3 TINJAUAN PUSTAKA Deskripsi dan Distribusi Selaginella Selaginella termasuk divisi Lycopodiophyta, kelas Lycopodiopsida, ordo Selaginellales, famili Selaginellaceae. Selaginella termasuk tumbuhan herba perennial. Akar ada yang panjang, pendek, atau rizosfor. Batang kecil, tegak, atau menjalar dengan akar di setiap intervalnya. Percabangannya menggarpu, daun tersusun spiral atau berhadapan, sepasang daun kecil meyerupai sisik di bagian lateral dan median batang yang sebagian besar dengan ukuran yang berbeda. Sporangia tersusun dalam strobili dan terdapat di ujung percabangan. Sporangia pada permukaan atas, di ketiak sporofil sporangium bertangkai, ada dua macam yaitu megaspora dan mikrospora. Selaginella dapat tumbuh pada berbagai tipe iklim dan tanah, dengan tingkat keanekaragaman tertinggi di hutan hujan tropis (Tjitrosoepomo 1994; Zhang 2001). Spesies Selaginella banyak terdapat di Indonesia dan negara-negara Malesia, tetapi informasi tentang takson ini masih terbatas. Di pulau Jawa ditemukan 18 spesies tersebar dalam 29 lokasi dengan jumlah spesies terbesar ditemukan di Jawa Barat seperti S. willdenovii. Beberapa spesies yang umum ditemukan melimpah di pulau Jawa antara lain S. plana, S. ornata, S. opaca, dan S. ciliaris (Chikmawati et al. 2007). Selaginella juga ditemukan di pulau-pulau besar Indonesia lainnya seperti Kalimantan, Sumatera, Sulawesi, serta pulau-pulau kecil seperti Maluku dan Sunda Kecil. Sejumlah spesies juga ditemukan di negara Filipina, Thailand, Semenanjung Malaya, dan kepulauan Solomon (Camus 1997). Di Indonesia, Selaginella memiliki beberapa nama lokal seperti rumput solo, cemara kipas gunung, cakar ayam (Jawa), paku rane (Sunda), menter (Jakarta), tai lantuan (Madura), usia (Ambon), sikili batu (Minangkabau), ruturutu (Maluku) (Winter & Amoroso 2003; Setyawan & Darusman 2008), dan ringan, rorak (Minahasa) (Zumsteg & Weckerle 2007). Jenis-jenis Selaginella memiliki banyak kesamaan tetapi umumnya dapat dibedakan berdasarkan bentuk morfologi dan pigmentasinya.
4 Selaginella ornata (Hook & Grev.) Spring. Selaginella ornata memiliki batang utama tegak, warna merah hati, kaku, mudah patah, ujung batang keemasan, ada satu akar keluar dari percabangan, daun dimorfik seluruhnya, bentuk lembaran daun garis-bundar telur, daun lateral oblong-garis, nampak persisten, warna hijau muda, hijau sedang, dan coklat (merah hati) (Gambar 1). Strobili rata dan sangat rapat, sporofil dimorfik, sporofil dari daun di bawah lebih kecil dari bagian atas. Selaginella ornata tersebar luas di Asia Tenggara. Sementara di Indonesia, khususnya pulau Jawa persebaran spesies ini terdapat di beberapa daerah seperti Gunung Wiru, G. Salak, G. Gede, Cibodas, Cibeber, Paninggaran-Pekalongan, G. Selamet, dan G. Argopuro. Habitat yang disukai oleh spesies ini adalah tempat yang lembab, ternaungi tumbuhan lain maupun terbuka serta terkena sinar matahari, di tebing pinggir jalan dan tebing persawahan dengan sumber air di sekitarnya, dan hutan sekunder (Winter & Amoroso 2003; Chikmawati et al. 2007). Selaginella plana (Desv. ex Poir.) Hieron Selaginella plana merupakan tumbuhan yang memiliki batang yang tegak, bagian pangkal batangnya memanjat atau menjalar, bagian atas cabangnya membentuk seperti frond yang cukup besar tumbuh dari batang utamanya (Gambar 2). Daunnya dimorfik, warna hijau, sporofilnya seragam dan strobili bersegi empat. Daun lateral oblong-garis. Ada beberapa variasi yang terlihat diantaranya batang coklat dominan, batang hijau, daun hijau dominan, dan daun cokelat. Spesies ini dapat ditemukan di dekat sawah, di tebing dengan aliran air kecil di bawah tebing, tepi sungai, hutan sekunder, ternaungi, dan terbuka pada ketinggian antara 250-2771 m dpl. S. plana dapat tumbuh dengan baik pada tanah lempung liat, batu, dan tanah pasir berbatu (Winter & Amoroso 2003; Chikmawati et al. 2007).
5 Selaginella willdenovii (Desv. ex Poir.) Baker Tumbuhan S. willdenovii merupakan semak dengan tinggi antara 1 2 meter, memanjat, batang utamanya tegak, bentuk segi empat, coklat kemerahan, licin, cabang dengan sudut 45 º terhadap cabang utama. Cabang ada yang merayap, teratur, dan median daun berbentuk lanset. Pada bagian atas permukaan daun berwarna hijau kebiruan, ujung keemasan (Gambar 3). Sporofil seragam dan strobili bersegi empat. S. willdenovii dapat ditemukan pada daerah yang cukup panas pada ketinggian +250 m dpl, diantara semak belukar di hutan, di bawah pohon damar, dan di bawah pohon pinus (Winter & Amoroso 2003; Chikmawati et al. 2007). Senyawa Bioaktif pada Selaginella Senyawa bioaktif pada tumbuhan dihasilkan dari proses metabolisme sekunder. Metabolit sekunder merupakan senyawa organik yang tidak langsung berfungsi dalam pertumbuhan dan perkembangan. Senyawa ini tersebar terbatas hanya pada beberapa spesies tumbuhan. Senyawa metabolit sekunder memiliki suatu fungsi ekologi seperti perlindungan tumbuhan dari herbivora, patogen, dan atraktan terhadap polinator hewan penyebar biji. Contoh metabolit sekunder pada tumbuhan adalah terpenoid (isoprenoid), alkaloid serta senyawa N lainnya, dan phenol seperti biflavonoid. Menurut Seigler (1998) distribusi senyawa biflavonoid ini terbatas pada beberapa tumbuhan seperti Selaginellales, Psilotales, dan Gymnospermae. Biflavonoid yaitu metabolit sekunder utama pada Selaginella merupakan dimer flavonoid yang dibentuk dari dua unit flavon atau campuran antara flavon dan flavonon (Gambar 4).
6 Gambar 1 Selaginella ornata di Kebun Raya Cibodas Cianjur. Gambar 2 Selaginella plana di Kampus IPB Dramaga Bogor. Gambar 3 Selaginella willdenovii di Kampus IPB Dramaga Bogor.
7 Biflavonoid yang paling banyak diteliti adalah ginkgetin, isoginkgetin, amentoflavon, morelloflavon, robustaflavon, hinokiflavon, dan ochnaflavon. Senyawa-senyawa ini memiliki struktur dasar yang serupa yaitu 5,7,4 -trihidroksi flavonoid, tetapi berbeda pada sifat dan letak ikatan antar flavonoid (Rahman et al. 2007). Flavonoid Biflavonoid Gambar 4 Struktur dasar flavonoid dan biflavonoid (Rahman et al. 2007) Hasil penelitian Zheng et al. (2007) menunjukkan bahwa dari empat biflavonoid yakni, robustaflavone, 4 -methyl ether, tetrahydrorobustaflavone, dan 2, 3 -dihydrorobustaflavone 4 -methyl ether, yang diisolasi dari fraksi larutan ethanol 60% dari seluruh herba S. uncinata (Desv.) Spring, diperoleh bahwa senyawa 2, 3 -dihydrorobustaflavone 4 -methyl ether adalah merupakan biflavonoid baru. Hal ini dapat menjadi suatu petunjuk baru untuk mendapatkan senyawa-senyawa biflavonoid lainnya yang belum terungkap pada spesies Selaginella lainnya karena beberapa senyawa biflavonoid dengan mudah ditemukan pada berbagai spesies Selaginella. Selanjutnya Sun et al. (2006) melaporkan bahwa amentoflavon dan ginkgetin merupakan senyawa biflavonoid pada Selaginella yang paling melimpah, luas sebarannya, dan paling mudah ditemukan. Antioksidan Antioksidan adalah senyawa kimia yang dapat menyumbangkan satu atau lebih elektron kepada radikal bebas, sehingga radikal bebas tersebut dapat diredam (Suhartono et al. 2002). Selanjutnya menurut Handayani dan Sulistyo
8 (2008) antioksidan juga dapat menginaktifkan radikal bebas, molekul tidak stabil yang dihasilkan oleh berbagai jenis proses kimia normal tubuh atau oleh radiasi matahari, asap rokok, dan pengaruh-pengaruh lingkungan lainnya. Secara alamiah semua organisme memiliki mekanisme untuk mengatasi radikal bebas, misalnya dengan enzim superoksida dismutase dan katalase, atau dengan senyawa asam askorbat, tokoferol, dan glutation (Tuminah 2000; Mau et al. 2002). Superoksida dismutase mengkatalisis reaksi dismutasi, dimana dua radikal superoksida ditransformasikan menjadi molekul hidrogen peroksida dan satu molekul oksigen (Heikkila et al. 1976). Reaksinya adalah sebagai berikut: 2 O 2 + 2H + H 2 O 2 + O 2 Senyawa antioksidan berperan penting untuk mengurangi kerusakan oksidatif sel maupun jaringan yang disebabkan antara lain oleh ROS seperti radikal superoksida, radikal nitrat hidroksida, radikal lipid peroksil, dan radikal hidroksil (Tuminah 2000; Blokhina et al. 2003; Ali et al. 2008). Radikal bebas merupakan molekul yang sangat reaktif sekali, karena memiliki elektron yang tidak berpasangan dan merupakan molekul yang dapat mengakibatkan kerusakan pada membran. Selanjutnya Blokhina et al. (2003) menyatakan bahwa kerusakan pada komponen membran sel seperti lipid (peroksidasi dari asam lemak tidak jenuh pada membran), protein (denaturasi), karbohidrat, dan asam nukleat dapat dilihat dari perubahan komposisi dan kandungan lipid, pengaktifan lipid peroksidase dan meningkatnya kebocoran membran. Berbagai senyawa antioksidan yang dihasilkan tumbuhan untuk menangkal radikal bebas, diantaranya biflavanoid, β-karoten, vitamin C, dan E (Gaspar et al. 1994). Kemampuan Selaginella sebagai antioksidan dipengaruhi oleh senyawa metabolit sekunder yang terkandung di dalamnya. Diantara beberapa jenis antioksidan yang dihasilkan oleh tumbuhan tersebut, yang menunjukkan aktivitas antioksidan terbaik adalah biflavonoid (Myara et al. 1993). Biflavonoid efektif dalam penghilangan radikal hidroksil, radikal peroksil, dan anion superoksida (Packer & Cadenas 2002). Potensi antioksidan senyawa biflavonoid diperkirakan disebabkan oleh pelepasan atom hidrogen yang terdapat pada gugus hidroksil ( OH). Gugus hidroksil hampir selalu terdapat dalam flavonoid, khususnya pada cincin B di posisi 3 dan 4, cincin A pada posisi 5 dan
9 7, atau cincin C pada posisi 3 (Gambar 4). Gugus hidroksil ini merupakan tempat menempelnya berbagai gula yang dapat meningkatkan kelarutan flavonoid dalam air. Sebagian besar flavonoid disimpan dalam vakuola tengah, walaupun disintesis di luar vakuola (Salisbury & Ross 1995). Radikal bebas berikatan dengan atom hidrogen tersebut sehingga energi aktivasinya berkurang (Gurr et al. 2002). Selanjutnya Rose et al. (1982) menyatakan bahwa pemberian antioksidan dapat menurunkan tingkat cekaman oksidatif sehingga memperlambat terjadinya penuaan dini dan mencegah terjadinya komplikasi berbagai penyakit. Hasil penelitian Sah et al. (2005) menunjukkan bahwa ekstrak air S. bryopteris mampu memicu peningkatan pertumbuhan serta aktivitas perlindungan terhadap cekaman oksidatif. Perlakuan kultur sel mamalia dengan 1-2.5% ekstrak air dapat melindungi kultur sel dari hidrogen peroksida. Gayathri et al. (2005) meneliti tentang ekstrak air dari tiga spesies tumbuhan S. involvens, S. delicatula, dan S. wightii yang bersifat antioksidan. Dari ketiga spesies tumbuhan tersebut, yang berpengaruh secara signifikan terhadap anti peroksidasi lipid adalah S. involvens (EC 50 = 2 µg/ml). Hal ini mendukung pandangan masyarakat tradisional (India) yang menganggap bahwa tumbuhan S. involvens ini dapat memperpanjang usia.