XVII. Asal Usul Spesies (The Origin of Species) Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th

12/15 Desember 2011 Tatap Muka 12: Mekanisme Teori Evolusi II XVII. Asal Usul Spesies (The Origin of Species) Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th Darwin menemukan bahwa tumbuhan dan hewan yang terdapat di kepulauan Galapagos tidak dapat ditemukan di tempat lainnya. Darwin kemudian menyadari bahwa tumbuhan dan hewan tersebut merupakan species yang baru muncul, seperti juga kepulauan Galapagos yang memiliki usia muda. Darwin menuliskan dalam bukunya bahwa fenomena diatas merupakan misteri dari misteri, yang sekarang dikenal dengan istilah spesiasi yaitu proses dimana satu spesies terpisah menjadi dua atau lebih spesies. Spesiasi tidak hanya menjelaskan perbedaan antar spesies tetapi juga persamaan antar spesies. Ketika satu spesies terpisah, spesies-spesies yang dihasilkan memiliki persamaan karakteristik karena berasal dari satu spesies nenek moyang yang sama. Spesiasi juga membentuk jembatan konsep antara mikroevolusi (yaitu frekuensi perubahan alel selama periode waktu) dan makroevolusi (pola evolusi yang lebih luas dalam periode waktu yang panjang). Contoh dari perubahan makroevolusi adalah asal usul dari sekelompok organisme baru seperti mamalia dan tumbuhan berbunga melalui serangkaian spesiasi. Pada bab ini akan dikaji mekanisme dimana spesies berasal dari spesies yang telah ada sebelumnya. Konsep kunci yang akan dibahas adalah: 1. The biological species concept emphasizes reproductive isolation 2. Speciation can take place with or without geographic separation Kompetisi yang diharapkan adalah: 1) Mahasiswa mampu mendefinisikan konsep spesies 2) Mahasiswa mampu mendeskripsikan dan memberi contoh prezygotic dan postzygotic reproductive barriers 3) Mahasiswa mampu membedakan dan memberi contoh allopatric dan sympatric speciation 1. The biological species concept emphasizes reproductive isolation The Biological Species Concept Menurut konsep spesies biologi (Mayr, 1942), spesies adalah sekelompok populasi yang anggotanya memiliki potensi untuk saling karin (interbreed) di alam dan menghasilkan keturunan yang fertil. Jadi, anggota dari kelompok spesies biologi disatukan melalui reproduksi yang kompatibel. Faktor apakah yang membuat gene pool dari satu spesies tetap utuh sehingga menyebabkan anggotanya lebih serupa satu dengan lainnya dibandingkan dengan kemiripannya dengan spesies lain? Untuk menjawab pertanyaan ini, perlu diingat kembali salah satu mekanisme evolusi, yaitu aliran gen (transfer alel antar populasi). 216

Anggota dari satu spesies lebih mirip satu dengan lainnya karena populasinya dihubungkan oleh aliran gen. Populasi yang berdekatan satu dengan lainnya akan bertukar alel lebih sering dibandingkan dengan pertukaran alel dengan populasi yang berjauhan letaknya. Reproductive Isolation Karena spesies biologi didefinisikan berdasarkan kompatibilitas reproduksinya, maka terbentuknya spesies baru terpusat pada isolasi reproduktif (keberadaan factor biologi/barier yang menghalangi anggota dari dua spesies dalam menghasilkan keturunan yang fertile). Barier yang ada akan memblokir aliran gen diantara spesies dan membatasi terbentuknya hybrid (anak yang dihasilkan dari perkawinan antar spesies). Barier dapat dikelompokkan berdasarkan perannya dalam isolasi reproduktif sebelum fertilisasi atau sesudah fertilisasi. Barier prezigotik memblokir terjadinya fertilisasi dengan cara: menghalangi terjadinya perkawinan dari dua spesies yang berbeda, mencegah terjadinya perkawinan yang sukses dari dua spesies berbeda, dan menghalangi terjadinya fertilisasi jika terjadi perkawinan dari dua spesies berbeda. Jika sel sperma dari satu spesies berhasil menembus barier prezigotik dan membuahi ovum dari spesies lain, barier postzigotik akan berperan. Sebagai contoh, kesalahan dalam perkembangan embrio akan menurunkan sukses hidup hybrid, atau jika hybrid hidup akan menyebabkan infertilitas atau daya hidupnya rendah sehingga tidak mampu bereproduksi. Figure 24.4 memberikan deskripsi barier prezigotik dan postzigotik. 217

218

2. Speciation can take place with or without geographic separation Spesiasi dapat terjadi melalui dua cara berdasarkan cara aliran gen terinterupsi antara dua populasi pada satu spesies (Figure 24.5). 219

Allopatric ( Other Country ) Speciation Pada spesiasi alopatrik, aliran gen terinterupsi ketika satu populasi terpisah secara geografis menjadi subpopulasi yang terisolasi. Sebagai contoh, permukaan air danau yang surut menghasilkan dua atau lebih danau-danau kecil yang menjadi habitat bagi populasi yang terpisah. Aliran sungai yang berpindah akan memisahkan populasi hewan yang tidak dapat menyeberangi sungai. Individu-individu yang mengkoloni wilayah terisolir sehingga keturunannya menjadi terisolasi secara geografis dari populasi induknya. The Process of Allopatric Speciation Seberapa besarkah barier geografis yang mampu menyebabkan spesiasi alopatrik? Jawabnya tergantung dari kemampuan organisme untuk berpindah. Burung, singa, dan serigala mampu menyeberangi sungai atau ngarai namun bagi tupai kecil sungai atau ngarai dapat menjadi barier yang besar (Figure 24.6). Ketika pemisahan geografis telah terjadi, gene pool yang telah terpisah menjadi berbeda melalui mekanisme tertentu (lihat bab sebelumnya). Mutasi yang berbeda muncul, seleksi alam berlaku pada organisme yang terpisah, dan hanyutan genetic mengubah frekuensi alel. Dalam kondisi tersebut, isolasi reproduktif dapat terjadi sehingga menyebabkan populasi baru ini berbeda secara genetic. Sebagai contoh, sekelompok tumbuhan Mimulus guttatus, seleksi alam menguntungkan terjadinya evolusi populasi toleran copper bagi tumbuhan yang hidup dekat penambangan copper. Konsentrasi copper di tanah pada area penambangan ini dapat mencapai level yang mematikan bagi individu yang tidak toleran. Ketika anggota dari tumbuhan toleran copper melakukan perkawinan dengan anggota populasi lain, keturunan yang dihasilkan lemah. Analisis gen menunjukkan bahwa gen untuk toleran copper bertanggungjawab terhadap survival dari keturunan hybrid. Sympatric ( Same Country ) Speciation Pada spesiasi simpatrik, spesiasi terjadi dalam populasi yang hidup dalam area geografik yang sama. Bagaimana barier reproduktif dapat terbentuk diantara populasi simpatrik padahal anggotanya saling berinteraksi? Spesiasi simpatrik dapat terjadi jika aliran gen berkurang karena factor seperti poliploidi, diferensiasi habitat, dan seleksi seksual. 220

Poliploidi. Satu spesies dapat terbentuk karena kejadian selama pembelahan sel sehingga menghasilkan extra set kromosom (disebut poliploidi). Terdapat dua bentuk poliploidi yang berbeda. Autopolyploid adalah individu memiliki lebih dari dua set kromosom yang semuanya berasal dari satu spesies. Sebagai contoh kegagalan dalam pembelahan sel dapat menggandakan jumlah kromosom dalam sel dari diploid (2n) menjadi tetraploid (4n) (Figure 24.10). Mutasi ini menyebabkan tetraploid mengalami isolasi reproduktif dari tumbuhan diploid (populasi aslinya) karena anakan triploidnya memiliki fertilitas rendah. Namun demikian, tumbuhan tetraploid dapat menghasilkan keturunan tetraploid yang fertile dengan cara melakukan penyerbukan sendiri atau melakukan perkawinan dengan sesame tetraploid. Jadi hanya dengan satu generasi, autopoliploidi mampu menghasilkan isolasi reproduktif tanpa terjadinya pemisahan geografi. Bentuk poliploidi yang kedua dapat terjadi jika dua spesies berbeda melakukan perkawinan dan menghasilkan keturunan hybrid. Sebagian besar hybrid bersifat steril karena satu set kromosom dalam satu spesies tidak mendapat pasangan selama meiosis dengan kromosom spesies lain. Namun demikian, hybrid infertile dapat memperbanyak diri secara aseksual. Pada generasi selanjutnya, mekanisme yang bervariasi mampu mengubah hybrid steril menjadi poliploidi fertile (disebut allopolyploid) (Figure 24.11). Alopoliploid bersifat fertile jika melakukan 221

perkawinan dengan sesamanya tetapi tidak dapat melakukan perkawinan dengan spesies induknya. Habitat Differentiation. Spesiasi simpatrik dapat pula terjadi jika factor genetic meningkatkan kemampuan suatu subpopulasi dalm mengexploitasi habitat atau sumber daya yang tidak digunakan oleh populasi induk. Sebagai contoh, lalat Rhogoletis pomonella memiliki habitat asli pada pohon howthorn, tetapi 200 tahun yang lalu, sebagian dari populasi mengkoloni pohon apel. Apel yang masak lebih awal dari pada buah pohon hawthorn meicu seleksi alam yang menguntungkan lalat pemakan apel dengan memberikan perkembangan yang lebih cepat. Populasi lalat 222

pemakan apel sekarang menunjukkan isolasi temporal dari lalat pemakan buah hawthorn. Sexual Selection. Terdapat bukti ilmiah bahwa spesiasi simpatrik juga dikendalikan oleh seleksi seksual. Petunjuk tentang mekanismenya, dapat ditemukan pada ikan cichlid (Figure 24.12). 223

RINGKASAN Spesies biologi adalah satu kelompok populasi dimana individu-individunya memiliki potensi untuk saling melakukan perkawinan dan menghasilkan keturunan yang hidup dan fertile. Konsep spesies biologi menekankan isolasi reproduktif melalui barier prezigotik dan postzigotik yang memisahkan gene pool. Bukti ilmiah menunjukkan bahwa spesiasi alopatrik dapat terjadi ketika populasi dari satu spesies terpisah secara geografis satu dengan lainnya. Satu dari dua populasi dapat mengalami perubahan evolusioner selama periode pemisahan sehingga menghasilkan barier prezigotik dan postzigotik reproduksi. Suatu spesies baru dapat terbentuk walaupun tidak terdapat pemisahan geografis dengan spesies induk. Spesies tumbuhan (hewan lebih jarang) dapat berevolusi secara simpatrik melalui poliploidi. Spesiasi simpatrik dapat juga dihasilkan dari perubahan habitat dan seleksi seksual. QUIZ 1. Spesiasi dapat terjadi apabila aliran gen terganggu atau berkurang ketika populasi terpisah menjadi subpopulasi yang terisolasi secara geografis. a. spesiasi alopatrik b. spesiasi simpatrik c. speciasi temporal d. spesiasi habitat 2. Perbedaan morfologi dapat menghalangi keberhasilan perkawinan antara dua spesies. Hambatan ini dikenal sebagai a. isolasi temporal b. isolasi mekanik c. isolasi gamet d. isolasi viabilitas 3. Poliploidi, deferensiasi habitat, dan seleksi seksual merupakan faktor pembatas aliran gen sehingga memacu terjadinya spesiasi. a. spesiasi alopatrik b. spesiasi simpatrik c. speciasi temporal d. spesiasi habitat 4. Proses dimana satu spesies terpisah menjadi dua atau lebih spesies dikenal sebagai a. spesiasi b. spesialisasi c. evolusi d. adaptasi 224

XVIII. Sejarah Kehidupan di Bumi (The History of Life on Earth ) Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th Konsep kunci yang dibahas pada bab ini meliputi: 1. Condition on early earth made the origin of life possible 2. Key events in life s history include the origins of single-celled and multicelled organisms and the colonization of land 3. The rise and fall of dominant groups reflect continental drift, mass extinction, and adaptive radiation Kompetisi yang diharapkan adalah: 1) Mahasiswa mampu mendeskripsikan kejadian utama dalam sejarah kehidupan di bumi 2) Mahasiswa mampu mendeskripsikan mekanisme evolusi sel eukariotik 3) Mahasiswa mampu membedakan kelompok monophyletic, paraphyletic, dari polyphyletic groups 4) Mahasiswa mampu membedakan shared ancestral dari shared derived characters 1. Condition on early earth made the origin of life possible Bukti kehidupan paling awal di bumi berasal dari fosil mikroorganisme berusia 3.5 milyard tahun lalu. Kapankah kehidupan yang pertama muncul? Pengamatan dan percobaan di bidang kimia, geologi, dan fisika mengarahkan para ilmuwan untuk menyusun suatu scenario. Para ilmuwan ini mengajukan hipotesis bahwa proses kimiawi dan fisik pada bumi muda, dengan dibantu oleh seleksi alam mampu menghasilkan sel sederhana melalui empat proses berikut: 1. sintesis molekul organic sederhana secara abiotic 2. penggabungan molekul sederhana menjadi makromolekul, termasuk protein dan asam nukleat 3. pengemasan molekul-molekul orhanik ke dalam protobion dengan membrane yang mampu menjaga kondisi kimiawi internal yang berbeda dengan kondisi lingkungan luarnya 4. asal mula molekul yang mampu melakukan replikasi sendiri yang akhirnya mampu mewariskan sifat. 225

2. Key events in life s history include the origins of single-celled and multicelled organisms and the colonization of land The First Single-Celled Organisms Bukti kehidupan paling awal, 3.5 milyar tahun lalu beasal dari fosil stromatolit (Gambar di bawah). Stromatolit adalah lapisan pada batu yang terbentuk ketika organisme prokariot mengikat lapisan-lapisan film dari sediment. Prokariot awal merupakan satu-satunya penghuni bumi dari 3.5 milyar hingga 2.1 milyar tahun lalu. Photosynthesis and the Oxygen Revolution Sebagian besar gas oksigen atmosfer berasal dari proses biologi yang dihasilkan dari pemisahan molekul air selama fotosintesis. Ketika tumbuhan fotosintetik berevolusi, oksigen bebas yang dihasilkan diduga terlarut dalam air yang terdapat disekitarnya hingga mencapai konsentrasi yang memungkinkannya untuk bereaksi dengan besi terlarut. Hal ini akan menyebabkan besi membentuk besi oksida yang terakumulasi sebagai sediment. Sedimen ini mendapatkan tekanan sehingga membentuk formasi lapisan besi dimana lapisan berwarna merah mengandung besi 226

oksida yang menjadi sumber besi ore hingga sekarang (Figure 25.8). Ketika besi terlarut mulai terurai semua, oksigen terlarut dalam air sehingga lautan dan sungai serta danai menjadi jenuhdengan oksigen. Sesudah kejadian ini, oksigen mulai keluar dari perairan dan memasuki atmosfer. Jumlah oksigen atmosfer miulai meningkat dari 2.7 milyar hingga 2.2 milyar tahun lalu. Revolusi oksigen ini memberikan dampak yang sangat besar terhadp kehidupan. Karena struktur kimiawinya, oksigen mampu mengurai ikatan kimia molekul lain, menghambat kerja enzim dan merusak sel. Pengingkatan oksigen atmosfer diduga menjadi penyebab musnahnya berbagai kelompok organisme prokariot. The First Eukaryotes Fosil tertua yang dianggap sebagai organisme eukariot berusia 2.1 milyar tahun. Bagaimanakah sel eukariot ini berevolusi dari sel prokariot? Bukti-bukti ilmiah mendukung suatu model yang disebut endosimbiosis yang menyatakan bahwa mitokondria dan plastida berasal dari prokariot kecil yang mulai hidup di dalam sel yang lebih besar. Nenek moyang mitokondria dan plastida prokariot diduga memasuki sel inang sebagai mangsa yang ditelan tetapi tidak tercerna atau sebagai parasit internal, yang pada akhirnya membentuk hubungan simbiosis mutualisme. Inang heterotrof menggunakan nutrient yang dihasilkan oleh endosimbion fotosintetik. Dalam jangkan waktu yang panjang, inang dan simbionnya menjadi sel 227

tunggal yang tidak dapat dipisahkan. Walaupun semua sel eukariot memiliki mitokondria, namuntidak semuanya memiliki plastida. Berdasarkan model endosimbiosis berseri, dapat dijelaskan bahwa mitokonderia berevolusi sebelum sebelum plastida (Figure 25.9). 228

The Origin of Multicellullarity The Earliest Multicellular Eukaryotes Berdasarkan perbandingan sekuen DNA, diduga bahwa nenek moyang eukariot multiseluler hidup sekitar 1.5 milyar tahun lalu. Hasil perbandingan tersebut tidak jauh berbeda dengan usia fosil multiseluler algae yang hidup 1.2 milyar tahun lalu. Namun demikian, eukariot multiseluler yang bergam dan cukup besar ukurannya baru muncul dalam bentuk fosil sekitar 565 juta tahun lalu. Mengapa hal ini dapat terjadi? Bukti geologi menunjukkan rangkaian jaman es yang berat sejak 750 hingga 580 tahun yang lalu The Cambrian explosion Banyak sekalu Fila dari hewan yang muncul secar tiba-tiba dalam fosil yang bentuk sekitar 535-525 juta tahun lalu (periode Cambrian). Fenomena ini disebut Cambrian explosion. Fosil-fosil dari paling sedikit tiga Fila hewan dapat ditemukan yaitu Cnidaria (anemone laut dan kerabatnya), Porifera, dan Moluska. The Colonization of Land 229

Kolonisasi daratan merupakan langkah besar dalam sejarah kehidupan. Terdapat bukti fosil cyanobacteria dan prokariot fotosintetik lainnya melapisi permukaan terrestrial yang lembab. Namun demikian, bnetuk kehidupanyang lebih besar seperti jamur, tumbuhan dan hewan belum mengkoloni daratan hingga 500 juta tahun lalu. Evolusi yang lambat ini terkait dengan adaptasi yang harus dilakukan untuk dapat bereproduksi di daratan dan adaptasi untuk mencegah dehidrasi. Sebagai contoh, tumbuhan yang berevolusi dari alga hijau memiliki sistem vaskuler yang berfungsi mentransport material, dan memiliki lapisan lilin yang melapisi daun sehingga mengurangi kehilangan air. Tumbuhan mengkoloni daratan berasosiasi dengan fungi. Bahkan hingga sekarang sebagian besar akar tumbuhan berasosiasi dengan fungi yang membantu penyerapan air dan mineral dari tanah. Fungi yang berasosiasi mendapatkan nutrien organik dari tumbuhan Pada kelompok hewan, arthropoda dan tetrapoda merupakan dua kelompok yang tersebar luas dan memiliki diversitas tinggi. Tetrapoda awal yang ditemukan dalam bentuk fosil berusia 365 juta tahun lalu dan diduga berevolusi dari ikan lobefinned. Lineage manusia muncul dari hominid sekitar 6-7 juta tahun lalu, dan species manusia muncul sekitar 195 ribu tahun lalu. Jika sejarah bumi diibaratkan sebagai jam, maka manusia muncul kurang 0.2 detik yang lalu. 3. The rise and fall of dominant groups reflect continental drift, mass extinction, and adaptive radiation Continental Drift Sejak munculnya eukariot multiseluler (1.5 milyar tahun lalu), kontinen telah bergerak sebanyak tiga kali, dimana seluruh daratan bumi membentuk satu super kontinen, kemudian bergerak dan terpisah lagi. Setiap peristiwa menghasilkan konfigurasi kontinen yang berbeda. Para geologis memprediksi bahwa kontinen akan menyatu kembali dan membentuk super kontinen sekitar 250 juta tahun yang akan datang. Consequences of Continental Drift Pergerakan kontinen/lempeng mengubar geografi secar perlahan, namun dampak kumulatifnya cukup dramatik. Selain mengubah bentuk fisik bumi, continental drift memberikan dampak besar bagi kehidupan di bumi. Salah satu dampak continental drift bagi kehidupan adalah perubahan habitat dimana organisme tinggal. Dampak lainnya adalah perubahan iklim yang dihasilkan ketika kontinen 230

bergerak ke utara dan ke selatan. Continental drift juga memicu spesiasi alopatrik, dan membantu memcahkan teka-teki tentang diatribusi geografis organisme yang telah punah. Mass Extinctions Data fosil menunjukkan banyaknya spesies yang sekarang punah. Kepunahan spesies dapat disebabkan oleh beberapa hal, seperti rusaknya habitat atau lingkungan habitat yang ditinggali berubah tidak menguntungkan kehidupan. Sebagai contoh, jika temperature lautan turun beberapa derajad, sepses yang telah teradaptasi dengan baik pada temperature sebelumnya dapat musnah. Walaupun factor fisik lingkungan tetap stabil, factor biologi dapat berubah. Kepunahan dapat terjadi dari waktu ke waktu, namun dalam kurun waktu tertentu gangguan terhadap lingkungan global mampu meningkatkan kepunahan secara dramatis. Jika hal ini terjadi, akan timbul kepunahan masal dimana sejumlah besar spesies punah dari muka bumi. Consequences of Mass Extinctions Kepunahan masal mampu menghilangkan lineage evolusi sehingga mengubah arah evolusi. Selain itu, juga dapat mengubah komunitas ekologi dengan cara mengubah tipe organisme. Sebagai contoh, sesudah kepunahan jaman Permian dan Cretaceus, persentasi organisme marine predator meningkan. Meningkatnya jumlah predator merupakan tekanan bagi mangsa dan meningkatkan kompetisi makanan diantara predator. Adaptive Radiation Data fosil menunjukkan bahwa diversitas kehidupan meningkat selama 250 juta tahun. Peningkatan ini dipacu oleh radiasi adaptif yaitu suatu periode perubahan evolusioner dimana kelompok organisme dari berbagai spesies memiliki adaptasi yang memungkinkannya untuk memenuhi peran ekologi yang berbeda, atau niche yang berbeda dalam komunitasnya. Radiasi adptif dalam skala besar terjadi sesudah kepunahan masal, dimana organisme yang masih hidup beradaptasi dengan niche ekologi yang masih kosong. Radiasi adaptif juga dapat terjadi dalam kelompok organisme yang memiliki inovasi evolusioner seperti terbentuknya biji; atau dapat terjadi jika pada area baru yang dikoloni tidak terdapat kompetisi dari spesies lain. Filogeni dan Pohon Kehidupan (Phylogeny and Tree of Life) 1. Filogeni menunjukkan hubungan evolusi Filogeni merupakan sejarah evolusi dari suatu spesies atau sekelompok spesies. Untuk menyusun filogeni, para ahli biologi menggunakan sistematika yaitu suatu disiplin yang terfokus pada klasifikasi organisme dan hubungan evolusinya. Data yang digunakan dalam sistematika untuk menyusun filogeni dapat berupa data fosil, molekul maupun data gen untuk membangun hubungan evolusi antar organisme. Banyak organisme memiliki karakter homologi karena memiliki nenek moyang yang sama, sehingga dengan mengetahui sejarah evolusi suatu spesies, kita 231

dapat mempelajari spesies tersebut dengan lebih mendalam. Sebagai contoh, suatu spesies akan memiliki lebih banyak kesamaan genetis, jalur metabolisme, dan protein struktural dengan spesies yang memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dibandingkan dengan spesies yang berkerabat jauh. Disiplin ilmu yang memberi nama dan mengklasifikasikan organisme adalah taksonomi. Nomenklatur Binomial Formasi dua nama dalam nama ilmiah suatu organisme disebut binomial yang diperkenalkan oleh Carolus Linnaeus pada abad ke18. Bagian pertama suatu binomial adalah nama genus sedangkan bagian kedua disebut epitet spesies yang merujuk pada satu spesies dalam suatu genus. Klasifikasi Hirarki Selain pemberian nama, Linnaeus juga mengelompokkan organisme dalam hirarki katerogi bertingkat. Spesies yang tampak memiliki hubungan yang dekat dikelompokkan dalam genus yang sama. Genera yang serupa dimasukkan dalam satu famili yang sama, famili ke dalam ordo, ordo ke dalam kelas, kelas ke dalam fila/divisi, fila ke dalam kingdom, dan kingdom ke dalam domain (Figure 26.3). 232

Menghubungkan Klasifikasi dan Filogeni Sejarah evolusi dari sekelompok organisme dapat digambarkan dengan diagram bercabang yang disebut pohon filogeni. Pola percabangan ini dalam beberapa kasus cocok dengan klasifikasi hirarki (Figure 26.4). Kategori pada klasifikasi Linnaeus hanya memberikan sedikit informasi tentang filogeni. Sebagai contoh, kita mengetahui terdapat 17 famili dalam kelompok kadal tetapi hal ini tidak memberikan informasi apapun tentang hubungan evolusi diantara anggota hewan dalam kelompok tersebut. Kesulitan di dalam mensejajarkan klasifikasi Linnaeus dengan filogeni telah melahirkan usulan bahwa secara keseluruhan klasifikasi akan didasarkan pada hubungan evolusi, sebagai contoh adalah PhyloCode. Pohon kehidupan merupakan representasi dari suatu hipotesis tentang hubungan evolusi kelompok organisme. Hubungan tersebut seringkali menggambarkan rangkaian dikotomi atau dua-ujung cabang (Figure 26.5). Setiap ujung cabang mewakili perbedaan dua garis evolusi dari nenek moyang yang sama. Sebagai contoh, pada Figure 26.5, ujung cabang 1 mewakili nenek moyang yang sama untuk taksa A, B, dan C. Posisi ujung cabang 4 yang terletak di sebelah kanan ujung cabang 1 menunjukkan bahwa taksa B dan C terpisah sesudah garis keturunan yang membawa kedua takson tersebut terpisah dari garis keturunan yang membawa takson A. Taksa B dan C adalah sister taxa yaitu kelompok organisme yang memiliki nenek moyang sama secara langsung (ujung cabang 4) dan membuat kedua taksa tersebut sebagai kerabat terdekat. Ujung cabang dari pohon kehidupan ini (pada umumnya ujung cabang terjauh di kiri) mewakili nenek moyang yang sama dari keseluruhan taksa yang ada pada pohon kehidupan tersebut. Garis yang menuju pada taksa D, E, dan F adalah polytomy yaitu sebuah ujung cabang yang memiliki lebih dari dua kelompok garis keturunan. Polytomy menunjukkan bahwa hubungan evolusi antara taksa belum jelas. 233

Cladistic Dalam pendekatan biosistematika secara cladistic, nenek moyang yang sama merupakan kriteria utama yang digunakan untuk mengelompokkan organisme. Dengan menggunakan metode ini, para ahli biologi menempatkan spesies dalam kelompok yang disebut clade yang meliputi spesies nenek moyang dan spesies keturunannya (Figure 26.10a). Suatu takson dianggap setara dengan clade jika takson tersebut monofiletik (terdiri atas spesies nenek moyang dan keturunannya). Terdapat juga kelompok parafiletik yang terdiri atas spesies nenek moyang dan beberapa keturunannya (tidak semua keturunannya) (Figure 26.10b). Kelompok polifiletik adalah kelompok yang tersusun atas taksa yang memiliki nenek moyang berbeda (Figure 26.10c). Di dalam membuat perbandingan dibutuhkan outgroup yaitu satu spesies atau kelompok spesies dari garis evolusi yang diketahui memiliki divergensi sebelum garis keturunan yang memuat spesies yang dipelajari (ingroup) (Figure 26.11a dan b). 234

2. Informasi baru secara terus-menerus merevisi pemahaman terhadap pohon kehidupan Dari Dua Kingdom Menjadi Tiga Domain Ahli taksonomi pada awalnya mengklasifikasikan seluruh spesies yang diketahui ke dalam dua kingdom yaitu tumbuhan dan hewan. Bakteria dimasukkan dalam kingdom tumbuhan karena memiliki dinding sel, organisme bersel tunggal yang berfotosintesis juga dimasukkan ke dalam kingdom tumbuhan. Fungi dimasukan ke dalam kingdom yang sama karena seperti tumbuhan fungi tidak mampu berpindah tempat. Organisme bersel tunggal yang mampu berpindah tempat dan menelan makanannya (protozoa) diklasifikasikan sebagai hewan. Microorganisme yang dapat berpindah tempat dan sekaligus mampu berfotosintesis seperti Euglena masuk ke dalam kedua kingdom. Skema taksonomi yang mengajukan lebih dari dua kingdom tidak mendapatkan penerimaan yang luas hingga akhir tahun 1960an, ketika para biolog memperkenalkan lima kingdom yaitu Monera (prokariot), Protista (kingdom yang pada umumnya terdiri atas organisme bersel tunggal), Plantae, Fungi, dan Animalia. Sistem ini menggarisbawahi dua perbedaan mendasar tipe sel yaitu prokariotik dan eukariotik, dan memisahkan prokariot dari semua eukariot dengan menempatkan prokariot pada kingdom Monera. Tidak lama sesudah lima kingdom tersebut diadopsi, filogeni berdasarkan data genetik menunjukkan adanya masalah mendasar dari sistim ini, yaitu bahwa beberapa kelompok prokariot memiliki perbedaan yang cukup besar diantara sesamanya seperti besarnya perbedaan antara prokariot dan eukariot. Hal tersebut mengarahkan para biolog untuk menggunakan sistem tiga domain. Tiga domain tersebut - Bacteria, Archaea, dan Eukarya memiliki level taksonomi lebih tinggi dari pada kingdom. Validitas domain ini diperkuat oleh berbagai studi termasuk analisis terhadap lebih dari ratusan sequence genom secara lengkap. 235

Domain Bacteria terdiri atas sebagian besar prokariot yang telah diketahui hingga saat kini, termasuk bacteria yang memiliki hubungan dekat dengan mitokondria dan kloroplas. Domain Archaea tersusun atas kelompok prokariot beragam yang hidup pada lingkungan yang memiliki variasi besar. Beberapa kelompok Archaea dapat menggunakan hydrogen sebagai sumber energi, kelompok lain merupakan sumber utama deposit gas yang dapat ditemukan diseluruh permukaan bumi. Bacteria memiliki perbedaan dari archaea dalam karakter struktur, biokimia dan fisiologi. Domain Eukarya tersusun atas semua organisme yang memiliki sel bernukleus termasuk organisme bersel tunggal, tumbuhan multiseluler, fungi, dan hewan. Figure 26.21 menunjukkan satu kemungkinan pohon kehidupan dengan beberapa garis keturunannya. dari ketiga domain tersebut Sistem tiga domain menggarisbawahi kenyatan bahwa sebagian besar dari sejarah kehidupan adalah tentang organisme bersel tunggal. Kedua domain prokariot secara keseluruhan terdiri atas organisme bersel tunggal bahkan pada Eukarya sekalipun, hanya pada cabang yang berwarna merah (plantae, animalia, dan fungi) yang didominasi oleh organisme multiseluler. Dari kelima kingdom yang sebelumnya dikenal, tiga diantaranya tetap dipergunakan (Plantae, Fungi, dan Animalia). Kingdom Monera memiliki anggota yang tersebar pada dua domain. Kingdom Protista juga terpisah karena anggotanya memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan tumbuhan, fungi atau hewan dibandingkan dengan sesama protista. 236

RINGKASAN Lempeng continental bergerak secara perlahan, mengubah geografi fisik dan iklim bumi. Perubahan ini mengarah pada kepunahan beberpa kelompok organisme dan memicu terjadinya spesiasi pada kelompok organisme lain. Sejarah evolusi telah diganggu oleh lima kepunahan masal yang secara radikal merubah sejarah kehidupan. Peningkatan besar terhadap diversitas kehidupan dihasilkan melalui radiasi adaptif yang mengikuti kepunahan masal. Radiasi adaptif juga dapat terjadi pada kelompok organisme yang memiliki inovasi evolusi atau yang menhgkoloni area dengan kompetisi yang rendah dari organisme lain. Para ahli sistematika menunjukkan hubungan evolusi sebagai cabang pada pohon filogeni. Sekelompok ahli sistematika mengusulkan bahwa klasifikasi didasarkan secar keseluruhan pada hubungan evolusi Klade adalah kelompok monofiletik yang terdiri atas spesies nenk moyang dan keseluruhan keturunannya. Sistem klasifikasi lama memberikan jalan untuk melihat pohon filogeni yang terdiri atas tiga domain: Bacteria, Archaea, dan Eukarya QUIZ 1. Fosil stromatolites merupakan a. organisme yang hidup sesudah sel eukariotik b. bukti organisme yang mampu berfotosintesis c. tersusun atas lapisan fosil bakteria dan sedimen d. bukti kolonisasi organisme di daratan 2. Hipotesis endosimbiosis mencoba menjelaskan terbentuknya a. sel prokariot fotosintetik b. sel prokariot heterotrofik aerob c. multiseluler eukariot d. sel tunggal eukariot 3. Fosil cyanobacteria dan prokariot fotosintetik yang ditemukan melapisi permukaan tanah yang lembab menjadi bukti a. cyanobacteria hidup sebelum organisme prokariotik b. prokariotik berevolusi c. kolonisasi organisme di daratan d. munculnya organisme multiseluler 237