20 TINJAUAN PUSTAKA Pengertian Biodiversitas Biodiversitas atau keanekaragaman hayati merupakan suatu istilah yang mencakup pada kelimpahan spesies, komposisi genetik, komunitas, dan ekosistem. Biodiversitas spesies mencakup tumbuhan, hewan, cendawan, bakteri, dan mikroorganisme yang lain. Diversitas ekosistem atau diversitas biogeografi berkaitan dengan variasi dalam wilayah biogeografi, bentang alam (landscape) dan habitat (Yamamoto et al. 2007). Diversitas ini tidak hanya berlaku untuk spesies, tapi juga dalam hubungan antara spesies dengan lingkungannya (biotipe) dalam suatu ekosistem. Dalam setiap ekosistem, organisme saling berinteraksi tidak hanya dengan sesama organisme, tetapi juga dengan faktor abiotik yang berada didalamnya (Prugh et al. 2008). Diversitas spesies dan diversitas ekosistem tidak hanya ditentukan oleh jumlah spesies (species richness), tetapi juga ditentukan oleh kelimpahan relatif individu (relative abundance) yang mengacu pada kemerataan individu suatu spesies dalam suatu ekosistem. Hubungan yang positif diantara diversitas spesies tanaman, konsumen, tanaman inang, dan herbivora merupakan salah satu contoh bentuk interaksi. Kelimpahan sumber makanan juga merupakan faktor penting dalam interaksi diantara herbivora (Yamamoto et al. 2007). Ekologi Kupu-kupu Superfamili Papilionoidea Superfamili Papilionoidea merupakan salah satu superfamili dalam ordo Lepidoptera. Triplehorn dan Johnson (2005) menyatakan ordo Lepidoptera mencakup ngengat (moth) dan kupu-kupu (butterfly). Kupu-kupu dibedakan dengan ngengat berdasarkan waktu aktifnya dan ciri morfologinya. Umumnya, kupu-kupu aktif di siang hari (diurnal), sedangkan ngengat aktif di malam hari (nocturnal). Kupu-kupu beristirahat atau hinggap dengan cara menegakkan sayapnya, sehingga tampak permukaan bawah dari sayap. Ngengat hinggap dengan sayap terlipat horizontal di atas tubuh. Kupu-kupu biasanya memiliki warna yang indah dan cerah, sedangkan ngengat cenderung gelap (coklat dan abuabu). Antena kupu-kupu berbentuk benang (filiform) dan membesar di ujungnya,
21 sedangkan hampir semua ngengat memiliki antena seperti bulu burung atau seperti sisir. Tubuh kupu-kupu mempunyai bagian-bagian yang sama dengan serangga yang lain. Kupu-kupu memiliki dinding tubuh yang disebut integumen, yang berfungsi sebagai kerangka luar (eksoskeleton). Tubuh kupu-kupu terbagi menjadi tiga bagian, yaitu kepala, thoraks, dan abdomen. Pada bagian kepala terdapat dua antena yang panjang yang di bagian ujungnya membesar. Antena ini berfungsi sebagai organ peraba dan perasa. Pada bagian kepala juga terdapat mata majemuk sepasang, dan probosis yang berfungsi sebagai penghisap cairan. Pada bagian thoraks terdapat dua pasang sayap yang menempel pada segmen kedua dan ketiga. Kupu-kupu memiliki karakteristik yang khusus pada sayap, yaitu sisik. Sisik ini mengandung pigmen melanin yang memberikan warna hitam dan coklat. Warna biru, hijau, merah, dan warna lainnya pada sayap, biasanya tidak dibentuk oleh pigmen tetapi dari struktur sisik pada sayap. Warna struktur ini merupakan hasil dari pantulan cahaya pada sisik yang saling bertumpukan oleh kristal fototonik alami (Vukusic et al. 2000; Ro et al. 2006). Bentuk, ukuran, warna, dan venasi sayap merupakan bagian paling penting dalam identifikasi kupu-kupu. Pada umumnya kupu-kupu dapat ditemukan di hampir setiap habitat. Perbedaan habitat dapat menyebabkan perbedaan spesies kupu-kupu yang hidup di dalamnya. Kupu-kupu mudah diperoleh di kebun, sepanjang jalan kecil, tempat terbuka, aliran-aliran sungai, hutan, atau pegunungan. Komponen penting bagi kehidupan kupu-kupu adalah tersedianya tanaman inang sebagai sumber makanan. Jika tidak tersedia sumber makanan atau sumber makan sedikit, maka terjadi perpindahan kupu-kupu ke daerah yang baru yang mempunyai sumber daya lebih banyak (Departemen Kehutanan 2008b). Makanan kupu-kupu dewasa pada umumnya adalah nektar. Beberapa spesies kupu-kupu menghisap polen, getah pohon, akar buah, kotoran hewan, daging busuk, dan mineral dalam tanah yang basah. Karena aktif mengunjungi bunga, kupu-kupu memiliki peran penting sebagai polinator bagi banyak spesies tanaman. Pada umumnya, kupu-kupu tidak membawa banyak polen, namun kupukupu mampu membawa polen ke tempat yang lebih jauh (Herrera 1987). Kupu-
22 kupu menghisap nektar dan air dengan probosisnya. Energi dari gula yang terdapat dalam nektar, sodium, dan mineral lainnya, merupakan hal yang penting untuk kepentingan reproduksinya. Beberapa kupu-kupu memerlukan sodium lebih banyak dibandingkan nektar. Kupu-kupu mendapatkan sodium dalam garam dan terkadang mendapatkan dari keringat manusia (Freerk et al. 2005). Di alam keragaman spesies kupu-kupu dapat menurun yang disebabkan oleh adanya musuh alami. Seluruh tahap perkembangan kupu-kupu rentan diserang oleh musuh alami, seperti pemangsa (predator), parasitoid dan manusia. Larva dan kupu-kupu dewasa dimangsa oleh burung (Brower & Calvert 1985; Fink & Brower 1981; Devries 2003), dan tikus (Brower et al. 1985; Wiklund et al. 2008). Burung merupakan salah satu predator utama kupu-kupu di alam yang mengenali pola warna sayap kupu-kupu sebagai penanda mangsanya (Langham 2006; Olofsson et al. 2010). Telur kupu-kupu dimangsa oleh serangga lainnya, seperti kumbang lembing (lady beetle) (Koch et al. 2005; Koch et al. 2006), semut (Matthew & Daniels 2011), dan lalat (Gripenberg et al. 2011). Parasitoid menyerang kupu-kupu pada tahap telur, larva dan pupa (Lugojia et al. 2001; Koch et al. 2005; Anton et al. 2007). Pada umumnya, parasitoid lebih banyak ditemukan pada telur dan larva instar 1 kupu-kupu (Nouhuys & Via 1999; Castelo et al. 2009). Lalat Lespesia archippivora (famili Tachinidae) merupakan salah satu parasitoid pada larva kupu-kupu (Oberhauser et al. 2007). Larva parasitoid hidup dalam tubuh inang dan jumlah parasitoid sekitar 10% dari total jumlah serangga di dunia yang telah teridentifikasi (Eggleton & Belshaw 1992). Beberapa tabuhan parasitoid menggunakan sinyal feromon yang dikeluarkan oleh kupu-kupu jantan saat kawin (mating) untuk mendeteksi keberadaan inang (Fatourus et al. 2003; Huigens et al. 2009; Huigens et al. 2011). Parasitoid Ichneumon eumerus (Hymenoptera: Ichneumonidae) menyerang pupa Maculinea rebeli (subfamili Lycaenidae) (Hochberg et al. 1998). Parasitoid Neotypus melanocephalus (Hymenoptera: Ichneumonidae) menyerang larva Maculinea nausithous (subfamili Lycaenidae) (Anton et al. 2007) dan Maculinea teleius (subfamili Lycaenidae) (Tartally 2005). Kupu-kupu mengembangkan mekanisme pertahanan diri agar tidak di mangsa oleh pemangsa yang berukuran besar, misalnya burung dan tikus.
23 Mekanisme pertahanan diri tersebut, meliputi kamuflase dan perlindungan kimiawi yang didapatkan dari makanannya (Nishida 2002). Taksonomi Kupu-kupu Superfamili Papilionoidea Kristensen (2007) membagi ordo Lepidoptera menjadi 47 superfamili dan 124 famili. Superfamili Papilionoidea merupakan salah satu superfamili dari ordo Lepidoptera. Kupu-kupu termasuk dalam subordo Glossata yang terbagi dalam dua superfamili, yaitu Hesperioidea dan Papilionoidea. Hesperioidea hanya terbagi dalam satu famili, yaitu famili Hesperiidae, sedangkan superfamili Papilionoidea terbagi dalam 5 famili, yaitu Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Riodinidae, dan Lycaenidae (Vane-Wright & de Jong 2003; Ayberk & Akkuzu (2007). Superfamili Papilionoidea merupakan kelompok yang paling banyak diteliti. Namun, pengetahuan biologi superfamili ini masih belum lengkap (Gutirrez et al. 2004). Deskripsi lima famili yang termasuk superfamili Papilionoidea adalah sebagai berikut (Vane-Wright & de Jong 2003): Famili Papilionidae. Kupu-kupu famili ini memiliki ukuran tubuh yang besar dengan panjang sayap lebih dari 50 mm, berwarna cerah, pada sayap belakang terdapat ekor. Saat ini, sedikitnya terdapat 550 spesies kupu-kupu yang tersebar di seluruh dunia, kecuali Antartika. Keragaman tertinggi kupu-kupu ini terdapat di Asia Timur dan Asia Tenggara, karena daerah ini masih cukup baik (Reed & Sperling 2006). Famili Pieridae. Kupu-kupu famili ini memiliki ukuran tubuh kecil atau sedang, panjang sayap lebih dari 22 mm, umumnya berwarna kuning atau putih pada bagian atas. Famili Pieridae merupakan salah satu kelompok famili terbesar setelah famili Hesperiidae (superfamili Hesperioidea) yang memiliki sekitar 3.500 spesies (Vane-Wright & de Jong 2003). Famili Pieridae mempunyai 83 genus dan sebagian besar ditemukan dari daerah tropis Afrika dan Asia (Braby 2005). Pigmen yang menyebabkan warna terang dan menjadi karakteristik untuk famili ini berasal dari hasil metabolisme dalam tubuh (Braby & Pierce 2006).
24 Famili Lycaenidae. Kupu-kupu dalam famili ini memiliki ukuran tubuh kecil sampai sedang, panjang sayap lebih dari 20 mm, sayap lemah dan mudah rusak. Famili Lycaenidae merupakan kelompok famili terbesar kedua dengan sekitar 6000 spesies diseluruh dunia. Kupu-kupu ini dikenal dengan nama kupu-kupu gossamer-winged dan the blues hairstreaks (Fiedler 1996). Kupu-kupu dari famili ini telah teridentifikasi sekitar 40% dari seluruh spesies kupu-kupu yang telah diidentifikasi (Venkatesha 2005). Famili ini terbagi menjadi beberapa subfamili, diantaranya Polyommatinae dan Lycaeninae yang umumnya memiliki warna biru pada bagian atas dan pinggir sayap dan biasanya dibatasi oleh warna hitam. Subfamili lainnya dalam famili Lycaenidae adalah Theclinae, Miletinae, Lipteninae, Liphyrinae, Curetinae, dan Poritiinae. Beberapa peneliti masih memasukkan famili Riodinidae ke dalam famili Lycaenidae (Hall & Harvey 2002). Famili Riodinidae. Famili Riodinidae merupakan kupu-kupu yang paling unik di antara famili lainnya. Famili ini tersebar dalam wilayah biogeografi yang sempit, terutama di Neotropik Amerika. Di wilayah lain, famili ini mempunyai jumlah spesies yang terbatas. Jumlah spesies dalam famili ini diperkirakan sekitar 1.500 spesies (Vane-Wright 2003) dan 20% diantaranya masuk dalam jumlah kupukupu yang telah diidentifikasi (Hall 2002). Kupu-kupu ini memiliki ukuran tubuh kecil hingga menengah dengan ukuran sayap sekitar 12-60 mm. Kupu-kupu ini memiliki warna perak metalik atau keemasan pada permukaan bawah sayap yang bervariasi, sehingga kupu-kupu ini dikenal dengan metalmarks butterflies (Hall 2004). Famili Nymphalidae. Kupu-kupu famili ini merupakan kelompok yang paling dikenal, karena memiliki banyak variasi warna dan bentuk sayap. Famili Nymphalidae dibedakan dengan famili lainnya, dalam hal pasangan tungkai pertama mereduksi dan berbentuk seperti sikat dan terlipat pada tubuh dan pada waktu hinggap. Pada saat hinggap, kupu-kupu ini hanya menggunakan empat dari enam tungkai. Famili ini memiliki sekitar 7.200 spesies yang tersebar diseluruh
25 dunia, kecuali Antartika. Kupu-kupu ini berukuran sedang hingga besar dengan panjang sayap lebih dari 25 mm (Wahlberg et al. 2003). Peranan Kupu-kupu Kupu-kupu merupakan hewan yang menarik bagi manusia karena memiliki keindahan tubuhnya. Di alam, kehadiran kupu-kupu bermanfaat bagi manusia karena membantu proses penyerbukan tumbuhan. Selain itu, kupu-kupu yang indah dan unik juga menjadi incaran para kolektor untuk perdagangan. Oleh karena itu, kupu-kupu yang terdapat di Asia, terutama di Indonesia, telah menjadi komoditas internasional. Keanekaragaman kupu-kupu di alam juga memberikan informasi penting bagi para peneliti tentang kualitas lingkungan. Kupu-kupu ini dapat digunakan sebagai indikator perubahan lingkungan dan perubahan fungsi alam (Departemen Kehutanan, 2008b).