Pewarisan sifat ekstrakromosom Sejauh ini dalam perlakuan kita terkait dengan transmisi genetik pada eukariota, kita telah berurusan dengan kromosom inti dan gen. Tentu saja, DNA inti adalah materi genetik universal yang paling penting. Namun demikian, sepanjang sejarah genetika, laporan secara sporadis telah menunjukkan bahwa ekstranuklear atau elemen sitoplasma juga bertindak sebagai agen untuk transmisi turun-temurun. Kriteria perwarisan ekstranuklear Terdapat 5 faktor besar yang dapat membedakan antara pewarisan sifat yang dikontrol oleh gen nuclear dan yang dikontrol oleh gen ekstranuklear. Yaitu: 1. Hasil persilangan resiprokal dapat membentuk penyimpangan terhadap pola transmisi autosomal mendel. Untuk melakukan sebuah penyilangan resiprokal, jantan dari strain a dipasangkan dengan betina dari strain b. Bila terdapat tautan seks, perbedaan dalam hasil penyilangan resiprokal akan mengindikasikan salah satu parental (biasanya ibu) yang menyumbangkan pengaruh lebih besar daripada sifat tertentu lain. 2. Reproduksi sel betina pada umumnya akan membawa lebih banyak citoplasma dan organel sel dibandingkan dengan sel jantan sehingga akan mempengaruhi sifat nonmendelian. Organel dan simbion dalam sitoplasma dapat diisolasi dan dianalisis untuk pembuktian yang spesifik mengenai transmisi maternal dalam pewarisan. Saat dna ekstraseluler berasosiasi dengan sifat tertentu, pewarisan dari gen ekstranuklear akan terjadi. 3. Gen kromosom menempati lokus tertentu dan peta di tempat-tempat tertentu yang terkait dengan gen lain. Kegagalan untuk menemukan keterkaitan gen nuklear dapat mengesampingkan warisan kromosom dan menyebabkan warisan extranuclear jika data yang cukup dapat diperoleh 4. Kurangnya segregasi mendel dan rasio karakteristik mendel yang bergantung pada transmisi kromosom pada meiosis akan menunjukkan transmisi ekstrakromosomal. 5. Substitusi nuclei dapat mengklarifikasikan pengaruh relative dari nukleus dan sitoplasma. Perpindahan sifat tanpa dilakukannya transmisi gen nuclear dapat membentuk pewarisan ekstranuklear. Penurunan sifat yang dikontrol oleh kromosom di luar inti tidak terkait dengan ekspresi gen yang dikontrol oleh kromosom inti. Organel sitoplasma dan simbion
Warisan extranuclear terkait dengan organel sitoplasma sesuai dengan persyaratan sebelumnya dan layak penjelasan meskipun organel hanya mewakili sebagian kecil dari materi genetik, mungkin beberapa ratus gen, berdasarkan pada jumlah dna fungsional yang terlibat. Perlu dicatat bahwa organel sitoplasma yang sangat signifikan dan dasar untuk fungsi dan untuk kelangsungan hidup makhluk hidup. Enzim untuk respirasi seluler dan produksi energi, untuk contoh yang berlokasi di mitokondria, dan bahan makanan dioksidasi untuk menghasilkan adenosin trifosfat (atp), bahan bakar untuk reaksi biokimia. Klorofil dan pigmen lainnya disintesis di plastida. Bukan tidak mungkin gen otonom di mitokondria dan dna plastid secara langsung yang terkait dengan fenotipe dasar dan vital. Kemungkinan menarik yang disarankan oleh beberapa peneliti sebelumnya dan baru-baru ini diuraikan oleh margulis, adalah bahwa mitokondria adalah bakteri yang hidup secara bebas. Selama jangka waktu yang lama, mereka mengadakan simbiosis secara herediter (turun temurun) dengan sel inang eukariot dan akhirnya berkembang menjadi organel dalam sel hewan dan tumbuhan. Kloroplas dalam sel tanaman hijau telah menyatakan bahwa datang dari alga yang hidup bebas yang membentuk hubungan simbiosis dengan sel eukariotik awal. Klorofil pigmen penting untuk fotosintesis, dengan perlengkapan sintesis nya, termasuk dna spesifik, mrna, trna, ribosom, dan perlengkapan untuk memproduksi klorofil sudah dirakit di alga yang hidup bebas. Selain itu, plastida dari ganggang hijau dianggap membawa mekanisme genetik lainnya seperti resistensi streptomisin, yang ditemukan pada alga chlamydomonas. Bakteri simbion telah ditemukan dalam sitoplasma protozoa paramecium aurelia, di mana mereka menghasilkan zat beracun yang membunuh paramecium rentan lainnya ditempatkan dalam medium kultur yang sama. Simbion ini, sekarang dikenal dengan nama latin tertentu, caulobacter taeniospiralis, bekerja dengan masuk ke dalam sistem genetik dari inangnya, tetapi dia hanya dapat bereproduksi apabila ada sebuah genotipe tertentu dari inang. Dna di mitokondria Mitokondria dalam organisme hidup saat ini muncul dari mitokondria sebelumnya yang pernah ada. Biasanya mereka organel sitoplasma kecil dengan rak yang berbeda seperti lapisan internal atau krista yang timbul sebagai invaginasi dari membran mitokondria bagian dalam. Mereka memiliki ukuran yang sama dengan bakteri dan terdapat dalam sel eukariot tapi tidak dalam bakteri dan virus. Mitokondria merupakan penopang hidup dari hewan dan tumbuhan melalui proses oksidatif dari daur asam sitrat (siklus krebs) dan daur asam lemak, selain itu juga melakukan proses fosforilasi oksidatif dan transport elekton yang terjadi
berulang-ulang. Mitokondria mengandung suatu benda yang unik yang disebut dengan DNA. Yang tetap berada di luar nukleus dari genome selama sejarah evousi pada hewan dan tumbuhan. Genome. Mitokondria mengandung sebuah protein khusus yaitu proteinsynthesizing apparatus dengan ribosom yang spesifik, trnas, aminoacyl-trna syntheases; aparatus ini menunjukkan sensitivitas terhadap antibiotik seperti bakteri. Sintesis protein dalam mitokondria sangat berbeda dengan sintesis protein yang terjadi dalam sitoplasma. Misalnya saja sintesis protein ribosom oleh mitokondria dan sintesis protein ribosom dalam sitolasma. Dalam sel ragi, 10%-20% DNA seluler terdapat dalam mitokondria. DNA mitokondria terlihat berbeda dnegan DNA inti dalam hal kepadatan dan struktur pasangan basa prutin dan pirimidinnya. Siklus hidup dari Saccharomyces cerevisiae melibatkan fase haploid dan diploid. Perkawinan secara normal terjadi antara sel-sel vegetatif yang haploid dari tipe perkawinan yang berlawanan (A atau a). Sel-sel ini selanjutnya berfusi untuk membentuk sel-sel vegetatif diploid yang membelah melalui mitosis tidak sama besar. Sel yang lebih besar dinamakan sel induk, sedangkan sel yang kecil dinamakan sel anak. Sel diploid vegetative dapat melakukan proses kompleks dari pembentukan spora dimana tempat meiosis biasa terjadi. Hasil dari pembelahan tersebut adalah 4 akrospora yang membelah menjadi bentuk kelompok. Mutan pertama yang ditemukan dalam ragi, sebuah koloni kecil yang disebut petite, telah memberikan bukti terbaik tentang keberadaan mutasi mitokondrial (mitochondrial mutations). Petite memiliki kemampuan yang kurang baik dalam memanfaatkan oksigen pada metabolisme karbohidrat. Analisis enzim mengindikasikan jika mitokondria kekurangan enzim respirasi, yaitu sitokrom oksidase yang secara normal berhubungan dengan mitokondria. Defisiensi ini tidak hanya menghasilkan pertumbuhan yang tidak sempurna, tetapi juga mencegah petites untuk memproduksi spora. Tanpa adanya enzim sitokrom oksidase tidak berarti bahwa enzim ini di kode oleh mitokondria DNA, tetapi hal ini menunjukkan bahwa terdapat perubahan mutasi dalam DNA mitokondria yang menyababkan perubahan perwarisan dari fenotip mitokondria. Organisasi Genom Mitokondria DNA mitokondria berupa DNA sirkular yang berukuran sekitar 16 kb. Biasanya setiap sel terdiri dari 10 mtdna ganda setiap mitokondria yang berarti terdiri dari 8000 genom mitokondria per sel. Struktur mtdna pada hewan tingkat tinggi adalah sama, pada tumbuhan
sangat beraneka ragam dan pada beberapa protozoa siliata lebih banyak ditemukan struktur yang linear dari pada struktur sirkulernya. Struktur dilestarikan dari genom mitokondria dari spesies terkait diilustrasikan dengan membandingkan organisasi mtdna manusia. Mtdna disekuen manusia, tikus, dan ternak adalah 16,569, 16,275, dan 16,338 pasang nukleotida panjang, masing-masing. Yang paling penting. Ketiga mtdna memperlihatkan organisasi dasar yang sama dari informasi genetik. Setiap rangakaian mtdna terdiri dari 2 rrna, 22 trna dan 13 protein structural. Lima gen menyandi protein yang diketahui, tetapi produk dan fungsi gen diduga lainnya belum teridentifikasi. Seluruh genom mitokondria ditranskripsikan dalam satu unit oleh satu promoter site dan hasil transkripsi tersebut akan dipotong oleh endonuklease membentuk trna, rrna dan mrna. Sirkular mtdna pada yeast berukuran 5 kali lebih besar dibandingkan dengan mtdna pada mamalia. Dua mtdna yeas mengkode cytokrom b dan sub unit citokrom oksidasi. Gen tersebut terdiri dari 16 trna ditambah 10 trna dengan sequens intron yang sangat panjang. DNA pada Plastida Carl Correns mengamati perbedaan dalam hasil persilangan timbal balik dan merupakan orang pertama untuk menggambarkan penyimpangan dari keturunan Mendel. Nuansa yang berbeda dari warna putih (albino) ke hijau gelap pada beberapa daun dari tanaman yang diselidiki. Bukan warisan yang sama dari biji dan serbuk sari induknya, seperti yang ditunjukkan oleh Mendel di taman peas, Correns memperlihatkan dalam penelitian bunga pukul empat, Mirabilis jalapa, bahwa pewarisan sifat-sifat tertentu muncul seluruhnya dari induk. Perbedaan warna yang berkaitan dengan plastida sitoplasma, yang paling penting adalah kloroplas, yang membawa klorofil. Kloroplas muncul dari partikel sitoplasma disebut proplastids yang mengandung DNA dan duplikasi diri sendiri secara bebas dari bagian sel lainnya. Mereka didistribusikan kurang lebih sama selama pembelahan sel. Meskipun beberapa proplastids ditransmisikan dalam polen dari sebagian besar tumbuhan. Dengan demikian, beberapa karakteristik kloroplas diwarisi dari sitoplasma biji-induknya. Sel-sel pada bagian yang berwarna hijau mempunyai kloroplas yang mengandung klorofil, sedang sel-sel pada bagian yang berwarna putih tidak mempunyai kloroplas tetapi berisi plastida yang tidak berwarna. Dari hasil persilangan yang dihasilkan selalu sama dengan fenotip tetua betina. Dalam hal ini terjadi pewarisan maternal.
Pada tanaman seperti bunga mawar, P. Sinensis, chimera (sektor jenis plastid yang berbeda) kadang-kadang terbentuk dengan hanya sebagian dari tanaman yang mengandung klorofil. Daerah dengan plastida yang tidak normal yang tidak memiliki klorofil dapat bergantung pada bagian hijau dari tanaman untuk produk fotosintesis sehingga bisa terus hidup. Kloroplas kini telah diisolasi dan ditemukan untuk menjadi sanggup sintesis protein dalam keberadaan baik adenosin trifosfat (ATP) atau cahaya. Produk yang identik dengan kloroplas otentik memiliki mesin sintesis protein yang berfungsi penuh di mana mrna diterjemahkan secara akurat. Dengan analisis DNA dan penggunaan enzim restriksi endonuklease untuk fragmentasi DNA telah banyak belajar tentang DNA plastid. Dalam DNA kloroplas terdapat 30-60 copy genom yang terdiri dari 126 protein dan 12 % DNA plastid yang mengkode komponen plastida. Pada tumbuhan tingkat tinggi cpdna berukuran 120-160 kb. Ukuran ini berbeda dengan cpdna dari alga yang mencapai 85-292 kb yang berbentuk sirkuler. Sepeti halnya dengan mtdna, kloroplas juga terdiri dari banyak kopian cpdna. Gen pada cpdna dapat dikelompokkan menjadi 2 kelompoak, yaitu komponen pengkode biosintesis protein dan komponen yang berperan dalam fotosintesis yang terdiri dari fotosistem I dan II.