IV. HASIL DAN PEMBAHASAN 4.1. Hasil Kegiatan seleksi famili yang dilakukan telah menghasilkan dua generasi yang merupakan kombinasi pasangan induk dari sepuluh strain ikan nila, yaitu TG6, GIFT F2 dan F3, serta nila chitralada hitam asal BBPBAT Sukabumi, nila GIFT G3 Cangkringan dan nila putih asal Kab. Sleman, Yogyakarta, nila GIFT G3, G6 dan GET asal BPBI Wanayasa, serta nila JICA asal BBAT Jambi. Pada Generasi I, telah dihasilkan 46 famili, sedangkan pada Generasi II menghasilkan 49 famili. 4.1.1. Laju Pertumbuhan Harian Secara umum, laju pertumbuhan ikan Generasi II, baik karakter bobot badan maupun panjang baku, memiliki nilai relatif lebih baik dibandingkan pertumbuhan ikan Generasi I. Bobot rata-rata individu Generasi I berkisar pada 49,71 170,77 g, dengan nilai rataan 69,21 g. Sementara, pada Generasi II memiliki bobot rata-rata individu berkisar pada 51,07 255,33 g, dengan nilai rataan 77,00 g. Famili II.43 merupakan famili dengan tingkat pertumbuhan bobot badan tertinggi, yaitu sebesar 4,75%. Panjang baku rata-rata ikan nila Generasi I, berkisar pada 11,09 15,89 cm, dengan nilai rataan sebesar 12,031 cm. Nilai tersebut relatif lebih kecil dibandingkan nilai rataan ikan nila Generasi II yang mencapai 12,206 cm, dengan kisaran 10,76 18,25 cm. Sama seperti pada pertumbuhan bobot, famili II.43 merupakan famili dengan tingkat pertumbuhan harian tertinggi, yaitu 1,56%. Laju pertumbuhan ikan baik Generasi I maupun II disajikan pada Tabel 5 berikut. Perhitungan laju pertumbuhan harian ikan setiap famili pada Generasi I dan II, disajikan secara lengkap pada Lampiran I dan 2. Tabel 5. Rataan laju pertumbuhan harian ikan nila hasil seleksi famili Karakter Pertumbuhan (%) Generasi I Generasi II Bobot Badan 4,105 4,167 Panjang Baku 1,366 1,379
19 4.1.2. Heritabilitas Nyata Nilai heritabilitas yang diperoleh setiap famili untuk kelima karakter tersebut, sangat bervariatif. Secara umum, famili II.43 memiliki nilai heritabilitas tertinggi untuk semua karakter pengamatan, sementara nilai heritabilitas terendah diperoleh pada famili II.18. Nilai rataan heritabilitas total seluruh famili, berkisar 0,174 1,365. Pada Tabel 6, terlihat bahwa nilai rataan heritabilitas tinggi badan merupakan nilai tertinggi dan melebihi batas kewajaran nilai heritabilitas yang dapat diterima. Tabel 6. Nilai rataan heritabilitas total ikan nila hasil seleksi famili Karakter Heritabilitas Betina Jantan Bobot Badan 0,239 0,174 Panjang Baku 0,269 0,220 Panjang Kepala 0,921 0,747 Tinggi Badan 1,465 1,107 Lebar Badan 0,334 0,272 Berdasarkan sebaran nilai heritabilitas untuk setiap famili, tampak bahwa karakter bobot badan, merupakan karakter yang paling sedikit menghasilkan famili yang bernilai heritabilitas negatif dan nilainya lebih dari 1. Pada Tabel 7, terlihat bahwa terdapat 19 25 famili dengan nilai heritabilitas negatif dari 49 famili yang ada. Sementara itu, jumlah famili dengan kisaran nilai heritabilitas 0 1 terbanyak pada karakter bobot dan panjang baku. Perhitungan nilai heritabilitas ikan hasil seleksi famili, disajikan pada Lampiran 3 7. Tabel 7. Sebaran nilai heritabilitas untuk setiap famili Karakter h 2 < 0 h 2 0 1 h 2 > 1 Jumlah % Jumlah % Jumlah % Famili Famili Famili Bobot Betina 19 38,78 23 46,94 7 14,28 Jantan 19 38,78 27 55,10 3 6,12 Panjang Betina 21 42,86 20 40,82 8 16,32 Baku Jantan 21 42,86 25 51,02 3 6,12 Panjang Betina 21 42,86 12 24,49 16 32,65 Kepala Jantan 21 42,86 16 32,65 12 24,49 Tinggi Betina 20 40,82 9 18,37 20 40,82 Badan Jantan 20 40,82 15 30,61 14 28,57 Lebar Betina 25 51,02 14 28,57 10 20,41 Badan Jantan 25 51,02 17 34,69 7 14,28
20 Kisaran nilai heritabilitas 0 1 merupakan nilai heritabilitas yang wajar, sehingga jika dirata-ratakan nilai heritabilitas dari kisaran tersebut, maka dihasilkan niliai rataan heritabilitas nyata ikan nila, seperti pada Tabel 8. Pada Tabel 8, terlihat bahwa nilai rataan heritabilitas nyata ikan nila hasil seleksi famili berkisar 0,285 0,631. Tabel 8. Nilai rataan heritabilitas nyata ikan nila hasil seleksi famili Karakter Heritabilitas Betina Jantan Bobot Badan 0,314 0,285 Panjang Baku 0,362 0,318 Panjang Kepala 0,429 0,472 Tinggi Badan 0,529 0,631 Lebar Badan 0,430 0,360 4.1.3. Heterosis Nilai heterosis dari setiap famili memiliki nilai yang sangat beragam. Terdapat 19 famili yang memiliki nilai heterosis bobot badan negatif, sementara sisanya memiliki nilai heterosis positif. Famili II.43 merupakan famili yang nilai heterosisnya tertinggi untuk kelima karakter, sementara famili II.18 memiliki nilai heterosis terendah. Nilai heterosis 5 karakter yang diperoleh selama pemeliharaan ikan, disajikan pada Tabel 9. Perhitungan nilai heterosis setiap famili disajikan pada Lampiran 8 12. Tabel 9. Nilai rataan heterosis lima karakter ikan nila hasil seleksi famili Karakter Heterosis (%) Bobot Badan 21,76 Panjang Baku 3,58 Panjang Kepala 3,56 Tinggi Badan 4,45 Lebar Badan 1,62
21 4.1.4. Respon Seleksi Berdasarkan nilai diferensial seleksi dan estimasi heritabilitas, maka diperoleh nilai estimasi respon seleksi famili yang telah dilakukan. Karakter bobot badan ikan menghasilkan nilai respon tertinggi, yaitu 26,20 27,56%, sedangkan karakter panjang kepala menghasilkan nilai respon terendah, yaitu 3,55 4,91%. Nilai estimasi respon seleksi ikan nila disajikan pada Tabel 10. Tabel 10. Estimasi respon seleksi ikan nila hasil seleksi famili Karakter Respon Seleksi Betina Respon Seleksi Jantan Nilai % Nilai % Bobot Badan (g) 15,831 26,20 20,131 27,56 Panjang Baku (cm) 0,797 6,94 0,948 7,73 Panjang Kepala (mm) 1,405 3,55 2,064 4,91 Tinggi Badan (mm) 2,178 4,61 3,536 7,00 Lebar Badan (mm) 1,249 5,70 1,379 5,84 4.1.5. Fluktuasi Asimetri Parameter fluktuasi asimetri dilakukan terhadap sirip dada, dengan membandingkan jari-jari sirip pada sisi kiri dan kanannya. Berdasarkan hasil pengamatan, diperoleh nilai FA rata-rata mencapai 0,078. Nilai FA tertinggi terdapat pada famili II.20, yaitu sebesar 0,15, sedangkan nilai terendah pada famili II.05, yaitu sebesar 0,01. Perhitungan nilai FA disajikan pada Lampiran 13. 4.2. Pembahasan Kegiatan seleksi famili telah menghasilkan dua generasi, masing-masing berasal dari 46 dan 49 famili, dari 60 famili yang direncanakan. Pasangan induk yang dipijahkan sebanyak 300 pasang, dan sekitar 42,3% pasangan berhasil memijah dan menghasilkan larva dalam waktu yang hampir bersamaan. Banyaknya famili yang tidak memijah, dikarenakan proses pematangan gonad induk yang tidak seragam. Proses pemeliharaan larva hingga dewasa dan siap diseleksi, memanfaatkan waktu tujuh bulan. Pertumbuhan harian ikan nila hasil seleksi famili yang dipelihara dalam hapa, secara umum memiliki nilai yang relatif tinggi dan bervariasi dari 3,94 4,75% untuk bobot badan dan 1,3 1,56% untuk panjang baku. Variasi yang ditimbulkan, sangat dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan. Salah satu faktor lingkungan yang berpengaruh besar adalah
22 tingkat kepadatan ikan dalam wadah tersebut. Hal tersebut terlihat pada beberapa famili yang memiliki nilai pertumbuhan tertinggi, seperti pada famili II.43, yang ternyata memiliki kepadatan 96 ekor per wadah (dengan SR 100%). Bobot rata-rata individu Generasi I secara keseluruhan lebih baik dibandingkan Generasi I, yaitu sekitar 11,25%. Laju pertumbuhan harian ikan nila Generasi II relatif lebih tinggi dibandingkan Generasi I. Pertumbuhan yang lebih baik tersebut, merupakan salah satu indikasi keberhasilan program seleksi pada ikan nila. Nilai heritabilitas bobot ikan nila hasil seleksi sangat bervariasi, dari negatif hingga positif. Secara umum, terdapat 38,78 51,02% famili memiliki nilai heritabilitas negatif. Sementara, 6,12 40,82% famili, memiliki nilai lebih dari 1. Jika melihat rataan nilai heritabilitas total, maka nilainya sangat bervariasi dari 0,174 1,365. Nilai heritabilitas yang wajar, berada pada kisaran 0 1. Sehingga, jika hanya famili yang memiliki nilai heritabilitas pada kisaran 0 1 yang dirata-ratakan, maka diperoleh nilai heritabilitas rataan sebesar 0.285 0,631. Kisaran nilai tersebut, termasuk dalam kisaran yang wajar dalam penghitungan nilai heritabilitas. Nilai rataan heritabilitas sifat bobot badan ikan betina yaitu sebesar 0,314 dan ikan jantan 0,285. Sementara itu, nilai rataan panjang baku ikan betina, yaitu 0,362 dan jantan 0,318. Kedua karakter tersebut termasuk dalam kategori sedang, yaitu berada pada kisaran 0,2 0,4 (Noor, 2004). Nilai rataan heritabilitas tersebut, relatif lebih kecil dibandingkan nilai heritabilitas bobot ikan nila umur 289 318 hari yang mencapai 0,38 0,60 (Charo-Karisa et al., 2006) atau berdasarkan hasil Ponzoni et al. (2005) yang menghasilkan nilai heritabilitas bobot 0,34 untuk umur 7 bulan. Sementara, untuk nilai heritabilitas panjang baku juga relatif lebih kecil dibandingkan hasil penelitian Charo-Karisa et al. (2005b) yang mendapatkan nilai 0,4 0,6 untuk masa pemeliharaan 8 bulan. Perbedaan dimungkinkan terjadi mengingat sistem pemeliharaan yang menggunakan kolam tanah, berbeda dengan yang dilakukan penulis, yaitu dengan menggunakan hapa. Disamping itu, pada penelitian ini, metode yang digunakan adalah h 2 nyata. Nilai heritabilitas bobot dan panjang baku ikan nila jantan relatif lebih rendah dibandingkan dengan ikan betina. Rendahnya nilai heritabilitas pada jantan, disebabkan karena semakin tingginya nilai diferensial seleksi pada jantan. Diferensial seleksi pada individu jantan, umumnya lebih tinggi dibandingkan pada
23 betina. Diferensial seleksi dapat lebih besar pada kelompok populasi yang besar, sebab pada populasi yang besar akan semakin besar pula kemungkinan dijumpainya individu yang performanya di atas atau di bawah rataan (Noor, 2004). Pada kenyataan di lapangan, seleksi lebih ditekankan pada individu betina. Heritabilitas panjang kepala, tinggi badan dan lebar badan, termasuk ke dalam kisaran tinggi, yaitu lebih dari 0,4. Umumnya, nilai heritabilitas yang tinggi, meliputi sifat-sifat yang diukur pada saat individu sudah dewasa kelamin (Noor, 2004). Disamping itu, pengamatan karakter panjang kepala, tinggi badan dan lebar badan merupakan karakter bawaan dari program seleksi. Pada program seleksi ini, lebih mengutamakan karakter bobot badan dan panjang baku ikan. Pada pengamatan nilai heterosis, diperoleh nilai yang variatif. Sebanyak 19 famili menunjukkan hasil negatif, sedang sisanya positif. Hal tersebut, mungkin disebabkan adanya penurunan heterozigositasnya. Penurunan tersebut dimungkinkan karena adanya hubungan kekerabatan yang erat. Disamping itu, diduga bahwa telah terjadi perombakan alel-alel penyusun hibrida pada ikan nila. Heterosis yang negatif mungkin disebabkan karena aksi gen epistasis yang merugikan (epistatic loss), akibat ketidakcocokan alel yang bergabung akibat persilangan. Nilai heterosis rata-rata bobot badan ikan hasil seleksi famili menunjukkan nilai 21,76%. Tingginya nilai heterosis dimungkinkan oleh adanya pengaruh oleh aksi-aksi gen non-aditif, yaitu meliputi aksi gen dalam lokus-lokus (dominan), dan antar lokus (epistasis) (Noor, 2004). Oleh karena heterosis cenderung kurang dipengaruhi oleh gen non-aditif, maka semakin rendah nilai heritabilitas, maka semakin tinggi heterosisnya. Sementara, untuk nilai heritabilitas tinggi, yaitu pada panjang kepala, tinggi badan, dan lebar badan, maka nilai heterosisnya relatif rendah, yaitu masing-masing 3,56%, 4,45% dan 1,62%. Kemajuan seleksi dalam setiap generasi ikan nila dihitung berdasarkan nilai heritabilitas, diferensial seleksi dan interval generasi. Interval generasi secara langsung mempengaruhi kemajuan seleksi per tahunnya. Makin besar interval generasi, maka makin kecil kemajuan seleksinya (Noor, 2004). Kemajuan seleksi per generasi pada ikan nila relatif besar pada karakter bobot badan, yaitu 26,20% pada betina dan 27,56% pada jantan. Karakter panjang kepala merupakan karakter yang menghasilkan respon paling kecil. Hal tersebut
24 merupakan suatu keuntungan mengingat bahwa bagian kepala merupakan bagian yang diharapkan semakin kecil. Pengukuran fluktuasi asimetri (FA) yang merupakan salah satu indikator terjadinya pengaruh lingkungan dalam periode pertumbuhan sejak dari embrio, menunjukkan nilai yang relatif rendah, yaitu berkisar 0,01 0,15, dengan nilai rata-rata 0,078. Nilai FA yang rendah ini menunjukkan bahwa dalam penelitian ini tidak ada pengaruh faktor lingkungan signifikan yang mengganggu proses perkembangan embrio. Nilai FA yang ada diduga lebih dipengaruhi oleh faktor lingkungan dibandingkan faktor genetik (Fessehaye et al., 2007). Terlebih, karena proses seleksi yang dilakukan memanfaatkan hibridisasi antar strain. Famili yang dibentuk diarahkan untuk tidak memijahkan induk dari strain yang sama. Penerapan seleksi famili terhadap dua generasi ikan nila yang telah dilakukan di Balai Besar Pengembangan Budidaya Air Tawar (BBPBAT) Sukabumi, merupakan langkah awal dalam pengembangan mutu induk ikan nila. Program selanjutnya yang diharapkan adalah peningkatan mutu genetik melalui pembentukan hibrida untuk memanfaatkan keunggulan dari galur atau strain ikan nila, baik berdasarkan aspek produktivitas, efisiensi pakan, serta ketahanan penyakitnya. Dengan memanfaatkan keunggulan tersebut, maka diharapkan terciptanya strain baru ikan nila yang dapat meningkatkan produksi ikan nila secara nasional.