HASIL DAN PEMBAHASAN Kondisi Lokasi Penelitian Pulau Pari merupakan salah satu gugusan pulau yang termasuk dalam Kabupaten Administratif Kepulauan Seribu, DKI Jakarta. Gugusan Pulau Pari terdiri dari Pulau Kongsi, Pulau Tengah, Pulau Burung, Pulau Tikus, dan Pulau Pari sendiri. Gugusan Pulau Pari berada pada jarak sekitar 5t 35 km dari Jakarta dan terletak diantara 106'33'58.6" BT - 106'38'10.5'' BT dan 05'50'21.4" LS - 05'53' 14.4" LS. Hasil pengukuran parameter lingkungan (fisika - kimia) di perairan Pulau Pari yang meliputi; Suhu, Kekeruhan, Kecerahan, Arus, Salinitas, ph, Nitrat, Fosfat, Silikat, dan Oksigen Terlarut (DO) dapat dilihat pada Tabel (3). Tabel 3 HasiI pengukuran kondisi perairan di lokasi penelitian Parameter Unit Barat Pulau Pari Selatan Pulau Pari Suhu OC 30 30 Kekeruhan NTU 0.45 0.4 Kecerahan m 5.23 5.63 Kecepatan m/s 0.03 0,037 Arus Salinitas 0 I, 33 34 Nitrat mg/l 0.2368 0.2482 Fosfat mg/l 0.1572 0.1636 Silikat mg/l 0.44418 0.30307 Oksigen mga 5.102 7.346 Terlarut (DO) Berdasarkan hasil pengukuran parameter lingkungan yang diperoleh (Tabel 3) dapat dikatakan bahwa kondisi perairan di selatan dan barat Pulau Pari tidak terlalu jauh berbeda. Nilai parameter kualitas air di sini adalah suhu air sekitar 30 C, dengan salinitas yang berkisar antara 33-34'1,. Nilai derajat keasarnan (ph) berkisar antara 8.05-8.013 yang mash berada dalam kisaran ph normal air laut yang berkisar antara 7.5-8.4 (Nybakken, 1988). Oksigen terlarut
berkisar antara 5.102-7.346 mg/l nilai-nilai ini menunjukkan bahwa kedua lokasi ini belum tercemar. Suatu perairan diiatakan tercemar bila kandungan oksigen terlarutnya menurun sampai di bawah batas yang dibutuhkan untuk kehidupan biota. Perairan yang baik bagi kehidupan organisme adalah bila konsentrasi oksigen terlarut lebih besar dari 4 rng/l. Bila konsentrasi oksigen terlarut kurang dari 2 mg/l maka dapat mengganggu kehidupan organisme perairan. Kadar oksigen terht pada perairan alarni biasanya kurang dari 10 mg/l (Effendi, 2003). Nilai fosfat pada kedua lokasi berkisar antara 0.15-0.16 mg/l sedangkan nilai nitrat berkisar antara 0.23-0.24 mgll ha1 ini menunjukkan bahwa kedua lokasi belum dicemari oleh limbah organik. Kadar nitrat Iebih dari 5 mg/l menggambarkan terjadinya pencemaran antropogenik yang berasal dari aktivitas manusia dan tinja hewan. Nitrat tidak bersifat tosik terhadap organisme akuatik (Effendi, 2003). Nilai silika berkisar antara 0.30-0.44 mg/l dan keberadaan silika pada perairan tidak menimbulkan masalah karena tidak bersifat toksik bagi makhluk hidup. Beberapa jenis algae, terutama fitopiankton seperti diatom (Bacillariophyta) membutuhkan silika untuk membentuk ji-ustule (dinding sel), sedangkan spons menggunakan silika untuk mernbentuk spikula mereka (Effendi, 2003). Pada penelitian ini pembahasan mengenai morfologis dan perkembangan gonad spons Aaptos aaptos dibahas secara umurn dan tidak melihat pada perbedaan lokasi pengambilan sampel. Struktur Morfblogis dan Anatomis Spons Aaptos aaptos Spons Aaptos aaptos merupakan spons laut yang keberadaannya mulai pada kedalaman sekitar 3-5 m, bagian luarnya berwarna ungu kemerahan sedangkan bagian dalam berwarna kuning kecoklatan. Pada habitat alaminya spons ini tampak seperti bongkahan-bongkahan berbentuk bulat tidak beratwan. Lubang pelepasan utarna (oskulum) terletak pada ujung spons yang berbentuk bulat. Gambaran skematis struktur morfologis dan anatomis spons Aaptos aaptos dapat dilihat pada Gambar (12). Pada irisan melintang jaringan spons terliiat adanya lapisan mesohyl yang didalamnya terdapat spikula dan kantong garnet, serta sistem saluran air, sedangkan pada bagian luarnya menunjukkan adanya
pinacoderm dengan lubang-lubang ostianya yang merupakan tempat masuk keluarnya air yang membawa makanan ke dalam tubuh spons. Spikuia Mesohyl Kantong Garnet (b) Ostia Gambar 12 Skema struktur morfologis dan anatomis spons Aaptos aaptos; (a) Morfologi tub&, (b) Penampang melintang tubuh spons dan bagian-bagian yang dikenali Pengamatan secara histologis menunjukkan bahwa pada irisan melintang jaringan spons menunjukkan adanya lubang ostia yang terdapat pada lapisan permukaannya (Gambar 3). Spons yang berbentuk bulat dengan rangka radial ini, sering tersusun oleh pertemuan unit-unit yang berbentuk bulat atau bola Mempunyai permukaan yang halus clan biasanya terasa kasar bila diraba karena adanya tonjolan spikula pada lapisan permukaan luarnya. Dalam beberapa grup spons, lapisan permukaan didukung oleh suatu jaringan spikula atau serat-serat. Dalam beberapa hal, tonjolan-tonjolan kecil pada permukaan selalu didukung oleh serat-serat kolagen dan materi-materi lendir yang cenderung dikeluarkan melalui tempat-tempat pertemuan antara serat-serat 'spongin' clan jalur-jalur spikula (Amir dan Budiyanto, 1996) (Gambar 14 dan 15). Irisan melintang jaringan spons juga menunjukkan adanya spikula (Gambar 16), rangka keras menyebar dalam bidang dan spikula tunggal terdapat pada bagian tengah. Pada bagian pemukaan bidangnya menyebar dan membentuk jaringan pagar yang padat tersusun dari spikula kecil yang bercampur dengan antara bagian akhir dari spikula yang besar. Spikula besar bertipe strongyloxeas; spikula berukuran sedang dan kecil biasanya mempunyai tipe oxeas, styles atau tylostyles. Spons tidak akan berdiri tegak jika tidak ditunjang oleh spikula atau spongin yang membentuk kerangka, yang
dibuahi dikeluarkan dari tubuh spons kemudian menetas, sedangkan pada jenis spons yang vivipar, larva spons dikeluarkan dari tubuh spons clan berenang dengan bulu getarnya selarna selang waktu tertentu sampai mendapat tempat menempel yang tepat (Bergquist, 1978). Jurnlah individu spons yang teridentifhi sebagai individu betina sebanyak tiga individu dari sekitar 36 individu yang diambil dari perairan Pulau Pari, Kepulauan Seribu, menunjukkan sedikitnya individu betina yaw sedang bereproduksi dalam populasinya. Sedikitnya jumlah individu betina yang reproduktif diduga bahwa oogenesis ditunjang hanya oleh beberapa individu dalam populasi (Sidri et al. 2005). Suatu populasi umumnya ditandai dengan asinkroni diantara individu dala~n aktivitas reproduksi. Hal ini memberikan kemungkinan aktivitas reproduksi terjadi hanya pada sebagian kecil individu dahm suatu area (Brusca dan Brusca, 1990). Tidak adanya individu jantan yang mengandung spermatosit dalam sampel kemungkinan disebabkan oleh terjadinnya proses spermatogenesis sebelum oogenesis. Dalam ha1 ini, beberapa specimen yang diambil yang tidak reproduktif mungkin saja individu jantan. Selain itu sulitnya menemukan individu yang sedang bereproduksi dan 'dalam waktu dan tempat yang tepat' merupakan kendala tersendiri dalam mempelajari biologi reproduksi spons (Sidri et al. 2005). Sulitnya mendapatkan individu spons yang sedang bereproduksi juga dialarni oleh peneliti lainnya seperti Corriero et al. (1998) yang meneliti mengenai strategi reproduksi Mycalecontarenii (Porifera: Demospongiae) yang dilakukan selama lebih dari dua tahun. Dalam penelitian ini tidak ditemukan individu jantan yang kemungkinan disebabkan oleh pendeknya siklus spermatogenesis. Sidri et al. (2005) menemukan lirna individu betina dari 18 individu spons jenis Chondrilla nucula yang ditelitinya, sedangkan Hoppe (1988) hanya menemukan oosit muda pada satu individu dari sepuluh individu spons jenis Ircinia strobilina yang diamatinya, bahkan pada spons jenis Agelas clathrodes (N = 195) sarna sekali tidak ditemukan adanya aktivitas reproduksi selama dua tahun pengarnatan secara histologis. Penelitian lainnya yang dilakukan oleh Usher et al. (2004) mengenai reproduksi seksual Chondrilla australiensis menunjukkan bahwa proses perkembangan telur membutuhkan waktu sekitar empat rninggu sedangkan sperma sekitar dua minggu. Menurut Haris (2005)
siklus spermatogenesis spons Aaptos aaptos di Pulau Barrang Lompo relatif pendek, yaitu sekitar dua kali selama empat bulan. Struktur dan Posisi Gonad Spons Aapios aaptos Spons mempunyai kemampuan untuk melakukan reproduksi secara seksual tetapi keterangan mengenai proses ini masih sedikit diketahui karena keberadaan gonad, garnet dan embrio yang berada dalam mesohyl belurn teridentifkasi dengan jelas (Brusca dm Brusca, 1990). Spons juga telah digunakan sebagai model secara luas dari sistem biologi. Walaupun dernikian, sedikit sekali yang dietahui mengenai biologi reproduksi dari spons yang menunjukkan sedikitnya gonad atau gonaduk yang dimilikinya (Usher et al. 2004). Berbeda dengan semua hewan lainnya, spons tidak mempunyai organ tubuh tertentu yang secara structural dapat dikatakan sebagai organ reproduksi. Perkembangan gamet-gametnya merupakan diferensiasi cadangan sel-sel spons dewasa (choanocytes atau archaeucytes) ke dalam bentuk spermatogonia atau oogonia yang terbentuk dalam mesohyl. Sperma narnpaknya berkembang terutama dari choanocyte; telur berkembang dari chonaocytes &tau arcaheocytes. Spermatogenesis biasanya te rjadi dalam spermatic cyst (kantong sperma), yang merupakan bentuk ketika semua sel dari ruang choanocyte diubah menjadi spermatogonia atau saat perubahan choanocytes berpindah ke mesohyl dan mengelompok di situ. Dalarn proses oogenesis, oosit yang tersendiri (soliter) berkembang dalam 'cysts' dikelilingi oleh lapisan folikel sel dan nurse sel (tropocytes). Permulaan meiosis setelah oogonium mengakumulasi sejumlah cadangan makanan yang cukup, kemungkinan disuplai lewat pemakanan tropocytes (Brusca dan Brusca, 1990). Pengamatan histologis jaringan tubuh spons (Gambar 17) memperlihatkan adanya lapisan mesohyl yang terletak di sebelah dalam dari lapisan pinacoderm. Lapisan ini merupakan suatu matriks protein yang didalamnya terdapat bahan rangka (Gambar 14 dan 16) dan semua tipe sel spons lainnya. Selain itu juga terlihat adanya ruang atau rongga yang merupakan bagian dari sistem sirkulasi air dalam tubuh spons, juga terdapat suatu saluran yang merupakan bagian dari sduran oskulurn spons yang salah satu fimgsinya sebagai tempat pengeluaran
telur atau sperma. Lapisan mesohyl mempakan tempat untuk melakukan proses reproduksi spons telihat dari adanya oosit yang terdapat pada bagian ujung dalam suatu kantong (cyst) garnet yang tabpat didalamnya. Kantong (cyst) garnet yang terdapat dalam lapisan mesohyl ini berbentuk lonjong dengan bagian dalam yang berlekuk-lekuk, ukurannya sekitar 450-550 pm. Kantong ini diduga digunakan &lam proses perkembangan dan pembesaran gamet-garnet spons. Jadi terdapat kemun&nan bahwa sel-sel choanocytes ataupun archaeocytes yang &pat berkembang menjadi spermatosit ataupun oosit menuju ke lapisan mesohyl sebelum masuk ke dalam kantong tersebut untuk proses perkembangan dan pembesaran selanjutnya. Kantong pembesaran ini berlokasi dekat dengan saluran oskulum yang mempakan saluran pengeluaran untuk mempermudah pengeluaran telur tersebut. Diperkirakan dalarn proses pematangan gonad selanjutnya akan bergerak ke arah saluran oskulum untuk mempermudah pengeluaran telur melalui oskulum tersebut. Kantong pembesaran (cyst) ini tidak disebutkan oleh Haris (2005) dalam hail penelitian untuk jenis spons yang sama di Pulau Barrang Lompo, Sulawesi Selatan. Gambar 17 Irisan melintang tubuh spons, hari kedua fase bulan pumama (12 Juni 2006); (A) lapisan pinacoderm, (B) saluran oskulum, (C) kantong garnet, @) telur, (E) mesohyl, (F) saluran air (pewarnaan Hematoksilin-Eosin)
Gonad Jantan Pada penelitian ini gonad jantan belum dapat teridentifbsi dengan jelas karena tidak ditemukan spermatosit didalam jaringan histologis yang diamati, sehingga pembahasan lebih diarahkan pada perkembangan gonad betina. Kesulitan dalam mengidentifikasi spermatosit atau spermatozoa spons disebabkan antara lain oleh ukmamya yang sangat hi1 dan keberadaannya hanya terlihat pada saat akan memijah dan minimnya literatur mengenai bentuk morfologis spermatosit atau spermatozoa spons. Pengamatan pada jenis spons yang lain menunjukkan bahwa spenna juga terletak di &lam spermatic cyst (Gambar 18). Gambar 18 Bentuk spermatic cyst spons dengan spermatosit didalamnya (jenis spons belum diketahui) ; (A) Spermatic cyst, (B) Spematosit (Pewmaan Hematoksilin-Eosin)
Gonad Betina Pada penelitian ini oosit ditemukan berada dalam suatu kantong pembesaran garnet dengan pola pengaturan oosit yang berada pada bagian pinggir dari saluran yang berlekuk-lekuk di &lam kantong tersebut (Gambar 19). Fungsi dari bagian yang berlekuk-lekuk ini belum diketahui dengan pasti tetapi kemungkiinan merupakan sumber nutrisi bagi perkembangan oosit di dalam kantong tersebut. Ilan dan Loya (1990) melaporkan bahwa pada spons jenis Niphates sp dan Chalinula sp. produk reproduktif betinanya terjadi dalam suatu kantong yang terisolasi yang disebut sebagai 'brood chamber' atau 'nurseries'. Telur-telur yang teramati dalarn penelitian hi kemungkinan menunggu dibuahi oleh sperma sehingga telur yang akan dikeluarkan adalah telur yang sudah dibuahi (zigot). Diantara spons yang berasal dari kelas Demospongiae, terdapat beberapa spesies yang membebaskan telur yang telah difertilisasi (oviparous) lewat oskulum dan perkembangan selanjutnya terjadi dalam perairan laut (Rupert dan Barnes, 1991). Hasil penelitian sebelumnya mengenai reproduksi spons, menunjukkan bahwa proses perkembangan oosit umumnya terjadi dalam lapisan mesohyl, seperti pada spons jenis Halisarca dujardini, Myxilla incrustans dan Iophon piceus (Ereskovsky, 2000); Chondrilla nucula (Sidri et al. 2005); Xestospongia bergquistia, X testudinaria dan X exigua (Fromont dan Bergquist, 1994). Oosit ini menyebar luas di dalam mesohyl, dan mempunyai lapisan luar yang jelas sehingga dapat dibedakan dengan sel lainnya dalam lapisan mesohyl. Jadi pernisahan antara bagian yang reproduktif dan tidak reprodukitf dalam lapisan mesohyl teriihat jelas. Pada spons jenis Haliclona amboinensis dan Niphates nitida, oosit yang belum matang yang diamati menyebar luas dalam mesohyl sebelum terlihat dalarn brood chamber (Fromont, 1994). Brood chamber hi kemungkinan merupakan mekanisme adaptasi untuk melindungi oosit dari predator, kerusakan akibat turbulensi ataupun melindungi oosit dari dehidrasi (Fromont, 1994). Hasil pengamatan histologis pada penelitian ini yang menunjukkan adanya kantong garnet yang berisi telur didalarnnya kemungkinan juga merupakan bentuk mekanisme adaptasi dari spons jenis Aaptos aaptos ini untuk tujuan diatas.
Gambar 19 Irisan melintang kantong tempat pembesam garnet spons Aaptos aaptos dengan telw di dalarnnya, hari kedua fase bulan purnama, 12 Juni 2006 ; (A) Telw (Pewamaan Hematoksilin-Eosin). Perkembangan Gonad Betina (Oogenesb) Tahap perkembangan gonad diidentibi her- karakter ukuran sel dan morfologisnya serta karakter warna yang dihasilkan dari pewamaan HE (Hemaktosilin-bin). Hasil pengamatan histologis terhadap tip sunpel spons Aaptos aaptos yang mengandung oosit dengan tahapan perkembangan yang berbeda disarikan pada tabel 4.
Tabel 4 Karakter dari setiap tahapan perkembangan gonad betina spons Aaptos aaptos di perairan Pulau Pari, Kepulauan Seribu 0 - I Berasal dari diferensiasi sel-sel archaeocyte atau choanocytes. Oosit awal atau oogonia umumnya melalui tingkat amoeboid dan bergerak secara aktif dalam mesohyl mernfagositosis nurse cell dan meningkat secara cepat dalam ukuran. Nurce cell merupakan sornatik sel yang menyediakan sumber kuning telur selama oogenesis. Pada tahap ini dinding oosit belum terlihat jelas dan batas antara oosit belum jelas, mempunyai ukuran sekitar 10 pm, inti dan anak inti belum terlihat (Gambar 20) 0-11 Oosit semakin besar karena akumulasi nurse cell yang ada disekitarnya. Pada tahap ini terlihat bahwa oosit sudah bennigrasi ke dalam kantong pembesaran gamet. Kantong pembesaran masih berukuran kecil sekitar 150 pm dengan batas luar yang jelas yang dapat membedakamya dengan bagian lainnya yang terdapat dalam lapisan mesohyl, bagian dalam dari kantong ini belum banyak berkembang. Dinding oosit sudah terbentuk dan cukup tebal, sehingga batas antara oosit terlihat jelas. Ukuran oosit sekii 25 pm, dengan inti yang sudah kelihatan, demikian juga dengan butiran-butiran lemak yang be& disekelilingnya (Gambar 2 1) 0 - I11 Oosit semakii besar dan berbentuk agak berlekuk, ukuran oosit sekitar 50 pm Pada tahap ini butiran-butiran lemak mulai memadat. Intinya semakin besar dan berwarna agak gelap (Gambar 22) 0 - IV Pada tahap ini oosit semakin besar karena akumulasi kuning telur (butiran lemak) dan bentuknya agak membulat. Ukuran oosit sekitar 65 pm, dengan butiran-butiran lemak yang sudah semakin memadat dengan inti dan anak inti yang bergeser dipinggir. Ukuran kantong pembesaran gamet sekitar 450-550 pm (Gambar 23) Pengarnatan secara histologis menunjukkan bahwa spons Aaptos aaptos pada oosit tahap I (Gambar 20), mempunyai ukuran yang masih sangat kecil, dengan inti sel yang belum terlihat jelas, begitu juga anak inti. Ukuran oosit sekitar 10 pm dan terliiat menyebar dalam kelornpok-kelompok kecil pada lapisan mesohyl. Untuk jenis spons yang sama di Pulau Barrang Lompo (Haris 2005) pada tahap ini ukuran oosit sample berkisar 20-45 pm dengan inti sel dan anak inti yang belum nampak jelas. Menurut Frornont (1988) pada spons jenis Xestospongia testudinaria, pada tahap awal perkembangan telurnya, oosit mempunyai inti dan anak inti yang terlihat jelas dengan ukuran diameter oosit awal sekitar 7 pm. Oosit mengandung butiran-butiran kuning telur dekat dengan batas luamya. Bagian luar dari oosit tidak selalu dibatasi oleh lapisan epitel dan
beberapa pertuksran seluler tamp& wadi antara oosit dengan jaringan induknya. Menurut Hoppe (1987) pada spons jmis Zrcinia strobilina oosit muds terlihat bebas di dalam mesohyl tanpa ada struktur yang menyertainya. Gambar 20 Oosit tahap I spons Aaptos aaptos, hari kedua fase bulan baru, 28 Juni 2006 ; (A) Oosit I (Pewarnaan Hemaktosilin-kin) Gambar 21 Oosit tahap I1 spons Aaptos aaptos, yang terlihat dalm kantong pembesaran garnet, hati keenam fase bulan baru, 2 Juli 2006; (A) Oosit 11, (B) Dinding oosit, (C) Inti (pewarnaan Hematoksilin-Eosin)
Gambar 22 Oosit tahap 111 spons Aaptos aaptos, hari kedua fase bulan purnama, 12 Juni 2006; (A) hit 111, (B) Butiran l& (C) Inti (pewarman Hematoksilin-Eosin). Gambar 23 Oosit tahap IV spons Aaptos aaptos, hari kedua fase bulan purnama, 12 Juni 2006; (A) Oosit IV, (B) Butiran lemak, (C) Inti (pewarman Hemaktosilin-Eosin). Pada tahap oosit 11 (Gambar 21), oosit tampak semakin besar dan dcumnnya lebih besar dari oosit tahap I. Ukuran oosit &tar 25 pm, dengan inti yang sudah kelihatan dernikian juga dengan butiran-butiran lemak dan ksrbohidrat yang berada disekelilingnya. 'hrlihat bahwa proses perkembangan telur terjadi &lam suatu kantong pembeswdl garnet yang tidak disebutkan pada jenis spons
yang sama di Puhu Barrang Lompo, Suiawesi Selatan (Haris, 2005). Jadi terdapat kemungkian bahwa oosit yang belurn matang yang diamati menyebar luas dalam mesohyl sebelum terlihat dalam kantong pembesaran melakukan migrasi ke dalam kantong tersebut. Kantong pembesaran gamet pada tahap ini mempunyai ukuran sekitar 150 pm dan sudah mempunyai batas luar yang jelas yang dapat membedakannya dari bagian lainnya dalam lapisan mesohyl. Bagian dalam kantong pembesaran pada tahap ini belum menunjukkan perkembangan yang berarti tetapi terlihat adanya interaksi antara oosit dengan bagian dalam tersebut yang kemungkinan merupakan surnber nutritif bagi perkembangan oosit didalamnya, walaupun fimgsi dari bagian dalam ini belum diketahui dengan jelas. Tahap awal pertumbuhan oosit meliputi asimilasi nutrien, kemungkinan dengan pinositosis yang berasal dari mesohyl yang bennigrasi melalui sarung sel-sel folikel yang mengelilinginya dan mensintesa vitelline (Harrrison dan de Vos, 1991). Menurut Fromont (1994), oosit yang belurn matang pada spons jenis Haliclona amboinensis dan Niphates nitida diamati menyebar luas dalam mesohyl sebelum terlihat dalam brood chamber. Sebagaimana perkembangan reproduktif selanjutnya, oosit yang diamati dalam brood chamber dengan produk-produk dewasanya, diperkirakan melakukan migrasi ke dalarn brood chamber. Ukuran oosit pada tahap I1 yang diidentifikasi oleh Haris (2005) berkisar 48-66 pm dengan inti yang sudah agak kelihatan, demikian juga dengan butiran-butiran lemak pada sitoplasma. Pada tahap oosit I11 (Gambar 22), oosit sudah semakin besar dan ukurannya lebih besar daripada oosit 11, ukuran oosit sekitar 50 pm. Pada tahap ini butiran-butiran lemak dan karbohidrat yang mulai memadat dan intinya semakin besara dan berwarna agak gelap. Ukuran oosit pada tahap I11 yang diidentifikasi oleh Haris (2005) berkisar 67-83 pm dengan butiran-butiran lemak yang semakin memadat. Pada tahap oosit IV (matang) (Gambar 23), oosit sudah mencapai ukuran maksimumnya dan oosit berubah menjadi ootid atau telur yang siap dipijahkan. Ukuran ootid pada tahap ini sekitar 65 pm, dengan butiran-butiran lemak yang sudah semakin memadat dan inti yang bergeser ke pinggir. Butiran-butiran lemak ini merupakan salah satu bahan yang mengisi kuning telur (yolk). Kuning telur
(yolk) biasanya terdiri dari tiga jenis bahan pokok yaitu; yolk vesicle (gelembung kuning telur) yang mengandung glikoprotein, yolk globules yang mengandung lipoprotein dengan beberapa karbohidrat dan oil droplets yang mengandung gliserid dan kolesterol (Hibiya, 1982). Ukuran kantong pembesaran pun mengalami perkembangan yang berarti yakni sekitar 450-550 pm dengan struktur bagian dalam yang telah berkembang menjadi suatu saluran yang berlekuk-lekuk. Umurnnya akhir dari vitellogenesis, telur dipenuhi dengan sebagian nurce sell yang dicerna atau kuning telur yang berbeda dalam ukuran dan komposisi. Yang terakhir terbagi menjadi granular yang menutupi pusat ruang sekitar nukelus clan besar, terrnasuk bentuk seperti bola yang berlokasi disekeliling telur (Ereskovskii, 1999). Menurut Hope (1987), pada spons jenis Ircina strobilina perkembangan selanjutnya dari oosit matang dikelilingi oleh tiga sel folikel epitelium yarlg tebal. Sitoplasma oosit memperlihatkan buti. granular kasar, kemungkiian disebabkan oleh penelanan dari keseluruhan sel folikuler. Selama pematangan oosit, tropocytes dan sel-sel folikel membentuk suatu pembungkus folikuller. Ketebalan dan banyaknya pelapisan dimulai pada pembungkus follikular, lapisan ini tumbuh leb& tebal secara progress, mengelilingi oosit. Sitoplasma oosit secara bertahap dipenuhi dengan partikelpartikel kuning telur. Pada akhir pembentukan oosit sitoplasma menyempurnakan pengambilan cadangan kuning telurnya (Harrison dan De Vos, 1991 ). Penelitian ini sedikit banyak juga memberikan perhatian khusus pada bagian dari jaringan induknya (maternal tissue) dalam tingkat perkembangan reproduksi seksual yang berbeda. Terlihat pada tahap perkembangan oosit awal (Gambar 20), jaringan induk dalam ha1 ini lapisan mesohyl dipadati oleh kurnpulan sel-sel yang mengelornpok yang nantinya &an berkembang menjadi sel telur atau sperma. Kumpulan sel-sel ini kemudian akan berrnigrasi ke dalam kantong pembesaran gamet yang terlihat jelas pada jaringan induk (rnesohyl) yang juga mengalami perkembangan. Kantong pembesaran gamet ini mempunyai batas luar yang jelas sehingga dapat dibedakan dengan jaringan induknya dan pada awal perkembangannya mempunyai struktur dalarn yang belum terlalu jelas (Gambar 21). Seiring dengan perkembangan oosit (oosit 11, I11 dan IV) yang berada dalam kantong gamet struktur bagian dalarnnya juga mengalami perkembangan terlihat
dari adanya saluran yang berlekuk-lekuk kemungkinan merupakan saluran nutritif bagi perkembangan oosit di dalarnnya, walaupun belurn ada keterangan yang jelas mengenai k s i dari saluran ini (Gambar 19). Pada jaringan induknya kumpulan sel-sel yang akan berkembang menjadi oosit atau sperma sudah tidak keliiatan lagi dan kantong garnet ini berada dekat dengan saluran pengeluaran (oskulum) (Gambar 17). Menurut Sidri et al. (2005) pada spons jenis Chondrilla nucula memperlihat kan perbedaan yang cukup jelas dalam lapisan meso hy 1 selama periode reproduksi, pada saat oosit ada maka choanosit chamber tidak berada dalam keadaan normal di dalam choanosom tetapi hanya beberapa saluran keluar yang secara keseluruhan dikelilingi oleh telur. Lapisan mesohylnya juga menunjukkan tipikal struktur saluran sistem air (aquiferous system) dengan sejurnlah besar saluran keluar ada. Menurut Ereskovsky (2000) dalam menganalisis mengenai reproduksi spons penting juga untuk mempertimbangkan bagian dari jaringan induk (maternal tissue) dan upaya reproduktif dari spesimen selama periode reproduksi Ereskovsky (2000) menyatakan bahwa morfogenesis seksual dan somatik mempunyai hubungan yang erat dalam spons ontogenesis. Jadi, jaringan somatik penting juga dalam pencapaian perkembangan reproduksi seksual dalam t ingkatan yang berbeda. Karakter clan tahap perkembangan gamet betina spons Aaptos aaptos yang diambil dari perairan Pulau Pari, Kepulauan Seribu sedikit berbeda dengan yang diteliti oleh Haris (2005) di Pulau Barrang Lompo, Sulawesi Selatan. Karakter dan tahap perkembangan gonad betina spons Aaptos aaptos berdasarkan hasil penelitian Harris (2005) dapat disarikan pada tabel 5. Perbedaan yang paling jelas terlihat dari adanya kantong pembesaran gamet betina yang ditemukan pada lapisan mesohyl spons Aaptos aaptos dalam penelitian ini. Kantong pembesaran gamet betina ini tidak disebutkan dalam hasil penelitian Haris (2005). Selain itu ukuran oosit untuk setiap tahapan perkembangan gamet betina juga agak berbeda untuk kedua lokasi diatas, yakni ukuran oosit spons yang diambil di perairan Pulau Pari, Kepulauan Seribu lebih kecil dibanding di Pulau Barrang Lompo, Sulawesi Selatan. Hal ini kemungkinan disebabkan oleh perbedaan habitat pengambilan sampel.
Tabel 5 Karakter dsi setiap tahapan perkembangan gonad betina spons Aaptos aaptos menurut Hark (2005). 0-1 Ukuran oosit rnasih sangat kecil berkisar antara 20-40 pm, inti sel belum nampak jelas, begitu pula anak inti. 0-n Oosit sernakin besar dan ukurannya lebih dari oosit I, berkisar antara 48-66 pm Pada tahap ini inti sudah agak kelihatan, dernikian juga butiran-butiran lemak pada sitoplasma. 0-111 Oosit semakin besar dan ukurannya lebih besar dari oosit I1 berkisar antara 67-83 pm Pada tahap ini butiran-butiran lemak 0-IV sudah semakin mernadat. Oosit sudah semakin besar dan mempunyai ukuran maksirnum Pada tahap ini oosit sudah berubah menjadi ootid atau telur yang siap dipijahkan Ukurannya berkisar antara 84-134 pm. Pada tahap ini butiran-butiran lemak sudah semakii memadat, oosit membentuk kelompok dalam sebuah untaian yang dilekatkan antara satu oosit dengan oosit lainnya oleh sernacam lendir. Pengaruh Fase Bulan Terhadap Tingkat Perkembangan Gonad Salah satu faktor lingkungan yang dapat mempengaruhi proses gametogenesis pada kebanyakan hewan laut adalah siklus bulan. Pada kebanyakan hewan laut, siklus bulan mungkin memicu waktu pematangan sperma dan telur (Norton, 1981; Philips et al. 1990 dalam Rani, 2004). Demikian juga dengan Hoppe clan Reichert (1987) menjelaskan juga bahwa pengeluaran gamet spons jenis Neofibularia nolitangere pada daerah tropik berhubungan erat dengan fase bulan. Pada penelitian ini didapatkan bahwa ukuran oosit meningkat secara perlahan dalam setiap fase bulan. Hasil pengamatan histologis pada fase bulan baru (Gambar 20), menunjukkan ukuran oosit awal yang masih kecil sekitar lopm dengan bentuk yang belum beraturan. Bagian luar dari oosit belum dibatasi oleh suatu lapisan epitel yang jelas, intinya juga belum kelihatan dan mempunyai kepadatan yang cukup tinggi dalam lapisan mesohyl. Terjadinya akumulasi kuning telur yang disediakan oleh nurse cell menyebabkan ukuran oosit semakin meningkat dan mulai bermigrasi ke dalam kantong pembesaran gamet (Gambar 21). Proses migrasi oosit ke dalam kantong pembesaran belum diketahui dengan pasti tetapi diduga terjadi melalui proses-proses seluler antara oosit dengan
jaringan induknya. Pada fase bulan baru ini juga ukuran oosit mulai semakin besar sekitar 25 pm dengan inti yang mulai kelihatan. Diperkirakan oosit masuk ke dalarn kantong pembesaran gamet pada akhir fase bulan bm. Oosit ini mempunyai inti yang sudah kelihatan dernikian juga dengan dinding oositnya. Memasuki fase bulan purnama (Gambar 22 dan 23) oosit yang telah berada dalam kantong pembesaran mengalami perubahan yang cukup berarti yakni mulai dikelilingi oleh butiran-butiran lemak, intinya sernakin besar dan kelihatan lebih gelap. Perkembangan oosit selanjutnya dalam kantong pembesaran ini menunjukkan bentuk dan ukuran oosit yang semakin besar sekitar 50 pm pada tahap oosit I11 dan sekitar 65 pm pada tahap oosit IV (matang), sedangkan bentuk telurnya menjadi agak membulat diperkirakan pada akhir fase bulan puma ini spons akan melepaskan telur-telurnya Tingkat perkembangan gonad betina spons Aaptos aaptos berdasarkan fase bulan dapat dilihat pada Gambar (24). 14 12 10 3 Z 4 2 0 BPMm B3HM.r BBJm B114Juni B P M B314JuV BBJuH BlMJuli WJMi Fase Bulrn Gambar 24 Tingkat kematangan gonad betina spons Aaptos aaptos berdasarkan fase bulan (BB = bulan baru, BP = bulan purnama) Perubahan terjadi bukan hanya pada ukuran oosit yang meningkat pada setiap tahapan perkembangan oosit tetapi juga pada jaringan induknya (mesohyl) seperti yang telah dijelaskan sebelurnnya. Sedikitnya oosit yang teramati dalam penelitian ini menyebabkan kesulitan tersendiri dalam menentukan peningkatan ukuran oosit rata-rata untuk setiap bulannya. Demikian juga dalam menentukan
kapan tepatnya permulaan oogenesis tersebut. Pengamatan kehadiran oosit awal terjadi pada fhse bulan baru yakni pada akhir Juni dan awal Juli 2006, sehingga ada dugaan sementara bahwa awal oogenesis terjadi pada fase bulan ini. Tetapi tentunya perlu pengkajian lebii jauh mengenai ha1 ini karena mungkii saja ada faktor-faktor endogenous yang memicu perkembangan gamet spons. Hasil pengamatan juga menunjukkan bahwa pada sampel yang diarnati pada periode bulan purnama medio Mei 2006 tidak terlihat adanya oosit sedangkan pada periode bulan purnama medio Juni 2006 menunjukkan adanya kehadiran dari oosit di dalam jaringan tubuh spons Aaptos aaptos yang diamati. Pendugaan atas fenornena ini mungkin saja bahwa pada periode Mei 2006 telur telah dikeluarkan sedangkan pada medio Juni telur sedang dalarn proses perkembangan dan mau dikeluarkan. Pendugaan lainnya kemungkinan proses perkembangan telur spons jenis ini membutuhkan waktu yang cukup lama Menurut Haris (2005), berdasarkan penyebaran diameter oosit pada setiap fase bulan menunjukkan bahwa spons jenis Aaptos aaptos mengelmkan atau menghasilkan telurnya beberapa kali dalam setahun. Spons yang bersifat oviparous seperti Axinella dbmicornis, A. verrucosa (Fromont dan Bergquist, 1994) clan Suberitas massa (Fromont dan Bergquist, 1994) perkembangan oositnya membutuhkan waktu sekitar dua bulan atau lebih. Menurut Fromont (1988) untuk spons jenis Xestospongia testudinaria b a n oositnya meningkat seiriig dengan pertambahan umur bulan yakni ukuran diameter oosit mengalami peningkatan rata-rata 6-14 pm setiap bulannya. Penentuan awal oogenesis spons ini belum dapat ditentukan dengan pasti. Perkembangan telur pada spons jenis ini memiliki periode yang panjang sekitar 5-6 bulan sedan- pada Petrosia Jiciformis perkembangan telurnya sekitar 8 bulan. Menurut Usher et al. (2004) untuk spons jenis Chondrilla australiensis perkembangan telurnya membutuhkan waktu sekitar 4 minggu dan sperma sekitar 2 minggu. Untuk spons jenis Aaptos aaptos sendiri baii yang diarnati di Pulau Barrang Lompo, Sulawesi Selatan (Harris, 2005) maupun yang dari Perairan Pulau Pari, Kepulauan Seribu, belum mendapatkan lama waktu yang pasti untuk perkembangan telurnya, sehingga perlu dilakukan penelitian yang Iebih intensif lagi untuk mengetahui lama waktu yang diperlukan dalam perkembangan telurnya.
Tehx-telur yang telah matang ini tentunya membutuhkan waktu yang tepat untuk dikeluarkan dari dalam tubuhnya, salah satu isyarat yang digunakan adalah siklus bulan, selain faktor lainnya seperti suhu dan irarna pasang surut. Walaupun penelitian ini tidak melihat sampai pada pengeluaran telur tetapi dari hasil pengamatan Iapangan menunjukkan bahwa pernijahan spons Aaptos aaptos di perairan Pulau Pari terjadi pada bulan purnama dan pengeluaran telur atau spenna diamati mulai dari jam 4 sore sarnpai 8 malam, suhu rata-rata perairan 30 C. Menurut Haris (2005) pengeluaran telur spons jenis Aaptos aaptos, baik yang ditransplantasi maupun yang diambil dari alam terjadi beberapa hari setelah bulan purnama pada periode Juli-Agustus 2003 dan bulan bulan seperempat pada periode September-Oktober 2003, pada saat itu suhu rata-rata perairan 28.5 OC. Menurut Fromont (1988) spons jenis Xestospongia testudinaria yang berbentuk lunak (soft form) memijah sehari setelah bulan baru (new moon) pada saat puncak pasang surut (peak tidal range) dan suhu rata-rata harian air laut sekitar 27.4OC pada tahun 1986. Pada tahun 1987, spons dengan bentuk lunak dari jenis ini, termasuk yang diamati pada tahun 1986, memijah 6-7 hari setelah bulan penuh (full moon) pada saat amplitudo minimum pasang surut (minimum tidal amplitudo) dan suhu rata-rata air laut sekitar 2S C. Pada bentuk yang keras (hard form) dari spons jenis Xestospongia testudinaria menunjukkan adanya hubungan antara pernijahan dan siklus bulan. Pada tahun 1986, bentuk keras dari spons jenis ini memijah sehari setelah bulan penuh VuZZ moon) dm hanya setelah amplitudo maksirnum pasang-surut (maximum tidal amplitudo). Menurut Hoppe (1987) spons jenis Agelas clathrodes memijah secara sinkronis selama pertengahan Juli pada sore hari pada periode fase bulan antara bulan tigaperempat dan bulan baru. Untuk spons jenis Chondrilla australiensis pernijahan terjadi pada 4-5 hari setelah akhir mush panas dan musim gugur, pada saat pasang tinggi (Usher, et al. 2004).