TUMBUH DAN PERIODISITAS TUMBUH

Transkripsi

1 halaman1dari 7 halaman TUMBUH DAN PERIODISITAS TUMBUH FASE TUMBUH Pada dasarnya semua tanaman berasal dari menyatunya (fusion) sel telur dangan cell jantan membentuk sebuah zygote yang kemudian bergkembang menjadi embryo bagian yangt hidup dari biji, kemudian bila kondisinya menguntungkan berkecambah dan terbentuklah tanaman muda. Penyempurnaan sifat genetis (genetic complement) diselesaikan pada fusi awal tersebut, dan tetap tidak berubah. Fase Juvenil Pertumbuhan dan perkembangan awal tanaman muda dicirikan oleh tumbuh vegetatif yang sangat kuat, dan dengan cara apapun tidak dapat diinduksi untuk berbunga. Fase ini disebut fase juvenil, yang lamanya mulai dari beberapa hari/minggu pada tanaman semusim sampai puluhan tahun (30-40 tahun) pada pohonan hutan. Pada tanaman tahunan masalah lamanya fase juvenil ini merupakan masalah yang serius dalam upaya memuliakannya. Pencapaian kemampuan untuk berbunga menandai berakhirnya fase juvenil, dan masuk ke fase transisi atau langsung ke fase dewasa. Fase ini dicapai pada umur, ukuran dan tampilan yang relatif konstan untuk tiap species atau kultivar. Pada fase transisi tanaman dapat diinduksi dengan berbagai cara untuk berbunga (masuk ke fase dewasa). Pada padi perbedaan umur antara kultivar dalam dan kultivar genjah terletak pada lamanya fase transisi ini; artinya fase juvenil dan lama antara inisiasi bunga sampai dengan panen (fase dewasa) adalah sama. Dengan demikian terbuka kemungkinan untuk memanipulasi umur padi dalam mendekati umur padi gejah. Perlakuan yang dapat dikerjakan untuk memperpendek fase transisi ini misalnya; terapi panas, cekaman air, dan perlakuan temperatur dingin; juga perlakuan yang tidak terlalu keras seperti penggunaan ethyleen dan zat penghambat tumbuh lainnya. Perlakukan demikian pada umumnya akan menurunkan laju tumbuh dan meningkatkan nisbah karbon/nitrogen. Robinson dan Wareing (1969) i telah melakukan telaah apakah perubahan dari fase transisi ke fase dewasa ini berkaitan dengan tercapainya ukuran dan ekspressi morphologis tertentetu. Mereka menyimpulkan keduanya tidak esensial; yang lebih menentukan adalah ujung tumbuh (apices) harus telah mencapai jumlah plastochrone tertentu (tentang plastochrone akan diuraikan kemudian). Jadi perlakuan yang mampu memperpendek umur fase yuvenil, tidak lain karena perlakuan tersebut mampu menciptakan pertumbuhan yang tidak terputus, sehingga jumlah

2 halaman2dari 7 halaman plastochrone minimal tersebut dapat dicapai lebih cepat. Sebagai contoh crab-apple dapat berbunga kurang dari setahun bila ditanam di rumah kaca, sedangkan bila ditanam di lapangan baru mulai berbunga pada umur 3-4 tahun. Kuncup bunga terbawah, sebagai indikator letak transisi awal ke fase dewasa, terdapat pada buku ke dengan ketinggian pohon 2 meter. Bila ditanam ditempat lain yang kondisinya berbeda, sehingga menyebabkan tumbuh buku (ruas)-nya pendek-pendek, ternyata bunga pertama terletak pada ketinggian yang lebih rendah, tapi tetap kisaran jumlah plastochronenya sama. Perbedaan antara fase juvenil dan fase dewasa bukan saja terletak pada prilaku berbunganya, akan tetapi juga pada karakteristik vegetatif lain. Pada banyak species seperti ivy (Hedera helix), Acacia dan Eucaliptus, bentuk daun fase juvenil sangat berbeda dengan fase dewasa (Gambar 2. 24). Pada beberapa species seperti tanaman deciduous, daun mati tetap melekat pada pada fase juvenil, sedangkan pada fase dewasa gugur di musim dingin. Juga mungkin ada perbedaan pada cara tersusunnya daun pada batang (phyllotaxy); pada citrus daun fase juvenilnya ber tombak, yang pada fase dwasa tombak ini hilang. Gambar Perbedaan bentuk daun fase juvenil (kiri) dan fase dewasa (kanan) pada Sasafras albidum (a) dan pada Hedera helix (b). (dari Leopold dan Kriedman, 1975 ii )

3 halaman3dari 7 halaman Perbedaan penting lain antara fase juvenil dengan fase dewasa adalah dalam kemampuan berakar dari stek batangnya. Stek batang fase juvenil lebih mudah berakar dari fase dewasanya. Bila semai tumbuh membesar, biasanya bagian terluar tajuk (peri-peri) dan cabang-cabang yang telah mencapai jumlah plastochrone minimal berubah dari fase juvenil ke fase dewasa, akan tetapi bagian proximal yang lebih bawah tetap juvenil. (Gambar 2.25). Tanaman baru yang diperbanyak secara vegetatif dari batang fase juvenil, akan tetap memperlihatkan fase juvenilnya, artinya untuk mencapai fase dewasa (mampu berbunga) memerlukan waktu yang lebih lama dibandingkan dengan yang berasal dari fase dewasa. Perbanyakan sambung batang dan okulasi antara juvenil-dewasa, antara yang berbunga dan yang tidak berbunga, antara tajuk juvenil dengan tajuk dewasa banyak dipraktekkan oleh para praktisi tanaman hias. Fenomen yang nampak kontradiktif adalah kejadian apomiksis atau semai nucellar, yaitu semai yang muncul dari kelompok cell yang membelah diri pada jaringan nucellus pada kantung embryo. Mereka hanya diturunkan dari jaringan tetua jantan. Fenomen ini umum terdapat pada beberapa Gambar Diagram pohon dengan fase juvenil di bagian dasar tajuk dan fase dewasa di bagian peri-perinya (dari Leopold dan Kriedman, 1975iii)

4 halaman4dari 7 halaman species seperti jeruk, dan mangga. Semai demikian memperlihatkan sifat juvenil seperti semai asal seksual yang sebenarnya. Fenomen embryosac-experience ini menantang untuk ditelaah lebih lanjut dalam terma kimiawi. Fase Dewasa Fase juvenil diikuti oleh fase dewasa. Transisi dari fase juvenil ke fase dewasa mungkin gradual, bergandengan dengan laju tumbuh yang lambat, berubahnya tampilan morfologis dan pembungaan yang berangsur. Pada fase dewasa sejumlah karakteristik kedewasaan menyertainya. Meskipun berada pada kondisi mampu berbunga, faktorfaktor seperti nutrisi, iklim, dan tindakan kultur teknis dapat menyebabkan tanaman tetap tumbuh vegetatif. Ketidak hadiran bunga dan sifat juvenil lain biasanya juga muncul pada tanaman yang diperbanyak secara vegetatif dari tanaman fase dewasa. Semmai asal vegetatif ini biasanya mula-mula juga memperlihatkan sifat juvenil seperti laju tumbuh cepat, ranting panjang dengan banyak daun dan internodia yang panjang, bahkan juga tombak pada helai daun citrus muncul kembali, walaupun mungkin mulai berbunga tapi sangat jarang. Secara berangsur-angsur sifat ini lenyap dan menjadi lebih reproduktif. Gejala ini disebut menua (ageing) untuk membedakannya dengan mendewasa (maturation). Banyak praktek kultur teknik yang dapat memperpanjang proses menua ini, tapi pengaruhnya bukan pada kejuvenilan yang sebenarnya, akan tetapi pada imbangan antara tumbuh vegetatif dengan tumbuh reproduktif pada fase dewasa. Senesen Semua tanaman pada akhirnya akan mati. Munculnya gejala rapuh (deteriorative) ini mungkin tiba-tiba dan diikuti kematian pada tanaman semusim/ determinate. Pada tanaman tahunan gejala ini sangat gradual. Gejala ini meliputi proses menua (ageing) yang mengantar pada matinya jaringan, organ atau keseluruhan tanaman, dan kesemuanya itu disebut senesen (senescence). Pada tanaman tahunan gejalanya dimulai dengan laju tumbuh yang makin menurun, berbunga dan berbuah sangat lebat, memproduksi biji berlebihan, melemah dan matinya beberapa cabang. Terdapat beberapa cara manipulasi untuk memudakan kembali tanaman yang mengalami kemunduran demikian. Semua perlakuan tersebut bertumpu pada penciptaan kembali tunas/ daun muda, misalnya pemangkasan dan mungkin dengan penggunaan zat pengatur tumbuh (ZPT).

5 halaman5dari 7 halaman PERIODISITAS TUMBUH (EPISODIC GROWTH) Tanaman tahunan mempunyai pola tumbuh yang khas, yang antar species, antar kutivar, antar lingkungan tumbuh berbeda satu sama lain. Untuk setiap kultivar pada kondisi tempat tumbuh yang sama, setiap tanaman akan mempunyai pola tumbuh yang sama setiap musim. Keakraban terhadap pola tumbuh yang menyeluruh serta interrelasi antara berbagai komponennya sangat essensial bagi setiap orang yang ingin bekerja dengannya. Pertumbuhan dan perkembangan tanaman tidak kontinyu, akan tetapi ber siklus ; pupus yang tumbuh cepat diikuti oleh tumbuh lambat, masa istirahat diikuti moleh masa aktif kembali, tumbuh vegetatif dengan tumbuh reproduktif berinteraksi, tumbuh akar dengan tumbuh pupus bergantian dan seterusnya. Seperti telah diuraikan di muka (Sub. Bab 2.6) pola tumbuh ini dikontrol secara internal; kontrol ini berperan mengintegrasikan pemanfaatan fotosintat, pengisapan hara mineral, dan pengarahan pertumbuhan dan perkembangan ke berbagai pusat diseluruh wilayah tubuh tanaman pada waktu yang berlainan. Peran ini diyakini dipegang oleh fitohormon. Bergandengan dengan kendali internal, faktor tempat tumbuh memegang peranan penting dalam mempengaruhi perumbuhan dan perkembangan tanaman. Suply air ke tanaman, temperatur udara, temperatur tanah, hara mineral, intensitas cahaya dan foto-periodisitas semuanya berperan penting dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Suatu faktor tempat tumbuh atau suatu faktor endogen, mungkin suatu saat mempunyai peran dominan dalam pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Siklus tumbuh tanaman semusim dikenal dengan baik; meliputi perkecambahan, ramifikasi akar, perpanjangan batang, pembentukan daun, inisiasi bunga, perpanjangan tangkai bunga, pembungaan, pembentukan buah, pertumbuhan buah, pemasakan, pembentukan organ penyimpan bahan makanan, senesen dan mati. Tanaman semusim ini dibedakan antara yang tumbuh determinate dan indeterminate. Yang determinate hanya mempunyai satu alternatif; setelah tumbuh vegetatif selesai, masuk ke tumbuh reproduktif, senesen dan kemudian mati. Yang indeterminate, tumbuh vegetatif tumbuh reproduktif berulan berkali-kali sampai tanaman tersebut rapuh, senesen dan mati. Tanaman biennial hanya berbeda dengan tanaman semusim dalam hal terputusnya siklus tumbuh oleh periode dorman, sehingga masuk ke tahun ke dua. Banyak tanaman biennial dipanen diakhir siklus pertama, dan perpanjangan tangkai bunga, pembungaan dan produksi buah terjadi di tahun kedua.

6 halaman6dari 7 halaman Tanaman perennial mempunyai siklus tumbuh yang sama dengan tanaman semusim indeterminate; vegetatif reproduktif vegetaif yang berulang, namun periodisitas musiman/tahunan ini berlangsung dalam banyak tahun; juga pada umumnya periodisitas pada tanaman perennial lebih jelas. Upaya kearah pengertian yang lebih baik tentang mekanisme periodisitas tumbuh atau episodic growth ini telah dirintis oleh Bochert, seperti dapat dibaca dalam Tomlinson dan Zimmerman (1975) iv. Hasil studi Bochert menunjukkan bahwa asalkan pertumbuhan akar tidak terganggu, periodisitas atau tumbuh episodic terjadi karena adanya simple feed back control antara akar dengan pupus (shoot). Periodisitas ini bahkan terjadi pada kondisi lingkungan yang konstan sekalipun. Kendali umpan balik ini terjadi demikian; dengan makin meningkatnya transpirasi karena pertumbuhan dan perkembangan tunastunas muda, luas permukaan transpirasi bertambah dengan cepat sedemikian rupa sehingga akar tidak mampu lagi mengimbanginya dengan suplai air (berikut zat terlarut di dalamnya) yang cukup. Akibatnya terjadilah cekaman air; ujung-ujung tumbuh di shoot menjadi dorman; dalam pada itu daun masih tetap berfungsi, namun karena shoot tidak lagi menjadi sink (penampung, limbung), fotosintat banyak dialirkan ke akar, dengan akibat akar tumbuh lagi, berramifikasi lagi. Pada gilirannya, air berikut hara mineral dan hormon (terutama sitokinin yang diproduksi diakar) dialirkan lagi ke shoot; kuncup yang dorman terpicu lagi, mulailah kembali kuncup pecah, flushing, daun berkembang, akar tidak mampu lagi memenuhi kebutuihan air bagian atas tanaman dan seterusnya. Pada percobaannya dengan pohn oak muda (Querqus alba L.), Bochert menunjukkan pohon yang dibiarkan bercabang mempunyai masa flushing yang lebih panjang dibandingkan dengan pohon yang cabangnya dikurangi. Kemudian dia mengembangkan model simulasi dan ternyata mampu meramalkan dengan ketepatan signifikan, berapa jumlah dan interval flushing yang terjadi akibat perlakuan membatasi perkembangan akar dan/atau mengurangi jumlah daun. Dari uraian diatas nampak variasi kondisi lingkungan (kondisi faktor tempat tumbuh, pemasok bahan baku) bekerja sinkron dengan kendali endogen. Pada pohon muda, dengan kondisi tempat tumbuh yang optimal, pertumbuhan trubus kontinyu, dalam artian interval pendek dan konstant. Hanya karena makin berkembangnya kompleksitas, tanaman menjadi episodic. Makin tua pohon, flushing makin jarang atau makin pendek durasinya, makin tersinkronisasi dengan lingkungan. Mangga yang sentranya terdapat dilokalita dengan musim kering yang tegas (4-5 bulan bulan-kering menurut tipe curah hujan Scmidt Fergusson) masa flushingnya hanya 3-4 bulan dalam setahun denga 2-3

7 halaman7dari 7 halaman kali flush. Sawo, yang sentranya di daerah basah, flushing sepanjang tahun. Secara singkat Bochert merumuskan generalisasi ( teori ) temuannya sebagai berikut: Periodisitas tumbuh terjadi karena adanya kendali umpan balik antara bagian atas tanaman dengan akar sinkron dengan kondisi tempat tumbuh. Periodisitas tumbuh berikut pengetahuan tentang mekanismenya mempunyai implikasi penting untuk upaya manipulasi ke arah panen yang optimal. Mengenai hal ini akan diuraikan di tempat lain. i ii iii iv Robinson and Wareing (1969) Leopold dan Kriedman, 1975 Leopold dan Kriedman, 1975 Tomlinson dan Zimmerman (1975)