tanaman pada fase perkembangan reproduktif sangat peka terhadap cekaman kekeringan. Kondisi cekaman kekeringan dapat menyebabkan gugurnya

Transkripsi

1 55 5 DISKUSI UMUM Cekaman kekeringan merupakan salah satu faktor lingkungan terpenting yang menjadi faktor pembatas pertumbuhan tanaman yang menghambat aktivitas fotosintesis dan translokasi fotosintat (Yakushiji et al. 1998; Savin & Nicolas 1996), selanjutnya mempengaruhi produktivitas tanaman. Istilah kekeringan ini menunjukkan bahwa tanaman mengalami kekurangan air akibat keterbatasan air dari lingkungan tumbuhnya yaitu media tanam. Kondisi cekaman kekeringan sangat mempengaruhi performa tanaman. Tanaman yang diberi perlakuan cekaman kekeringan menunjukkan respon yang berbeda-beda sesuai kemampuan tanaman mengubah morfologi dan mengatur mekanisme fisiologis tubuhnya. Setiap tanaman harus dapat menyeimbangkan antara proses kehilangan air dan proses penyerapannya, bila proses kehilangan air tidak diimbangi dengan penyerapan melalui akar maka akan terjadi kekurangan air di dalam sel tanaman yang dapat menyebabkan berbagai kerusakan pada banyak proses dalam sel tanaman (Taiz & Zeiger 2002). Gambaran morfologi umum yang ditunjukkan oleh tanaman dimulai dari pelayuan, perubahan warna daun menjadi kuning kecoklatan, penggulungan ujung daun, perubahan ukuran daun menjadi lebih kecil dan tipis hingga pengguguran daun. Sejalan dengan penjelasan Wang et al. (1995) bahwa cekaman kekeringan yang dialami tanaman pada setiap periode pertumbuhan dan perkembangan dapat menurunkan hasil produksi meskipun besar penurunannya tergantung fase pertumbuhan pada saat terjadi dan lamanya cekaman. Pada fase pertumbuhan vegetatif, ketersediaan air berpengaruh pada beberapa asfek fisiologi serta morfologi, antara lain menurunkan laju kecepatan fotosintesis dan luas daun. Jika tanaman terkena cekaman kekeringan, potensial air daun akan menurun, pembentukan klorofil daun akan terganggu dan struktur kloroplas akan mengalami disintegrasi (Alberte et al. 1997). Kramer (1996) menjelaskan lebih lanjut bahwa pengaruh cekaman kekeringan pada pertumbuhan vegetatif terutama pada penurunan perluasan area daun dan pertumbuhan tunas baru dan nisbah akar-tajuk. Pertumbuhan reproduktif mengakibatkan ketidaknormalan pembungaan, aborsi embrio, ketidaknormalan perkembangan biji dan buah. Ditambahkan oleh Sloane et al. (1990) bahwa

2 56 tanaman pada fase perkembangan reproduktif sangat peka terhadap cekaman kekeringan. Kondisi cekaman kekeringan dapat menyebabkan gugurnya bunga,polong, dan biji yang telah terbentuk. Hal ini berhubungan dengan penurunan kecepatan fotosintesis akibat keterbatasan ketersediaan air. Pengamatan terhadap bobot kering tajuk tanaman rumput (Tabel 7) menunjukkan bahwa perlakuan disiram dan diberi FMA (W0M1) direspon sangat baik oleh tanaman Chloris gayana dengan rataan bobot kering tajuk tertinggi sebesar 169,75 g. Namun, rataan total bobot kering tajuk tertinggi bukanlah tanaman Chloris gayana, melainkan tanaman Paspalum dilatatum. Hal ini dikarenakan pada tanaman Paspalum dilatatum perlakuan disiram baik diberi atau tanpa FMA menunjukkan respon yang sama. Sebaliknya tanaman Chloris gayana menunjukkan perbedaan sangat nyata antar perlakuan W0M0 dan W0M1, hal ini dikarenakan pemberian FMA pada tanaman Chloris gayana dalam kondisi disiram memiliki peranan lebih untuk memproduksi tajuk tanaman lebih banyak. Perlakuan cekaman kekeringan tanpa diberi FMA direspon paling buruk oleh tanaman Ischaemum timuriensis pada perlakuan M0W1 dengan rataan bobot kering tajuk sebesar 29,10 g/pot tanaman. Perbedaan produksi bobot kering tajuk tanaman yang memiliki nilai tertinggi dan terendah ini sejalan dengan ketahanan umur tanaman dalam merespon cekaman kekeringan. Tanaman yang memproduksi tajuk yang banyak (Paspalum dilatatum dan Chloris gayana) mengalami layu permanen tercepat yaitu 32 hari setelah kekeringan, sebaliknya tanaman Ischaemum timuriensis dengan produksi tajuk paling sedikit mengalami layu permanen paling akhir yaitu 48 hari setelah kekeringan. Hal ini dapat dijelaskan karena berhubungan dengan luasan total tajuk dalam melakukan transpirasi yang artinya pergerakan air secara kontinyu dari sistem akar ke tanaman ke atmosfir. Semakin besar luasan tajuk maka semakin tinggi terjadi proses transpirasi yang berakibat cukup tingginya kehilangan air. Pengamatan di rumah kaca untuk kelompok tanaman legum memberikan hasil tanaman yang paling awal mencapai layu permanen adalah Clitoria ternatea yaitu hari ke 32 setelah kekeringan, sebaliknya tanaman Stylosanthes guianensis dan Stylosanthes seabrana diamati paling akhir mencapai titik layu permanen.

3 57 Berbeda dengan tanaman Ischaemum timuriensis pada kelompok tanaman rumput, tanaman Centrosema pascuorum menunjukkan rataan bobot kering tajuk terendah (Tabel 16) namun tidak dapat bertahan lama dalam kondisi kekeringan pada penelitian ini. Hal ini kemungkinan dikarenakan tanah yang digunakan dalam penelitian ini tergolong tanah masam (ph 5,5-6,5) yang tidak sesuai dengan kebutuhan hiudp tanaman Centrosema pascuorum. Respon akar berupa perubahan bobot kering dan panjang akar tanaman yang mengalami cekaman kekeringan sangat bervariasi baik untuk rumput maupun legum. Hal ini sangat bergantung pada kemampuan genetik tiap tanaman. Pertambahan bobot kering akar tidak langsung diikuti oleh perpanjangan akar, begitu pula sebaliknya. Tanaman Paspalum notatum yang memiliki rataan bobot kering tajuk terbesar bukanlah akar tanaman yang terpanjang, demikian juga yang terjadi pada tanaman legum Clitoria ternatea yang memiliki bobot kering akar terbesar tidak diikuti pertambahan akar yang terpanjang. Perbandingan antar keempat perlakuan menunjukkan pola yang sama untuk bobot kering dan panjang akar, perlakuan M1W0 memberikan hasil pertambahan bobot kering dan panjang akar yang terbesar, hal ini sejalan dengan produksi tajuk yang terbesar untuk perlakuan yang sama. Perubahan morfologi akar menjadi lebih besar dan panjang dilakukan oleh tanaman dalam rangka memperluas fungsi akar untuk menyerap unsur hara dalam tanah. Jaringan hifa eksternal dari FMA akan memperluas bidang serapan air dan hara. disamping itu ukuran hifa yang lebih halus dari bulubulu akar memungkinkan hifa bisa menyusup ke pori-pori tanah yang paling kecil (mikro) sehingga hifa bisa menyerap air pada kondisi kadar air tanah yang sangat rendah (Marschner 1995). Potensial air daun merupakan indikator terjadinya kekurangan air. Potential air daun menurun dengan semakin rendahnya kandungan air tanah. Pengukuran potensial air daun pada penelitian ini dilakukan pagi hari sekitar pukul WIB, hal ini dikarenakan nilai potensial air daun pada pagi hari (predawn leaf water potential) mewakili nilai status air tanaman dimana nilai potential air daun mendekati nilai potensial air tanah (Clearly et al. 1998). Hubungan ketersediaan air tanah dengan potensial air daun terlihat jelas pada penelitian ini (Tabel 4 dan 5; Tabel 13 dan 14). Tanaman Paspalum dilatatum memiliki rataan total kadar air

4 58 tanah terendah sebesar 26,09% menunjukkan rataan total potensial air daun terendah sebesar -5,58 MPa, sebaliknya tanaman Ischaemum timuriensis dengan rataan total kadar air tanah tertinggi sebesar 29,58% menunjukkan rataan total potensial air daun tertinggi sebesar -1,26 MPa. Sama halnya yang terjadi pada kelompok tanaman legum, tanaman Clitoria ternatea dan Stylosanthes hamata dengan rataan total kadar air tanah terendah diikuti dengan rataan total potensial air daun yang terendah juga. Penurunan potensial air daun adalah mekanisme dalam tubuh tanaman untuk pergerakan air hingga ke ujung daun dengan cara membuat potensial air daun lebih rendah dari potensial air tanah sesuai dengan sifat pergerakan air yang bergerak dari potensial tinggi ke potensial rendah. Agar tanaman dapat menyerap air makan perlu adanya penyesuaian osmotik. Beberapa tanaman dapat mempertahankan tekanan turgor yang tinggi juga pada potensial air yang agak rendah dengan cara meningkatkan potensial osmotik melalui akumulasi zat terlarut yang meningkat di dalam sel. Proses ini disebut penyesuaian osmotik (osmotic adjustment) atau regulasi osmotik. Adanya penyesuaian osmotik, berarti menjaga turgor sel sehingga berarti pula menjaga integritas dan proses fisiologi sitoplasma. Penyesuaian osmotik berpotensi menjaga proses fotosintesis dan pertumbuhan tanaman (Riduan et al. 2007). Penyesuaian osmotik terjadi pada tanaman yang mengalami cekaman kekeringan secara perlahan. Namun, tidak semua tanaman mengembangkan penyesuaian osmotik sebagai respon terhadap cekaman kekeringan. Penyesuaian osmotik dipegaruhi oleh laju perkembangan cekaman, tingkat cekaman, kondisi lingkungan dan perbedaan genotipe tanaman. Disamping itu penyesuain osmotik melalui perubahan potensial osmotik dipengaruhi oleh akumulasi senyawa terlarut, ukuran sel, volume senyawa terlarut dan ketebalan dinding sel. Kadar prolin yang ditunjukkan oleh kelompok tanaman rumput berbanding terbalik dengan nilai potensial air daun. Tanaman Clitoria ternatea dan Stylosanthes hamata yang memiliki potensial air daun (Tabel 14) terendah diikuti dengan akumulasi prolin (Tabel 19) tertinggi. Akumulasi prolin merupakan indikator toleransi respon tanaman terhadap cekaman kekeringan sebagai senyawa osmoregulator. Sel, jaringan atau tanaman yang over produksi prolin dianggap mempunyai sifat toleransi terhadap kekeringan yang lebih baik. Selain sebagai

5 59 osmoregulator, prolin juga berperan penting dalam menjaga pertumbuhan akar pada potensial osmotik air rendah. Pada penelitian ini terlihat jelas tanaman Clitoria ternatea dan Stylosanthes hamata memiliki kadar prolin tertinggi yang berarti kedua tanaman tersebut sudah mengalami cekaman kekeringan berat. Namun, mekanisme ketahanan dengan peningkatan akumulasi prolin yang dilakukan kedua tanaman tersebut tentunya terbatas sehingga pada akhirnya kedua tanaman tersebut dipanen lebih awal. Sebaliknya tanaman legum Stylosanthes seabrana dan rumput Ischaemum timuriensis memberikan kadar prolin terendah pada pengamatan hari ke-32 yang menunjukkan kedua tanaman tersebut belum mengalami cekaman kekeringan atau dapat dikatakan toleransi tanaman Stylosanthes seabrana dan Ischaemum timuriensis terhadap ketersediaan air tanah yang rendah lebih baik dibandingkan tanaman lain dan juga kemungkinan prolin bukan merupakan mekanisme ketahanan terhadap kekeringan dari kedua tanaman tersebut. Menurut Levitt (1980) potensial osmotik disebabkan oleh dua hal yaitu akibat menurunnya kadar air pada sel karena terjadi kehilangan air dan karena adanya tambahan akumulasi senyawa terlarut sehingga lebih menurunkan potensial osmotik. Peranan FMA dalam kondisi cekaman kekeringan terlihat jelas untuk kedua kelompok rumput dan legum. Tanaman yang diberi FMA mengakumulasi prolin lebih sedikit dibandingkan tanpa FMA dalam kondisi kekeringan. Tahannya tanaman yang berfma terhadap kondisi kekurangan air disebabkan karena hifa eksternalnya yang dapat meningkatkan total daerah perakaran dari sistem perakaran tanaman dan meningkatkan volume tanah yang dieskploitasi oleh air, ini menyebabkan lebih banyak air yang tersedia bagi tananam inang. Penetrasi hifa pada korteks akar sampai pada bagian endodermis, sehingga memberikan alur kecil bagi pergerakan air di dalam akar. Total gula terlarut seperti yang dijelaskan oleh Salisbury dan Ross (1992) adalah perimbangan sintesis gula dan pati dalam kondisi cekaman kekeringan. Pada kondisi kekurangan air, atau transpirasi rendah, karbohidrat lebih banyak dalam bentuk gula daripada pati. Pengamatan terhadap total gula terlarut tanaman rumput memberikan pola yang sama dengan akumulasi prolin. Tanaman CG pada

6 60 perlakuan W1M0 (Tabel 10) dengan akumulasi prolin tertinggi menghasilkan kadar total gula terlarut tertinggi pula. Sejalan dengan rataan total akumulasi prolin tanaman Ischaemum timuriensis dengan nilai terendah memiliki rataan total gula terlarut yang terendah pula. Perlakuan cekaman kekeringan (W1) terhadap tanaman Ischaemum timuriensis ternyata meningkatkan total gula terlarut lebih tinggi dibandingkan perlakuan disiram (Tabel 11) namun kadar prolin tidak berbeda antara perlakuan disiram dengan dikeringkan, hal ini berarti tanaman Ischaemum timuriensis menunjukkan mekanisme ketahanan terhadap kekeringan dengan meningkatkan total gula terlarut bukan dengan produksi prolin. Tanaman Stylosanthes hamata dengan akumulasi prolin tertinggi tidak menunjukkan total gula terlarut yang tertinggi pula, begitu pula sebaliknya tanaman Clitoria ternatea dengan total gula terlarut tertinggi tidak mengakumulasi prolin yang lebih besar lagi. Hal ini menunjukkan adalanya mekanisme khusus yang dimunculkan oleh masing-masing tanaman sesuai kemampuan genetiknya merespon lingkungan sekitar. Kemungkinan terjadi mekanisme fisiologis lainnya yang menentukan tanaman untuk memproduksi suatu zat yang sesuai dengan kebutuhan hidupnya. Metode skoring yang dilakukan pada penelitian ini sudah sering digunakan untuk melakukan pemilihan suatu objek perlakuan atau jenis yang paling baik. Hasil skoring diperoleh tanaman Paspalum notatum dan Stylosanthes seabrana adalah jenis rumput dan legum paling baik yang toleran terhadap cekaman kekeringan. Respon morfologi dan mekanisme fisiologi yang ditunjukkan oleh tanaman PN dan SS tentunya berbeda dengan tanaman gurun misalnya kaktus, agave dan tanaman CAM (Crassuleaceae) lainnya. Gurun diketahui sebagai daerah kering dengan curah hujan kurang dari 200mm per tahun. Berdasarkan mekanisme fiksasi karbondioksida tanaman dibagi menjadi 3 kelompok, yaitu C3 (kacangkacangan), C4 (rumput) dan CAM (tumbuhan sukulen). Spesies sukulen seperti kaktus dan agave merupakan tumbuhan pengumpul air yang menolak kekeringan dengan menyimpan air di jaringan sukulennya. Tanaman CAM dapat menyimpan air yang cukup dan laju kehilangan air sangat rendah karena kutikula sangat tebal dan stomata menutup pada malam hari, sehingga dapat hidup dalam jangka waktu

7 61 lama tanpa penambahan kelembaban air (Salisbury & Ross 1995). Sebaliknya tanaman rumput dan legum yang digunakan dalam penelitian ini tidak memiliki sukulen sebagai tempat penyimpanan air dalam waktu yang lama dan memiliki luas penampang daun yang lebih besar dan tetap terbuka di siang hari dibandingkan kaktus yang mengakibatkan nilai kehilangan air semakin besar. Tanaman Paspalum notatum dan Stylosanthes seabrana memiliki mekanisme yang berbeda dengan kaktus dalam mengahadapi cekaman kekeringan yaitu dengan memproduksi gula terlarut lebih besar sebagai upaya menurunkan potensial osmotik lebih rendah dari potensial air tanah sehingga air dapat diserap hingga ke ujung tanaman. Tanaman Paspalum notatum dan Stylosanthes seabrana menunjukkan pola respon perubahan yang sama terhadap cekaman kekeringan untuk parameter produksi gas, kecernaan bahan organik dan kadar protein kasar. Perlakuan cekaman kekeringan sangat nyata menurunkan kualitas bahan organik, pemberian FMA berperan dalam mempertahankan kualitas bahan organik dalam kondisi cekaman kekeringan. Cekaman kekeringan pada penelitian ini sangat mempengaruhi kualitas nutrisi tanaman. Tanaman yang mengalami cekaman kekeringan menurunkan total produksi gas, kecernaan bahan organik dan kadar protein kasar. Pemberian FMA pada tanaman yang dikeringkan ternyata mampu meningkatkan kualitas nutrisi tanaman ditinjau dari produksi gas, kecernaan bahan organik dan protein kasar. Hal ini dapat terjadi karena pengaruh ketersediaan air tanah hingga berada dalam tubuh tanaman sangat besar sebagai faktor penentu pembawa unsur hara dan terjadinya proses fotosintesis hingga menghasilkan fotosintat yang disimpan dalam jaringan tanaman. Deposit fotosintat dalam tanaman berhubungan dengan ketersediaan unsur hara dalam tanah. FMA membantu meningkatkan penyerapan unsur hara dalam tanah lebih banyak dibandingkan tanpa FMA, terutama dalam penyerapan Phospor (P) dan sumbangan nutrien lainnya lebih tersedia. Penurunan kualitas bahan organik akibat cekaman kekeringan berhubungan dengan perimbangan biosintesis sukrosa dan pati (Gambar 2). Ketersediaan air tanah yang rendah menyebabkan potensial air tanah rendah, agar akar dapat mengabsorbsi air maka akar harus menurunkan potensial air selnya lebih rendah

8 62 dari potensial air tanah dengan cara meningkatkan kecepatan sintesis sukrosa lebih cepat dari sintesis pati, sehingga pada ketersediaan air rendah kandungan gula meningkat. Bila bagian tanaman memerlukan sukrosa lebih tinggi dari bagian lain maka lebih sedikit karbon yang disimpan dalam bentuk pati (Martin & Stephens 2005). Perubahan karbohidrat selama ketersediaan air rendah berkaitan dengan proses fotosintesis, translokasi dan respirasi. Diantara karbohidrat terlarut, sukrosa dan fruktosa merupakan gula terlarut yang meningkat konsentrasinya pada kondisi ketersediaan air rendah (Williams et al. 1992). Bancal dan Saltani (2002) menyatakan bahwa penurunan kandungan N dalam daun akan menungkatkan gula terlarut. Ini menunjukkan bahwa semakin rendah kandungan N akan diikuti oleh semakin tingginya kandungan gula terlarut. Pertumbuhan sel merupakan respon paling peka terhadap cekaman air. Penurunan potensial air dibawah -0,1 MPa sudah menyebabkan penurunan secara nyata pertumbuhan sel demikian juga pertumbuhan akar dan tajuk. Penghambatan pembesaran sel diikuti penurunan sintesis dinding sel dan protein. Efek cekaman air terhadap sintesis protein kemungkinan dikendalikan pada tingkat tranlasi yaitu aktivitas ribosom. Reduksi nitrogen menurun dengan adanya cekaman air sejalan menurunnya aktivitas nitrat reduktase. Pada taraf cekaman yang menyebabkan perubahan akitivitas enzim, pembelahan sel terhambat, stomata mulai menutup sehingga menyebabkan penurunan transpirasi dan fotosintesis (Salisbury & Ross 1995).