3 TINJAUAN PUSTAKA Predator dan Preferensi Predator Serangga predator merupakan serangga yang memangsa serangga lainnya untuk dijadikan sumber nutrisi. Serangga-serangga yang termasuk predator diantaranya berasal dari ordo Odonata, Hemiptera, Mantodea, Diptera, Coleoptera, Hymenoptera, dan Neuroptera. Pola makan serangga predator dapat bersifat polifag (memangsa berbagai spesies), oligofag (memangsa beberapa spesies), dan monofag (memangsa satu spesies saja) (Roger 1999). Serangga predator pada umumnya bersifat generalis (memangsa beberapa jenis mangsa), termasuk serangga predator dari famili Coccinellidae (Price 1997). Meskipun bersifat generalis, predator akan melakukan seleksi terhadap mangsanya dan seleksi ini belangsung secara alami. Dalam praktek pengendalian hama, serangga predator dapat dimanfaatkan sebagai musuh alami untuk mengendalikan populasi hama. Menurut Jervis dan Kidd (1996) musuh alami seperti predator memiliki peranan penting dalam penekanan populasi serangga hama karena dapat meningkatkan mortalitas hama. Keefektifan predator dalam mengendalikan populasi hama dapat diukur dari daya pemangsaan oleh predator (Roger 1999). Daya pemangsaan oleh predator kemudian dapat digunakan untuk mengukur atau menilai kemampuan predator dalam mengatur keseimbangan populasi mangsa. Menurut teori pencarian makan optimal terdapat dua hal penting yang memengaruhi pemangsaan yang dilakukan predator. Pertama, kesesuaian predator dengan mangsa yang berasosiasi dengan seleksi oleh predator. Seleksi ini bersifat alami, umumnya dipengaruhi oleh pengalaman dari predator dalam memangsa. Kedua, keputusan memangsa atau tidak oleh predator. Predator akan memutuskan untuk memakan mangsa yang dapat memaksimalkan asupan energi yang didapat. Coccinellid predator memiliki cakupan mangsa yang luas dan beragam, namun tidak semua mangsa yang dapat dimakan oleh predator merupakan mangsa yang sesuai untuknya. Dixon (2000) menyatakan bahwa kekhususan mangsa predator, preferensi makan, dan kapasitas pemangsaan untuk memangsa pada
4 populasi mangsa yang tinggi adalah tiga hal yang memengaruhi kesesuaian mangsa. Cisneros dan Rosenheim (1998) menyatakan bahwa preferensi merupakan seleksi terhadap proporsi mangsa yang tersedia dalam satu lingkungan tertentu. Preferensi dapat diduga dengan menggunakan persamaan yang dikembangkan oleh Strauss (1979). Indeks linier pemilihan mangsa atau indeks preferensi (L i ) merupakan selisih antara proporsi mangsa yang dimangsa oleh predator (r i ) dan proporsi mangsa yang tersedia (p i ). Komponen yang dapat mempengaruhi preferensi terhadap mangsa adalah ketertarikan dan kesesuaian terhadap mangsa, pengenalan terhadap mangsa, keputusan menyerang atau tidak, dan kemampuan menangkap serta mengkonsumsi mangsa. Biologi Predator Menochilus sexmaculatus Menurut Borror et al. (1996),M. sexmaculatus diklasifikasikan dalam kelas Insekta, ordo Coleoptera, famili Coccinellidae. Predator ini mengalami 4 stadia dalam hidupnya, yaitu telur, larva, pupa, dan imago (metamorfosis sempurna (holometabola)). M. sexmaculatus membunuh mangsanya dengan cara mengunyah semua bagian tubuh mangsanya (Oka 1998). Larva instar pertama berwarna kelabu dan belum banyak berpindah. Larva instar pertama rata-rata berukuran panjang 1.64 mm dan stadia ini berlangsung selama rata-rata 2 hari. Larva instar II berwarna hitam dan memiliki sebuah garis putih vertikal pada bagian dorsal. Larva instar II rata-rata berukuran panjang 3.06 mm. Stadia ini berlangsung selama 1 sampai 2 hari. Larva instar III berukuran panjang rata-rata 6.27 mm berwarna hitam serta memiliki garis jingga vertikal dan horisontal pada bagian dorsal. Stadia larva instar III berlangsung selama 1 sampai 2 hari. Larva instar terakhir berukuran rata-rata 8.25 mm. Lamanya stadia ini adalah 3 sampai 4 hari. Morfologi instar ini sama dengan instar III. Lama perkembangan hidup larva berlangsung selama rata-rata 9.44 hari (Engka 2003) dengan kisaran 9 sampai 10 hari (Mahrub 1991). Periode prapupa berlangsung selama 1 sampai 2 hari dan ditunjukkan dengan keaktifan predator yang menurun, berdiam diri, dan tubuh terlihat mengerut agak melengkung.
5 Gambar 1 Imago M. sexmaculatus(irri 2007) Pupa berwarna kehitaman dengan ujung abdomen yang melekat pada tempat dimana proses pembentukan pupa berlangsung. Stadia pupa berlangsung selama 3 sampai 4 hari. Pupa berukuran panjang rata-rata 4.45 mm dan lebar 3.41 mm. Menjelang imago tubuh menjadi berwarna kuning dan kemudian muncul guratanguratan berwarna jingga kemerahan dan pada bagian punggung terdapat bintikbintik hitam. Imago betina memiliki ukuran tubuh yang lebih besar dibandingkan imago jantan. Imago jantan berukuran panjang rata-rata 4.27 mm, sedangkan imago betina 5.73 mm. Imago mempunyai sepasang sayap berwarna jingga yang memiliki garis-garis zig-zag dan bintik-bintik berwarna hitam. Biologi Predator Micraspis lineata Menurut Borror et al. (1996), M. lineata diklasifikasikan dalam kelas Insekta, ordo Coleoptera, famili Coccinellidae. Predator ini mengalami 4 stadia dalam hidupnya, yaitu telur, larva, pupa, dan imago. Gambar 2 Imago M. lineata (Shepard 2008)
6 Imago serangga ini memiliki sayap berwarna jingga kemerahan dengan garis bulan sabit berwarna hitam pada elitranya. Umumnya baik larva maupun imago serangga ini memangsa kutu-kutuan dan wereng namun apabila tidak menemukan mangsa, M. lineata dapat memanfaatkan polen sebagai makanannya. Anderson dan Hales (1983) menyatakan bahwa M. lineata adalah kumbang yang mampu mencapai nektar di dasar bunga namun tidakberperan dalam membantu proses penyerbukan. Pada tanaman padi, keberadaan predator ini menjadi predator utama wereng coklat. Predator M. lineata mampu memangsa 2.83 wereng batang coklat per hari (Lubis 2005). Sedangkan pada tanaman jagung, predator ini memangsa kutudaun. Telur M. lineata memiliki bentuk yang sama dengan telur Coccinellidae predator lainnya, yaitu berwarna kekuningan pada saat baru diletakkan dan menjadi keabuan saat akan menetas. Stadia telur berlangsung selama 3 sampai 5 hari. Larva instar pertama hidup selama 2.17 ± 0.07 hari. Larva instar kedua 3.87 ± 0.08 hari, instar III selama 3.43 ± 0.10 hari, dan instar IV mampu hidup selama 8.77 ± 0.44 hari. Semua stadia larva berwarna hitam dengan garis vertikal dan horisontal berwarna putih pada bagian dorsal tubuhnya. Pupa berwarna jingga kemerahan dengan garis-garis merah pada bagian tubuhnya. Stadia pupa terjadi selama 5.50 ± 0.64 hari. Lama hidup imago berkisar selama 21.23 ± 6.07 hari. Siklus hidup M. lineata dari telur hingga menjadi dewasa berlangsung selama 44.97 ± 6.29 hari hari (Usyati 2010). Biologi Kutukebul Bemisia tabaci B. tabaci tergolong ke dalam kelas Insekta, ordo Hemiptera, subordo Sternorryncha, superfamili Aleyrodoidea, famili Aleyrodidae (Martin et al. 2000). Serangga ini umum disebut kutukebul atau dalambahasa Inggris disebut sebagai whitefly. Kutukebul mengalami metamorfosis paurometabola. B. tabaci telah menjadi hama penting pada berbagai tanaman pertanian di daerah subtropis maupun tropis (Brown et al. 1992). B. tabaci bersifat polifag dengan kisaran inang lebih dari 600 spesies tanaman (Greathead 1986). Inang kutukebul B. tabaci berasal dari famili Fabaceae, Asteraceae, Malvaceae, Solanaceae, dan
7 Euphorbiaceae. Kutukebul umumnya hidup di permukaan bagian bawah daun dengan menghisap cairan tanaman. Telur B. tabaci berbentuk bulat panjang dengan tangkai pendek pada salah satu ujungnya. Telur berukuran panjang 0.2 sampai 0.3 mm. Telur umumnya diletakkan di permukaan bawah daun, terutama pada pucuk tanaman. Kutukebul B. tabaci memiliki 4 stadia nimfa yang melekat pada permukaan daun bagian bawah dan tidak berpindah tempat. Nimfa instar I B. tabaci memiliki 3 pasang tungkai serta aktif bergerak selama 1 hingga 2 hari, lalu akan menetap setelah mendapat tempat yang sesuai dan tidak lagi bergerak (Gameel 1977). Menurut Badri (1983), nimfa instar I berbentuk bulat panjang, berwarna hijau cerah dengan panjang tubuh ± 0.22 mm, lebar ± 0.17mm, dan memiliki bulu-bulu halus dengan lapisan lilin tipis pada pinggir tubuhnya. Nimfa instar II memiliki ukuran panjang ± 0.28 mm dan lebar 0.17 mm serta nimfa instar III panjang ± 0.47 mm dan lebar ± 0.31 mm, keduanya berwarna hijau gelap, tungkai tereduksi dan memiliki 3 pasang duri di bagian dorsal tubuhnya. Nimfa instar IV B. tabaci umum disebut sebagai pupa, berbentuk bulat panjang berwarna kuning dengan toraks agak melebar cembung dan ruas abdomen terlihat dengan jelas. Bagian pinggir tubuh dari stadia ini tidak rata, pada bagian dorsal terdapat tujuh pasang duri dan pada bagian anal terdapat satu pasang. Panjang pupa berukuran ± 0.61 mm dan lebarnya ± 0.42 mm. Imago B. tabaci berwarna kekuningan dan tubuhnya tertutup oleh sekresi berupa tepung lilin yang berasal dari kelenjar lilin. Sayap depan berwarna putih, antena sebanyak tujuh ruas dengan ruas terakhir yang meruncing dan ditutupi rambut-rambut halus. Imago berukuran 1.0 sampai 1.5 mm. Gambar 3 Beberapa nimfa dan imago kutukebul B. tabaci (Anonim 2001)
8 Rata-rata masa inkubasi telur B. tabaci di Indonesia adalah 5.78 ± 0.21 hari pada suhu 28 sampai 30 C (Badri 1983). Perkembangan nimfa secara keseluruhan berlangsung selama 12 hingga 15 hari pada suhu 28 sampai 32 C. Lama hidup imago jantan umumnya lebih pendek daripada imago betina. Imago jantan lama hidupnya berkisar antara 9.54 hingga 17.20 hari sedangkan imago betina mencapai 37.75 hingga 74.20 hari (Gameel 1977). Imago betina B. tabaci yang hidup pada tanaman cabai dapat menghasilkan 37.71 ± 18.11 butir telur pada suhu 25 C sedangkan pada suhu 29 C telur yang dapat dihasilkan sebanyak 31.96 ± 10.65 butir (Subagyo 2010). B. tabaci merupakan serangga vektor 111 jenis virus tanaman dari genus Geminivirus (Geminiviridae), Crinivirus (Closteroviridae), dan Carlavirus atau Ipomovirus (Potyviridae) (Jones 2003). Menurut Hidayat et al. (2008), kutukebul berperan sebagai vektor virus pada tanaman tomat dan cabai. Virus Gemini pada tanaman cabai diketahui melibatkan kutukebul B. tabaci sebagai vektor. Kejadian penyakit kuning oleh virus Gemini sangat erat kaitannya dengan vektor kutu kebul (Purnomodan Sudiono 2009). Tingginya serangan virus Gemini ini berkaitan dengan populasi kutukebul (Rusli et al. 1999). Biologi Kutudaun Myzus persicae M. persicae digolongkan dalam kelas Insekta, ordo Hemiptera, superfamili Aphidoidea, dan famili Aphididae (Borror et al. 1996). Kutudaun ini umum disebut sebagai kutudaun persik dalam bahasa Inggris disebut green peach aphid, atau tobacco aphid. Myzus persicae Sulzer (Hemiptera: Aphididae), kutudaun tembakau, merupakan hama kosmopolitan dan merupakan spesies yang bersifat polifag (Kalshoven 1981). Tanaman sayuran yang umumnya diserang oleh kutudaun ini adalah tomat, cabai,dan kubis. Kutudaun umumnya hidup di permukaan bagian bawah daun secara berkelompok. Kutudaun memenuhi kebutuhan nutrisi dengan menghisap cairan tanaman. Kutudaun mengalami metamorfosis paurometabola dan terdapat 3 stadia yaitu telur, nimfa, dan imago dalam perkembangannya. M. persicae berukuran kecil sampai sedang dengan panjang tubuh bervariasi antara 1.2 sampai 2.6 mm (Blackman dan Eastop 2000). Nimfa berwarna
9 kekuningan, stadia nimfa terdiri atas 4 stadia dan berlangsung selama ± 6 hari. Imago M. persicae umumnya tidak bersayap, tetapi pada populasi tinggi sering terbentuk imago bersayap. Adanya imago bersayap berfungsi untuk keperluan pemencaran. Imago bersayap selalu berwarna hitam sedangkan imago yang tidak bersayap berwarna kuning, hijau, atau merah (Kalshoven 1981). Imago yang bersayap umumnya berukuran lebih panjang daripada imago yang tidak memiliki sayap. Bentuk seksual M. persicae di daerah subtropis terjadi pada musim gugur. Sedangkan, M. persicae jantan tidak pernah dijumpai di daerah tropis seperti di Indonesia dan reproduksi terjadi secara partenogenesis. Seekor imago dapat menghasilkan 50 keturunan dalam waktu satu minggu pada suhu yang sesuai. Seperti halnya spesies-spesies lain dari famili Aphididae, M. persicae memiliki daya reproduksi tinggi, karena siklus hidupnya pendek dan keperidiannya tinggi. Siklus hidup serangga ini berlangsung selama ± 18 hari. Nimfa dan imago memiliki sepasang tonjolan pada ujung abdomen yang biasa disebut kornikel. Blackman dan Eastop (2000) menyebutkan bahwa lebih dari 100 macam virus dapat ditularkan oleh serangga ini. Gambar 4 Koloni kutudaun M. persicae (Anonim 2001)