pati terjadi di kompartemen selular yang berbeda, dan proses ini dikoordinasikan bergantung pada laju fotosintesis. Sintesis Sukrosa berlangsung di sitosol. Glukosa dan fruktosa difosforilasi terlebih dahulu menjadi glukosa-1-fosfat dan fruktosa-6-fosfat. Reaksi antara dua senyawa tersebut membutuhkan energi dari uridin terifosfat dan uridin difosfat.

8 Sintesis pati dibentuk di kloroplas dan disimpan sebagai amiloplas dalam satu atau beberapa butir plastid. Pati terbentuk ketika fotosintesis melebihi laju gabungan antara respirasi dan translokasi. Dua jenis pati yang paling sering dijumpai yaitu amilosa dan amilopiktin. Pembentukan terjadi melalui satu proses yang melibatkan sambungan berulang unit glukosa dari nukleotida yang disebut adenosine diposglukosa (ADPG). Pembentukan berlangsung dengan 1 ATP dan glukosa-1-fofat di kloroplas dan plastid lainnya. Enzim sintetase yang mengkatalis reaksi tersebut dikatifkan oleh ion.pati, seperti glikogen, merupakan polimer berat molekul tinggi D- glukosa dalam (α1-4) linkage. Molekul gliseraldehid 3-fosfat yang berasal dari kloroplas berkondensasi memebentuk fruktosa 1,6 bisfosfat yang dikatalisis oleh enzim aldolase. Selanjutnya terjadi hidrolisis membentuk fruktosa 6-fosfat. Lalu dengan menggunakan enzim sukrosa 6-fosfat sintase terjadi pengubahan fruktosa 6-fosfat menjadi UDP-glukosa membentuk sukrosa 6-fosfat. Terakhir enzim sukrosa 6-fosfat fosfatase menghilangkan gugus fosfat dan menghasilkan sukrosa yang siap diangkut ke seluruh jaringan tanaman. Rangkaian sintesis sukrose dari triosa-p di sitosol sel fotosintetik. Reaksi ini mengkonsumsi empat molekul triosa fosfat dan satu UTP dengan hasil bersih empat Pi dan satu sukrosa. Enzim yang terlibat : (1) triosa-p isomerase (5) glukosa-p mutase (2) aldolase (6) UDP glukosa PP ase (3) fruktosa 1.6 P2 fosfatase (7) sukrosa-p sintetase (4) heksosa-p isomerase (8) sukrosa-p fosfatase. 5. Sintesis Dinding Sel Polisakarida: Selulosa tumbuhan dan peptidogliken bakteri Sintesis Selulosa Terjadi di membran plasma. Berupa struktur supramolekuler. Satu bagian menempel pada substrat;pada glukkosa UDP;dalam sitosol;dan satu bagian lain memanjang keluar (berfungsi untuk elongasi dan kristalisasi molekul-molekul selulosa pada ruang ekstraselular). Sintesis selulosa terjadi di kompleks terminal (Rosettes) pada membran plasma.tiap rantai selulosa dimulai dengan terbentuknya sitosterol dekstrin di dalam sel, lalu melipat keluar.

9 Sintesis Peptidoglikan Bakteri Dinding sel bakteri yang menyerupai selulosa (peptidogliken). Karena bersifat seperti dinding sel; melindungi sebagai kekuatan dan kaku. Sintesis peptidogliken oleh bakteri melibatkan oligosakarida-lipid tang terbentuk di dalam sel dan melipat keluar untuk melakukan tahapan selanjutnya. 6. Sintesis Karbohidrat Terintegerasi Biosintesis Karbohidrat Terintegrasi adalah proses pembentukan karbohidrat dengan melalui serangkaian reaksi yang terdapat pada tiga kompartemen atau tiga tempat, yaitu Glioksisom, Mitokondria dan Sitosol. Biji pada tumbuhan menyimpan Lipid dan Protein sebagai sumber energi dan sebagai perintis biosintesis karbohidrat selama masa perkecambahan. 75 %

10 dari Karbon yang adalah dalam asam lemak pada lipid diubah menjadi karbohidrat. 25% menjadi gas karbon dioksida dalam proses konversi oksalat menjadi fosfoenol piruvat Glioksisom 1. Asam lemak pada lipid dikonversi menjadi Acetyl- CoA melalui reaksi - oksidasi oleh enzim spesisfik yang terdapat dalam glioksisom. 2. Asetil-CoA diubah menjadi Sitrat (turunan asam sitrat) Isositrat. 3. Dari isositrat menghasilkan Succinat ( ) 4. Suksinat akan berpindah dari glioksisom menuju mitokondria 5. Terbentuk Glioksilat setelah terjadi pemisahan antara Suksinat dan Isositrat 6. Glioksilat kemudian akan diproses kembali menjadi oxaloasetat untuk membentuk Sitrat dengan bahan Asetil-CoA Mitokondria

11 1. Suksinat yang masuk pada mitokondria akan membentuk Fumarat dengan bantuan Suksinal-CoA 2. Fumarat diubah menjadi Malat dan selanjutnya menjadi Oksaloasetat. 3. Pengubahan ini terjadi dibantu oleh enzim asam asetat cycle. 4. Oksaloasetat kemudian berpindah dari Mitokondria menuju sitosol. 5. Sebagian Oksaloasetat dikonversi kembali dalam mitokondria untuk membentuk Suksinil- CoA Sitosol 1. Oksaloasetat yang masuk dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dengan menghasilkan CO2. 2. Fosfoenol piruvat masuk dalam proses glukonegenesis untuk membentuk Fruktosa-6 Fosfat dan Glukosa-6Fosfat yang menjadi bahan pembentukan Sukrosa Kesimpulan Biosintesis karbohidrat teridiri atas fotosintesis; daur tumbuhan C3, C4, dan CAM; fotorespirasi; sintesis pati dan sukrosa; sintesis dinding sel polisakarida; dan sintesis karbohidrat terintegrasi. Fotosintesis dibagi menjadi dua tahap: reaksi terang, di mana energi cahaya ditangkap oleh molekul klorofil dan diproses untuk membuat senyawa energi tinggi; dan reaksi gelap/siklus Calvin yang menggunakan energi yang diciptakan dalam reaksi cahaya untuk membentuk karbohidrat. Reaksi gelap memiliki 3 tahap: fiksasi, reduksi, dan regenerasi. Setiap tumbuhan memiliki daur fotosintesi yang berbeda-beda, sehingga dibedakan menjadi 3 jenis tumbuhan dan daur fotosintesisnya. Jenis tumbuhan yang dibedakan yaitu tumbuhan C3, C4, dan CAM. Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan terjadi pada organ fotosintesis yang terkena sinar matahari dan bergantung sepenuhnya pada cahaya. Sintesis sukrosa dan pati terjadi di kompartemen selular yang berbeda, dan proses ini dikoordinasikan bergantung pada laju fotosintesis.

12 Daftar Pustaka Erlangga: Surabaya Roswieem,Albert L Dasar-Dasar Biokimia.Erlangga: Jakarta. Girindra Biokimia 1. PT. Gramedia Pustaka Utama: Jakarta. Lehninger, A.L Dasar-dasar biokimia. Jilid 1, 2,3. (Alih bahasa oleh; M. Thenawidjaja). Erlangga, Jakarta Poedjiati,Anna Dasar-Dasar Biokimia. Universitas Indonesia: Jakarta.