HASIL DAN PEMBAHASAN

Transkripsi

1 30 HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Umum Benih yang digunakan dalam penelitian ini merupakan galur-galur kedelai dari hasil iradiasi sinar gamma. Benih yang dimutasi dengan iradiasi sinar gamma adalah benih varietas Argomulyo. Varietas Argomulyo adalah varietas yang memiliki potensi hasil tinggi, yaitu sekitar dua ton per ha, ukuran biji sama bahkan lebih besar dari kedelai impor dan kadar protein lebih tinggi dari kedelai impor (Hidajat et al., 2000). Tujuan dilakukan mutasi adalah memperoleh galur putatif mutan dengan karakter morfologi dan agronomi baik pada kondisi cekaman kekeringan dan optimum. Benih yang diperoleh merupakan benih populasi M4 hasil seleksi setiap populasi iradiasi 50 Gy, 100 Gy, 150 Gy, dan 200 Gy dari populasi M3 pada kondisi tanpa cekaman. Galur-galur yang terpilih diambil beberapa galur, yaitu galur M100-29A-42-10, M , M100-29A-42-15, M , M , dan M merupakan galur putatif mutan hasil seleksi pada kondisi optimum. Galur M mewakili galur-galur yang memiliki keragaan agronomi lebih baik dan berdaya hasil tinggi pada kondisi optimum. Galur M100-29A-42-14, M , M , M dan M merupakan galur putatif mutan hasil seleksi pada kondisi kekeringan. Galur M mewakili keragaan agronomi lebih baik dari Argomulyo dan berdaya hasil tinggi serta memiliki indeks sensitifitas tinggi pada kondisi kekeringan (Hanafiah, 2012). Benih dari beberapa galur terpilih diperbanyak dan dipanen pada bulan Juni Benih yang diperoleh dari perbanyakan merupakan benih generasi M7. Benih yang dipilih untuk pengujian adalah benih yang memiliki mutu fisik bagus.

2 31 19 Gambar 2. Contoh benih yang digunakan dalam penelitian dapat dilihat pada Gambar 2. Contoh benih kedelai untuk pengusangan Benih yang digunakan memiliki bobot 100 butir berkisar antara gram sehingga termasuk kelompok benih berukuran besar. Benih tersebut bobotnya mendekati bobot benih Argomulyo sebagai tetua asal yang memiliki bobot ± 15 gram per 100 butir dan lebih tinggi dari Tanggamus yang memiliki bobot ± 9 gram per 100 butir (Lampiran 1). Tanggamus termasuk kelompok benih berukuran kecil. Sifat genetik benih antara lain tampak pada permeabilitas dan warna kulit benih yang berpengaruh terhadap daya simpan benih kedelai. Penelitian Mugnisjah (1991) menunjukkan bahwa varietas kedelai berbiji sedang atau kecil umumnya memiliki kulit berwarna gelap, tingkat permeabilitas rendah, dan memiliki ketahanan yang lebih baik terhadap kondisi penyimpanan yang kurang optimal dan tahan terhadap deraan cuaca lapang dibanding varietas yang berbiji besar dan berkulit biji terang. Hasil penelitian Sukarman dan Raharjo (2000) menunjukkan bahwa varietas Cikuray (berbiji sedang, kulit berwarna hitam) dan varietas Tidar (berbiji kecil, kulit berwarna kuning) memiliki daya simpan yang lebih baik dibandingkan dengan varietas Wilis (berbiji sedang, berkulit kuning). Daya berkecambah benih varietas Cikuray dan varietas Tidar masih diatas 80%

3 32 20 setelah lima bulan penyimpanan, sedangkan daya tumbuh benih varietas Wilis menurun hingga 60% setelah lima bulan penyimpanan. Benih galur-galur kedelai yang digunakan untuk penelitian sebelum diusangkan memiliki kadar air awal 8-9% (Lampiran 2). Hasil ini seperti hasil penelitian Vieira et al., (2004) yang menunjukkan nilai kadar air beberapa varietas kedelai sebelum diusangkan adalah % dengan rata-rata 9%. Nilai kadar air tersebut termasuk kadar air yang disarankan untuk penyimpanan benih kedelai yang mengandung protein tinggi. Menurut Sutopo (2004), kadar air optimum dalam penyimpanan sebagian besar benih adalah 6-8%. Benih yang berminyak seperti kedelai kandungan air benih untuk disimpan harus lebih kecil dari 11%. Benih berkadar air tinggi dapat menyebabkan benih berkecambah sebelum ditanam. Selain itu, pada penyimpanan menyebabkan naiknya aktivitas pernafasan sehingga bahan cadangan makanan dalam benih habis dan merangsang perkembangan cendawan patogen. Sebaliknya, kadar air terlalu rendah akan menyebabkan kerusakan embrio. Oleh karena itu, benih galur-galur kedelai yang akan diusangkan dapat diselaraskan dengan penyimpanan alami dalam suhu kamar. Hal tersebut sejalan dengan penelitian Pian (1981) yang menyatakan bahwa proses pengusangan cepat secara kimia memiliki kesamaan dengan kemunduran benih pada penyimpanan alami. Suhu laboratorium saat dilakukan pengujian dan pengamatan adalah o C. Suhu tersebut masih termasuk dalam suhu optimum kebanyakan benih tanaman untuk perkecambahan. Suhu optimum untuk berkecambah bagi kebanyakan benih tanaman adalah o C (Sutopo, 2004). Benih galur kedelai umumnya mampu tumbuh sampai penderaan 0-40 menit. Benih mulai menunjukkan kemunduran mulai penderaan menit Benih yang tidak tumbuh atau tumbuh abnormal pada waktu penderaan yang lebih lama (60 dan 80 menit) secara umum adalah benih keras dan benih busuk.

4 33 21 Gambar 3: Pertumbuhan kecambah kedelai akibat penderaan dapat dilihat pada A B C Gambar 3. Kategori kecambah benih kedelai: A (kecambah normal), B (kecambah abnormal), C (benih busuk). Ket: c (hipokotil), d (plumula), e (kotiledon), dan f (akar primer). Viabilitas Awal dan Vigor Awal Benih Galur-Galur Putatif Mutan Kedelai setelah Pelembaban Tolok ukur yang diamati pada pengusangan 0 menit (setelah pelembaban) menunjukkan bahwa benih dari galur-galur kedelai memiliki viabilitas awal dan vigor awal yang tinggi (Tabel 2). Viabilitas awal semua galur yang tinggi dapat diketahui dari nilai daya berkecambah. Nilai daya berkecambah semua galur > 80 %. Menurut Justice dan Bass (2002), benih dengan viabilitas awal yang tinggi akan lebih mudah mempertahankan viabilitasnya selama penyimpanan dibandingkan benih yang memiliki viabilitas awal yang rendah. Purwanti (2004) menambahkan bahwa faktor internal benih yang seperti kulit benih sangat berperan penting dalam mempertahankan viabilitas benih. Vigor awal benih dapat dilihat dari nilai indeks vigor dan laju pertumbuhan benih atau kecepatan tumbuh. Nilai indeks vigor semua galur > 80% dan nilai kecepatan tumbuh semua galur > 40% etmal -1. Benih dengan vigor awal tinggi juga menunjukkan kecepatan tumbuh yang tinggi dalam pertumbuhannya. Kecepatan tumbuh maksimum dapat mencapai 50% etmal -1 pada waktu dua hari benih sudah berkecambah normal. Menurut Justice dan Bass (2002) vigor awal

5 34 22 benih mempengaruhi daya simpan. Vigor awal simpan terdiri dari faktor innate (faktor genetik) dan faktor induce (lingkungan di lapangan). Tabel 2. Tolok ukur viabilitas awal dan vigor awal benih galur-galur kedelai putatif mutan (pengusangan 0 menit) Tolok ukur Galur K DB (%) IV (%) PTM (%) CT (% etmal -1) KA (%) NHL (Ω) M M M M100-29A M100-29A M100-29A M M M M M M M M200-6B M M M M M M M200-79A M Argomulyo Tanggamus Keterangan : DB (Daya Berkecambah), IV (Indeks Vigor), PTM (Potensi Tumbuh Maksimum), K CT (Kecepatan Tumbuh), KA (Kadar Air), NHL (Nilai Hambatan Listrik) Menurut Saenong (1989), sebelum penderaan etanol benih harus dilembabkan hingga mencapai kadar air sekitar 18-19% untuk benih kedelai. Kadar air perlu diperhatikan agar tidak terjadi bias yang besar terhadap penduga daya simpan benih yang akan disimpan. Kerusakan mekanis akibat waktu pemanenan juga akan menimbulkan bias yang besar dari pendugaan daya simpan karena kerusakan mekanis dapat meningkatkan nilai daya hantar listrik. Kadar air

6 35 23 awal benih setelah dilembabkan dan sebelum pengusangan adalah 29-32% (Tabel 2). Hal ini sejalan dengan penelitian Imaniar (2012), kadar air awal (pengusangan 0 menit) pada benih kedelai varietas Anjasmoro berkisar antara 27-30%. Namun, hal tersebut menunjukkan kadar air awal yang tidak berbeda nyata. Perbedaan kadar air awal yang nyata akan berpengaruh terhadap proses imbibisi saat perendaman karena perbedaan potensial air. Basu dan Rudrapal (1982) menyatakan bahwa invigorasi dimulai saat benih berhidrasi pada medium imbibisi yang berpotensial air rendah. Menurut Pranoto et al. (1990), benih yang mengandung protein yang tinggi lebih cepat menyerap air. Dengan cepatnya benih kedelai menyerap air maka cepat pula terjadi kebocoran-kebocoran pada sel-sel dalam benih kedelai. Kebocoran pada sel-sel dalam benih akan menyebabkan keluarnya metabolit dalam benih ke air rendaman. Banyaknya metabolit yang keluar mempengaruhi daya hantar listrik, dalam penelitian ini diamati nilai hambatan listrik. Nilai hambatan listrik awal semua galur tidak berbeda nyata. Nilai hambatan listrik dapat digunakan untuk mendeteksi viabilitas benih. Nilai hambatan listrik yang tinggi, artinya tidak banyak metabolit yang keluar dari benih sehingga cadangan untuk perkecambahan masih tersedia. Menurut Saenong (1986), viabilitas benih yang diukur dengan peubah daya hantar listrik akan lebih dini menunjukkan gejala kemunduran benih. Daya hantar listrik juga dapat digunakan sebagai indikator vigor benih oleh pengaruh induced dan innate. Keragaan Benih Kedelai setelah Pengusangan Hasil analisis ragam menunjukkan bahwa faktor waktu deraan berpengaruh sangat nyata pada semua tolok ukur. Faktor genotipe (galur) berpengaruh sangat nyata pada tolok ukur daya berkecambah, indeks vigor, potensi tumbuh maksimum, kecepatan tumbuh, dan nilai hambatan listrik, tetapi tidak berpengaruh nyata pada tolok ukur kadar air pada faktor genotipe (galur). Interaksi antara waktu deraan dan genotipe berpengaruh sangat nyata pada tolok ukur daya berkecambah, indeks vigor, potensi tumbuh maksimum, dan nilai hambatan listrik, dan berpengaruh nyata pada tolok ukur kecepatan tumbuh, akan

7 24 36 tetapi tidak berpengaruh nyata pada tolok ukur kadar air (Tabel 3). Hasil penelitian Baktisari (2011) pada kedelai hitam menunjukkan bahwa genotipe berpengaruh sangat nyata pada tolok ukur daya berkecambah, potensi tumbuh maksimum, kecepatan tumbuh, kadar air, bobot, volume, bobot jenis, daya hantar listrik atau konduktivitas. Tabel 3. Rekapitulasi sidik ragam pengaruh perlakuan waktu deraan dan galur terhadap tolok ukur mutu benih Tolok ukur Daya berkecambah (DB) Indeks vigor (IV) Potensi tumbuh maksimum (PTM) Kecepatan tumbuh (K CT ) Kadar air (KA) Nilai hambatan listrik (NHL) Keterangan : ** = berpengaruh nyata pada taraf 1% * = berpengaruh nyata pada taraf 5% tn = tidak berpengaruh nyata Waktu deraan (T) Galur ( G) Interaksi (T x G) KK ( %) ** 8.62** 1.81** < < ** 9.08** 1.70** < ** 3.40** 1.60** < < ** 7.08** 1.41* < < ** 1.71* 1.11 tn < ** 9.56** 1.71** < < Proses penuaan atau mundurnya vigor secara fisiologis ditandai dengan penurunan daya berkecambah, peningkatan jumlah kecambah abnormal, penurunan pemunculan kecambah di lapangan (field emergence), terhambatnya pertumbuhan dan perkembangan tanaman, meningkatnya kepekaan terhadap lingkungan yang ekstrim yang akhirnya dapat menurunkan produksi tanaman (Copeland dan McDonald, 1985). Nilai daya berkecambah dan potensi tumbuh maksimum menunjukkan berbeda nyata dengan kontrol pada mulai waktu deraan menit dan menit. Nilai daya berkecambah dan potensi tumbuh maksimum semakin menurun pada tiap waktu deraan. Nilai indeks vigor, kecepatan tumbuh, kadar air, dan nilai hambatan listrik menunjukkan berbeda nyata dengan kontrol pada tiap waktu deraan (Tabel 4).

8 25 37 Nilai tengah tolok ukur umumnya juga semakin menurun. Penurunan nilai daya berkecambah, indeks vigor, potensi tumbuh maksimum, dan kecepatan tumbuh disebabkan penurunan jumlah kecambah normal yang tumbuh akibat penderaan. Semakin lama waktu penderaan, uap etanol akan merusak membran lebih banyak sehingga aktivitas metabolisme terganggu karena tidak ada kontrol keluar-masuk metabolit dalam sitoplasma. Hal tersebut dapat mengganggu dalam pertumbuhan kecambah sehingga kecambah tumbuh abnormal. Tabel 4. Nilai tengah tolok ukur viabilitas dan vigor benih galur-galur putatif mutan kedelai pada beberapa taraf penderaan waktu deraan Tolok ukur Waktu deraan (menit) DB IV PTM K CT KA NHL (%) (%) (%) (% etmal -1 ) (%) (Ω) Keterangan : Angka yang diikuti (-) menunjukkan nyata lebih kecil dibandingkan dengan kontrol (waktu deraan 0 menit) berdasarkan uji Dunnet taraf 5%, DB (Daya Berkecambah), IV (Indeks Vigor), PTM (Potensi Tumbuh Maksimum), K CT (Kecepatan Tumbuh), KA (Kadar Air), NHL (Nilai Hambatan Listrik) Pada waktu deraan 20 dan 40 menit nilai daya berkecambah > 80% artinya benih masih dalam keadaan baik. Waktu deraan 60 dan 80 menit benih mulai mengalami kemunduran yang ditunjukkan dari nilai daya berkecambah yang rendah. Hasil penelitian Mohammadi et al. (2011) menunjukkan bahwa deteriorasi benih dapat dilihat dari penurunan persentase dan rata-rata perkecambahan dan penurunan persentase benih normal. Nilai rata-rata kecepatan tumbuh galur-galur kedelai pada deraan 20 menit > 30% etmal -1, artinya benih masih memiliki vigor kekuatan tumbuh yang baik. Benih galur-galur kedelai rata-rata mampu berkecambah normal dalam waktu tiga hari sehingga kecepatan tumbuh maksimum yang dapat dicapai adalah 33% etmal -1. Benih yang mampu tumbuh normal dalam waktu tiga hari dan memiliki kecepatan tumbuh > 30% etmal -1, artinya benih memiliki V KT (Vigor Kekuatan Tumbuh) kuat, sedangkan 26-30% etmal -1 kurang kuat (Sadjad, 1993).

9 26 38 Benih vigor berkecambah cepat dalam waktu yang relatif singkat, dan sebaliknya (Sadjad et al., 1999). Penurunan laju perkecambahan merupakan salah satu indikasi pertama dari kemunduran (Justice dan Bass, 2002). Kadar air merupakan faktor yang sangat mempengaruhi kemunduran benih. Kemunduran meningkat seiring dengan meningkatnya kadar air benih setelah penyimpanan (Barton, 1961). Nilai kadar air benih setelah pengusangan kimia pada penelitian ini berkisar 28-31%. Hasil tersebut seperti hasil penelitian Vieira (2004) yang menunjukkan nilai kadar air setelah pengusangan adalah % pada pengusangan fisik. Namun, pada pengusangan kimia nilai kadar air benih menunjukkan semakin menurun setelah diuapkan etanol pada tiap peningkatan waktu pengusangan. Penurunan kadar air pada pengusangan kimia disebabkan air di dalam benih digantikan oleh etanol yang bersifat mudah terikat air sehingga etanol masuk ke dalam benih. Sedangkan, peningkatan kadar air pada pengusangan fisik disebabkan oleh uap air masuk ke dalam benih (Imaniar, 2012). Nilai hambatan listrik pada air rendaman benih cenderung menurun pada waktu deraan menit. Nilai hambatan listrik yang menurun (semakin kecil) maka nilai daya hantar listrik semakin besar. Hal ini menunjukkan bahwa tingkat kebocoran membran semakin besar sehingga ion-ion keluar dari benih ke air. Keluarnya ion-ion menyebabkan peningkatan konsentrasi ion-ion pada air rendaman sehingga hambatan kecil dan daya hantar besar. Penelitian Kusumo (1986) menunjukkan bahwa semakin mundurnya benih menyebabkan peningkatan nilai daya hantar listrik pada benih utuh kedelai dan jagung. Tolok ukur yang sensitif terhadap kemunduran benih adalah indeks vigor, kecepatan tumbuh, kadar air, dan nilai hambatan listrik. Tolok ukur tersebut sudah menunjukkan penurunan mulai deraan 20 menit. Tolok ukur daya berkecambah menunjukkan penurunan mulai deraan 40 menit, sedangkan tolok ukur potensi tumbuh maksimum menunjukkan penurunan mulai deraan 60 menit. Nilai daya berkecambah, indeks vigor, potensi tumbuh maksimum, kecepatan tumbuh, kadar air, dan nilai hambatan listrik yang merupakan tolok ukur daya simpan dipengaruhi oleh faktor genetik. Hal tersebut ditunjukkan oleh nilai tolok ukur masing-masing galur memiliki respon yang berbeda-beda. Respon

10 39 27 galur-galur kedelai putatif mutan kedelai pada tolok ukur yang diamati dapat dilihat pada Tabel 5. Tabel 5. Nilai tengah tolok ukur viabilitas dan vigor benih galur-galur putatif mutan kedelai (pengaruh galur) Tolok ukur Galur DB (%) IV (%) PTM (%) K CT (% etmal -1 ) KA (%) NHL (Ω) M t t t t t- M100-29A a a a t t- M a a a t- M a t t- M a a t t- M100-29A t t t t- M t t t t- M t t- M t t t t t- M t t t a- M200-6B t t t t- M a a a t- M100-29A a a a t- M a a a t- M a a a t- M200-79A a t t- M t t t t- M t t t t- M a a a t t- M a a t- M t t t t- M t t t t- Argomulyo Tanggamus Keterangan : Angka yang diikuti huruf a = berbeda nyata dengan Argomulyo, t = berbeda nyata dengan Tanggamus, (-) lebih kecil, (+) lebih besar pada uji Dunnet, DB (Daya Berkecambah), IV (Indeks Vigor), PTM (Potensi Tumbuh Maksimum), K CT (Kecepatan Tumbuh), KA (Kadar Air), NHL (Nilai Hambatan Listrik) Galur kedelai yang berbeda nyata dengan Argomulyo dan Tanggamus pada tolok ukur daya berkecambah juga menunjukkan berbeda nyata pada indeks vigor (Tabel 5). Galur M100-29A-42-10, M , M , M , M100-29A-42-15, M , M , M , M nyata lebih tinggi (> 80%) dibandingkan varietas pembanding Argomulyo yang merupakan tetua asal (wildtype) pada tolok ukur daya berkecambah dan

11 40 28 indeks vigor. Namun, nilai tersebut tidak berbeda nyata dengan Tanggamus yang merupakan varietas pembanding yang toleran. Nilai kecepatan tumbuh galur M100-29A-42-10, M , M , M100-29A-42-15, M , M , M juga nyata lebih tinggi (> 30% etmal -1 ) dibandingkan varietas pembanding Argomulyo. Nilai potensi tumbuh maksimum dan kadar air secara umum tidak berbeda nyata dengan varietas pembanding Argomulyo (Tabel 5). Namun, nilai potensi tumbuh maskimum dari galur M dan M nyata lebih rendah dibandingkan Tanggamus. Nilai kadar air dari galur M100-29A-42-10, M , M nyata lebih tinggi dibandingkan dengan Tanggamus. Nilai hambatan listrik semua galur menunjukkan nyata lebih rendah dibandingkan dengan Tanggamus (Tabel 5), kecuali galur M yang lebih rendah dibandingkan dengan Argomulyo. Artinya, untuk tolok ukur nilai hambatan listrik semua galur sama dengan varietas pembanding tetua asal dan masih rendah dibandingkan varietas toleran Tanggamus. Perbedaan nilai hambatan listrik dipengaruhi oleh faktor genetik (galur). Perbedaan nilai hambatan listrik menunjukkan bahwa nilai konduktivitas juga berbeda. Penelitian Vieira (1996) menujukkan bahwa nilai konduktivitas rendaman benih dipengaruhi oleh genetik. Respon galur (genotipe) terhadap nilai hambatan listrik yang berbeda diduga karena kandungan protein yang berbeda atau perbedaan komposisi benih. Penderaan akan menyebabkan denaturasi protein membran. Pian (1981) menyatakan bahwa denaturasi protein membran menyebabkan rusaknya membran sehingga aktivitas seluler akan berkurang, bahkan terhenti sama sekali. Faktor genetik seperti struktur kulit benih dan komposisi kimia benih dapat juga mempengaruhi daya simpan benih. Pada benih kedelai komposisi yang cukup besar adalah protein. Sebagian besar protein benih adalah untuk metabolisme inactive dan menyediakan cadangan makanan untuk pertumbuhan embrio selama perkecambahan (Copeland dan McDonald, 2001; Justice dan Bass, 2002). Perkecambahan benih kedelai akan menurun dari perkecambahan awal yaitu

12 41 29 diatas 90% menjadi 0% tergantung varietas kedelai dan kadar air selama penyimpanan (Tatipata et al., 2002). Interaksi antara waktu deraan dan galur (genotipe) secara umum pada semua tolok ukur menunjukkan nilai berbeda nyata mulai waktu deraan menit kecuali pada tolok ukur nilai hambatan listrik. Artinya, benih galur kedelai masih baik pada penderaan sampai 40 menit. Tabel 6. Interaksi antara waktu deraan dan galur pada tolok ukur daya berkecambah Galur Waktu deraan (menit) %... M M t- M M100-29A M100-29A t- M100-29A a M M a a+ M M t- M M t- M t- M200-6B t- M t- M at t- M M t- M t- M M200-79A M Argomulyo Tanggamus F-Value 1.81** KK % Keterangan : Angka yang diikuti huruf a= berbeda nyata dengan Argomulyo, t= berbeda nyata dengan Tanggamus, (-)= lebih kecil, (+)= lebih besar pada uji Dunnet Semua galur memiliki viabilitas awal tinggi yang ditunjukkan nilai daya berkecambah pada waktu deraan 0 menit benih mampu berkecambah > 80%. Namun, waktu deraan yang meningkat menyebabkan penurunan daya

13 42 30 berkecambah pada beberapa galur. Respon galur pada tiap waktu deraan untuk tolok ukur daya berkecambah ditunjukkan pada Tabel 6. Nilai daya berkecambah dari galur M100-29A dan M nyata lebih tinggi (> 80%) dibandingkan Argomulyo dan galur M nyata lebih rendah (< 20%) dibandingkan Argomulyo dan Tanggamus pada waktu deraan 60 menit. Nilai daya berkecambah dari galur M nyata lebih tinggi (> 80%) dibandingkan Argomulyo pada waktu deraan 80 menit. Galur M memiliki viabilitas tinggi karena pada penderaan 80 menit mampu berkecambah > 80%. Benih mampu tumbuh normal > 80% jika ditanam di lapangan dengan lingkungan optimum. Galur M memiliki viabilitas rendah karena pada waktu deraan 60 menit terjadi penurunan daya berkecambah yang signifikan. Penurunan viabilitas merupakan salah satu indikator kemunduran benih selama penyimpanan. Artinya, galur M memiliki daya simpan dugaan baik sehingga mampu tumbuh meskipun sudah disimpan lama, sedangkan galur M memiliki daya simpan dugaan rendah. Semua galur memiliki vigor awal tinggi yang ditunjukkan pada waktu deraan 0 menit nilai indeks vigor > 80%. Respon galur pada tiap waktu deraan dapat dilihat pada Tabel 7. Benih dengan vigor awal rendah dapat menyebabkan meningkatnya jumlah kecambah abnormal (Sutopo, 2004). Namun, pada beberapa galur yang memiliki indeks vigor tinggi memberikan respon peningkatan jumlah kecambah abnormal pada waktu deraan 60 dan 80 menit. Hal tersebut ditunjukkan dari penurunan nilai indeks vigor. Proses penurunan vigor benih bersamaan dengan penurunan viabilitas tetapi pada tingkatan lebih rendah. Hal tersebut dipengaruhi oleh faktor genetik dari spesies atau kultivar (Justice dan Bass, 2002). Penurunan vigor dipercepat disebabkan oleh kebocoran membran sel (Purwanti, 2004). Nilai indeks vigor pada Tabel 7 yang menunjukkan nyata lebih tinggi dibandingkan Argomulyo terlihat pada waktu deraan 80 menit, yaitu galur M100-29A dan M Artinya, galur M100-29A dan M tetap memiliki vigor yang baik dan daya simpan dugaan baik. Waktu deraan semakin lama akan menurunkan vigor benih. Benih yang vigor memiliki daya simpan yang lebih lama (Justice dan Bass, 2002).

14 43 31 Tabel 7. Interaksi antara waktu deraan dan galur pada tolok ukur indeks vigor Galur Waktu deraan (menit) %... M M t- M t- M100-29A M100-29A t- M100-29A a+ M M a+ M M t- M M t t- M t- M200-6B t- M t- M t t- M M t- M t- M t- M200-79A M Argomulyo Tanggamus F-Value 1.70** KK % Keterangan : Angka yang diikuti huruf a= berbeda nyata dengan Argomulyo, t= berbeda nyata dengan Tanggamus, (-)= lebih kecil, (+)= lebih besar pada uji Dunnet Benih dengan vigor awal rendah juga akan mempengaruhi laju perkecambahan (Sutopo, 2004). Penurunan laju perkecambahan merupakan indikator kemunduran benih setelah penyimpanan. Nilai kecepatan tumbuh nyata lebih tinggi (> 29%) dibandingkan Argomulyo pada waktu deraan 80 menit, yaitu galur M (Tabel 8). Artinya, pada penyimpanan yang lama, galur M memiliki nilai kecepatan tumbuh kuat dan mampu bertahan pada kondisi lingkungan suboptimum.

15 32 44 Tabel 8. Interaksi antara waktu deraan dan galur pada tolok ukur kecepatan tumbuh Galur Waktu deraan (menit) % etmal M M t- M t- M100-29A M100-29A t- M100-29A M M a+ M M t- M M t- M t- M200-6B t- M t- M t t- M M t t t- M t- M M200-79A M Argomulyo Tanggamus F-Value 1.41* KK % Keterangan : Angka yang diikuti huruf a= berbeda nyata dengan Argomulyo, t= berbeda nyata dengan Tanggamus, (-)= lebih kecil, (+)= lebih besar Pengujian daya berkecambah, indeks vigor, dan kecepatan tumbuh adalah pengamatan kecambah normal. Tujuan pengamatan kecambah normal adalah untuk menentukan potensi perkecambahan maksimal suatu lot benih yang dapat digunakan untuk membandingkan dan menduga pertumbuhan di lapangan. Pertumbuhan di lapangan akan berpengaruh terhadap prinsip agronomi dalam budidaya tanaman.

16 45 33 Nilai hambatan listrik hampir semua galur menunjukkan nyata lebih rendah dibandingkan Tanggamus pada setiap waktu deraan dan beberapa galur menunjukkan nyata lebih rendah dibandingkan Argomulyo (Tabel 9). Namun, ada beberapa galur yang menunjukkan nyata lebih tinggi dibandingkan Argomulyo pada waktu deraan 20 menit. Tabel 9. Interaksi antara waktu deraan dan galur pada tolok ukur nilai hambatan listrik Galur Waktu deraan (menit) Ω... M t t t- M t t t t t- M t a t t- M100-29A t a t M100-29A t t t t- M100-29A t t M t t t M t t M t t t t t- M t t t t- M t t t t- M t t t t- M t t t t- M200-6B t t t t t- M t t t t at- M t t t t at- M t t t t t- M t t t t t- M t a t t t- M at t t- M200-79A t t t t M t t Argomulyo Tanggamus F-Value 1.71** KK % 9.19 Keterangan : Angka yang diikuti huruf a= berbeda nyata dengan Argomulyo, t= berbeda nyata dengan Tanggamus, (-)= lebih kecil. (+)= lebih besar pada uji Dunnet Nilai hambatan listrik galur M dan M nyata lebih rendah dibandingkan Argomulyo dan Tanggamus. Artinya, galur M

17 46 34 dan M diduga tidak mampu mempertahankan daya simpannya. Masa simpan yang lama menyebabkan kerusakan pada membran sehingga terjadi kebocoran. Dalam hal ini masa simpan dikorelasikan dengan waktu deraan Nilai hambatan listrik menurun tiap peningkatan waktu deraan untuk semua galur diduga disebabkan denaturasi protein membran semakin besar. Permeabilitas membran yang rendah menyebabkan metabolit sitoplasma dari benih keluar ke air rendaman. Metabolit yang keluar dapat berbentuk ion dan garam sehingga dapat menghantarkan listrik. Air rendaman yang dapat menghantarkan listrik artinya hambatan rendah bahkan tidak ada. Rendahnya nilai hambatan listrik akan memperbesar daya hantar listrik. Interaksi pada tolok ukur nilai kadar air tidak berbeda nyata kecuali galur M pada deraan 80 menit. Nilai dari kadar air masing-masing galur berfluktuatif pada tiap waktu deraan (Lampiran 2). Fluktuasi nilai kadar air disebabkan benih bersifat higroskopis sehingga akan mengadakan kesetimbangan dengan udara dan kelembaban di sekitarnya. Kandungan air benih berpengaruh terhadap kemunduran benih. Laju penyerapan dan penahanan uap air dipengaruhi oleh ketebalan, struktur, dan komposisi kimia kulit benih. Benih keras akan menghalangi penyerapan air secara total. Komposisi kimia benih yang paling higroskopis (mudah menyerap dan menahan air) adalah protein. Karbohidrat bersifat agak higroskopis, sedangkan lipida bersifat hidrofobis (daya tarik terhadap air rendah) (Justice dan Bass, 2002). Interaksi pada tolok ukur potensi tumbuh maksimum menunjukkan hampir semua galur tidak berbeda nyata pada setiap waktu deraan (Lampiran 3). Artinya. galur mempunyai kemampuan untuk tumbuh yang besar. Hanya galur M nyata lebih rendah dibandingkan Argomulyo dan Tanggamus pada waktu deraan 60 menit dan nyata lebih rendah dibandingkan Tanggamus pada waktu deraan 80 menit. Artinya. galur M merupakan galur yang kurang baik karena benih yang mampu tumbuh lebih sedikit.

18 47 35 Uji Korelasi antara Karakter Mutu Benih Analisis korelasi menunjukkan hubungan antar karakter. Korelasi antar dua sifat dapat berupa korelasi fenotipe dan korelasi genotipe (Poespodarsono, 1988). Nilai koefisien antara -1 sampai +1. Nilai korelasi 0 artinya antar karakter tidak memiliki hubungan. Nilai -1 menunjukkan hubungan linier sempurna negatif. Nilai korelasi mendekati +1 menunjukkan hubungan linier sempurna positif dan adanya hubungan yang sangat erat antara dua peubah (Gomez dan Gomez, 1995; Matjik dan Sumertajaya, 2006). Hasil korelasi nilai hambatan listrik terhadap beberapa tolok ukur menunjukkan korelasi positif dan sangat nyata kecuali pada tolok ukur kadar air (Tabel 10). Hal ini menunjukkan bahwa semakin besar nilai hambatan listrik maka daya berkecambah, kecepatan tumbuh, indeks vigor, dan potensi tumbuh maksimum semakin besar. Hubungan paling erat ditunjukkan antara nilai hambatan listrik dan kecepatan tumbuh. Peubah Tabel 10. Korelasi antara tolok ukur mutu benih kedelai Nilai hambatan listrik Daya berkecambah (DB) Kecepatan tumbuh (K CT) Indeks vigor (IV) Potensi tumbuh maksimum (PTM) Kadar air (KA) ** 0.000** 0.000** 0.004** tn Keterangan : ** berbeda nyata pada taraf 1%, tn tidak nyata Nilai hambatan listrik yang menunjukkan korelasi positif disebabkan nilai hambatan berbanding terbalik terhadap konduktivitas. Peningkatan konduktivitas memiliki korelasi positif dengan kemunduran benih (Suseno, 1974). Nilai konduktivitas berkorelasi dengan vigor benih pada kedelai (Taliroso, 2008). Nilai konduktivitas yang menunjukkan daya hantar listrik berkorelasi negatif terhadap daya berkecambah, kecepatan tumbuh, dan indeks vigor pada kedelai hitam (Oktaviani. 2012). Hal tersebut menunjukkan bahwa penurunan nilai hambatan listrik akan menyebabkan peningkatan nilai konduktivitas atau daya hantar listrik. Penurunan nilai hambatan listrik berkorelasi positif dengan kemunduran benih. Benih dengan nilai hambatan listrik semakin menurun, maka benih semakin

19 36 48 mengalami kemunduran. Nilai hambatan listrik yang diinginkan adalah tinggi karena menunjukkan ion-ion yang keluar ke air rendaman sedikit. Artinya, benih masih mempuyai cadangan untuk pertumbuhan. Nilai hambatan listrik berhubungan dengan permeabilitas membran. Denaturasi protein membran akan mempengaruhi permeabilitas membran sehingga aktivitas seluler berkurang. Aktivitas seluler berhubungan dalam proses perkecambahan. Aktivitas seluler yang berkurang akan menyebabkan benih lambat dalam pertumbuhan kecambah. Aktivitas seluler terhenti menyebabkan benih mati. Berkurang atau terhentinya aktivitas seluler akan menurunkan jumlah kecambah normal yang teramati sehingga berpengaruh terhadap tolok ukur daya berkecambah, indeks vigor, dan kecepatan tumbuh. Kusumo (1986) menyatakan bahwa lot benih yang jumlah kecambah abnormal dan matinya banyak menunjukkan rendahnya viabililtas lot tersebut dan akan meningkatkan daya hantar listrik. Uji Regresi Karakter Mutu Benih Pendekatan analisis regresi linier sederhana bertujuan untuk mengetahui dan menduga hubungan karakter viabilitas dan vigor benih terhadap waktu pengusangan. Penderaan atau pengusangan pada tolok ukur daya berkecambah, indeks vigor, dan nilai hambatan listrik memberikan pengaruh terhadap kemunduran benih. Pengaruh dapat dilihat pada persamaan garis regresi linier negatif (Lampiran 4). Hal tersebut menunjukkan bahwa semakin lama waktu pengusangan, benih kedelai akan mengalami penurunan viabilitas maupun vigor benih. Nilai koefisien regresi (b) pada tolok ukur yang diamati menunjukkan nilai yang berbeda pada setiap galur (Tabel 11). Besarnya nilai b akan memperlihatkan kemiringan dari garis regresi. Nilai b yang tinggi akan memiliki garis kemiringan yang curam, sedangkan nilai b yang rendah akan memiliki garis kemiringan landai. Kemiringan garis yang curam menunjukkan bahwa kemunduran benih semakin cepat, dan sebaliknya. Galur M (A) memiliki nilai b tertinggi dan galur M (B) memiliki nilai b terendah pada tolok ukur daya berkecambah (Tabel 11). Nilai b tertinggi lebih besar dibandingkan nilai b

20 37 49 varietas pembanding dan nilai b terendah lebih kecil dibandingkan varietas pembanding Argomulyo dan Tanggamus. Artinya, galur M cepat mengalami kemunduran dan galur M lambat mengalami kemunduran untuk karakter viabilitas benih. Tabel 11. Koefisien regresi (b) tolok ukur viabilitas benih dan vigor benih galur-galur putatif mutan kedelai Galur Nilai b DB IV NHL PTM K CT KA M M M M100-29A M100-29A M100-29A M M M M M M M M200-6B M M M M M M M200-79A M Argomulyo Tanggamus Keterangan : DB (Daya Berkecambah), IV (Indeks Vigor), PTM (Potensi Tumbuh Maksimum), K CT (Kecepatan Tumbuh), KA (Kadar Air), NHL (Nilai Hambatan Listrik) Galur M (A) memiliki nilai b tertinggi dan galur M (B) memiliki nilai b terendah pada tolok ukur indeks vigor dan nilai hambatan listrik (Tabel 11). Nilai b tertinggi lebih besar dibandingkan nilai b varietas pembanding dan nilai b terendah lebih kecil dibandingkan varietas pembanding Argomulyo dan Tanggamus. Artinya. galur M cepat mengalami

21 38 50 kemunduran dan galur M lambat mengalami kemunduran untuk karakter vigor benih. Persamaan regresi untuk tolok ukur potensi tumbuh maskimum, kecepatan tumbuh dan kadar air secara umum adalah regresi linier negatif (Lampiran 5). Galur M (A) memiliki nilai b tertinggi dan galur M (B) memiliki nilai b terendah pada tolok ukur potensi tumbuh maksimum (Tabel 11). Nilai b tertinggi lebih besar dibandingkan nilai b varietas pembanding dan nilai b terendah lebih kecil dibandingkan varietas pembanding Argomulyo dan Tanggamus. Galur M100-29A juga memiliki nilai b lebih rendah dibandingkan kedua varietas pembanding. Artinya, galur M kurang mampu untuk tumbuh dalam kondisi optimum karena nilai potensi maksimum menunjukkan kemampuan benih untuk tumbuh normal maupun abnormal. Galur M dan M100-29A mampu tumbuh lebih banyak dalam kondisi optimum. Karakter vigor benih dapat juga dilihat dari laju pertumbuhan. Tingginya nilai laju pertumbuhan menunjukkan benih mampu tumbuh pada kondisi lapangan suboptimum. Galur M (A) memiliki nilai b tertinggi dan galur M (B) memiliki nilai b terendah pada tolok ukur kecapatan tumbuh (Tabel 11). Nilai b tertinggi lebih besar dibandingkan nilai b varietas pembanding dan nilai b terendah lebih kecil dibandingkan varietas pembanding Argomulyo dan Tanggamus. Artinya, galur M cepat mengalami kemunduran dan galur M lambat mengalami kemunduran untuk karakter vigor benih. Hal tersebut disebabkan rendahnya nilai b menunjukkan penurunan laju pertumbuhan lambat sehingga nilai laju pertumbuhan masih tinggi. Kadar air benih secara umum menunjukkan regresi linier negatif, kecuali pada galur M yang menunjukkan regresi linier positif. Artinya, pada galur M peningkatan waktu penderaan akan meningkatkan kadar air benih dari galur tersebut, sedangkan galur-galur lainnya menunjukkan peningkatan waktu deraan menurunkan kadar air benih.

22 39 51 Hubungan antara waktu deraan dan tolok ukur daya berkecambah dapat dilihat pada Gambar 4. Gambar 4. Hubungan antara waktu deraan dan daya berkecambah Hubungan antara waktu deraan dan tolok ukur indeks vigor dapat dilihat pada Gambar 5. Gambar 5. Hubungan antara waktu deraan dan indeks vigor

23 40 52 Hubungan antara waktu deraan dan tolok ukur nilai hambatan listrik dapat dilihat pada Gambar 6. Gambar 6. Hubungan antara waktu deraan dan nilai hambatan listrik Hubungan antara waktu deraan dan tolok ukur potensi tumbuh maksimum dapat dilihat pada Gambar 7. Gambar 7. Hubungan antara waktu deraan dan potensi tumbuh maksimum

24 53 41 Hubungan antara waktu deraan dan tolok ukur kecepatan tumbuh dapat dilihat pada Gambar 8. Gambar 8. Hubungan antara waktu deraan dan kecepatan tumbuh Gambar 9. Hubungan antara waktu deraan dan tolok ukur kadar air dapat dilihat pada Gambar 9. Hubungan antara waktu deraan dan kadar air

25 42 54 Keragaman Karakter Mutu Benih Heritabilitas diartikan proporsi keragaman teramati yang disebabkan oleh sifat menurun (Poespodarsono, 1988). Heritabilitas dapat juga disebut sebagai proporsi ragam genetik terhadap ragam fenotipe untuk suatu sifat (Basuki, 2005). Kriteria nilai heritabilitas dikelompokkan menjadi tiga, yaitu: tinggi (h 2 > 50%), sedang (20% h 2 50%), dan rendah (h 2 < 20%) (Stansfield, 1983). Tolok ukur (peubah) atau karakter yang menunjukkan nilai heritabilitas tinggi yaitu daya berkecambah, indeks vigor, potensi tumbuh maksimum, kecepatan tumbuh, dan nilai hambatan listrik (Tabel 12). Karakter yang termasuk heritabilitas sedang yaitu kadar air. Nilai heritabilitas berkaitan dengan keragaman genetik populasi dan seleksi. Populasi dengan heritabilitas tinggi memungkinkan untuk dilakukan seleksi, dan sebaliknya. Sujiprihati et al. (2005) mengemukakan bahwa nilai duga heritabilitas suatu karakter perlu diketahui untuk menduga kemajuan dari seleksi karena penampilan suatu karakter dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan. Tabel 12. Nilai komponen ragam, heritabilitas, dan koefisien keragaman genetik Tolok Ukur σ 2 e σ 2 g σ 2 g*e σ 2 p h 2 bs KKG Daya berkecambah (DB) Indeks vigor (IV) Potensi tumbuh maksimum (PTM) Kecepatan tumbuh (K CT ) Kadar air(ka) Nilai hambatan listrik (NHL) Ket : σ 2 e (ragam lingkungan), σ 2 g (ragam genetik), σ 2 g*e (ragam interaksi genetik dan lingkungan), σ 2 p (ragam fenotipe), h 2 bs (nilai heritabilitas), KKG (koefisien keragaman genetik). Koefisien keragaman genetik dikelompokkan menjadi tiga, yaitu : luas (> 20%), sedang (10-20%), dan sempit (<10%) (Alnopri, 2004). Tolok ukur daya berkecambah, indeks vigor, kecepatan tumbuh, nilai hambatan listrik memiliki nilai KKG luas, sedangkan tolok ukur potensi tumbuh maksimum dan kadar air memiliki nilai KKG sempit. KKG luas menunjukkan keragaman genetik tinggi,

26 55 43 artinya pengaruh genetik lebih dominan dibandingkan pengaruh lingkungan. KKG sempit menunjukkan keragaman genetik rendah, artinya pengaruh lingkungan lebih dominan dibandingkan pengaruh genetik.