TINJAUAN PUSTAKA. Mangrove adalah tumbuhan berkayu yang tumbuh diantara daratan dan

Transkripsi

1 TINJAUAN PUSTAKA Hutan Mangrove dan Karakteristiknya Mangrove adalah tumbuhan berkayu yang tumbuh diantara daratan dan lautan di daerah tropis dan subtropis. Tumbuhan mangrove memiliki kemampuan khusus untuk beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang ekstrim, seperti kondisi tanah yang tergenang, kadar garam yang tinggi serta kondisi tanah yang kurang stabil. Dengan kondisi lingkungan seperti itu, beberapa jenis mangrove mengembangkan mekanisme yang memungkinkan secara aktif mengeluarkan garam dari jaringan lewat kelenjar daun. Sementara jenis yang lainnya mengembangkan sistem perakaran untuk membantu memperoleh oksigen bagi sistem perakarannya. Dalam hal yang lain, beberapa jenis mangrove berkembang dengan buah yang sudah berkecambah sewaktu masih di pohon induknya (vivipar), seperti Kandelia, Bruguiera, Ceriops dan Rhizophora (Tomlinson, 1986; Kathiresan and Bingham, 2001). Selanjutnya Tomlinson (1986) membagi flora mangrove menjadi tiga kelompok, yakni: (1) Flora mangrove mayor (flora mangrove sejati), yakni flora yang menunjukkan kesetiaan terhadap habitat mangrove, berkemampuan membentuk tegakan murni dan secara dominan mencirikan struktur komunitas, secara morfologi mempunyai bentuk-bentuk adaptif khusus (bentuk akar dan viviparitas) terhadap lingkungan mangrove, dan mempunyai mekanisme fisiologis dalam mengontrol garam. Contohnya adalah Avicennia, Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia, Sonneratia, Lumnitzera, Laguncularia dan Nypa. (2) Flora mangrove sejati minor, yakni flora mangrove yang tidak mampu membentuk tegakan murni, sehingga secara morfologis tidak berperan dominan dalam struktur

2 komunitas, contohnya Excoecaria, Xylocarpus, Heritiera, Aegiceras. Aegialitis, Acrostichum, Camptostemon, Scyphiphora, Pemphis, Osbornia dan Pelliciera. (3) Asosiasi mangrove, contohnya adalah Cerbera, Acanthus, Derris, Hibiscus, Calamus, dan lain-lain. Penyebaran Hutan Mangrove Indonesia merupakan negara yang kaya, Indonesia mempunyai hutan mangrove yang terluas didunia, sebaran terumbu karang yang eksotik, rumput laut yang terdapat dihampir sepanjang pantai, sumber perikanan yang tidak ternilai banyaknya. Hutan mangrove atau yang biasa disebut hutan bakau, walaupun penyebutan hutan bakau itu kurang tepat karena bakau hanya merupakan salah satu dari jenis mangrove itu sendiri yaitu jenis Rhizopora spp. Hutan mangrove merupakan tipe hutan yang khas dan tumbuh disepanjang pantai atau muara sungai yang dipengaruhi oleh pasang surut air laut. Mangrove banyak dijumpai di wilayah pesisir yang terlindung dari gempuran ombak dan daerah yang landai di daerah tropis dan sub tropis (FAO, 2007). Zonasi di Hutan Mangrove Dalam hal struktur, mangrove di Indonesia lebih bervariasi bila dibandingkan dengan daerah lainnya. Dapat ditemukan mulai dari tegakan Avicennia marina dengan ketinggian 1-2 meter pada pantai yang tergenang air laut, hingga tegakan campuran Bruguiera- Rhizophora-Ceriops dengan ketinggian lebih dari 30 meter (misalnya, di Sulawesi Selatan). Di daerah pantai yang terbuka, dapat ditemukan Sonneratia alba dan Avicennia alba, sementara itu di sepanjang sungai yang memiliki kadar salinitas yang lebih rendah umumnya ditemukan Nypa fruticans dan Sonneratia caseolaris. Umumnya tegakan mangrove jarang ditemukan yang

3 rendah kecuali mangrove anakan dan beberapa jenis semak seperti Acanthus ilicifolius dan Acrostichum aureum (Noor et al, 1999). Daya adaptasi atau toleransi jenis tumbuhan mangrove terhadap kondisi lingkungan yang ada mempengaruhi terjadinya zonasi pada kawasan hutan mangrove. Permintakatan jenis tumbuhan mangrove dapat dilihat sebagai proses suksesi dan merupakan hasil reaksi ekosistem dengan kekuatan yang datang dari luar seperti tipe tanah, salinitas, tingginya ketergenangan air dan pasang surut. Pembagian zonasi kawasan mangrove yang dipengaruhi adanya perbedaan penggenangan atau perbedaan salinitas meliputi : 1. Zona garis pantai, yaitu kawasan yang berhadapan langsung dengan laut. Lebar zona ini sekitar meter dari garis pantai dan biasanya ditemukan jenis Rhizophora stylosa, R. mucronata, Avicennia marina dan Sonneratia alba. 2. Zona tengah, merupakan kawasan yang terletak di belakang zona garis pantai dan memiliki lumpur liat. Biasanya ditemukan jenis Rhizophora apiculata, Avicennia officinalis, Bruguiera cylindrica, B. gymnorrhiza, B. parviflora, B. sexangula, Ceriops tagal, Aegiceras corniculatum, Sonneratia caseolaris dan Lumnitzera littorea. 3. Zona belakang, yaitu kawasan yang berbatasan dengan hutan darat. Jenis tumbuhan yang biasanya muncul antara lain Achantus ebracteatus, A. ilicifolius, Acrostichum aureum, A. speciosum. Jenis mangrove yang tumbuh adalah Heritiera littolaris, Xylocarpus granatum, Excoecaria agalocha, Nypa fruticans, Derris trifolia, Osbornea octodonta dan beberapa jenis tumbuhan yang biasa berasosiasi dengan mangrove antara lain Baringtonia

4 asiatica, Cerbera manghas, Hibiscus tiliaceus, Ipomea pes-caprae, Melastoma candidum, Pandanus tectorius, Pongamia pinnata, Scaevola taccada dan Thespesia populnea (Pramudji dan Purnomo, 2003). Pada umumnya, lebar zona mangrove jarang melebihi 4 kilometer, kecuali pada beberapa estuari serta teluk yang dangkal dan tertutup. Pada daerah seperti ini lebar zona mangrove dapat mencapai 18 kilometer seperti di Sungai Sembilang, Sumatera Selatan (Danielsen and Verheugt, 1990) atau bahkan lebih dari 30 kilometer seperti di Teluk Bintuni, Irian Jaya. Adapun pada daerah pantai yang tererosi dan curam, lebar zona mangrove jarang melebihi 50 meter. Untuk daerah di sepanjang sungai yang dipengaruhi oleh pasang surut, panjang hamparan mangrove kadang-kadang mencapai puluhan kilometer seperti di Sungai Barito, Kalimantan Selatan. Panjang hamparan ini bergantung pada intrusi air laut yang sangat dipengaruhi oleh tinggi rendahnya pasang surut, pemasukan dan pengeluaran material ke dalam dan dari sungai, serta kecuramannya (Erftemeijer et al., 1989). Taksonomi dan Morfologi Ceriops tagal Tengar adalah nama sekelompok tumbuhan dari marga Ceriops, suku Rhizophoraceae. Dari segi penampilan, tengar mirip dengan bakau, meski umumnya lebih kecil. Deskripsi umum dari Ceriops tagal yaitu pohon kecil atau semak dengan ketinggian mencapai 25 m. Kulit kayu berwarna abu-abu, kadangkadang coklat, halus dan pangkalnya menggelembung (Noor et al., 1999). Memiliki nama ilmiah Ceriops tagal, tumbuhan ini juga dikenal dengan beberapa nama lain seperti tangar, tengal, tengah, tingi, palun, parun, bido-bido dan lainlain.

5 Klasifikasi Ceriops tagal dapat diuraikan sebagai berikut: Kingdom Divisi Kelas Ordo Family Genus Species : Plantae : Magnoliophyta : Magnoliopsida : Malpighiales : Rhizophoraceae : Ceriops : Ceriops tagal Akar banir dari bentukan seperti akar tunjang, kadang membentuk akar lutut atau akar nafas yang menonjol. Batang berkayu, warna coklat agak jingga. Bagian bawah batang terdapat banyak akar tunjang dengan panjang ± 50 cm. Percabangannya banyak dan tidak teratur. Hipokotil berbintil, berkulit halus, agak menggelembung dan seringkali agak pendek. Leher kotiledon menjadi kuning jika sudah matang/dewasa. Ukuran hipokotil silindris panjang 4-25 cm dan diameter 8-12 mm.. Daun hijau mengkilap dan sering memiliki pinggiran yang melingkar ke dalam, ukuran daunnya 1-10 x 2-3,5 cm (Noor et al, 1999). Faktor-Faktor Lingkungan yang Mempengaruhi Pertumbuhan Ceriops tagal Tanah Jenis tanah yang mendominasi kawasan mangrove biasanya adalah fraksi lempeng berdebu, akibat rapatnya bentuk perakaran-perakaran yang ada. Fraksi lempung berpasir hanya terdapat dibagian depan (arah pantai). Nilai ph tanah dikawasan mangrove berbeda-beda, tergantung pada tingkat kerapatan vegetasi yang tumbuh dikawasan tersebut. Jika kerapatan rendah, tanah akan mempunyai

6 nilai ph yang tinggi. Nilai ph tidak banyak berbeda, yaitu antara 4,6-6,5 dibawah tegakan jenis Rhizophora spp (Noor et al., 1999). Hutan mangrove tanahnya selalu basah, mengandung garam, mempunyai sedikit oksigen dan kaya akan bahan organik. Bahan organik yang terdapat di dalam tanah, terutama berasal dari sisa tumbuhan yang diproduksi oleh mangrove sendiri. Serasah secara lambat akan diuraikan oleh mikroorganisme, seperti bakteri, jamur dan lainnya. Selain itu juga terjadi sedimen halus dan partikel kasar, seperti potongan batu dan koral, pecahan kulit kerang dan siput. Biasanya tanah mangrove kurang membentuk lumpur berlempung dan warnanya bervariasi dari abu-abu muda sampai hitam (Soeroyo, 1993). Umumnya tanah yang ditumbuhi mangrove adalah tanahtanah yang bertekstur halus, mempunyai tingkat kematangan rendah, mempunyai kadar garam rendah alkalinitas tinggi, dan sering mengandung lapisan sulfat masam atau bahan sulfidik (cat clay). Kandungan liat atau debu umumnya tinggi, kecuali tanah-tanah atau pecahan batu karang. Lapisan gambut dengan kandungan garam tinggi kadang-kadang ditemukan pada tanah mangrove baik di daerah batu karang maupun di daerah endapan liat (Mardiana, 2005). Suhu Suhu penting dalam proses fisiologis, seperti fotosintesis dan respirasi. Pada Rhizophora spp., Ceriops spp., Exocoecaria spp., dan Lumnitzera spp., laju tertinggi produksi daun baru adalah pada suhu ºC, untuk bruguiera spp adalah 27ºC dan Avicennia marina memproduksi daun baru pada suhu ºC (Hutchings and Saenger, 1987).

7 Pasang Surut Pasang surut menentukan zonasi komunitas flora dan fauna mangrove. Durasi pasang surut berpengaruh besar terhadap perubahan salinitas pada areal mangrove. Salinitas air menjadi sangat tinggi pada saat pasang naik dan menurun selama pasang surut. Perubahan tingkat salinitas pada saat pasang merupakan salah satu faktor yang membatasi distribusi jenis mangrove. Pada areal yang selalu tergenang hanya Rhizophora mucronata yang tumbuh baik, sedangkan Bruguiera spp dan Xylocarpus spp jarang mendominasi daerah yang sering tergenang. Pasang surut juga berpengaruh terhadap perpindahan massa antara air tawar dengan air laut, dan oleh karenanya mempengaruhi organisme mangrove (Ansori, 1998). Salinitas Kebanyakan tumbuhan memiliki toleransi sangat rendah terhadap salinitas, sehingga tidak mampu tumbuh di dalam atau di dekat air laut. Hal ini terjadi karena kebanyakan jaringan makhluk hidup lebih cair daripada air laut, akibatnya air dari dalam jaringan tumbuhan dapat keluar akibat proses osmosis, sehingga tumbuhan kekeringan, menjadi layu, dan mati. Lingkungan yang keras ini menyebabkan diversitas hutan mangrove cenderung lebih rendah daripada umumnya hutan hujan tropis (Noor et al., 1999). Kondisi salinitas sangat mempengaruhi komposisi mangrove. Berbagai jenis mangrove mengatasi kadar salinitas dengan cara yang berbeda-beda. Beberapa diantaranya secara selektif mampu menghindari penyerapan garam dari media tumbuhnya, sementara beberapa jenis yang lainnya mampu mengeluarkan garam dari kelenjar khusus pada daunnya (Noor et al., 1999).

8 Adaptasi terhadap salinitas umumnya berupa kelenjar ekskresi untuk membuang kelebih garam dari dalam jaringan dan ultrafiltrasi untuk mencegah masuknya garam ke dalam jaringan. Tumbuhan mangrove dapat mencegah lebih dari 90% masuknya garam dengan proses filtrasi pada akar. Garam yang terserap dengan cepat diekskresikan oleh kelenjar garam di daun atau disimpan dalam kulit kayu dan daun tua yang hampir gugur. Beberapa tumbuhan mangrove seperti Avicennia, Acanthus dan Aegiceras memiliki alat sekresi garam. Konsentrasi garam dalam cairan biasanya tinggi, sekitar 10% dari air laut. Sebagian garam dikeluarkan melalui kelenjar garam dan selanjutnya diuapkan angin atau hujan. Hal ini bisa dirasakan dengan mengecap daun tumbuhan mangrove atau bagian lainnya. Tumbuhan mangrove seperti Bruguiera, Lumnitzera, Rhizophora, dan Sonneratia tidak memiliki alat ekskresi garam. Untuk itu membran sel di permukaan akar mampu mencegah masuknya sebagian besar garam dan secara selektif menyerap ion-ion tertentu melalui proses ultrafiltrasi (Soeroyo, 1993). Ceriops tagal adalah mangrove yang toleran terhadap garam dengan kemampuan dapat tumbuh pada kondisi salinitas tinggi dan miskin unsur hara (Ball, 1988; Gordon, 1993). Kemampuan yang tinggi dalam beradaptasi pada konsentrasi garam menguntungkan bagi tanaman untuk tumbuh pada tanah yang tekanan osmotik tanahnya jauh lebih rendah daripada air laut atau pada kondisi tanah berkadar garam tinggi (Ungar, 1991). Meskipun mangrove adalah salah satu jenis halophyte, namun semainya sensitif terhadap stress garam (Tomlinson, 1986; Lin 1997), substrat yang bergaram mempengaruhi banyak aspek seperti aspek pertumbuhan dan fisiologinya (Ball and Farquhar 1984; Wang and Lin 1999; Clough 1984;

9 Downton, 1982). Banyak penelitian yang telah menemukan bahwa semai tumbuh paling baik di salinitas rendah (25% air laut atau 0,5% konsentrasi garam), di salinitas tinggi (50%-75% dari air laut atau 1,5%-2% konsentrasi garam) atau pada keadaan kekurangan garam (salinitas 0% atau air tawar) adalah efek dari pertumbuhan (Downton, 1982; Clough, 1984; Wang and Lin, 1999). Pertumbuhan yang lambat di air tawar sering dianggap berasal dari ketidakmampuan halophyte untuk mengakumulasi bahan ion anorganik dalam jumlah yang cukup untuk osmoregulasi ketika substrat kekurangan garam (sodium chloride) (Clough, 1984; Jenning, 1976; Greenway and Munns, 1980; Yeo and Flower, 1980). Beberapa peneliti mempertimbangkan peristiwa tersebut menjadi ekspresi dari ciri fisiologi mangrove yang membutuhkan garam (Wang and Lin, 1999), tetapi beberapa peneliti telah berusaha menjelaskan mekanisme tersebut. Biologi Terpenoid Pada Mangrove Tanaman mangrove telah diketahui sebagai sumber bahan phytokimia atau bahan biologi aktif (Bandaranayake, 2002). Tanaman menghasilkan beragam metabolit sekunder, yang mana digunakan dalam interaksi dengan lingkungan, perkembangan terakhir resisten terhadap berbagai macam stress lingkungan maupun serangan dari luar. Faktor biotik dan abiotik meningkatkan hasil metabolit sekunder (Sudha and Ravishankar, 2002). Metabolit sekunder merupakan bahan kimia yang tidak dibutuhkan atau tidak secara langsung dibutuhkan untuk pertumbuhan atau reproduksi dari tanaman (Bukingham, 2001). Metabolit sekunder tanaman juga menunjukkan sumberdaya secara luas seperti nilai molekul kompleks dan diambil untuk obat-obatan dan lainnya.

10 Triterpenoid pentasiklik dan phytosterol tersebar luas di tanaman mangrove (Wannigama et al., 1981; Hogg and Gillan, 1984; Ghosh et al., 1985; Koch et al., 2003; Basyuni et al., 2007). Karena jarak aktivitas biologi mereka lebar, isoprenoid merupakan sumberdaya alam yang sangat penting untuk bahan obat-obatan (Sparg et al., 2004) dan telah lama tanaman mangrove digunakan sebagai obat tradisional untuk membunuh penyakit (Bandaranayake, 1998). Karena lipid terdiri dari bagian penting karbon hasil keluaran dari mangrove (Wannigama et al., 1981; Hogg and Gillan, 1984), pengetahuan tentang komposisi lipid di mangrove diharapkan dapat berkontribusi terhadap estimasi dan dasar akumulasi dari sedimentasi bahan organik. Nonsaponifiable lipids (NSLs) pada dasarnya menunjukkan fraksi lipid sederhana kecuali asam lemak (saponifiable lipids) setelah dihidrolisi dengan alkalin baru didapatkan total lipidnya, dan berisi sterol, cincin alkohol yang panjang dan alkana. Pada umumnya NSL menunjukkan fraksi lipid yang lebih stabil dibandingkan dengan fraksi lipid saponifikasi, dan mereka lebih tahan terhadap degradasi mikroba benar-benar telah dipertimbangkan menjadi faktor penting yang relatif untuk mengontrol penanda diagenetik (Killops and Frewin, 1994; Koch et al., 2005). Triterpenoid adalah senyawa kimia yang biasa di jumpai pada tanaman tingkat tinggi terdiri dari NSL sebagai proporsi utama dan telah diidentifikasi dari lapisan kutikula tanaman mangrove dan jenis tanaman lainnya (Beaton et al., 1955; Wannigama et al., 1981; Ghosh et al., 1985; Koch et al., 2003). Beberapa penelitian sebelumnya telah menggunakan terpenoid pentasiklik yang cocok untuk pengusutan pertama bahan karbon dari tanaman mangrove, mereka lebih stabil selama proses sedimentasi dan diagenesis (Killops and Frewin, 1994; Versteegh et

11 al., 2004; Koch et al., 2005). Demikian analisis terpenoid adalah prasyarat untuk interpretasi sinyal penanda pada inti sedimen mangrove. Potensi Triterpenoid Pada Mangrove Mangrove terkenal kaya sebagai sumber senyawa triterpenoid dan fitosterol (isoprenoid) (Koch et al, 2003; Basyuni et al, 2007) karena memiliki berbagai aktivitas biologis, isoprenoidnya dianggap penting sebagai sumberdaya alam yang potensial untuk senyawa obat (Sparg et al., 2004). Beberapa aktivitas biologi dari triterpenoid di mangrove telah dilaporkan. Misalnya, ekstrak dari R. apiculata telah diguanakan sebagai obat tradisional dan biologi, senyawa aktifnya diindentifikasi sebagai triterpenoid (Kokpol et al., 1990). Penelitian sebelumnya menduga bahwa triterpenoid mungkin terlibat dalam perlindungan mangrove dari stress garam (Oku et al., 2003). Demikian pula, telah dilaporkan bahwa sintesis triterpene dari Arabidopsis thaliana menunjukkan respon positif terhadap salinitas (kadar garam) (Zwenger and Basu, 2007). Selain berfungsi sebagai perlindungan terhadap stress garam, triterpenoid juga dianggap memainkan peran defensif terhadap serangga. Triterpenoid dari Rhizophora mangle dapat berfungsi sebagai zat pertahanan kimia karena menunjukkan aktivitas insektisida (William, 1999). Selain itu, publikasi sebelumnya telah menunjukkan bahwa ekspresi PgTPS dari sintesis terpenoid meningkat akibat adanya stress garam dalam Panax ginseng (Kim et al, 2008). Ekspresi gen dari sintesis triterpenoid dari tiga jenis mangrove yaitu K. candel, B. gymnorrhiza dan R. stylosa meningkat dengan adanya perbedaan tingkat salinitas (Basyuni et al., 2009; Basyuni et al., 2011).

12 Mekanisme Toleransi Tanaman Terhadap Cekaman Garam Mekanisme sel tanaman untuk beradaptasi terhadap cekaman garam dan caranya belum banyak dipahami (Yeo, 1998; Munns, 2005). Meskipun mekanisme toleransi garam pada tanaman tampak kompleks dan bervariasi, beberapa mekanisme telah dilaporkan seperti penyesuaian tekanan osmotik oleh akumulasi molekul kecil seperti osmolytes, glisin-betain atau alkohol gula (Popp, 1984; Sakamoto and Murata, 2000), ekstrusi garam melewati membran plasma menggunakan ion transporter (Allen et al., 1995), akumulasi garam dalam vakuola menggunakan tonoplst transporter (Blumwald and Poole, 1987; Mimura et al., 2003). Dalam kondisi cekaman garam, tanaman dapat mengubah tingkat metabolit sekunder seperti triterpenoid atau senyawa fenolik untuk meningkatkan sistem pertahanan mereka terhadap stress oksidatif (Kim et al, 2008). Membran plasma telah memainkan peran penting dalam toleransi tanaman untuk cekaman garam. Komposisi lipid yang terdapat pada membran mengontrol membran permeabilitas (Mansour et al., 1994, Kim et al, 2008). Pengamatan ini juga sejalan dengan hasil penelitian sebelumnya bahwa cekaman garam meningkatkan konsentrasi triterpenoid di akar dan daun tanaman mangrove serta berkontribusi terhadap toleransi garam di hutan mangrove (Oku et al., 2003; Basyuni et al., 2007, 2009).