MODUL PERKEMBANGAN HEWAN : FERTILISASI Oleh Siti Pramitha Retno Wardhani, S.Si Tahapan-tahapan utama perkembangan hewan: 1. Fertitisasi 2. Cleavage 3. Gastrulasi 4. Organogenesis Fertilisasi Fertilisasi adalah penyatuan kumpulan kromosom haploid dari dua individu menjadi sebuah sel diploid tunggal yaitu zigot. Fertilisasi juga memiliki fungsi mengaktifkan sel telur, menyatukan nukleus sperma dan nukleus sel telur. Sperma dan sel telur yang menyatu selama fertilisasi atau pembuahan disebut gamet, prosesnya dikenal dengan gametogenesis. Model umum yang terbaik untuk menjelaskan fertilisasi adalah bulu babi atau sea urchin dari filum echinodermata. Sample: Fertilisasi Bulu Babi Keterangan gambar : www.bioearthworm.wordpress.com Page 1
1. Sel bulu babi difertilisasi secara eksternal setelah hewan itu membebaskan gametnya ke dalam air laut di sekitarnya. 2. Ketika sel sperma terpapar ke molekul dari lapisan jeli pembungkus yang mengelilingi sebuah sel telur yang secara perlahan-lahan melarut. 3. Vesikula yang disebut akrosom pada ujung sperma mengeluarkan isinya secara eksositosis. 4. Reaksi Akrosomal ini melepaskan enzim-enzim hidrolitik yang membuat struktur yang memanjang yang disebut penjuluran akrosomal. *Proses penjuluran akrosomal mampu menembus lapisan jeli sel telur tersebut. 5. Ujung penjuluran akrosomal itu dilapisi oleh protein yang menempel ke molekul reseptor spesifik yang berada di lapisan vitelin di luar membran plasma sel telur tersebut. 6. Proses pengenalan molekul sel sperma dengan sel telur di kenal dengan istilah proses "kunci dan anak kunci". Proses ini menjamin bahwa sel telur hanya akan dibuahi oleh sperma dari spesies yang sama. Spesifisitas ini sangat penting untuk fertilisasi ekternal dalam air, dimana gamet spesies lain mungkin ada di sana. 7. Reaksi akrosomal menyebabkan penyatuan membran plasma sel sperma dan sel telur dan masuknya satu nukleus sperma ke dalam sitoplasma sel telur itu. 8. Proses penyatuan membran ini dikenal dengan nama "depolarisasi membran". Penyatuan membran menimbulkan respon listrik yang mirip neuron oleh membran plasma sel telur tersebut. Pada saat itu saluran ion membuka,sehingga ion natrium dapat mengalir ke dalam sel telur dan mengubah potensial (voltase) membran. Proses depolarisasi membran terjadi dalam tempo 1-3 detik setelah sperma berikatan dengan lapisan vitelin. Depolarisasi dikenal sebagai pemblokiran cepat terhadap polispermia karena proses ini mencegah lebih dari satu sel sperma yang menyatu dengan membran plasma sel telur. Tanpa pemblokiran, dapat terjadi fertilisasi ganda yang mengakibatkan kelainan jumlah kromosom dan mitosis abnormal. 9. Reaksi Kortikal merupakan penyatuan sperma dengan sel telur memicu suatu jalur transduksi sinyal yang menyebabkan retikulum endoplasma sel telur membebaskan kalsium ke dalam sitosol. *Pembebasan kalsium dari retikulum endoplasma ini dimulai pada tempat masuknya sperma dan menjalar dalam bentuk gelombang di seluruh sel telur yang dibuahi tersebut. www.bioearthworm.wordpress.com Page 2
10. Respon terhadap peningkatan kalsium, granula kortikal menyatu dengan membran plasma dan membebaskan isinya ke dalam ruangan perivitelin dan membebaskan isinya ke dalam ruangan perivitelin antara membran plasma dan lapisan vitelin. 11. Enzim-enzim dari granula itu memisahkan lapisan vitelin dari membran plasma sementara mukopolisakarida menghasilkan gradien osmotik, yang menarik air ke dalam ruang perivitelin dan membengkakkan ruangan tersebut. 12. Pembengkakan itu mendorong lapisan vitelin menjauhi membran plasma, dan enzim lain mengeraskan lapisan itu. Hasilnya adalah lapisan vitelin menjadi membran fertilisasi, yang menahan masuknya sperma tambahan. Proses ini umumnya terjadi sekitar satu menit setelah sperma dan sel telur menyatu, dan voltase yang mengalir di sepanjang membran plasma telah kembali normal. 13. Aktivasi sel telur terjadi saat peningkatan tajam konsentrasi kalsium dalam sitosol. Sel telur yang belum difertilisasi mempunyai metabolisme yang sangat lambat, tetapi setelah fertilisasi beberapa menit setelah fertilisasi, laju respirasi seluler dan sintesis protein meningkat sangat besar. Perubahan besar ini, sel telur itu disebut diaktifkan. www.bioearthworm.wordpress.com Page 3
MODUL PERKEMBANGAN HEWAN : PRA-CLEAVAGE Oleh Siti Pramitha Retno Wardhani, S.Si Pra-Cleavage (Pengaturan kembali sitoplama sel telur katak yang terjadi pada waktu fertilisasi) Keterangan warna gambar: 1. Belahan "animal" sel telur, yang akan menjadi ujung anterior embrio katak berwarna abu-abu gelap karena mengandung melanin dalam sitoplasma bagian luar (korteks). 2. Belahan "vegetal" berwarna kuning karena mengandung kuning telur. Pada fertilisasi, korteks berpigmen menggelincir di atas sitoplasma menuju titik masuknya sperma, dan membuka daerah sitoplasma yang berwarna lebih terang. Daerah yang terbuka itu, dikenal grey crescent atau sabit abu-abu, yang terletak berseberangan dengan titik masuknya sperma. Pembelahan pertama membelah sabit menjadi dua. Sabit tersebut menandai lokasi sisi dorsal embrio yang akan terbentuk. Dengan demikian, semua ketiga sumbu embrio sudah tersusun sebelum zigot mulai membelah. www.bioearthworm.wordpress.com Page 4
Tahapan Pra-Cleavage : 1. Membran plasma dan korteks berotasi menuju titik masuknya sperma, yang kemungkinan sentrosom yang dibawa ke dalam sel telur oleh sel sperma mengorganisasi ulang sitoskeleton. 2. Rotasi itu membuka suatu daerah abu-abu muda pada sitoplasma, yaitu pita sempit dan tipis yang disebut sabit abu-abu (grey crescent). 3. Sabit abu-abu terletak di dekat ekuator sel telur pada sisi berseberangan dengan titik masuknya sperma, dan merupakan penanda awal yang penting dari polaritas. 4. Kuning telur yang terkonsentrasi dekat kutub vegetal sel telur, menghalangi pembelahan sel. 5. Pembelahan zigot katak terjadi lebih cepat pada belahan animal dibandingkan dengan pada belahan vegetal, sehingga menghasilkan suatu embrio dengan sel-sel berukuran berbeda-beda. Selama pembelahan sel telur dengan polaritas yang jelas, sumbu pembelahan mengikuti pola spesifik yang relatif terhadap kutub zigot itu. Polaritas itu ditentukan oleh zat-zat yang tersebar secara heterogen dalam sitoplasma sel telur, seperti mrna, protein, dan kuning telur (yolk, cadangan nutrien dalam sel telur). Pada katak, persebaran kuning telur paling terkonsentrasi pada satu kutub sel telur itu, yang disebut sebagai kutub vegetal (vegetal pole). Sementara kutub lawannya, kutub animal (animal pole), mempunyai konsentrasi kuning telur terendah dan merupakan tempat di mana badan polar meiosis menguncup dan terlepas dari sel, dan menandai titik di mana ujung anterior (kepala) embrio akan terbentuk. Pemantapan sumbu tubuh dan sumbu pembelahan pertama pada katak. Fertilisasi diikuti oleh tiga tahapan berurutan yang mulai membangun tubuh hewan tersebut: 1. Cleavage Pembelahan jenis khusus, menciptakan embrio multiseluler, blastula dari zigot. 2. Gastrulasi Menghasilkan embrio berlapis tiga yang disebut gastrula. 3. Organogenesis Membangkitkan organ rudimenter yang akan tumbuh menjadi struktur dewasa www.bioearthworm.wordpress.com Page 5
MODUL PERKEMBANGAN HEWAN : CLEAVAGE Oleh Siti Pramitha Retno Wardhani, S.Si Cleavage (pembelahan) ~ suksesi pembelahan sel secara cepat yang terjadi setelah fertilisasi. Sample : Katak Tahap-tahap setelah fertilisasi: 1. Cleavage dimulai dari mengubah zigot, sebuah sel yang besar. Selama fase pembelahan sel-sel mengalami fase S (sintesis DNA) dan fase M (mitosis) siklus sel, tetapi sering melewati fase G (embrio tidak membesar selama perkembangan itu). 2. Zigot yang sebuah sitoplasma sel besar mengalami perubahan menjadi bola sel-sel yang jauh lebih kecil, yang disebut "blastomer", masingmasing dengan nukleusnya sendiri. Dengan demikian, daerah sitoplasma yang berbeda yang ada pada sel telur yang belum membelah akan berakhir menjadi blastomer yang terpisah. Dan karena daerah itu mengandung komponen sitoplasmik yang berbeda, partisi atau pembagian itu mempersiapkan perkembangan berikutnya. 3. Pembelahan pertama yaitu tahapan dua sel, terjadi setelah fertilisasi (membran fertilisasi masih ada pada tahap ini). 4. Pembelahan kedua (equal), tahapan empat sel. www.bioearthworm.wordpress.com Page 6
5. Pembelahan ketiga, tahapan lima sampai delapan sel. Pada pembelahan ketiga tegak lurus dengan sumbu kutub namun tergeser menuju kutub animal oleh adanya kuning telur. Dengan demikian, pada embrio bersel delapan yang dipandang dari kutub animal (bagian atas) tersebut, keempat blastomer yang dekat dengan kutub animal lebih kecil dibandingkan dengan keempat blastomer yang berada berdekatan dengan kutub vegetal. 6. Tahapan pembelahan 16-64 sel terjadi dalam tempo beberapa jam, pembelahan secara berulang telah membentuk sebuah bola multiseluler yang disebut morula. 7. Tahapan pembelahan embrio dengan 128 sel disebut sebagai blastula. 8. Blastula katak yang sudah terbentuk mengandung blastocoel yang dikelilingi oleh beberapa lapisan sel dan berada di belahan animal. Embrio masih tetap tertahan di dalam membran fertilisasi, dan larva yang berkembang dari embrio akhirnya akan menetas keluar dari membran tersebut. www.bioearthworm.wordpress.com Page 7
Gastrulasi MODUL PERKEMBANGAN HEWAN : GASTRULASI Oleh Siti Pramitha Retno Wardhani, S.Si Gastrulasi adalah proses morfogenetik yang mengatur sel-sel blastula secara dramatis. Hasil gastrulasi adalah beberapa sel pada atau dekat permukaan blastula berpindah ke lokasi baru yang lebih dalam. Hal ini akan mentransformasi blastula menjadi embrio berlapis tiga yang disebut gastrula. Ketiga lapisan yang dihasilkan oleh gastrulasi itu adalah jaringan embrio yang disebut ektoderm,endoderm,dan mesoderm, yang secara kolektif disebut lapisan germinal embrio. Ektoderm membentuk lapisan luar gastrula. Endoderm melapisi saluran pencernaan embrio. Mesoderm mengisi sebagian ruangan di antara ektoderm dan endoderm. Akhirnya, ketiga lapisan sel tersebut berkembang menjadi semua bagian tubuh hewan dewasa. www.bioearthworm.wordpress.com Page 8
Tahapan Gastrulasi: 1. Proses Invaginasi adalah sebuah proses, sel-sel yang tertinggal memipih sedikit untuk membentuk lempeng vegetal yang melengkung ke arah dalam. 2. Pembentukan Arkenteron atau perut primitif adalah lempeng vegetal yang melengkung, lempeng itu kemudian mengalami pengaturan kembali sel-selnya secara ekstensif atau mengubah bentuk atau mentransformasikan invaginasi dangkal itu menjadi kantung yang lebih dalam dan lebih sempit. 3. Terbentuknya blastopori pada ujung terbuka arkanteron,yang akan menjadi anus. Gastrulasi pada embrio katak. 1. Blastocoel blastula katak tidak ada persis di tengah dan di kelilingi oleh dinding yang tebalnya lebih dari sel. 2. Gastrulasi dimulai ketika sebuah lipatan kecil, yaitu bibir dorsal blastopori muncul pada satu sisi blastula. Lipatan itu dibentuk oleh sel-sel yang mengalami invaginasi ke arah dalam dari permukaan. Tambahan sel-sel yang menjadi endoderm dan mesoderm kemudian menggulung ke arah dalam (involusi) di atas bibir dorsal dan berpindah menjauh dari blastopori dan menuju ke dalam bagian interior gastrula. Sementara itu,sel-sel kutub animal, yang akan membentuk ektoderm, menyebar di seluruh permukaan luar embrio. 3. Secara external, bibir blastopori mulai menjadi sirkuler. 4. Secara internal, ketiga lapisan germinal mulai terbentuk, sementara sel-sel terus berpindah ke arah dalam. Endoderm, mesoderm dan arkanteron yang semakin melebar dan berkembang yang dilapisi oleh endoderm terus memenuhi ruangan yang ditempati oleh blastocoel. 5. Pada akhir gastrulasi, blastopori sirkuler mengelilingi sumbat sel-sel kuning telur. Ketiga lapisan germinal itu sekarang berada di posisi yang seharusnya siap untuk melakukan organogenesis. www.bioearthworm.wordpress.com Page 9
MODUL PERKEMBANGAN HEWAN : ORGANOGENESIS Organogenesis Oleh Siti Pramitha Retno Wardhani, S.Si Organogenesis adalah proses pembentukan organ pada hewan. Tahapan organogenesis adalah tiga jenis perubahan morfogenetik yaitu pelipatan, pemisahan, dan pengelompokan padat /kondensasi sel-sel. Organogenesis pada embrio katak 1. Pembentukan notocord dari mesoderm dorsal yang berkondensasi persis di atas arkenteron, dan tabung neuron berawal sebagai lempengan ektoderm dorsal persis di atas notokord yang sedang berkembang itu. 2. Setelah notokord terbentuk, lempeng neuron melipat ke arah dalam, dan menggulung diri menjadi tabung neuron yang akan menjadi sistem saraf pusat, otak, dan sum-sum tulang belakang. 3. Notokord memanjangkan dan merengangkan embrio di sepanjang sumbu anterior posteriornya. Kemudian, notokord akan berfungsi sebagai pusat dan disekitarnya akan ada sel-sel mesodermal yang akan berkumpul membentuk vertebra. www.bioearthworm.wordpress.com Page 10
Nb: 4. Kondensasi lain terjadi pada potongan memanjang mesoderm yang terletak lateral terhadap notokord, yang memisah menjadi blok-blok yang disebut somit. 5. Selama organogenesis berlangsung, morfogenesis dan difrensiasi seluler terus memperbaiki organ-organ yang terbentuk dari ketiga lapisan germinal embrionik itu. Pada embrio vertebrata terdapat pita sel-sel yang disebut pial neuron (neural crest) yang berkembang di sepanjang perbatasan di mana tabung neuron lepas dari ektoderm. Sel-sel pial neuron selanjutnya bermigrasi ke berbagai bagian embrio, dan membentuk sel-sel pigmen kulit, beberapa tulang,dan otot tengkorak,geligi,medula kelenjar adrenal dan komponen periferal saraf, seperti ganglia sensoris dan simpatis. www.bioearthworm.wordpress.com Page 11