TINJAUAN PUSTAKA Tanaman Nenas ( Ananas comosus (L.) Merr.) Klasifikasi Nenas Daerah Penyebaran Nenas

Transkripsi

1 TINJAUAN PUSTAKA Tanaman Nenas (Ananas comosus (L.) Merr.) Klasifikasi Nenas Nenas (Ananas comosus (L).Merr.) adalah salah satu anggota famili Bromeliaceae. Ada tujuh spesies yang tergolong dalam genus Ananas. yaitu Ananas comosus dan A. bracteatus (pina de playon), dibudidaya sebagai tanaman pagar atau untuk menghasilkan buah, A. lucidus (sebagai sumber serat, A. ananassoides, A. nanus, A. parguazensis, A. fritzmuelleri termasuk spesies liar. Genus yang berhubungan dengan Ananas adalah Pseudonanas,dengan monotipe, yaitu Pseudo sagenarius (Smith dan Down, 1979). Menurut Samson (1980), kultivar nenas ada 6 golongan berdasarkan karakter buah, yaitu Hilo (buahnya padat, berat 2-3 lb, varian Hawaii dari smooth cayenne, buahnya lebih selindris, menghasilkan banyak tunas dan tidak menghasilkan slip), Kona Sugarloaf (berat buah 5-6 lb, daging buah putih tanpa berkayu dibagian tengah, permukaannya silindris, kandungan gula tinggi, tidak asam, dapat dipercaya buahnya enak), Natal Queen (berat buah 2-4 lb, daging buah kuning emas, tektur kering dan aromanya lembut enak, sangat baik untuk konsumsi segar, baik disimpan setelah matang dan daun berduri), Pernambuco (berat buah 2-4 lb, daging buah berwarna kuning putih sampai putih, manis, berair, baik untuk buah segar, kurang cocok untuk dikapalkan, daun berduri), Red Spanish (berat buah 2-4 lb, buah berwarna kuning putih dengan aroma menyenangkan, permukaan persegi, cocok untuk pengapalan sebagai buah segar sampai ketempat pemasaran, daun berduri), dan Smooth Cayenne (berat buah 5-6 lb, daging buah kuning putih sampai kuning, permukaan buah silindris, kandungan gula dan asam tinggi, baik untuk nenas kalengan dan olahan, daun tidak berduri, varietas dari Hawaii dan lebih mudah diperoleh di toko-toko grosir di Amerika Serikat). Daerah Penyebaran Nenas Tanaman nenas berasal dari daerah tropis Amerika Selatan yang telah didomestikasi sebelum masa Kolombus. Pada abad ke-16 orang spanyol membawa nenas ini ke Filipina dan Semenanjung Malaysia, dan barangkali juga

2 12 ke Indonesia. Tanaman ini kini dipelihara di seluruh daerah tropik dan subtropik. Penghasil buah nenas dunia pada umumnya terletak di daerah tropis yang terletak antara 30 0 LU dan 30 0 LS (Verheij and Coronel, 1992; Muljohardjo, 1983). Di Indonesia, nenas hampir tersebar di seluruh provinsi dan dibudidayakan terutama di daerah dataran rendah. Sentra produksi nenas di Indonesia meliputi: Sumatera Utara (Tapanuli Selatan, Simalungan), Riau (Kampar, Siak, Dumsi), Jambi (Bungo, Batanghari), Sumatera Selatan (Ogan Ilir, Muara Enim, Prabumulih), Lampung (lampung Tengah, Tulang Bawang), Jawa Barat (Subang), Jawa Tengah (Pemalang, Wonosobo), Jawa Timur (Blitar, Kediri), Kalimantan Timur (Kutai Kartanegara), Kalimantan Barat (Sambas, Kota Pontianak), Kalimantan Tengah (Kapus, Kotawaringin), dan Sulawesi Utara (DBTB, 2006). Karakter Vegetatif, Generatif, dan Pembungaan Nenas Nenas termasuk tanaman herbaceous dari klas monokotil yang bersifat perenial. Tergantung pada varietasnya tanaman nenas dewasa dapat mencapai ketinggian cm, dengan diameter tajuk 100 cm 200 cm. Struktur utama morfologi dibedakan menjadi batang, daun, tangkai buah, buah majemuk atau sinkarp, mahkota, tunas dan akar (Coppens dan Leal, 2003). Karakter Vegetatif Batang nenas berbentuk ganda, dengan panjang cm dan lebar 2-5 cm pada bagian dasar dan 5-8 cm pada bagian atas. Pada bagian atas lurus dan tegak, sementara permukaan bagian bawah tergantung bahan tanaman yang digunakan. Tanaman yang berasal dari tunas anakan atau tunas batang, bagian atas tumbuh lurus, bagian bawah tanaman tumbuhnya bengkok (Coppens and Leal, 2003). Batang terdiri dari ruas dan buku. Ruasnya pendek berkisar antara 1-10 cm, ruas yang panjang berada pada bagian tengah batang, yaitu batang yang pertumbuhannya paling cepat. Buku nenas dapat dilihat melalui daun yang dekat batang. Menghasilkan tunas ketiak setiap buku. Tunas ketiak ini dapat menghasilkan tunas dasar buah atau tunas anakan (Verheij dan Coronel, 1997; Nakasone dan Paull, 1998). Pada saat terbentuk buah, beberapa tunas ketiak pada batang tumbuh menjadi tunas batang. Tunas batang yang telah mencapai panjang cm dapat dipotong dan digunakan untuk bibit. Tangkai buah yang merupakan perpanjangan 12

3 13 dari batang adalah tempat melekatnya bunga atau buah. Pada tangkai buah di bawah buah, terdapat sejumlah daun yang pendek dan sempit. Jumlah dan besarnya tunas dasar buah tergantung dari sifat keturunan tanaman nenas, dan kesuburan tanah. Panjangnya dapat mencapai sekitar 26 cm dengan bobot antara gram. Tunas dasar buah batangnya bengkok, dan pada waktu ditanam sebagai sebagai bibit juga masih tetap bengkok (Coppens and Leal, 2003; Verheij dan Coronel, 1997; Nakasone dan Paull, 1998; Collins, 1968). Daun merupakan bagian yang melekat pada bagian batang yang berada di bagian atas permukaan tanah, pada tangkai dan pada batang mahkota. Rata-rata jumlah daun yang berfungsi dan aktif berkisar antara dan berbentuk pedang, panjangnya dapat mencapai 1 m atau lebih, lebarnya 5-8 cm, pinggirannya berduri atau hampir rata, berujung lancip, bagian atas daun berdaging, berserat, beralur, tersusun dalam spiral yang tertutup, bagian pangkalnya memeluk poros utama. Daun di bagian bawah merupakan daun tua dan ukurannya pendek, di bagian tengah tanaman ukuran daun paling panjang dan daun bagian atas umumnya muda dan ukurannya pendek, sehingga tanaman seakan-akan berbentuk hati. Phylllotaxy tanaman menunjukkan 5/13. Warna daun nenas sebelah atas ada hijau mengkilap, hijau tua, merah tua bergaris coklat kemerahan, tergantung dari varietasnya, sedang permukaan daun bagian bawah berwarna putih seperti perak atau putih seperti ketombe. Berdasarkan pengamatan anatomi terdapat jaringan penyimpan air (water-strorage tissue), yang terdiri dari sel-sel yang tidak berwarna, berbentuk tiang, dan terletak di bawah jarigan hypodermal bagian atas dan meluas ke bawah sampai mesofil. Jaringan penyimpanan air apabila terisi air akan menduduki setengah dari tebalnya daun. Pada musim kekeringan, tanaman nenas akan menggunakan air dalam jaringan tersebut (Collins, 1968). Stomata terdapat pada permukaan daun bagian bawah. Jumlah stomata lebih kurang per mm persegi. Jumlah stomata pada daun tanaman nenas jenis Cayenne adalah 180 per mm 2, lebih sedikit dibandingkan hibrida triploid dan tetraploid. Jumlah ini sedikit dibandingkan pisang dan jeruk yang masing-masing berjumlah 220 per mm 2 dan 500 per mm 2. Stomata ini tertutup sepanjang siang untuk menghemat penggunaan air. Mekanisme menutupnya stomata pada nenas 13

4 14 ini disebabkan nenas termasuk mempunyai jalur fotosintesis tipe CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Karbondioksida diserap pada malam hari dan diubah menjadi asam yang digunakan dalam sintesis karbohidrat pada siang hari. Jalur fotosintesa memungkinkan stomata tertutup sepanjang siang untuk menghemat penggunaan air. Ada tiga kelompok nenas berdasar keberadaan duri pada daun yaitu : 1) berduri di ujung daun, 2) berduri pada seluruh tepi daun dan 3) tidak berduri sama sekali, daunnya menggulung seperti pipa ( piping ). (Collins, 1968; Verheij dan Coronel, 1997; Samson, 1980). Bagian vegetatif lain dari nenas yang perlu diketahui adalah sistem perakarannya. Berdasarkan cara terbentuknya perakaran nenas dikelompokkan menjadi akar primer, akar sekunder dan akar adventif. Akar primer berasal dari biji sebagai akar tunggang. Pada pertumbuhan bibit selanjutnya akar ini hilang dan berganti dengan akar adventif. Pada akar adventif selanjutnya bercabang menjadi akar sekunder yang dapat berupa rambut akar, epidermis, exodermis, korteks bagian luar dan dalam, endodermis, perisikel, floem, xylem dan sel-sel empulur. Tanaman nenas hanya mempunyai sistem perakaran serabut yang sebarannya ke arah horizontal dan vertikal mencapai ukuran radius 50 cm (Collins, 1968 ; Samson, 1980; Nakasone dan Paull, 1998). Bagian vegetatif tanaman yang tumbuh di atas puncak buah nenas memiliki batang pendek dengan beberapa daun yang melekat padanya disebut mahkota. Mahkota ini merupakan lanjutan meristem sumbu utama dari tanaman sesudah mengalami pembentukan buah. Pertumbuhan mahkota berlangsung selama buah berkembang menjadi besar. Setelah buah masak, mahkota dapat ditanam sebagai bahan bibit tanaman baru. Pada ujung mahkota terdapat meristem pembentuk daun. Peningkatan pertumbuhan mahkota kira-kira hari setelah pertumbuhan buah telah dimulai (Collins, 1968; Nakasone dan Paull, 1998). Karakter Generatif Dari meristem ujung terbentuk tangkai buah dan bunga. Bunga nenas muncul sebanyak 50 sampai 200 bunga pada setiap individu ditandai dengan berubahnya dasar pangkal batang dari merah muda menjadi merah pelut (Okimoto, 1984 dalam Leal dan Coppens, 1996). Bunga nenas termasuk bunga majemuk, mekar sebanyak 5 sampai 10 bunga setiap hari (Samson, 1980). 14

5 15 Masing-masing bunga dibarengi oleh satu daun pelindung (bractea) yang lancip, mempunyai 3 helai daun kelopak, pendek dan berdaging terdapat 3 helai daun mahkota, membentuk tabung yang mengelilingi 6 lembar benangsari dan satu lembar tangkai putik yang sempit berisi kepala putik yang bercabang tiga (Verheij dan Coronel, 1997). Masa reseptif dan anthesis hampir bersamaan, bervariasi pada setiap kultivar mulai satu minggu sampai dua bulan setelah inisiasi bunga, akan tetapi persilangan sendiri tidak terjadi karena adanya self-incompatibilitas karena terhambatnya pertumbuhan pollen tube pada stilus (Kerns et al., 1932) dalam Leal dan Coppens, 1996). Self inkompatibel pada nenas menurut Brewbaker dan Gornes (1967) dalam Leal dan Coppens (1996), tergolong inkompatibilitas gametofitik. Buah nenas termasuk buah senokarp (cenocarfium) yang terbentuk dari penebalan yang luar biasa dari poros pembungaan dan dari peleburan masingmasing bunga yang kecil, kulit buahnya yang keras terbentuk dari kelopakkelopak dan braktea yang tidak rontok. Berat buah meningkat sekitar 20 kali lipat dari pembungaan sampai maturation (pertumbuhan maksimum). Studi perkembangan buah menunjukkan bahwa berat buah dan komponen-komponen buah lainnya (hati, fruitlets, daging keseluruhan, kulit buah) meningkat berupa sigmoid setelah inisiasi pembungaan. Dalam buah yang normal, buah kecil tersusun dalam deretan ke kiri dan ke kanan secara teratur. Dalam deretan yang memutar ke kiri terdapat delapan deretan dan deretan yang memutar kekanan terdapat 13 deretan. Sejak munculnya bunga sampai saat buah masak diperlukan waktu lebih kurang lima sampai enam bulan (Coppens and Leal, 2003; Collins, 1968; Verheij and Coronel, 1997; Nakasone dan Paull, 1998). Genetika dan Pemuliaan Tanaman Nenas Genetika Informasi genetik nenas dimulai dari studi yang diselenggarakan Institut Riset Pineapple Hawaii. Jumlah kromosom dari kulitvar Cayenne, Queen, Spiny Samoa, Ruby dan Hibrid F 1 antara Cayenne dengan tipe liar dari Brasil yang tidak diketahui dan Bromelia pinguin L, menunjukkan kultivarkultivar nenas memiliki suatu kromosom n=25 dan B. Pinguin n=48, dengan ketidakteraturan meiosis (Collins, 1960 dalam Nakasone dan Paull, 1998). 15

6 16 Beberapa tanaman triploid dengan kromosom n=75 ditemukan di antara hibridahibrida F 1. Triploid-triploid nampak hasilnya berkonjugasi antara suatu sel telur yang tidak berkurang dengan kromosom n=50 dan suatu pollen haploid tipe liar Brazilian. Kulitvar komersial Cabezona adalah triploid alami dengan kromosom n=75 (Collins, 1933 dalam Nakasone dan Paull, 1998). Collins dan Kern (1938) dalam Nakasone dan Paull, (1998), menguraikan sekitar 30 turunan bentuk-bentuk mutan dalam Smooth Cayenne di lapangan, kebanyakan tidak diinginkan. Salah satu yang dikehendaki dalam proses pembentukan mutan adalah buah memanjang. Slips merupakan tunas yang tumbuh pada dasar buah, jika berlebihan jumlahnya akan mempengaruhi kuantitas buah. Karakter ini dominan dan terjadi dalam keadaan heterozigot pada Smooth Cayenne. Daun berduri berkaitan dengan gen homozigot resesif dan kondisi daun tidak berduri dari Smooth Cayenne dibawa oleh suatu gen heterozigot dominan. Terjadi ketidakstabilan frekuensi mutasi yang ada pada tipe daun berduri, keadaan berduri lainnya juga demikian. Jenis tepi daun nenas dikendalikan oleh sepasang alel, yaitu S (dominan) dan s (resesif). Oleh karena itu, Ananas comosus yang berduri pada seluruh tepi daun adalah homosigot resesif (ss) dan yang berduri di ujung daun adalah homozigot dominan (SS) atau heterosigot (Ss), dan Smooth Cayenne adalah heterosigot (Ss) (Collin, 1968). Self-incompatibility pada nenas membantu produk komersil sehingga buah tidak berbiji dan mengakibatkan terjadi penyerbukan silang pada nenas jenis tertentu. Viabilitas pollen tampak baik untuk beberapa kultivar, kecuali untuk triploid Cabezona. Suatu lokus S tunggal dengan alel ganda, yang dikendalikan secara gametopitik oleh fenotipe pollen menyebabkan SI (Brewbaker dan Gorrez, 1967 dalam Nakasone dan Paull, (1998). Umumnya yang dimaksud orang nenas adalah Ananas comosus L. (Merr.) yang rasanya manis segar. Kultivar ini pada dasarnya dibagi lima golongan besar (Cayenne, Queen, Spanish, Red Spanish dan Abacaxi-Pernambuco) yang tersebar luas dengan nama yang berbeda di tiap daerah. Sebanyak 70% produksi nenas dunia hasil dari budidaya nenas Smooth Cayenne dan 90% diperdagangkan secara internasional (Coppens and Duval, 1991). 16

7 17 Di Indonesia terdapat berbagai kultivar nenas dengan nama daerah yang berbeda-beda. Hume dan Miller (1904) dalam Aradya et al. (1994) membagi kultivar nenas ke dalam tiga kelompok, yaitu Cayenne, Queen, dan Spanish. Pembagian tersebut didasarkan pada kesamaan morfologi daun, ada/tidaknya duri daun, warna bunga, serta bentuk dan ukuran buah. Py et al., (1987) mengelompokkan nenas ke dalam lima kelompok dengan menambahkan pada kelompok yang sudah ada dengan Abacaxi atau Pemambuco dan Perola. Muljohardjo (1984), membagi Cayenne menjadi dua subkelompok, yaitu Hilo dan Hawaian Smooth Cayenne. Hilo tidak mempunyai tunas tangkai buah, tetapi Hawaian Smooth Cayenne mempunyai tunas tangkai buah. Namun kultivar yang dianjurkan Departemen Pertanian untuk dibudidayakan hanya terdiri dari kelompok Queen (nenas bogor dan palembang) dan kelompok Cayenne (Smooth dan Lisse) untuk buah olahan, sehingga plasma nuftah nenas diduga memiliki keragaman genetik yang rendah (DTP, 1994). Walaupun demikian dijumpai berbagai kultivar nenas dengan penampakan fenotipik yang berbeda. Hasil analisis keragaman genetik berdasarkan analisis isozim diperoleh empat kelompok nenas (klon merah dan hijau, klon merah pagar, klon Queen, dan klon Cayenne) pada kemiripan genetik 0,63 (Hadiati et al., 2002). Pemuliaan Tanaman Nenas Koleksi pertama nenas (saat ini 161 aksesi) terdapat di Kebun Hawaii antara 1914 dan 1975 untuk mendukung kepentingan program pemuliaan di Pineapple Research Institute. Dimulai dengan memperluas import varietas melalui penanaman nenas pioner dan kemudian dilengkapi dengan bahan koleksi dari Amerika Selatan (terutama dari Brasil) melalui Baker dan Collins, Beberapa materi pemuliaan juga dimasukkan. Koleksi-koleksi tersebut telah diganti oleh Departemen Pertanian Amerika Serikat (USDA) pada tahun 1986 (Willams dan Fleisch, 1993). Sekarang telah dilestarikan dalam pot, di rumah kaca, dan pada skala in vitro (Coppens dan Duval. 1991). Tujuan pemuliaan seleksi tanaman nenas berbeda-beda di setiap tempat, tetapi biasanya menekankan pada resistensi terhadap hama dan penyakit (Leal dan Coppens, 1996). Saat ini, pengembangan kultivar untuk konsumsi buah segar telah menjadi perhatian utama. Populasi yang diperoleh dari persilangan 17

8 18 untuk memungkinkan di seleksi tipe-tipe yang lebih baik. Dalam seleksi ini melibatkan sifat-sifat yang jelek dalam mutasi dan yang diseleksi tipe superior. Mutasi tetap terjadi pada klon-klon terpilih, pengaruh seleksi tidak permanen dan tanpa seleksi lebih lanjut, klon-klon komersil di lapang dapat kembali ke kondisi seperti populasi yang sebelum diseleksi (Nakasone dan Paull, (1998). Di Hawaii, kemajuan klon-klon hibrida diperoleh dari pemuliaan beberapa tahun dimana sekarang pengembangannya memasuki tahap pengujian dengan penanaman secara individu. Di Australia sumber plasma nuftah terdiri daril klonklon Cayenne yang berasal dari Queensland, populasi hibrida, tanaman kultur meristem dari klon-klon yang diketahui dan introduksi dari negara-negara lain (Winks and Glennie, 1981 dalam Nakasone dan Paull, 1998). Seleksi hibrida yang berasal dari persilangan Cayenne dengan jenis daun yang berduri, seperti Queen, Ripley Queen, MacGregor, Alexandra dan Collard. Tanaman Singapore Spanish tanaman nenas tidak berduri dengan kualitas buah bagus, telah digunakan secara luas dalam program pemuliaan di Australia. Hal yang sama Malaysia menggunakan Smooth Cayenne dan Singapore Spanish dalam program pemuliaan hibridnya (Chan and Lee, 1985). Smooth Cayenne adalah sangat peka terhadap hama yang menyebabkan tanaman layu, walaupun beberapa klon lainnya sudah memperlihatkan resistensinya yang dapat dipindahkan dalam program penggunaan benih. Spanis, Queen dan kultivar-kultivar lain juga memperlihatkan resistensi. Bersamaan dengan pemuliaan resistensi hama dan penyakit telah diusahakan pengembangan kultivar yang sesuai untuk ekspor nenas segar. Ketersediaan klon yang mempunyai hasil tinggi, gula tinggi, keseimbangan gula dan asam, asam askorbik tinggi, dan aroma menarik. Ini harus disatukan ke dalam klon yang mempunyai resistensi terhadap penyakit, bentuk dan berat buah (Nakasone dan Paull, 1998). Kegiatan hibridisasi nenas pertama kali dikerjakan dan mengambil tempat di Florida sebagai usaha untuk menghasilkan cultivar yang adaptif pada kondisi lokal sehingga bisa bersaing dengan nenas impor dari India Barat untuk pasar nenas segar (William dan Feisch, 1993 dalam Leal dan Coppens, 1996). Pemulian nenas dalam skala besar diselenggarakan dari tahun 1914 sampai tahun 18

9 oleh Pineapple Growers Association of Hawaii (PGAH) di station percobaannya, Pineapple Research Institut (PRI), di bawah pimpinan K. Kern dan J.L. Collins. Sasaran awal akan memperlebar dasar genetik dari agroindustrial Hawaiian yang kompleks disebabkan karena resiko penggunaan cultivar tunggal, tetapi itu segera dialihkan untuk pengembangan suatu kultivar yang melebihi Smooth Cayenne. Program ini sangat lengkap dan meliputi studi biologi bunga (sitologi, sitogenetik, self incompatibility), pengembangan uji resistensi hama dan penyakit, pewarisan karakter yang diseleksi, prospek plasma nuftah, dan evaluasi. Hasilnya masih menjadi dasar acuan yang diwajibkan dalam pengetahuan genetika nanas saat ini (Leal dan Coppens, 1996). Nenas yang berkembang paling umum Smooth Cayenne yang telah digunakan sebagai tetua utama dalam program pemuliaan untuk meningkatkan kualitas seperti resisten terhadap hama dan penyakit. Hibridisasi ini menghasilkan lebih dari 17 kultivar hibrida, keduanya interspesifik dan intergenerik, menggunakan Smooth Cayenne, Monte Lorio, dan Rondon dengan spesies yang tersedia pada saat itu. Banyak hibrida yang dihasilkan, tetapi semuanya dibuang sebab umumnya cacat, secara umum berhubungan dengan hama dan penyakit atau penerimaan konsumen (Nakasone dan Paull, 1998). Pendugaan Parameter Genetik Heritabilitas dan Kriteria seleksi Heritabilitas merupakan nisbah ragam genotipe terhadap ragam fenotipe dan tolok ukur untuk menentukan perbedaan penampilan suatu sifat yang disebabkan oleh faktor genetik atau lingkungan (Falconer dan Mackay, 1996). Seleksi terhadap populasi yang memiliki heritabilitas tinggi lebih efektif dibandingkan dengan populasi dengan heritabilitas rendah. Liu (1998), menjelaskan bahwa heritabilitas didefenisikan sebagai perbandingan antara keragaman genotipik dan fenotipik, dengan rumus h 2 =σ 2 g/σ 2 f; σ 2 f = σ 2 g + σ 2 e. Persamaan ini disebut heritabilitas dalam arti luas. Sedangkan heritabilitas dalam arti sempit didefinisikan sebagai proporsi besaran ragam adiktif terhadap ragam fenotipik, dengan rumus h 2 = σ 2 a/ σ 2 f ; σ 2 f = σ 2 a/ (σ 2 a+ σ 2 d+ σ 2 l+ σ 2 e), dimana σ 2 d dan σ 2 l adalah keragaman genotipik yang berhubungan dengan efek dominan dan interaksi epistasi. Jika digunakan rata-rata 19

10 20 fenotipik, kita dapat memperoleh heritabilitas berdasarkan rata-rata. h 2 = (σ 2 g/ σ 2 p) = σ 2 g / (σ 2 g+ σ 2 e/b) dimana b adalah jumlah ulangan. Nilai heritabilitas dinyatakan dalam bilangan pecahan (desimal) atau persentase. Nilai berkisar antara 0 dan 1. Heritabilitas dengan 0 berarti keragaman fenotipe hanya disebabkan lingkungan, sedangkan heritabilitas dengan nilai 1 berarti keragaman fenotipe hanya disebabkan oleh genotipe (Poespodarsono, 1988). Heritabilitas tinggi menunjukkan bahwa ragam genetik besar dan ragam lingkungan kecil. Dengan makin besarnya komponen lingkungan, heritabilitas makin kecil (Crowder, 1997). Nilai penduga heritabilitas akan kurang bermakna tanpa keterangan tentang populasi, metode yang digunakan serta ragam dari nilai heritabilitas tersebut (Sjamsuddin, 1990; Rachmadi, 1990). Menurut Falconer dan Mackay (1996), bahwa kemajuan genetik diartikan sebagai beda nilai rata-rata populasi yang diseleksi sebagai populasi awal. Makin beragam populasi awal, makin besar beda nilai rata-rata yang dihasilkan antara kedua populasi tersebut. Ada hubungan erat antara kemajuan genetik dengan heritabilitas suatu sifat yang ditangani. Hubungan tersebut terlihat dalam rumus : h 2 = R/S dan i = S/σp. Dalam hal ini heritabilitas adalah perbandingan antara respon seleksi (R) dan deferensial seleksi (S), sedangkan intensitas seleksi (i) adalah hasil bagi deferensial seleksi dengan simpangan baku fenotipenya (σp). Dengan demikian, h 2 = R/iσp dan R = h 2 iσp. Jadi respon seleksi (kemajuan seleksi) adalah hasil kali heritabilitas, intensitas seleksi dan simpangan baku fenotipiknya. Intensitas seleksi merupakan selisih rata-rata populasi hasil seleksi dengan populasi awal dalam bentuk simpangan bakunya. Besarnya nilai intensitas seleksi tergantung persentase tanaman terseleksi dan simpangan baku fenotipiknya (Singh and Chaudary, 1979). Selain itu, intensitas seleksi ditentukan pula oleh keragaman genetik dan jumlah individu dalam populasinya. Seleksi pada populasi dengan keragaman genetik tinggi memerlukan intensitas seleksi rendah. Sebaliknya, populasi dengan keragaman genetik rendah justru intensitas seleksinya harus tinggi (Dudley and Moll 1969; Poepodarsono, 1989). Untuk materi pemuliaan yang diperbanyak secara vegetatif, heritabilitas dalam arti luas dapat digunakan untuk menduga perbaikan harapan dari suatu 20

11 21 seleksi. Alasannya adalah bahwa ragam genetik total tidak mengandung ragam adiktif. Jika klon diseleksi untuk perbanyakan vegetatif, perbaikan dapat diduga secara langsung dari rata-rata klon. Jika klon diseleksi untuk persilangan dalam kaitannya untuk membuat galur-galur baru, maka heritabilitas dalam arti sempit perlu digunakan. Basuki (1995), menjelaskan hubungan antara heritabilitas dengan penentuan metode seleksi sebagai berikut : (1). Bila heritabilitas dalam arti sempit, maka metode seleksi yang paling tepat digunakan adalah seleksi massa. Sebaliknya bila rendah digunakan seleksi silsilah, uji kekerabatan (sibtest), dan uji keturunan (progeny test), (2) bila ragam epistasi tinggi, maka metode seleksi yang lebih tepat adalah seleksi diantar famili dan pemuliaan galur (line breeding), (3) bila peran gen dominan lebih terlalu menonjol, maka program pemuliaan diarahkan untuk pembuatan galur silang-dalam untuk membentuk hibrida, (4) Bila ragam interaksi lingkungan (GE) besar, maka sebaiknya program pemuliaan diarahkan untuk mendapatkan varietas yang sesuai dengan wilayah ekologis tertentu, (5) heritabilitas dalam arti sempit dapat digunakan untuk kemajuan genetik harapan akibat seleksi. Leal dan Coppens (1996), menguraikan untuk perbaikan genetik tanaman nenas dikenal pemuliaan karakter-karakter spesifik, diantaranya karakter yang menyangkut vigor, hasil, ukuran tanaman, jenis tepi daun, pigmen anthocyanin, bentuk mahkota, ukuran buah, dan kualitas buah (kadar gula, kadar asam, nilai Brix, aroma, dan tekstur), serta ketahanan hama dan penyakit. Untuk mendapatkan nenas genotipe baru dengan berbagai karakter di atas, tentu tidak bisa diperoleh dalam waktu singkat. Hal ini disebabkan karena keragaman genetik relatif cukup besar dibandingkan dengan spesies tanaman menyerbuk sendiri. Salah satu kriteria yang dapat digunakan dalam menentukan karakter yang dapat dijadikan kriteria seleksi adalah nilai duga heritabilitas, makin besar nilai heritabilitas makin besar kemungkinan suatu karakter dapat diwariskan ke generasi selanjutnya. Heterosis Salah satu kriteria keberhasilan persilangan pada tanaman menyerbuk silang adalah diperoleh nilai heterosis dari karakter yang diinginkan. Heterosis adalah keunggulan hibrida atau hasil persilangan (F 1 ) yang melebihi nilai atau kisaran 21

12 22 kedua tetuanya. Sifat unggul ini digunakan untuk memperoleh keuntungan komersil dari tanaman yang diusahakan petani (Poespodarsono, 1988). Konsep heterosis diperkenalkan pertama kali pada jagung hibrida tahun 1904 oleh George Harrison Shull yang menyimpulkan bahwa terjadi heterosis pada jagung, dan menduga adanya fenomena depressing inbreeding dan heterosis (Shull, 1964 dalam Poespodarsono, (1988). Pada tanaman nenas heterosis pertama kali dikenal dari populasi F 1 hasil persilangan Cayenne dengan Santa Marta, varietas yang berasal dari Amerika Tengah. Hybrid Vigor telah diperlihatkan beberapa varietas hibrid dan telah menjadi spesies hibrid. Hibridhibrid dari A. erectifolius sedikit memperlihatkan gejala heterosis dibanding spesies lainnya (Collins, 1968). Persilangan antara aksesi-aksesi unggul masa kini merupakan cara yang tepat untuk melestarikan dan memasukkan hibrid vigor ke dalam plasma nuftah yang dimiliki untuk merakit aksesi-aksesi unggul di masa mendatang. Meskipun persilangan yang dilakukan merupakan persilangan intra spesifik yang mempunyai jarak genetik relatif dekat diharapkan efek heterosis akan muncul. Panhwar et al. (2002), melaporkan bahwa efek heterosis terjadi pada hasil dan komponen hasil seperti jumlah bool, berat boll dari hasil persilangan intra spesifik Gossipium hirsutum L. Untuk tanaman menyerbuk silang yang dikembangkan secara vegetatif (tanaman nenas) metode seleksi untuk heterosis dapat digunakan pengujian silang banyak (polycross). Metode ini diusulkan oleh Tisdal (1942) setelah melakukaan penelitian pada tanaman alfalfa (Poespodarsono, 1988). Korelasi dan Sidik Lintas Nilai korelasi adalah nilai derajat keeratan hubungan antara dua sifat yang langsung diukur. Korelasi antara dua sifat perlu diketahui karena perubahan yang terjadi akibat seleksi terhadap suatu sifat dapat secara simultan berpengaruh terhadap sifat-sifat lain yang berkorelasi. Diketahuinya korelasi suatu sifat dengan sifat lain maka dapat diantisipasi perubahan sifat lain, apabila dilakukan seleksi terhadap sifat tertentu. Korelasi yang tinggi di antara hasil dan komponen-komponen hasil umumnya mendukung studi heritabilitas dengan asumsi bahwa porsi terbesar dari ragam genetik adalah aditif, sehingga seleksi untuk setipa komponen yang 22

13 23 berkorelasi dengan hasil akan memberikan sumbangan untuk perbaikan sifat hasil (Yohe dan Poehlman, 1975). Korelasi genetik antara dua sifat mungkin disebabkan adanya keterpautan antara gen-gen yang mengandalikan sifat-sifat itu, atau dengan gen yang sama benar-benar mengendalikan sifat-sifat (pleiotropy). Pengaruh pleiotropy dapat dijelaskan melalui hubungan fisiologi diantara sifat-sifat. Sebagai contoh, tinggi tanaman dan biomassa dihasilkan dari ekspresi produk gen yang sama. Jika sifat ini dapat diukur pada level produk gen, korelasi genetik harus ditunjukkan sebagai akibat keterpautan genetik (Liu, 1998). Menurut Singh dan Chaudhary (1979), jika hubungan antara sebab dan akibat didefenisikan dengan baik, hal tersebut memungkinkan untuk menyajikan seluruh sistem peubah dalam bentuk diagram, yang dikenal sebagai diagram koefisien lintas. Dalam hal ini bila peubah Y (faktor akibat) merupakan fungsi dari berbagai komponen (faktor sebab) X 1, X 2, X 3 dan sebagainya serta diasumsikan bahwa faktor-faktor tersebut memperlihatkan tipe hubungan satu dengan yang lain. Menurut Mayo (1980), analisis koefisien lintas merupakan suatu bentuk regresi linier yang dilaksanakan pada sistem tertutup. Oleh karena itu analisis koefisien lintas mempunyai keterbatasan seperti pada semua metode linier. Singh dan Chaudary (1979), mengemukakan bahwa koefisien lintas merupakan perbandingan antara simpangan baku pengaruh yang disebabkan oleh suatu sebab terhadap total simpangan baku faktor akibat. Kemampuan model regresi dalam menguraikan pengaruh interaksi relatif kecil namun demikian model regresi mampu memprediksi nilai respon dengan baik yaitu dengan kedekatan berkisar 80 85% (Sumertajaya et al. 1998). Analisis korelasi berbeda dengan analisis regresi, meskipun keduanya tidak dapat dipisahkan. Dalam analisis regresi, hubungan pengaruh antara variabel bebas dan variabel tak bebas terdapat ketergantungan antara dua variabel tersebut yaitu variabel tak bebas bergantung variabel bebas. Dalam analisis korelasi tidak melihat hubungan ketergantungan ini, jadi kedua variabel yang dikorelasikan mempunyai kedudukan yang sama atau tidak mempersoalkan antara variabel bebas dan variabel tidak bebas (Gaspersz, 1995). 23

14 24 Penanda Morfologi dan Molekuler Penanda Morfologi Secara tradisional, identifikasi tanaman dan analisis hubungan kekerabatan antar tanaman dilakukan secara kombinasi menggunakan penanda morfologi, sifat agronomi atau analsis biokimia seperti isozim (Waugh, 1997). Analisis keragaman morfologi dilakukan dengan menggunakan data hasil pengatamatan atau pengukuran karakter morfologi tertentu (Falconer, 1970). Pada tanaman Panicum coloratum L. karakter lebar daun dan pertumbuhan akar kecambah dapat diwariskan secara konsisten selama dua tahun (Young, 1994). Kelemahan analisis keragaman genetik menggunakan penanda morfologi adalah sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan, memperlihtkan penurunan sifat dominan-resesif, dan memiliki tingkat keragaman atau polimorfisme yang rendah (Asiedu et al., 1989; Tanksley dan Bernatsky, 1989). Pada tanaman kentang warna batang dipengaruhi oleh keadaan lingkungan dan umur. Biasanya pada umur tanaman yang lebih tua batang akan berwarna lebih menyolok. Demikian pula halnya pada tanah yang subur dan kondisi kering. Sedangkan jumlah bunga yang menyusun karangan bunga akan dipengaruhi oleh suhu, kelembaban dan cahaya. Jumlah bunga lebih banyak dalam keadaan cukup cahaya dan suhu tinggi dibandingkan dengan kurang cahaya, suhu rendah dan kelembaban tinggi. Sedangkan kandungan ion besi yang tinggi dapat mengakibatkan tanaman berbunga lambat, jumlah bunga berkurang, dan masa berbunga pendek. Bentuk umbi dipengaruhi oleh cara bertanam, keadaan lingkungan tumbuh dan penyakit (Burton, 1996). Beberapa studi genetika telah menunjukkan adanya keragaman genetik pada tanaman yang diperbanyak secara vegetatif dan generatif. Bahkan seleksi tanaman tersebut telah menghasilkan varietas tanaman baru. Clements et al., (1996), telah mempelajari hubungan keragaman morfologi tanaman Lupinus pilosus dengan daerah geografi asalnya, hasilnya menunjukkan bahwa terdapat keragaman yang nyata pada karakter vegetatif dan reproduktif, seperti pembungaan, percabangan, tinggi rendah produksi polong pada batang utama, dan jumlah biji perpolong. Tipe liar dari Israel memiliki polong sedikit, hasil biji rendah, nodulasi akar kurang, daun pucat dan kecil. Tipe liar Turki pembungaannya lambat, tetapi 24

15 25 pertumbuhannya cepat. Sedang tipe ornamental dari Eropa dan Australia termasuk kelompok yang memiliki bunga putih, ungu, dan merah muda, dengan pertumbuhan awal yang tegar. Disamping itu ditemukan juga tipe biji halus dengan pembungaan lambat dan pendek, serta tipe biji yang kasar dari Syiria. Menurut Collins (1968), walaupun tanaman nenas diperbanyak secara vegetatif, tetapi di dalam klon sering dijumpai adanya variabilitas karakter yang disebabkan oleh mutasi atau dipengaruhi oleh lingkungan yang ekstrim. Oleh karena itu penampilan fenotipik pada kebun koleksi dapat saja memperlihatkan adanya variasi. Penelitian keragaman genetik plasma nuftah nenas koleksi Balai Penelitian Buah Solok telah dilakukan oleh Hadiati et al., (2003). Hasil penelitian menunjukkan bahwa karakter panjang tangkai buah, jumlah spiral, diameter buah, panjang buah, tebal daging, diameter empulur, TSS, total asam, vitamin C dan kadar serat buah dan berat buah memiliki koefisien variabilitas genetik luas dan fenotipik serta heritabilitas tinggi. Karakter panjang tangkai buah, panjang buah dan kandungan vitamin C mempunyai persentase kemajuan genetik yang tinggi. Hal ini menunjukkan bahwa koleksi plasma nuftah nenas yang ada di Balitbu Solok berpotensi membentuk varietas nenas baru dengan daya hasil rendah, dengan kualitas buah yang baik. Penanda DNA Informasi mengenai keragaman genetik tanaman merupakan modal dasar bagi para ahli pemuliaan dalam upaya untuk melakukan perbaikan dan pengembangan tanaman. Kemajuan di bidang biologi molekuler telah memberikan sumbangan yang besar dalam studi keragaman genetik, yaitu dengan melakukan analisis pada tingkat molekul DNA. Beberapa metode analisis profil DNA yang dapat digunakan untuk menentukan keragaman genetik antara lain : 1) Restriction Fragment Length Polymorphism (RFLP), 2) Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) dan Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP). Penemuan teknik Polymerase Chain Reaction (PCR) dan automatisasi peralatannya telah memberikan sumbangan yang besar dalam memacu perkembangan bidang biologi molekuler dan genetika. PCR adalah suatu teknik amplifikasi sekuen DNA dengan menggunakan primer utas DNA yang 25

16 26 komplementer. Reaksi ini memerlukan enzimpolimerase DNA untuk sintesis utas DNA yang komplementer dengan DNA cetakan utas tunggal yang arahnya dari ujung 5 ke ujung 3. Pada tahun 1990, dua kelompok yang bekerja secara terpisah menemukan suatu teknik untuk mendeteksi polimorfisme sekuen nukleotida yang merupakan modifikasi PCR dengan menggunakan satu buah primer tanpa perlu mengetahui sekuen DNA (Welsh dan McCleland (1990) menunjukkan terjadinya amplifikasi sebagian dari genom oleh sebuah primer, dan pola pita hasil elektroforesisnya dapat digunakan sebagai jari DNA suatu organisme. Sedangkan Williams et al., (1990) mendapatkan polimorfisme dari ukuran DNA yang teramplifikasi oleh satu primer oligonukleotida dan berlaku seperti marka fenotipe dalam genetika Mendel. Marka hasil amplifikasi dengan PCR ini disebut sebagai Marka RAPD. Selanjutnya banyak peneliti menggunakan teknik ini untuk studi genetika termasuk keragaman genetik. Teknik RAPD memiliki beberapa kelebihan dibanding dengan teknik lainnya, yakni lebih sederhana. Dengan hanya menggunakan beberapa nanogram DNA total genom telah mampu mendeteksi pola pitanya, serta primer oligonukleotida yang digunakan relatif pendek yaitu hanya 10 sampai 20 mer. Dengan menggunakan teknik PCR maka amplifikasi DNA dapat dilakukan secara cepat dengan hasil yang lebih baik (Tingey et al., 1992). Menurut Liu dan Fumier (1993), penggunaan penanda RAPD memperlihatkan keragaman yang lebih tinggi dibandingkan dengan izosim dan RFLP. Namun teknik ini juga masih memiliki kekurangan yakni tidak mampu mengidentifikasi heterozigot (Waugh, 1997). Kini, para peneliti bidang genetika dan biologi molekuler banyak menggunakan teknik RAPD karena beberapa alasan yaitu : 1) tidak perlu mengetahui latar belakang genom yang diteliti, 2) pelaksanaannya lebih cepat dan sederhana dibandingkan teknik lain, seperti RFLP lebih rumit karena memerlukan banyak tahapan, 3) beberapa jenis primer acak yang umum digunakan telah tersedia dan diperjualbelikan, serta dapat digunakan untuk analisis genomik hampir semua organisme (Welsh dan McCleland, 1990; William et al., 1990). Oleh karena itu analisis keragaman genetik dengan teknik RAPD cukup potensil karena selain memiliki kelebihan tersebut juga mampu menghasilkan karakter 26

17 27 yang tidak terbatas jumlahnya. Faktor-faktor yang perlu diperhatikan dan dikontrol dengan cermat dalam analisis RAPD adalah hal-hal yang mempengaruhi amplifikasi DNA pada waktu proses PCR yaitu konsentrasi DNA contoh, ukuran panjang primer, komposis primer, konsentrasi ion dan jumlah Taq DNApolymerase yang digunakan (Tingey et al., 1992). Analisis keragaman genetik menggunakan RAPD telah dilakukan pada tanaman nenas. Hasil analisis keragaman genetik 22 aksesi nenas koleksi PKBT IPB menunjukkan bahwa dari 4 primer yang digunakan diperoleh total pita polimorfik sebanyak 23 dari 29 total pita secara keseluruhan dan menghasilkan dendrogram dengan koefisien kemiripan berkisar antara 0,62 1,00 (Apriyani, 2005). Selanjutnya Sripaoraya (2001) dengan menggunakan analisis RAPD telah berhasil mengelompokkan bahwa dua tipe liar nenas berada di luar kelompok nenas komersil di Thailand. Meskipun tanaman ini secara ekonomi penting, sangat sedikit yang diketahui dari genetik molekuler nenas. Tidak ada marka molekuler yang dapat digunakan dalam program pemuliaan saat ini. Meskipun besar sekali gunanya, jika dapat dikaitkan dengan karakter-karakter agronomi penting atau hama dan penyakit. Saat ini hanya dimiliki gen-gen yang telah diisolasi, dibuat dan dimanfaatkan dalam program transformasi genetik (Smith et al., 2003). Teknik E-RAPD (Enhanced/emphasized-RAPD) merupakan konversi RAPD bersifat sederhana dan efisien untuk membuat pita minor (samar) menjadi lebih jelas (Tanaka dan Taniguchi, 2002). Teknik E-RAPD menggunakan primer yang sama dengan RAPD tetapi pada ujung 5 atau 3 ditambah 1-2 basa sehingga menjadi mer. DNA templat dapat diamplifikasi dengan primer E-RAPD atau dikombinasikan dengan primer aslinya. Analisis selanjutnya sama dengan teknik RAPD seperti yang dikembangkan William et al., (1990). Kejelasan pita target dapat ditingkatkan dan pita yang samar dapat dikurangi. Hasil penelitian Tanaka dan Taniguchi (2002), memperlihatkan pita hasil E-RAPD lebih jelas dengan reprodusibilitas lebih tinggi dibanding pita dari primer aslinya yang dicobakan pada tanaman teh. Mudah, murah, dan singkat merupakan syarat mutlak untuk melakukan analisis DNA dalam program pemuliaan. Analisis variabilitas genetik, identifikasi genotip, dan seleksi berdasarkan penanda 27

18 28 (marker-assisted selection - MAS) untuk tujuan pemuliaan tanaman membutuhkan penanda DNA yang jelas, alel spesifik, terkait erat dengan karakter tertentu, dan reprodusibilitas yang tinggi. Penanda dominan seperti AFLP dan RAPD dengan mudah dapat dimodifikasi dan dikembangkan dan lebih murah dibanding penanda kodominan. Semenjak diperkenalkan oleh William et al. (1990), teknik RAPD menjadi salah satu cara yang banyak digunakan untuk berbagai penelitian di bidang biologi molekuler dan pemuliaan tanaman. 28