LAPORAN PENELITIAN HIBAH KOMPETITIF PENELITIAN SESUAI PRIORITAS NASIONAL TAHUN ANGGARAN 2010 TEMA : KETAHANAN PANGAN

Transkripsi

1 1 PERTANIAN LAPORAN PENELITIAN HIBAH KOMPETITIF PENELITIAN SESUAI PRIORITAS NASIONAL TAHUN ANGGARAN 2010 TEMA : KETAHANAN PANGAN KAJIAN DAN IMPLEMENTASI KARAKTER FISIOLOGI FOTOSINTETIK TANAMAN KEDELAI TOLERAN TERHADAP INTENSITAS CAHAYA RENDAH : OPTIMALISASI PEMANFAATAN LAHAN TEGAKAN DI PROVINSI JAMBI PENELITI UTAMA: Dr. Ir. NERTY SOVERDA, M.S ANGGOTA: Dra. EVITA, M.S Ir. GUSNIWATI, M.P Dibiayai oleh Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Departemen Pendidikan Nasional, sesuai dengan Surat Perjanjian Pelaksanaan Hibah Kompetitif Penelitian Sesuai Prioritas Nasional Nomor : 166/SP2H/PP/DP2M/III/2010 Tanggal 1 Maret 2010 UNIVERSITAS JAMBI November, 2010

2 2 Halaman Pengesahan Laporan Penelitian 1. Judul : Kajian dan Implementasi Karakter Fisiologi Fotosintetik Tanaman Kedelai Toleran terhadap Intensitas Cahaya Rendah: Optimalisasi Pemanfaatan Lahan Tegakan di Provinsi Jambi. Ketua Peneliti ` a. Nama Lengkap : DR. Ir. Nerty Soverda, MS b. Jenis Kelamin : Perempuan c. NIP : d. Jabatan Struktural : - e. Jabatan Fungsional : Lektor Kepala f. Fakultas/Jurusan : Pertanian/Agroteknologi g. Lembaga Penelitian : Universitas Jambi h. Alamat : Universitas Jambi, Jalan Raya Jambi Muara bulian km 15, Mendalo Darat Jambi i. Telepon/Fax/ / /nsoverda@yahoo.com j. Alamat Rumah : Perumahan Purimayang, Bougenville blok E no 8 Jambi. k. Telepon/Fax/ /-/nsoverda@yahoo.com 3. Jangka waktu Penelitian : 9 bulan 4. Pembiayaan a. Jumlah biaya yang diajukan : Rp ,- b. Jumlah biaya yang disetujui : Rp ,- Mengetahui, Jambi, November 2010 Dekan Fakultas Pertanian Ketua Peneliti, Universitas Jambi Prof. Dr. Ir. Zulkifli, MSc Dr. Ir. Nerty Soverda, MS NIP NIP Menyetujui, Ketua Lembaga Penelitian Universitas Jambi Prof. Dr. Ir. R.A.Muthalib NIP

3 3 ABSTRAK Untuk meningkatkan produksi kedelai yang ditanam sebagai tanaman sela, diperlukan perhatian terhadap pengembangan varietas kedelai yang toleran terhadap naungan dan berproduksi tinggi. Untuk pembentukan varietas tersebut diperlukan informasi tentang mekanisme toleransi terutama tentang karakteristik fisiologi fotosintetik dan atau pola pewarisan sifatnya. Hingga saat ini informasi tentang karakteristik fisiologi fotosintetik belum banyak diketahui, terutama informasi mengenai karakter fisiologi fotosintetik tertentu yang mungkin menentukan sifat toleransi pada tanaman tersebut terhadap naungan. Penelitian yang dilakukan untuk mengidentifikasi karakter-karakter fotosintetik penciri toleransi terhadap naungan Hasil evaluasi pada 7 (tujuh) varietas tanaman kedelai pada naungan buatan (naungan 50%) menunjukkan bahwa karakter klorofil a, klorofil b, karotenoid dan kerapatan stomata dapat dijadikan sebagai penciri tolerasi tanaman kedelai terhadap naungan. Kata Kunci: Kedelai, naungan, karakter fotosintetik

4 4 PRAKATA Puji Syukur penulis panjatkan kehadirat Allah subhanahuwata'ala atas limpahan rahmatnya, penelitian dan penulisan Laporan Hibah Kompetitif Penelitian Sesuai Prioritas Nasional tahun anggaran 2010 berhasil diselesaikan. Penelitian ini bertujuan menganalisis karakter-karakter fisiologi fotosintetik yang diduga berkaitan erat dengan toleransi terhadap naungan. Diharapkan informasi tentang karakter-karakter fisiologi fotosintetik ini pada tanaman kedelai yang secara genetik toleran terhadap naungan dapat dijadikan sebagai masukan bagi pemulia tanaman dalam pembentukan varietas unggul yang toleran terhadap naungan. Selesainya penelitian ini tidak terlepas dari bantuan dan arahan dari berbagai pihak. Oleh karena itu, pada kesempatan ini penulis ingin menyampaikan rasa terima kasih yang tulus kepada: 1. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Departemen Pendidikan Nasional yang telah mendanai penelitian ini 2. Lembaga Penelitian Universitas Jambi. 3. Dekan Fakultas Pertanian Universitas Jambi yang selalu memberikan dukungan 4. Kepada Laboratorium Bioteknologi Universitas Jambi Universitas atas kerjasamanya selama penelitian berlangsung. Akhirnya, dengan harapan semoga seluruh kegiatan penelitian ini bernilai ibadah dihadapan Allah SWT, baik bagi penulis maupun bagi semua pihak yang terlibat di dalamnya. Semoga hasil penelitian ini dapat didayagunakan lebih lanjut bagi kemaslahatan masyarakat maupun bagi kemajuan ilmu pengetahuan. Jambi, November 2010 Penulis

5 5 DAFTAR ISI Halaman ii iii iv vi vii viii HALAMAN PENGESAHAN ABSTRAK PRAKATA DAFTAR ISI v DAFTAR TABEL DAFTAR GAMBAR DAFTAR LAMPIRAN BAB I. PENDAHULUAN 1.1. Latar Belakang Tujuan Khusus Keutamaan Penelitian 2 BAB II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Tanaman Kedelai Respon Tanaman terhadap Naungan Mekanisme Adaptasi terhadap Naungan... 9 BAB III. TUJUAN DAN MANFAAT PENELITIAN BAB IV. METODE PENELITIAN Bahan dan Alat Tahapan Penelitian BAB V. HASIL DAN PEMBAHASAN BAB VI. KESIMPULAN DAN SARAN... 38

6 6 DAFTAR PUSTAKA LAMPIRAN DRAF ARTIKEL ILMIAH DAFTAR TABEL Halaman Tabel 1. Perubahan Klorofil a Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 2. Perubahan Klorofil b Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan Tabel 3. Nisbah Klorofil a/b Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 4. Perubahan Karotenoid Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50%

7 7 Tabel 5. Perubahan Nitrogen Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 6. Perubahan Karbohidrat Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50%... 6 Tabel 7. Perubahan Protein Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50%... 7 Tabel 8. Perubahan Tebal Daun Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50%... 8 Tabel 9. Perubahan Luas Daun Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50%... 8 Tabel 10. Perubahan Kerapatan Stomata beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 11. Perubahan Jumlah Cabang Primer Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 12. Perubahan Berat Biji per Tanaman beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 13. Perubahan Jumlah Polong per Tanaman beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50%

8 8 Tabel 14. Perubahan Jumlah Polong Berisi per Tanaman beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 15. Perubahan Berat 100 Biji per Tanaman beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% Tabel 16. Uji antar Kelompok Varietas Kedelai Toleran dan Peka pada Naungan 0% dan 50% DAFTAR GAMBAR Halaman Gambar 1. Kerangka Pikir Penelitian... 6 Gambar 2. Tanaman kedelai (Glysine max. L.) Merill.)... 7

9 9 Gambar 3. Adaptasi tanaman yang menghindar terhadap kekurangan cahaya 15 Gambar 4. Adaptasi tanaman yang toleran terhadap kekurangan cahaya 16 Gambar 5. Bagan Alir Percobaan 20 DAFTAR LAMPIRAN Halaman Lampiran 1. Biodata ketua peneliti Lampiran 2. Biodata anggota peneliti

10 10 BAB I. PENDAHULUAN 1.1. Latar Belakang Pada beberapa daerah di Indonesia, tanaman pangan diusahakan pada lahanlahan perkebunan seperti perkebunan karet, kelapa, jambu mente, serta hutan tanaman industri (HTI), pada saat tanaman berumur antara 0-3 tahun. Lahan-lahan ini mempunyai potensi untuk dikembangkan menjadi lahan produktif sebagai pengganti lahan produktif yang akhir-akhir ini telah mengalami penyusutan. Lahan-lahan dibawah tegakan ini berpotensi untuk dikembangkan menjadi lahan usahatani dengan sistem tanam tumpangsari. Namun demikian, beberapa masalah yang berkaitan dengan agroekosistem tumpang sari tersebut harus diatasi, salah satunya adalah kondisi cahaya yang rendah (naungan). Dalam hal ini intensitas cahaya yang rendah merupakan kendala terbesar untuk produksi pertanaman kedelai pada sistem tumpangsari karena kedelai tergolong sebagai tanaman yang membutuhkan intensitas cahaya cukup tinggi. Untuk meningkatkan produksi kedelai yang ditanam sebagai tanaman sela, diperlukan perhatian ke arah pengembangan varietas kedelai yang toleran terhadap naungan dan berproduksi tinggi. Untuk pembentukan varietas tersebut diperlukan informasi tentang mekanisme toleransi terutama yang berkaitan dengan karakteristik fisiologi fotosintetik dan sistem genetik dan pola pewarisan sifatnya. Hingga saat ini informasi dimaksud belum banyak diketahui, terutama informasi mengenai karakter fisiologi fotosintetik tertentu yang mungkin menentukan sifat toleransi pada tanaman yang toleran tersebut. Untuk mendapatkan karakteristik tertentu atau sifat unggul lain yang diharapkan diperlukan langkah-langkah untuk perbaikan sifat dan sistem genetik sesuai dengan yang diinginkan. Untuk menyokong program pemuliaan tersebut diperlukan informasi yang mendasar mengenai karakteristik fisiologi fotosintetik yang berkaitan dengan toleransi terhadap naungan sehingga proses seleksi dapat berlangsung lebih efisien dan efektif.

11 Tujuan Khusus Secara umum penelitian ini bertujuan untuk mengoptimalkan penggunaan lahan tegakan, khususnya lahan tegakan di Provinsi Jambi. Tujuan khusus dari penelitian yang direncanakan adalah sebagai berikut: (1) Mendapatkan kelompok tanaman yang toleran, yang moderat dan yang peka untuk dapat diidentifikasi karakter-karakter spesifiknya, yang dapat dijadikan sebagai karakter penciri toleransi terhadap intensitas cahaya rendah (Penelitian tahun pertama) (2) Mendapatkan karakter fisiologi fotosintetiknya yang mencirikan toleransinya terhadap naungan dan yang memberikan hasil tinggi pada keadaan ternaungi (Penelitian tahun kedua). (3) Mendapatkan mekanisme adaptasi fisiologi fotosintetik tanaman toleran terhadap naungan, serta menguji kemungkinan penggunaan karakter fisiologi fotosintetik untuk evaluasi plasma nutfah kedelai untuk toleransi terhadap naungan (Penelitian tahun kedua). (4) Hasil penelitian ini diharapkan dapat memberikan informasi bagi program pemuliaan dalam merakit varietas kedelai yang toleran terhadap naungan yang berproduksi tinggi Keutamaan Penelitian Permintaan terhadap komoditas kedelai terus meningkat sejalan dengan pertumbuhan jumlah penduduk, membaiknya pendapatan per kapita, meningkatnya kesadaran masyarakat akan kecukupan gizi dan berkembangnya berbagai industri makanan. Sementara itu produksi dalam negeri belum mampu memenuhi kebutuhan sehingga masih diperlukan impor kedelai (Rukmana dan Yuniarsih, 2004). Pada tahun 2003, Indonesia mengimpor kedelai sebesar 1,19 juta ton. Pada tahun yang sama produksi kedelai Indonesia ton dengan luas panen ha. Pada tahun 2004 produksinya meningkat mencapai ton dengan luas panen ha.

12 12 Meskipun telah terjadi peningkatan produksi dan luas panen dari tahun 2003 sampai tahun 2004, ternyata produktivitas kedelai di Indonesia baru mencapai 1,28 ton per ha (Badan Pusat Logistik dan Direktorat Jenderal Bina Produksi Hortikultura, 2005). Produktivitas tersebut masih rendah bila dibandingkan dengan potensi hasil tanaman kedelai yang dapat mencapai yaitu 1,5-2,5 ton per ha (Adisarwanto dan Wudianto, 1999). Karena itu perlu upaya peningkatan produksi kedelai yang antara lain dapat dicapai melalui perluasan areal. Mengingat luas lahan pertanian potensial semakin berkurang karena digunakan untuk industri, pemukiman dan keperluan non pertanian lainnya hingga mencapai 47 ribu hektar per tahun (Nasution, 2004), maka pemanfaatan lahan marginal seperti lahan kering menjadi alternatif pilihan. Lahan kering yang cukup luas di Indonesia berpotensi bagi pengembangan tanaman kedelai. Luas lahan kering yang telah dimanfaatkan pada tahun 1993 lebih kurang 50,5 juta hektar, seluas 14,4 juta hektar diantaranya dimanfaatkan sebagai lahan perkebunan (BPS, 1998). Menurut Wibawa dan Rosyid (1995) pada perkebunan karet terdapat sekitar 1,2 juta hektar per tahun yang dapat dimanfaatkan untuk tanaman pangan sebagai tanaman sela, termasuk tanaman kedelai. Penggunaan lahan-lahan perkebunan ini, terutama pada areal tanaman muda, untuk pengembangan kedelai diharapkan dapat memberikan sumbangan yang berarti terhadap produksi kedelai nasional. Dengan perkiraan bahwa 66% dari setiap areal perkebunan karet muda dapat ditanami dengan kedelai, yaitu dari jarak tanam karet 6x6 meter dapat diusahakan sekitar 4x6 meter tanaman kedelai, maka dari perkebunan karet muda seluas 1.2 juta hektar tersedia lahan untuk pengembangan kedelai sekitar hektar. Dengan asumsi bahwa produktivitas kedelai pada areal ini sekitar 2.2 ton per hektar, maka dapat dihasilkan sekitar ton kedelai. Dengan produksi kedelai nasional pada saat ini sekitar ton, maka pemanfaatan lahan perkebunan karet muda diperkirakan dapat memberikan kontribusi terhadap produksi nasional sekitar 3.7%.

13 13 Selain perkebunan karet, perkebunan sawit dan perkebunan tanaman lainnya serta Hutan Tanaman Industri juga diperkirakan dapat dijadikan sebagai areal penanaman kedelai sebagai tanaman sela. Sekitar 21% dari ha luas perkebunan kelapa sawit Indonesia berupa areal tanaman muda yang dapat ditanami dengan tanaman kedelai. Demikian pula, areal HTI yang ditargetkan pengembangannya ha per tahun merupakan areal yang potensial ditanami dengan kedelai (Departemen Perkebunan dan Kehutanan, 2000). Jumlah ini akan lebih besar bila ditambah dengan areal perkebunan-perkebunan tanaman lain yang dapat ditanami dengan kedelai sebagai tanaman sela. Pengembangan usaha tani tanaman pangan seperti kedelai dilahan tegakan sebagai tanaman sela banyak menghadapi kendala, antara lain adalah tanaman yang tumbuh di bawah naungan menunjukkan karakter tumbuh yang berbeda dengan tanaman tanpa naungan. Hasil penelitian Soverda (2002) pada tanaman padi gogo (Jatiluhur) memperlihatkan bahwa pada kondisi naungan 50% memberikan hasil lebih tinggi dan memperlihatkan respon fisiologi fotosintetik yang berbeda dibandingkan dengan Varitas Kalimutu. Adanya keragaman respon pertumbuhan dan hasil tanaman terhadap naungan antara lain dipengaruhi oleh sifat fisiologi fotosintetik tanaman tersebut. Kemampuan adaptasi dari tanaman yang toleran intensitas cahaya rendah dengan tanaman yang peka erat kaitannya dengan karakter-karakter fisiologi fotosintetik tanaman tersebut. Menurut Hidema et al. (1992), salah satu karakteristik penyesuaian tanaman terhadap penyinaran yang rendah adalah mengurangi ratio klorofil a/b karena meningkatnya jumlah klorofil b. Peningkatan ini berhubungan dengan meningkatnya antena pada PS II yang mempertinggi efisiensi penangkapan cahaya. Studi fotosintetik pada padi gogo menunjukkan bahwa aktivitas enzim rubisco relatif lebih tinggi pada genotipe toleran terhadap naungan dibandingkan dengan yang peka (Juhaeti et al., 2000). Selanjutnya Lautt et al. (2000) menyatakan bahwa genotipe toleran naungan memperlihatkan tingginya aktivitas enzim sukrosa fosfat sintase (SPS) pada kondisi naungan 50%. Peranan enzim fotosintetik yang lain juga perlu diteliti. Enzim fosfogliserat kinase merupakan enzim yang merubah asam 3-fosfogliserat

14 14 menjadi asam 1,3-difosfogliserat. Seperti halnya rubisco dan SPS, aktivitas enzim ini dipengaruhi oleh cahaya (Goodwin dan Mercer, 1983). Terdapat bukti bahwa tanaman golongan rumput yang toleran terhadap cahaya rendah ternyata mengandung N total yang lebih rendah daripada tanaman yang tidak dapat beradaptasi terhadap naungan (Kephart dan Buxton, 1993). Sulistyono (1998) menyatakan bahwa tanaman padi gogo yang peka terhadap cahaya rendah mengandung N total yang lebih tinggi dari pada tanaman yang toleran. Pengaruh naungan pada tanaman gandum memperlihatkan bahwa pada penaungan hari setelah pembungaan menyebabkan pengurangan karbohidrat di batang dan daun (Kiniry, 1993). Naungan juga mengurangi respirasi gelap, titik jenuh dan titik kompensasi cahaya, dan kerapatan stomata (Marler, 1994). Oleh karena itu, untuk mengembangkan tanaman kedelai sebagai tanaman sela melalui pemanfaatan lahan tegakan khususnya di Provinsi Jambi diperlukan informasi tentang karakter-karakter fisiologi fotosintetik yang dapat menentukan toleransi tanaman kedelai terhadap intensitas cahaya rendah. Dengan adanya upaya pengembangan dan peningkatan produksivitas tanaman kedelai sebagai tanaman sela dibawah lahan tegakan diharapkan dapat memantapkan dan mewujudkan Provinsi Jambi sebagai sentra produksi kedelai nasional. Disamping itu, dengan mengoptimalkan pemanfaatan lahan-lahan tegakan di Provinsi Jambi yang cukup luas maka diharapkan dapat meningkatkan pendapatan bagi petani. Kerangka pemikiran kajian dan implementasi karakter fisiologi fotosintetik tanaman kedelai toleran intensitas cahaya rendah dapat dilihat pada Gambar 1.

15 15 Peningkatan Hasil Tanaman Kedelai Perluasan areal Lahan Tegakan Kendala Intensitas cahaya rendah Perlu tanaman yang toleran intensitas cahaya rendah Karakter penciri toleransi Kedelai yang toleran naungan Evaluasi pada naungan buatan Evaluasi cepat pada ruang gelap Kajian karakter penciri toleransi naungan Tanaman yang toleran naungan dengan karakter fisiologi fotosintetik tertentu sebagai penciri toleransi Tebal daun Luas daun Kerapatan stomata Klorofil a dan b Karotenoid Karbohidrat Nitrogen Protein Gambar 1. Kerangka Pikir Penelitian

16 16 BAB II. TINJAUAN PUSTAKA 2.1. Tanaman Kedelai Kedelai termasuk dalam divisi Spermatophyta, kelas Dicotyledonae, ordo Polypetales, Family Leguminosae dan genus Glycine. Kedelai berakar tunggang. Struktur akar kedelai terdiri atas akar lembaga (radicula), akar tunggang (radix primaria) dan akar cabang (radix laterlis) berupa akar rambut. Perakaran kedelai dapat menembus tanah sampai kedalaman 150 cm, terutama pada tanah subur. Perakaran kedelai mempunyai kemampuan membentuk bintil-bintil akar (Rukmana dan Yuniarsih, 1999). Kedelai berbatang semak rendah, tumbuh tegak dan berdaun lebat. Tinggi tanaman berkisar antara 30 cm cm, batangnya beruas-ruas dengan 3-6 cabang (Lisdiana, 2000). Tipe pertumbuhan kedelai dapat dibedakan menjadi 3 macam, yaitu determinit, indeterminit, dan semi determinit (Suprapto, 2004). Daun kedelai mempunyai ciri-ciri antara lain helai daun (lamina) oval dan tata letaknya pada tangkai daun bersifat majemuk bedaun tiga (trifoliolatus). Daun ini berfungsi untuk proses asimilasi, respirasi, dan transpirasi (Rukmana dan Yuniarsih, 1999). Tanaman kedelai memiliki bunga sempurna, penyerbukan terjadi pada saat bunga masih menutup dan kemungkinan kawin silang sangat kecil (Lamina, 1989). Bunga berwarna putih atau ungu. Masa berbunga berkisar 3-5 minggu. Besar bunga 3 mm - 7 mm dengan kelopak bunga berbentuk tabung berigi dan tidak rata serta pada bunga terdapat 3-5 bakal biji. Di Indonesia, tanaman kedelai pada umumnya mulai berbunga pada umur hari setelah tanam (Lisdiana, 2000). Gambar 2. Tanaman kedelai (Glysine max. L.) Merill.)

17 17 Buah berbentuk polong, setiap buah berisi 1-4 biji. Polong kedelai mempunyai bulu, berwarna coklat tua. Polong yang sudah masak mudah pecah (Suprapto, 2004). Biji kedelai pada umumnya berbentuk bulat atau bulat pipih sampai bulat lonjong atau oval. Ukuran biji berkisar berkisar antara 6 g - 30 g per seratus biji. Ukuran biji diklasifikasikan menjadi 3 (tiga) kelas, yaitu : Biji kecil (6 g 10 g per 100 biji), sedang (11 g 12 g per 100 biji), dan besar (13 g atau lebih per 100 biji). Warna kulit biji bervariasi antara lain kuning, hijau, coklat dan hitam (Lisdiana, 2000) Respon Tanaman terhadap Naungan Di alam tidak pernah ditemukan tanaman yang tumbuh pada habitat yang benar-benar ternaungi (deep shade) secara terus menerus dan tanaman yang tumbuh pada habitat benar-benar terbuka (sun bright ) terus menerus. Habitat tumbuh sering dipengaruhi oleh banyak faktor lingkungan. Kemampuan tanaman untuk beradaptasi terhadap kondisi lingkungan ditentukan oleh sifat genetik tanaman. Secara genetik tanaman yang tahan terhadap naungan mempunyai kemampuan adaptasi yang tinggi terhadap perubahan lingkungan (Mohr dan Scoopfer, 1995). Daun tanaman yang menyenangi kondisi naungan (shade plant) umumnya berukuran lebih besar tapi lebih tipis dibandingkan dengan daun tanaman menyenangi kondisi cahaya (sun plant). Daun tanaman menyenangi kondisi cahaya menjadi lebih tebal dari pada daun tanaman yang menyenangi kondisi naungan karena membentuk sel palisade yang lebih panjang atau membentuk tambahan lapisan sel palisade. Disamping itu, daun tanaman yang menyenangi kondisi naungan umumnya mempunyai klorofil lebih banyak, terutama klorofil b, karena tiap kloroplas mempunyai lebih banyak grana dibandingkan dengan daun tanaman menyenangi kondisi cahaya (Bjorkman, 1981). Daun tanaman yang menyenangi kondisi naungan menggunakan lebih banyak energi untuk menghasilkan pigmen pemanen-cahaya yang memungkinkannya mampu menggunakan cahaya dalam jumlah terbatas yang diterima. Naungan secara langsung berpengaruh terhadap intensitas cahaya yang sampai di permukaan tajuk tanaman. Naungan akan mengurangi intensitas radiasi matahari dan berpengaruh terhadap perubahan suhu udara maksimum, suhu tanah dan kelembaban

18 18 nisbi. Suhu bukan merupakan energi yang efektif untuk pertumbuhan kedelai, tetapi dengan cahaya maka suhu akan menentukan kegiatan fisiologi, translokasi dan akumulasi asimilat. Menurut Struik dan Deinum (1982), naungan dapat mempengaruhi prosesproses yang terjadi di dalam tanaman yaitu fotosintesis, respirasi, transpirasi, reduksi nitrat, sintesis protein, produksi hormon, translokasi dan penuaan. Naungan juga dapat mengurangi respirasi gelap, titik jenuh dan kompensasi cahaya, kerapatan stomata, mengurangi sintesis rubisco, enzim yang berfungsi sebagai katalisator dalam fiksasi CO2 (Mae, Makino dan Ohio, 1983) Mekanisme Adaptasi Tanaman terhadap Naungan Kemampuan tanaman untuk beradaptasi terhadap kondisi naungan ditentukan oleh kemampuannya untuk dapat melakukan proses fotosintesis secara normal pada keadaan kekurangan cahaya. Tanaman kedelai tergolong tanaman yang membutuhkan intensitas cahaya yang cukup tinggi, sehingga intensitas cahaya yang rendah merupakan hambatan utama pada penanaman kedelai sebagai tanaman sela. Perubahan cahaya dapat mempengaruhi anatomi, morfologi dan fisiologi tanaman. Lapisan atas perangkat fotosintesis, sel palisade, terdiri dari satu sampai tiga lapisan tebal yang membentuk lapisan tegak. Lapisan ini berubah sesuai dengan kondisi cahaya. Kondisi ini menjadikan tanaman lebih efisien menyimpan energi cahaya untuk perkembangannya (Taiz dan Zeiger, 1991). Tanaman ternaung biasanya menunjukkan pengurangan lapisan palisade dan sel-sel mesofil yang menyebabkan tanaman mempunyai karakter daun yang lebih luas dan lebih tipis (Mohr dan Schoopfer, 1995). Radiasi matahari mempengaruhi posisi kloroplas. Pada keadaan ternaungi kloroplas akan mengumpul pada sisi dinding sel terdekat dan terjauh dari radiasi (Salisbury dan Ross, 1995). Keadaan ini menyebabkan daun kelihatan lebih hijau pada kondisi ternaungi karena kloroplasnya mengumpul pada permukaan daun (Myers, Jordan dan Vogerman, 1997). Sharkey dan Raschke (1981) mengukur panjang gelombang cahaya yang paling efektif untuk membuka stomata. Sinar dengan panjang gelombang antara 430 dan 460

19 19 nm (sinar biru) hampir sepuluh kali lebih efektif dari pada sinar dengan panjang gelombang 630 dan 680 nm (sinar merah) dalam menghasilkan pembukaan stomata. Disamping itu, Zeiger dan Hepler (1977) juga telah mengemukakan bahwa sinar biru menyebabkan protoplas sel penjaga, yang diisolasi, menyerap ion K+ dan menggembung. Bila ini terjadi pada sel utuh maka stomata akan membuka. Pada keadaan ternaung, intensitas cahaya lebih rendah dibandingkan pada tanpa naungan. Keadaan ini akan mempengaruhi pembukaan stomata dan proses fotosintesis tanaman. Stomata memberikan respon terhadap cahaya, bahkan juga stomata pada daun yang fotosintesisnya diturunkan sampai nol dengan pemberian zat penghambat (sianazin). Dari hasil penelitian pada lima macam spesies tumbuhan, Sharkey dan Raschke (1981) menyimpulkan bahwa pada tingkat cahaya rendah, konsentrasi CO2 antar sel dapat menjadi faktor pengendali yang utama; pada tingkat cahaya tinggi, respon langsung terhadap cahaya dapat melebihi kebutuhan pemenuhan CO2 untuk fotosintesis dan menyebabkan peningkatan konsentrasi CO2 antar sel. Meningkatnya konsentrasi CO2 antar sel dapat diamati saat cahaya ditingkatkan karena stomata membuka, berlawanan dengan yang diperkirakan jika stomata memberikan respon terhadap cahaya hanya melalui efek fotosintetik dari konsentrasi CO2. Laju fotosintesis yang rendah berkaitan dengan tingginya resistensi stomata dan rendahnya aktifitas Ribulosa bifosfat (Murty dan Sahu, 1987). Pengurangan fotosintat yang diakibatkan oleh cahaya rendah menurut Thorne dan Koller (1974) dapat dikaitkan dengan tingginya resistensi stomata dan sel-sel mesofil terhadap pertukaran CO2. Pemberian naungan dari sejak pembungaan hingga panen mengurangi laju fotosintesis dan fotorespirasi. Aktivitas karboksilase juga menurun pada kondisi cahaya rendah. Marler (1994), melaporkan bahwa naungan mengurangi respirasi gelap, titik jenuh dan kompensasi cahaya, serta kerapatan stomata. Disamping itu, hasil penelitian Santoso (2000) menunjukkan bahwa laju pertukaran karbon Jatiluhur (toleran) lebih tinggi dibandingkan dengan Kalimutu (peka), terutama pada PAR < 500 µmol/m 2 /detik Selanjutnya Master et al. (1987) melaporkan bahwa naungan berpengaruh terhadap

20 20 morfologi dan fisiologi tanaman gandum. Tanaman dengan intensitas naungan di atas 50% menyebabkan pertumbuhan kurang baik. Tanaman yang tumbuh di bawah naungan mempunyai karakter fotosintetik yang tidak sama dengan tanaman yang tanpa naungan. Kandungan kloroplas antara tanaman ternaung dengan tanaman tidak ternaung berbeda. Tanaman ternaung mempunyai grana yang besar, sekitar 100 tilakoid per granum yang terletak tidak teratur dalam kloroplas. Tanaman ternaung mempunyai proporsi lamella pembentuk grana yang lebih besar dan ratio membran tilakoid/stroma yang lebih tinggi sehingga menghasilkan kandungan klorofil yang lebih tinggi per unit area (Salisbury dan Ross, 1995). Klorofil dalam sel fotosintetik tanaman tingkat tinggi terdiri dari dua jenis yaitu klorofil a (C55H72O5N4Mg) dan klorofil b (C55H70O6N4Mg). Kedua pigmen ini berbeda dalam gugusan metil (CH3) pada klorofil a dan gugus aldehid (CHO) pada klorofil b. Pigmen penyerap cahaya pada membran tilakoid tersusun dalam suatu rangkaian yang dinamakan fotosistem yang mengandung molekul klorofil dan 50 molekul karotenoid. Pigmen pemanen cahaya dalam fotosistem ini dinamakan antena yang dapat menyerap cahaya pada panjang gelombang nm (Taiz dan Zeiger, 1991). Salah satu karakteristik adaptasi tanaman terhadap naungan adalah dengan menurunnya rasio klorofil a/b karena meningkatnya jumlah klorofil b (Hidema et al., 1992). Intensitas cahaya mempengaruhi aktivitas pada fotosistem (FSI dan FSII) dalam proses fotosintesis. Fotosistem dalam membran tilakoid kloroplas terbagi menjadi dua yaitu fotosistem I dengan serangkaian klorofil pemanen cahaya dan fotosistem II dengan molekul karotenoid. Manurut Lehninger (1994), fotosistem I yang tereksitasi secara maksimum oleh cahaya dengan panjang gelombang yang lebih panjang mempunyai klorofil a yang lebih tinggi dari pada klorofil b. Sedangkan fotosistem II yang tereksitasi secara maksimum oleh cahaya di bawah 680 nm memiliki klorofil b yang lebih banyak. Kandungan klorofil dan ratio klorofil a/b pada tanaman sangat dipengaruhi oleh perubahan kondisi lingkungan. Naungan yang berat pada tanaman yang menyenangi kondisi terbuka (tidak ternaung) dapat menurunkan kandungan klorofil dan

21 21 keadaan ini dapat terlihat pada daun-daun yang sedang berkembang. Pada tanaman ternaung yang berada pada kondisi naungan berat dapat mempunyai klorofil yang sama banyaknya dengan tanaman tidak ternaung yang tumbuh pada intensitas cahaya yang tinggi. Menurut Hale dan Orcutt (1987), hampir pada semua tanaman, apakah tanaman yang menyenangi kondisi terbuka atau tanaman yang menyenangi kondisi naungan yang tumbuh pada intensitas cahaya yang rendah, kandungan klorofilnya meningkat. Dibandingkan dengan tanaman pada tanpa naungan, tanaman pada naungan mengandung protein yang lebih sedikit per unit klorofil dan per unit luas daun dibandingkan dengan tanaman yang tidak ternaung. Berkurangnya kandungan protein terutama disebabkan oleh berkurangnya ribulosa bifosfat karboksilase dan enzim-enzim fotosintetik lainnya. Tanaman pada naungan juga mengandung protein tak larut yang rendah yang berhubungan dengan membran kloroplas. Didalam kloroplas terdapat berbagai enzim untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat, sedangkan di dalam stroma terdapat tilakoid yang mengandung pigmen dimana energi dan cahaya digunakan untuk mengoksidasi H2O dan membentuk ATP yang digunakan untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat. Pigmen pada membran tilakod sebagian besar terdiri dari klorofil a dan klorofil b. Selain itu terdapat pigmen kuning hingga jingga (karotenoid). Pigmen ini berfungsi sebagai pemanen cahaya untuk fotosintesis dan melindungi klorofil dari kerusakan akibat oksidasi oleh O2 pada saat penyinaran tinggi. Intensitas cahaya yang diterima tanaman berpengaruh terhadap pigmen-pigmen fotosintesis. Beberapa penelitian tentang pengaruh naungan terhadap ubi-ubian telah dilakukan yang berkaitan dengan aspek morfologi dan fisiologi. Johnston dan Onwueme (1998) melaporkan bahwa taro, ubi rambat, dan ubi kayu yang ditanam pada kondisi naungan memberikan kandungan klorofil total dan karotenoid daun yang lebih tinggi. Kandungan klorofil total per mg berat basah pada naungan adalah sebesar 2.1mg/g berat segar daun sedangkan pada tanpa naungan 1.1mg/g berat segar daun. Kandungan karotenoid daun juga meningkat dengan pemberian naungan yaitu dari 0.22 mg/g menjadi 0.35 mg/g berat segar daun.

22 22 Naungan menyebabkan perubahan kandungan N daun, kandungan Rubisco dan aktivitasnya. Rubisco adalah enzim yang mempunyai peranan penting dalam fotosintesis, yaitu mengikat CO2 dan RuBP dalam siklus Calvin yang menghasilkan 3-asam fosfogliserat (3-PGA). Asam ini merupakan produk pertama yang terlacak dari penambatan CO2 fotosintesis pada ganggang dan beberapa tumbuhan tertentu. Lintasan fotosintesis yang produk pertamanya 3-PGA dinamakan lintasan fotosintesis C-3, karena mengandung tiga karbon (daur Calvin) yang terjadi pada stroma kloroplas. Reaksi pembentukan pati yang berlangsung di kloroplas dikatalisis oleh enzim ADP-glukose pyrofosforilase yang mengatur aliran karbon. Enzim ini dikontrol secara alosterik oleh produk dari siklus Calvin. Laju kerja enzim akan meningkat dengan meningkatnya konsentrasi 3 PGA dan akan menurun oleh F-6-P. Jika 3 PGA sedikit, misalnya karena rendahnya laju fotosintesis atau karena kondisi kurang cahaya, maka kerja enzim akan dihambat. Aktivitas ADP glukosa pyrofosforilase dihambat secara alosterik oleh Pi, yang berinteraksi dengan PGA. Tingginya ratio 3 PGA/Pi akan menstimulir pembentukan pati. Apabila sintesis ATP berkurang maka 3 PGA juga menurun dan akan terjadi akumulasi Pi yang akan menghambat sintesis pati. Dengan demikian terlihat bahwa ATP sangat diperlukan dalam pembentukan pati tetapi tidak tersedia pada keadaan tanpa cahaya (Lawlor, 1987). Rendahnya kualitas cahaya yang diakibatkan oleh naungan juga akan menyebabkan berkurangnya energi ATP yang terbentuk. Reaksi fosfogliserat kinase khususnya sensitive terhadap perubahan konsentrasi ATP, ADP dan PGA di dalam stroma (Goodwin dan Mercer, 1983). Fosfogliserat kinase juga diperlukan pada lintasan glikolisis di sitosol dan pembentukan ATP dari ADP dan 1.3-bisfosfogliserat. Dengan demikian, kondisi naungan akan dapat menurunkan terbentuknya ATP dan juga akan berakibat rendahnya aktivitas fosfogliserat kinase. Intensitas radiasi juga mempengaruhi aktivitas Rubisco (Portis, 1992). Konsentrasi pati dan sukrosa berubah secara nyata pada kondisi ternaungi. Thorne dan Koller (1974) menjelaskan bahwa konsentrasi pati daun dapat menurun menjadi 1,8% dari konsentrasi awal 23% setelah dinaungi selama 9 hari berturut-turut.

23 23 Apabila hari keenam tanaman diberi sinar maka penipisan pati akan terhenti dan secara perlahan-lahan akan kembali terjadi akumulasi pati. Sebaliknya, konsentrasi sukrosa pada tanaman dinaungi meningkat dari konsentrasi 1,2% menjadi 2,9% setelah dinaungi selama 9 hari, jika tanaman diberi cahaya pada hari ke enam maka akumulasi sukrosa akan terhenti dan konsentrasi tetap pada 2,2%. Fotosintesis yang lebih tinggi menurut Stitt (1986), menunjukkan peningkatan kapasitas beberapa enzim pada siklus Calvin dan transpor elektron sehingga tingkat asam fosfogliserat (PGA) akan merangsang ADP glukosa pyrofosforilasi dan diduga ikut menyebabkan lebih banyak penyisihan fotosintat untuk pati. Murty dan Sahu (1987), menjelaskan bahwa pada varitas padi yang beradaptasi terhadap naungan, akumulasi fotosintat terjadi pada batang dan pelepah daun. Pada kondisi ternaung, karbohidrat yang diakumulasi tersebut akan ditranslokasikan dalam bentuk gula transpor untuk pengisian biji. Pengurangan cahaya sampai 30% tidak mengganggu translokasi fotosintat tetapi pengurangan cahaya di atas 50% akan menyebabkan gangguan translokasi. Pada kondisi ternaung, gula total (sebagian besar gula non reduksi dan pati) secara nyata menurun pada semua bagian tanaman. Pada tanaman yang tidak menambat N2 seperti tanaman serealia dan tanaman setahun lainnya, pengangkutan nirogen dari bagian vegetatif ke biji kadang-kadang lebih besar dibandingkan dengan yang berlangsung pada tumbuhan kacangan, walaupun bijinya mengandung protein dalam persentase yang lebih rendah. Daun gandum, misalnya, dapat kehilangan sampai dengan 85% nitrogen sebelum mati (Millard, 1988). Pengalihan nitrogen yang tinggi dari organ vegetatif ke bunga dan biji ini diikuti dengan penurunan laju pengambilan nitrogen tanah, yang terjadi pada awal pertumbuhan reproduktif. Tanaman yang tergolong C3 dan C4 menunjukkan tanggap morfologi yang sama terhadap naungan, tetapi tanggap fotosintesisnya berbeda terhadap naungan. Pada golongan rumput yang tahan naungan memiliki kandungan N daun lebih tinggi dari pada yang peka terhadap naungan (Kephart dan Buxton 1993). Unsur N berperan dalam

24 24 kondisi naungan karena fungsinya sebagai bahan sintesa perangkat fotosintesis (Pons dan Pearcy, 1994). Meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya Meningkatkan area Penangkapan cahaya Meningkatkan penangkapan cahaya per area fotosintetik unit Meningkatkan proporsi Penghindaran Penghindaran Penghindaran absorbsi Area fotosintetik Refleksi Transmisi yang tak berguna Hilangnya kutikula, lilin dan rambut pada permukaan daun Hilangnya pigmen non-kloroplas (ex. Antosianin) Meningkatnya kandungan kloroplas Meningkatnya kandungan pigmen per kloroplas Meningkatnya kandungan per sel mesofil Kloroplas dalam sel epidermis Gambar 3. Adaptasi tanaman yang menghindar terhadap kekurangan cahaya (Levitt, 1980). Karakter fotosintetik tanaman yang dapat tumbuh dengan baik pada intensitas cahaya rendah berbeda dengan tanaman yang tidak dapat menyesuaikan diri pada kondisi ternaung. Kemampuan adaptasi tanaman pada kondisi naungan sangat ditentukan oleh kemampuan tanaman untuk menghindar maupun untuk mentolerir keadaan kurang cahaya tersebut. Pada tanaman yang toleran, intensitas cahaya yang

25 25 rendah dapat diatasi antara lain dengan meningkatkan kandungan pigmen per kloroplas. Disamping itu, tanaman toleran dapat beradaptasi dengan menghindari penurunan aktivitas enzim. Dari beberapa penelitian pada tanaman padi gogo menunjukkan bahwa tanaman tersebut yang dapat beradaptasi pada intensitas cahaya yang rendah menunjukkan aktivitas enzim sukrosa fosfat sintetase (SPS) dan aktivitas Rubisco yang lebih tinggi pada genotipe toleran dari pada genotipe yang peka pada naungan 50% (Lautt et al., 2000; Juhaeti et al., 2000). Disamping itu, hasil penelitian Sahardi et al. (1999) menunjukkan bahwa genotipe toleran naungan memiliki kandungan klorofil yang lebih tinggi dan sel-sel mesofil yang lebih tipis. Toleran cahaya rendah Menurunkan LCP Menurunkan kecepatan respirasi di bawah LCP Menghindari kerusakan sistem fotosintesis Menurunkan kecepatan respirasi mendekati LCP Menghindari penurunan Menghindari Menurunkan substansi Menurunkan sistem Aktivitas enzim kerusakan pigmen respirasi respirasi (mitokondria dan enzim) Gambar 4. Adaptasi tanaman yang toleran terhadap kekurangan cahaya (LCP=light compensation point) (Levitt, 1980) Ketebalan lapisan palisade dan mesofil dapat berubah sesuai dengan kondisi cahaya yang menyebabkan tanaman menjadi efisien dalam menyimpan energi radiasi untuk perkembangannya. Keadaan tersebut sejalan dengan teori yang dikemukakan oleh Levitt (1980) bahwa mekanisme adaptasi terhadap cekaman lingkungan dapat melalui dua cara yaitu melalui penghindaran (avoidance) dan dengan cara toleransi. Penghindaran dilakukan melalui peningkatan efisiensi penangkapan cahaya yaitu

26 26 dengan peningkatan area penangkapan cahaya dan penangkapan cahaya per unit area fotosintetik. Penangkapan cahaya per unit area fotosintetik dilakukan dengan mengurangi cahaya yang direfleksikan dan ditransmisikan melalui peningkatan kandungan kloroplas dan kandungan pigmen per kloroplas. Tanaman dapat mentolerir keadaan intensitas cahaya yang rendah dengan menurunkan titik kompensasi cahaya dan menurunkan laju respirasi dibawah titik kompensasi cahaya yang dilakukan dengan menghindari penurunan aktivitas enzim dan menghindari kerusakan pada pigmen (Gambar 3 dan 4).

27 27 BAB III. TUJUAN DAN MANFAAT PENELITIAN 3.1. Tujuan Penelitian Adapun tujuan dari penelitian ini adalah: 1. Mendapatkan kelompok tanaman yang toleran, yang moderat dan yang peka untuk dapat diidentifikasi karakter-karakter spesifiknya. 2. Mendapatkan karakter fisiologi fotosintetiknya tertentu penciri toleransi 3.2. Manfaat Penelitian 1. Mendapatkan karakter karakter yang mencirikan toleransinya terhadap naungan dan yang memberikan hasil tinggi pada keadaan ternaungi. 2. Hasil penelitian ini diharapkan dapat memberikan informasi bagi program pemuliaan dalam merakit varietas kedelai yang toleran terhadap naungan yang berproduksi tinggi. 3. Dalam jangka panjang adalah untuk dapat mengoptimalkan pemanfaatan lahanlahan tegakan di Provinsi Jambi yang cukup luas dalam upaya peningkatan pendapatan bagi petani.

28 28 BAB IV. METODE PENELITIAN 3.1. Bahan dan Alat Bahan yang akan digunakan dalam penelitian ini adalah 7 varietas benih kedelai yaitu varietas Ringgit, Petek, Kawi, Tanggamus, Cikurai, Seulawak, dan Jayawijaya. Benih di peroleh dari Laboratorium Pemuliaan Tanaman Fakultas Pertanian Universitas Jambi. Bahan-bahan kimia yang digunakan berupa pupuk Urea, KCl dan TSP dan lainlain. Disamping itu juga digunakan pupuk kandang sebagai pupuk dasar. Peralatan yang digunakan antara lain; peralatan lapangan, meteran, hand counter, penangkar curah hujan. Alat-alat lain yang digunakan adalah leaf area meter, mikroskop, spektrofotometer, timbangan analitik, ph meter dan lain-lain. 3.2.Tahapan Penelitian Penelitian ini merupakan penelitian tahun ke-2, melakukan penelitian yaitu Mengidentifikasi karakter-karakter penciri toleransi tanaman kedelai terhadap naungan. Bagan alir percobaan disajikan pada Gambar 5. Percobaan: Studi Karakterisasi Fisiologi Fotosintetik Kedelai Toleran Naungan (Percobaan pada tahun kedua) Percobaan ini merupakan penelitian pada tahun kedua dengan tujuan untuk mendapatkan informasi tentang karakter fisiologi fotosintetik yang berkaitan erat dengan toleransi terhadap naungan. Dari percobaan ini diharapkan diperoleh karakter fisiologi fotosintetik penciri toleransi terhadap naungan. Percobaan dilaksanakan di kebun percobaan Fakultas Pertanian Unja. Untuk analisis laboratorium dilaksanakan di laboratorium Fisiologi dan Laboratorium Bioteknologi Fakultas Pertanian Unja. Benih kedelai yang akan digunakan adalah benih yang berasal dari Laboratorium Pemuliaan Tanaman Fakultas Pertanian Universitas Jambi. Bahan-bahan berupa paranet, pupuk Urea, TSP dan KCl, pestisida, plastik (pagar tikus), bambu, aluminium foil, kertas saring, tissue dan lain-lain. Peralatan yang digunakan antara lain; peralatan lapangan, meteran, hand counter, termometer bola basah dan bola kering,

29 29 Evaluasi Plasma Nutfah Evaluasi pada Naungan Buatan Evaluasi pada Ruang Gelap (Uji cepat di Ruang Gelap) Pati Karbohidrat Evaluasi efektifitas uji cepat ruang gelap 1. Galur Toleran 2. Galur Moderat 3. Galur Peka Tahun I Tahun II Identifikasi Karakter Fisiologi Fotosintetik Karakter-karakter Penciri Toleransi terhadap Naungan Tebal Daun Luas Daun Kerapatan Stomata Klorofil Karotenoid Enzim PGK Karbohidrat Nitrogen Studi Pola Pewarisan Sifat Toleran??? Gambar 5. Bagan Alir Percobaan

30 30 penangkar curah hujan. Alat-alat lain yang digunakan adalah leaf area meter, mikroskop, spektrofotometer, timbangan analitik, ph meter dan lain-lain. Percobaan ini dilaksanakan dengan menggunakan Rancangan Petak Terpisah (split plot) dengan 3 ulangan. Faktor pertama sebagai petak utama adalah 2 tingkat naungan yaitu 0% dan 50%. Faktor kedua sebagai anak petak terdiri dari 15 varietas kedelai. Data dianalisis dengan menggunakan analisis ragam dan diuji pada taraf 5%. Koefisien korelasi Pearson digunakan untuk menguji keterkaitan karakter fisiologi fotosintetik dengan toleransi terhadap naungan dan Koefisien lintas digunakan untuk memilih karakter yang paling berkaitan dengan toleransi. Kegiatan-kegiatan persiapan pelaksanaan percobaan ini meliputi pembuatan rumah paranet, persiapan media tumbuh dan penyediaan bahan-bahan percobaan. Pupuk dasar yang diberikan adalah urea, TSP dan KCl. Pupuk urea diberikan sebanyak dua kali selama masa pertumbuhan vegetatif. Pemeliharaan tanaman meliputi penyiraman, penyiangan dari gulma dan perlindungan terhadap hama dan penyakit melalui penyemprotan dengan insektisida dan fungisida. Peubah yang diamati pada percobaan ini adalah : Tebal daun. Diukur pada daun ke-2, ke-3 dan ke-4 dari pucuk pada 2 tanaman sampel (Wijaya, 1996). Hasil pengukuran ke dua tanaman sampel tersebut dirata-ratakan. Luas daun. Diperoleh dengan mengambil 2 tanaman sampel, kemudian diukur luas daunnya menggunakan leaf area meter. Hasil pengukuran kedua tanaman sampel tersebut dirata-ratakan. Kerapatan stomata daun. Diamati menurut metode Wijaya (1996). Sampel daun yang digunakan adalah daun ke-3 dari pucuk. Klorofil. Untuk mengetahui kandungan klorofil daun dilakukan menurut metode Mac Kinney (1941). Sampel daun yang digunakan adalah daun ke-3 dari pucuk. Karotenoid. dilakukan menurut metode Wijaya (1996). Sampel daun yang digunakan adalah daun ke-3 dari pucuk. Kandungan Protein. Di analisis menurut metode McMorrow dan Bradbeer (1990). Karbohidrat. Di analisis menurut metode Harn et al. (1993).

31 31 Nitrogen. Dianalisis dengan metode Kjeldahl dan nitrogen terlarut dengan metoda Bradford. Jumlah Polong Berisi per Tanaman. Jumlah polong dihitung pada waktu satu minggu sebelum panen yaitu dengan menghitung jumlah polong berisi pada tanaman sampel dengan cara memijit polong tanaman kedelai, bila polong keras dikatakan polong tersebut berisi dan sekurang-kurangnya terdapat satu biji dalam polong. Bobot Biji per Tanaman. Penentuan berat biji per tanaman dilakukan setelah panen dengan cara menimbang bobot biji pada tiap tanaman sampel. Biji yang akan ditimbang terlebih dahulu dibersihkan dan dijemur diterik matahari selama ± 3 hari. Setelah itu biji dari masing-masing tanaman sampel diambil lalu ditimbang berat keringnya. Bobot 100 biji. Diperoleh dengan cara menghitung 1000 biji dan kemudian ditimbang.

32 32 HASIL DAN PEMBAHASAN Studi Karakter Fisiologi Fotosintetik Kedelai Toleran terhadap Intensitas Cahaya Rendah Karakter Fisiologi Fotosintetik Perlakuan naungan 50% menyebabkan perubahan pada kandungan klorofil a dan b, nisbah klorofil a/b, karotenoid, kandungan N-total, protein dan karbohidrat sebagai respon adaptasi tanaman kedelai terhadap naungan. Perubahan karakter tersebut antara varietas toleran dengan varietas peka tidak sama. Klorofil. Pada naungan 50% klorofil a, klorofil b dan nisbah klorofil a/b pada varietas toleran mengalami peningkatan yang lebih tingi dari pada varietas yang peka (Tabel 1, 2 dan 3). Untuk klorofil a varietas toleran meningkat sebesar 79.9 % (Ringgit) dan Petek meningkat sebesar 77.3 %, sedangkan yang peka hanya meningkat sebesar 5.2% (Seulawah) dan 12.6 % (Jayawijaya). Tabel 1. Perubahan Klorofil a Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% No Varietas Klorofil a Perubahan NR 0% 50% (%) 1. Ringgit (T) a a Petek (T) a a Kawi (M) a b Cikurai (M) a a Tanggamus (M) a a Seulawah (P) a a Jayawijaya (P) a a Keterangan : Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama, tidak berbeda nyata berdasarkan uji BNT (0.05). NR = Nilai Relatif (% kontrol). Klorofil b pada varietas toleran meningkat sebesar % (Ringgit) dan % (Petek), sementara yang peka hanya meningkat sebesar 19.71% (Seulawah) dan 41.84% (Jayawijaya). Hal ini berarti bahwa pada naungan 50% varietas toleran memiliki klorofil a dan b yang lebih tinggi dari pada varietas yang peka (Tabel 2).

33 33 Tabel 2. Perubahan Klorofil b Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% No Varietas Klorofil b Perubahan NR 0% 50% (%) 1. Ringgit (T) a e Petek (T) a a Kawi (M) a f Cikurai (M) a d Tanggamus (M) a c Seulawah (P) a b Jayawijaya (P) a a Keterangan : Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama, tidak berbeda nyata berdasarkan uji BNT (0.05). NR = Nilai Relatif (% kontrol). Kandungan klorofil yang lebih besar pada tanaman toleran akan memungkinkan lebih banyak energi cahaya yang dapat diolah menjadi energi kimia dalam bentuk elektron tereksitasi. Lebih besarnya peningkatan klorofil pada varietas toleran ini diduga merupakan salah satu mekanisme adaptasi toleransi kedelai terhadap naungan Tabel 3. Nisbah Klorofil a/b Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% No Varietas Nisbah Klorofil a/b Perubahan NR 0% 50% (%) 1. Ringgit (T) Petek (T) Kawi (M) Cikurai (M) Tanggamus (M) Seulawah (P) Jayawijaya (P) Keterangan : Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama, tidak berbeda nyata berdasarkan uji BNT (0.05). NR = Nilai Relatif (% kontrol). Menurut Hidema et. al (1992) penurunan intensitas cahaya akibat naungan akan menurunkan nisbah klorofil a/b, akibat meningkatnya jumlah relatif klorofil b. Keadaan ini berkaitan dengan peningkatan protein pada LHC II (light harvesting complex II). Karotenoid. Pemberian naungan 50% meningkatkan kandungan karotenoid daun pada varietas toleran dan juga yang peka (Tabel 4). Kalau dilihat dari persentase peningkatan dari naungan 0% ke 50% maka terlihat bahwa peningkatan yang lebih tinggi pada varietas toleran dibandingkan dengan varietas yang peka. Varietas toleran (Ringgit dan Petek) mengalami kenaikan sebesar 42.6 % dan 51.6% terhadap kontrol,

34 34 sedangkan varietas peka (Seulawah dan Jayawijaya) hanya mengalami kenaikan sebesar 21.5% dan 26.3%. Ada suatu fenomena menarik disini bahwa ternyata satu varietas yang bersifat moderat (Cikurai) mengalami kenaikan karotenoid yang cukup besar dibandingkan dengan control yaitu sebesar 63.3%. Demikian juga pada kandungan klorofilnya varietas ini cenderung mencapai kenaikan yang cukup besar yaitu 74.8% untuk klorofil a dan % untuk klorofil b. Tabel 4. Perubahan Karotenoid Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% No Varietas Karotenoid Perubahan NR 0% 50% (%) 1. Ringgit (T) a a Petek (T) a a Kawi (M) a b Cikurai (M) a a Tanggamus (M) a a Seulawah (P) a a Jayawijaya (P) a a Keterangan : Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama, tidak berbeda nyata berdasarkan uji BNT (0.05). NR = Nilai Relatif (% kontrol). Nitrogen. Dari uji rata-rata varietas menunjukkan bahwa kandungan N total antara varietas toleran dan peka tidak berbeda nyata pada naungan 0% begitu juga pada naungan 50% N-total tidak berbeda. Kandungan N total pada varietas toleran dengan pemberian naungan 50% sedangkan terlihat menurun pada varietas Petek (6.85%) sedangkan varietas Ringit meningkat 10.7%. Varietas peka (Seulawah) cenderung mengalami peningkatan yaitu 4.3%, sementara Jayawijaya menurun sebesar 23.9%. Bila dibandingkan antara kandungan N pada kelompok toleran (Ringgit dan Petek) dengan kandungan N pada kelompok peka (Seulawah dan Jayawijaya) maka terlihat bahwa kandungan N pada kelompok varietas peka cenderung memiliki kandungan N total yang relatif lebih tinggi dari pada kelompok varietas toleran.

35 35 Tabel 5. Perubahan Nitrogen Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% No Varietas Nitrogen Perubahan NR 0% 50% (%) 1. Ringgit (T) a a Petek (T) a a Kawi (M) a a Cikurai (M) a a Tanggamus (M) a a Seulawah (P) a a Jayawijaya (P) a a Keterangan : Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama, tidak berbeda nyata berdasarkan uji BNT (0.05). NR = Nilai Relatif (% kontrol). Karbohidrat. Pada naungan 50% kandungan karbohidrat pada varietas toleran (Petek) meningkat sebesar 27,4%, akan tetapi varietas Ringgit mengalami penurunan sebesar 5,2%. Sedangkan pada genotipe peka pemberian naungan 50% cenderung juga meningkatkan kandungan karbohidratnya walau tidak setinggi varietas Petek yaitu meningkat sebesar 12,4% (Seulawah) dan 15,9% untuk Jayawijaya. Tabel 6. Perubahan Karbohidrat Beberapa Varietas Kedelai pada Naungan 50% No Varietas Karbohidrat Perubahan NR 0% 50% (%) 1. Ringgit (T) a a Petek (T) a a Kawi (M) a a Cikurai (M) a a Tanggamus (M) a a Seulawah (P) a a Jayawijaya (P) a a Keterangan : Angka rata-rata pada kolom yang sama yang diikuti oleh huruf yang sama, tidak berbeda nyata berdasarkan uji BNT (0.05). NR = Nilai Relatif (% kontrol). Untuk semua varietas baik pada naungan 0% maupun pada naungan 50% antar varietas tidak menunjukkan perbedaan yang nyata terhadap kandungan karbohidrat. Tingginya kandungan karbohidrat pada varietas Petek (toleran) ini diduga disebabkan oleh kemampuannya untuk mempertahankan fotosintesis yang cukup tinggi dan triosa fosfat yang dihasilkan cukup banyak, sehingga perbandingan antara triosa fosfat dan orthofosfat (Pi) akan meningkat di sitosol dan sukrosa terbentuk lebih banyak.