TEORI ENDOSIMBIOSIS SERIAL DALAM EVOLUSI EUKARIOTA

Transkripsi

1 Kejadian yang paling menonjol dalam sejarah evolusi organisme adalah transisi dari prokariot (sel tanpa inti) menjadi eukariot (sel dengan inti). Tahun 1920-an, Ivan Wallin telah menduga bahwa sel eukariot berasal dari koloni bakteri. Baru kemudian tahun 1981 Margulis mengajukan Teori Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi sel eukariot melibatkan simbiosis dari beberapa sel nenek moyang yang saling bebas dalam urutan yang spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang (arkea metanogen serupa Thermoplasma), nenek moyang mitokondria (serupa Daptobacter dan Bdellovibrio), nenek moyang kloroplas (serupa Cyanobacter) dan nenek moyang struktur pergerakan selular (serupa Spirochete). Para nenek moyang simbion masuk ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau sebagai parasit internal yang kemudian antar mereka saling bekerjasama yang disebut endosimbiosis. Ketika mereka menjadi saling tergantung maka simbiosis antar mereka menjadi saling tak terpisahkan. "Life did not take over the globe by combat, but by networking". Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh Kwang W Jeon (1991) dengan cara menginfeksikan bakteri ke amuba, dan berhasil. Bukti lainnya adalah mitokondria dan kloroplas yang ditemukan dalam sel-sel eukariot modern ternyata mempunyai genom tersendiri yang berbentuk sirkular sebagaimana halnya pada prokariot, dan juga mempunyai mesin sintesis protein yang terpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan sampai sekarang adalah asal-usul struktur pergerakan eukariot atau undulipodia. Ultrastruktur undulipodia jauh lebih besar dan kompleks dibanding prokariot membuktikan berasal dari simbiosis (hipotesis eksogen) atau undulipodia berkembang secara internal sebagai perpanjangan dari tubulus mikro yang dikenal sebagai filiasi langsung dan kejadian mutasi (hipotesis endogen). Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri bergabung dalam kondisi anaerob; sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan spiroket menyediakan pergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan eubakteria pengguna oksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik; beberapa sel bergabung dengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel yang bisa berfotosintesis. page 1 / 7

2 Kronologi diatas menghasilkan tiga domain kehidupan, yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan sistem klasifikasi yang banyak diterima orang. TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel. Pandangan tradisional terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti berkembang melalui evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak, Margulis cenderung berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari filiasi langsung dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung oleh kemampuan membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA) ke arah tengah sel. Sedangkankejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan karena kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern. Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan alternatif yang disebutnya sebagai model kimera, yaitu penggabungan antara eubakteri Gram negatif sebagai inang dan arkea sebagai simbion. Pada kenyataannya sel-sel prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot adalah heterogenomik (mempunyai material genetik dari lebih dua induk). Salah satu buktinya adalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea dibanding ke eubakteria. Martin dan Müller (1998) menambahkan bukti TES dengan mengajukan hipotesis hidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea metanogen (mengkonsumsi hidrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang menghasilkan hidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang menjadi tergantung ke hidrogen yang dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali, pendapat Martin dan Muller ini tidak memperhatikan waktu kemunculan sel-sel simbion, yaitu eukariota berpisah dari arkea jauh sebelum arkea dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang. Untuk mengkonfimasi hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap genom eukariota dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998). López-García dan Moreira (1998) berusaha menerangkan lebih ditil kejadian simbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi antara arkea metanogen yang menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring delta-proteobakterium menyediakan hampir semua mesin-mesin metabolisme. Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik. page 2 / 7

3 Dalam 30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNA yang merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis sudah lebih bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi eukariot. Namun begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan meninjau ulang catatan fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang paling menantang dan menarik dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul eukariot. sumber: The Serial Endosymbiosis Theory of Eukaryotic Evolution by Jeremy Mohn ( Kejadian yang paling menonjol dalam sejarah evolusi organisme adalah transisi dari prokariot (sel tanpa inti) menjadi eukariot (sel dengan inti). Tahun 1920-an, Ivan Wallin telah menduga bahwa sel eukariot berasal dari koloni bakteri. Baru kemudian tahun 1981 Margulis mengajukan Teori Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi sel eukariot melibatkan simbiosis dari beberapa sel nenek moyang yang saling bebas dalam urutan yang spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang (arkea metanogen serupa Thermoplasma), nenek moyang mitokondria (serupa Daptobacter dan Bdellovibrio), nenek moyang kloroplas (serupa Cyanobacter) dan nenek moyang struktur pergerakan selular (serupa Spirochete). Para nenek moyang simbion masuk ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau sebagai parasit internal yang kemudian antar mereka saling bekerjasama yang disebut endosimbiosis. Ketika mereka menjadi saling tergantung maka simbiosis antar mereka menjadi saling tak terpisahkan. "Life did not take over the globe by combat, but by networking". Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh Kwang W Jeon (1991) dengan cara menginfeksikan bakteri ke amuba, dan berhasil. Bukti lainnya adalah mitokondria dan kloroplas yang ditemukan dalam sel-sel eukariot modern ternyata mempunyai genom tersendiri yang berbentuk sirkular sebagaimana halnya pada prokariot, dan juga mempunyai mesin sintesis protein yang terpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan sampai sekarang adalah asal-usul struktur pergerakan eukariot atau undulipodia. Ultrastruktur undulipodia jauh lebih besar dan kompleks dibanding prokariot membuktikan berasal dari simbiosis (hipotesis eksogen) atau undulipodia berkembang secara internal sebagai perpanjangan dari tubulus mikro yang dikenal sebagai filiasi langsung dan kejadian mutasi (hipotesis endogen). page 3 / 7

4 Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri bergabung dalam kondisi anaerob; sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan spiroket menyediakan pergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan eubakteria pengguna oksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik; beberapa sel bergabung dengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel yang bisa berfotosintesis. Kronologi diatas menghasilkan tiga domain kehidupan, yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan sistem klasifikasi yang banyak diterima orang. TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel. Pandangan tradisional terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti berkembang melalui evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak, Margulis cenderung berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari filiasi langsung dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung oleh kemampuan membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA) ke arah tengah sel. Sedangkankejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan karena kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern. Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan alternatif yang disebutnya sebagai model kimera, yaitu penggabungan antara eubakteri Gram negatif sebagai inang dan arkea sebagai simbion. Pada kenyataannya sel-sel prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot adalah heterogenomik (mempunyai material genetik dari lebih dua induk). Salah satu buktinya adalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea dibanding ke eubakteria. Martin dan Müller (1998) menambahkan bukti TES dengan mengajukan hipotesis hidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea metanogen (mengkonsumsi hidrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang menghasilkan hidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang menjadi tergantung ke hidrogen yang dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali, pendapat Martin dan Muller ini tidak memperhatikan waktu kemunculan sel-sel simbion, yaitu eukariota berpisah dari arkea jauh sebelum arkea dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang. Untuk mengkonfimasi hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap genom eukariota dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998). López-García dan Moreira (1998) berusaha menerangkan lebih ditil kejadian page 4 / 7

5 simbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi antara arkea metanogen yang menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring delta-proteobakterium menyediakan hampir semua mesin-mesin metabolisme. Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik. Dalam 30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNA yang merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis sudah lebih bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi eukariot. Namun begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan meninjau ulang catatan fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang paling menantang dan menarik dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul eukariot. sumber: The Serial Endosymbiosis Theory of Eukaryotic Evolution by Jeremy Mohn ( Kejadian yang paling menonjol dalam sejarah evolusi organisme adalah transisi dari prokariot (sel tanpa inti) menjadi eukariot (sel dengan inti). Tahun 1920-an, Ivan Wallin telah menduga bahwa sel eukariot berasal dari koloni bakteri. Baru kemudian tahun 1981 Margulis mengajukan Teori Endosimbiosis Serial (TES), yaitu evolusi sel eukariot melibatkan simbiosis dari beberapa sel nenek moyang yang saling bebas dalam urutan yang spesifik. Para nenek moyang ini terdiri atas sel inang (arkea metanogen serupa Thermoplasma), nenek moyang mitokondria (serupa Daptobacter dan Bdellovibrio), nenek moyang kloroplas (serupa Cyanobacter) dan nenek moyang struktur pergerakan selular (serupa Spirochete). Para nenek moyang simbion masuk ke sel inang sebagai makanan yang tidak dicerna atau sebagai parasit internal yang kemudian antar mereka saling bekerjasama yang disebut endosimbiosis. Ketika mereka menjadi saling tergantung maka simbiosis antar mereka menjadi saling tak terpisahkan. "Life did not take over the globe by combat, but by networking". Bukti eksperimental terhadap TES dilakukan oleh Kwang W Jeon (1991) dengan cara menginfeksikan bakteri ke amuba, dan berhasil. Bukti lainnya adalah mitokondria dan kloroplas yang ditemukan dalam sel-sel eukariot modern ternyata mempunyai genom tersendiri yang berbentuk sirkular sebagaimana halnya pada prokariot, dan juga mempunyai mesin sintesis protein yang terpisah dari inti. Yang sulit dibuktikan page 5 / 7

6 sampai sekarang adalah asal-usul struktur pergerakan eukariot atau undulipodia. Ultrastruktur undulipodia jauh lebih besar dan kompleks dibanding prokariot membuktikan berasal dari simbiosis (hipotesis eksogen) atau undulipodia berkembang secara internal sebagai perpanjangan dari tubulus mikro yang dikenal sebagai filiasi langsung dan kejadian mutasi (hipotesis endogen). Kronologi TES: sel-sel arkea dan eubakteri bergabung dalam kondisi anaerob; sel-sel arkea menyediakan sitoplasma sedangkan spiroket menyediakan pergerakan dan mitosis; beberapa sel bergabung dengan eubakteria pengguna oksigen yang memunculkan sel yang bersifat aerobik; beberapa sel bergabung dengan cyanobakter fotosintetik yang memunculkan sel yang bisa berfotosintesis. Kronologi diatas menghasilkan tiga domain kehidupan, yaitu arkea, eubakteri dan eukarya, yang konsisten dengan sistem klasifikasi yang banyak diterima orang. TES tidak bisa memastikan asal-usul inti sel. Pandangan tradisional terhadap asal-usul inti menyatakan bahwa genom inti berkembang melalui evolusi langsung dari nenek moyang arkea. Di lain pihak, Margulis cenderung berpendapat bahwa inti sel pada eukariotik berasal dari filiasi langsung dan simbiosis. Bukti adanya filisasi langsung ini didukung oleh kemampuan membran sel melipat kemudian mendesak material pewarisan (DNA) ke arah tengah sel. Sedangkankejadian fusi (simbiosis)-nya tidak berasalan karena kemampuan membungkus mangsa belum pernah ditemukan pada bakteri modern. Golding dan Gupta (1996) mengajukan pandangan alternatif yang disebutnya sebagai model kimera, yaitu penggabungan antara eubakteri Gram negatif sebagai inang dan arkea sebagai simbion. Pada kenyataannya sel-sel prokariotik adalah homogenomik, sedangkan sel eukariot adalah heterogenomik (mempunyai material genetik dari lebih dua induk). Salah satu buktinya adalah runutan protein eukariota lebih mirip ke arkea dibanding ke eubakteria. Martin dan Müller (1998) menambahkan bukti TES dengan mengajukan hipotesis hidrogen, yaitu penyatuan antara sel inang arkea metanogen (mengkonsumsi hidrogen dan karbondioksida) dan simbion mitokondria yang menghasilkan hidrogen dan karbondioksida. Mengikuti prinsip seleksi, inang menjadi tergantung ke hidrogen yang dihasilkan oleh simbion. Sayang sekali, pendapat Martin dan Muller ini tidak memperhatikan waktu kemunculan page 6 / 7

7 sel-sel simbion, yaitu eukariota berpisah dari arkea jauh sebelum arkea dikelompok-kelompokkan seperti yang ada sekarang. Untuk mengkonfimasi hipotesis hidrogen ini, analisis terhadap runutan lengkap genom eukariota dan arkea harus segera diselesaikan (Vogel 1998). López-García dan Moreira (1998) berusaha menerangkan lebih ditil kejadian simbiosis dalam TES, yaitu simbiosis terjadi antara arkea metanogen yang menyediakan material inti dan nenek moyang sulfate-respiring delta-proteobakterium menyediakan hampir semua mesin-mesin metabolisme. Pendapat ini dikenal dengan hipotesis sintropik. Dalam 30 tahun terakhir ini terjadi akumulasi data runutan protein dan DNA yang merevisi TES secara kontinyu. Setidaknya, landasan teori simbiosis sudah lebih bisa diterima oleh komunitas ilmiah sebagai mekanisme evolusi eukariot. Namun begitu, masih dibutuhkan tambahan data runutan DNA dan meninjau ulang catatan fosil untuk mengungkapkan permasalahan yang paling menantang dan menarik dalam bidang biologi evolusi, yaitu asal-usul eukariot. sumber: The Serial Endosymbiosis Theory of Eukaryotic Evolution by Jeremy Mohn ( page 7 / 7