1/5 Maret 2010 Lecture 1 Tatap Muka 2 Biological Diversity I: A. Filogeni dan Pohon Kehidupan B. Bacteria dan Archaea C. Protista D. Fungi Kompetensi: 1. Mahasiswa mampu menerangkan pohon filogeni 2. Mahasiswa mampu membedakan 2 kingdom dari 5 kingdom 3. Mahasiswa mampu menerangkan dasar pengelompokan organisme menjadi 3 domain 4. Mahasiswa mampu menerangkan diversitas protista 5. Mahasiswa mampu menerangkan diversitas fungi A. Filogeni dan Pohon Kehidupan Konsep kunci 1: Filogeni menunjukkan hubungan evolusi Filogeni merupakan sejarah evolusi dari suatu spesies atau sekelompok spesies. Untuk menyusun filogeni, para ahli biologi menggunakan sistematika yaitu suatu disiplin yang terfokus pada klasifikasi organisme dan hubungan evolusinya. Data yang digunakan dalam sistematika untuk menyusun filogeni dapat berupa data fosil, molekul maupun data gen untuk membangun hubungan evolusi antar organisme (Figure 26.2).
Banyak organisme memiliki karakter homologi karena memiliki nenek moyang yang sama, sehingga dengan mengetahui sejarah evolusi suatu spesies, kita dapat mempelajari spesies tersebut dengan lebih mendalam. Sebagai contoh, suatu spesies akan memiliki lebih banyak kesamaan genetis, jalur metabolisme, dan protein struktural dengan spesies yang memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dibandingkan dengan spesies yang berkerabar jauh. Disiplin ilmu yang memberi nama dan mengklasifikasikan organisme adalah taksonomi. Nomenklatur Binomial Formasi dua nama dalam nama ilmiah suatu organisme disebut binomial yang diperkenalkan oleh Carolus Linnaeus pada abad ke18. Bagian pertama suatu binomial adalah nama genus sedangkan bagian kedua disebut epitet spesies yang merujuk pada satu spesies dalam suatu genus. Klasifikasi Hirarki Selain pemberian nama, Linnaeus juga mengelompokkan organisme dalam hirarki katerogi bertingkat. Spesies yang tampak memiliki hubungan yang dekat dikelompokkan dalam genus yang sama. Genera yang serupa dimasukkan dalam satu famili yang sama, famili ke dalam ordo, ordo ke dalam kelas, kelas ke dalam fila/divisi, fila ke dalam kingdom, dan kingdom ke dalam domain (Figure 26.3).
Menghubungkan Klasifikasi dan Filogeni Sejarah evolusi dari sekelompok organisme dapat digambarkan dengan diagram bercabang yang disebut pohon filogeni. Pola percabangan ini dalam beberapa kasus cocok dengan klasifikasi hirarki (Figure 26.4). Kategori pada klasifikasi Linnaeus hanya memberikan sedikit informasi tentang filogeni. Sebagai contoh, kita mengetahui terdapat 17 famili dalam kelompok kadal tetapi hal ini tidak memberikan informasi apapun tentang hubungan evolusi diantara anggota hewan dalam kelompok tersebut. Kesulitan di dalam mensejajarkan klasifikasi Linnaeus dengan filogeni telah melahirkan usulan bahwa secara keseluruhan klasifikasi akan didasarkan pada hubungan evolusi, sebagai contoh adalah PhyloCode. Pohon kehidupan merupakan representasi dari suatu hipotesis tentang hubungan evolusi kelompok organisme. Hubungan tersebut seringkali menggambarkan rangkaian dikotomi atau dua-ujung cabang (Figure 26.5). Setiap ujung cabang mewakili perbedaan dua garis evolusi dari nenek moyang yang sama. Sebagai contoh, pada Figure 26.5, ujung cabang 1 mewakili nenek moyang yang sama untuk taksa A, B, dan C. Posisi ujung cabang 4 yang terletak di sebelah kanan ujung cabang 1 menunjukkan bahwa taksa B dan
C terpisah sesudah garis keturunan yang membawa kedua takson tersebut terpisah dari garisketurunan yang membawa takson A. Taksa B dan C adalah sister taxa yaitu kelompok organisme yang memiliki nenek moyang sama secara langsung (ujung cabang 4) dan membuat kedua taksa tersebut sebagai kerabat terdekat. Ujung cabang dari pohon kehidupan ini (pada umumnya ujung cabang terjauh di kiri) mewakili nenek moyang yang sama dari keseluruhan taksa yang ada pada pohon kehidupan tersebut. Garis yang menuju pada taksa D, E, dan F adalah polytomy yaitu sebuah ujung cabang yang memiliki lebih dari dua kelompok garis keturunan. Polytomy menunjukkan bahwa hubungan evolusi antara taksa belum jelas. Cladistic Dalam pendekatan biosistematika secara cladistic, nenek moyang yang sama merupakan kriteria utama yang digunakan untuk mengelompokkan organisme. Dengan menggunakan metode ini, para ahli biologi menempatkan spesies dalam kelompok yang disebut clade yang meliputi spesies nenek moyang dan spesies keturunannya (Figure 26.10a). Suatu takson dianggap setara dengan clade jika takson tersebut monofiletik (terdiri atas spesies nenk moyang dan keturunannya). Terdapat juga kelompok parafiletik yang terdiri atas spesies nenek moyang dan beberapa keturunannya (tidak semua keturunannya) (Figure 26.10b). Kelompok polifiletik adalah kelompok yang tersusun atas taksa yang memiliki nenek moyang berbeda (Figure 26.10c).
Di dalam membuat perbandingan dibutuhkan outgroup yaitu satu spesies atau kelompok spesies dari garis evolusi yang diketahui memiliki divergensi sebelum garis keturunan yang memuat spesies yang dipelajari (ingroup) (Figure 26.11a dan b). Konsep kunci 2: Informasi baru secara terus-menerus merevisi pemahaman terhadap pohon kehidupan Dari Dua Kingdom Menjadi Tiga Domain Ahli taksonomi pada awalnya mengklasifikasikan seluruh spesies yang diketahui ke dalam dua kingdom yaitu tumbuhan dan hewan. Bakteria dimasukkan dalam kingdom tumbuhan karena memiliki dinding sel, organisme bersel tunggal yang berfotosintesis juga dimasukkan ke dalam kingdom tumbuhan. Fungi dimasukan ke dalam kingdom
yang sama karena seperti tumbuhan fungi tidak mampu berpindah tempat. Organisme bersel tunggal yang mampu berpindah tempat dan menelan makanannya (protozoa) diklasifikasikan sebagai hewan. Microorganisme yang dapat berpindah tempat dan sekaligus mampu berfotosintesis seperti Euglena masuk ke dalam kedua kingdom. Skema taksonomi yang mengajukan lebih dari dua kingdom tidak mendapatkan penerimaan yang luas hingga akhir tahun 1960an, ketika para biolog memperkenalkan lima kingdom yaitu Monera (prokariot), Protista (kingdom yang pada umumnya terdiri atas organisme bersel tunggal), Plantae, Fungi, dan Animalia. Sistem ini menggarisbawahi dua perbedaan mendasar tipe sel yaitu prokariotik dan eukariotik, dan memisahkan prokariot dari semua eukariot dengan menempatkan prokariot pada kingdom Monera. Tidak lama sesudah lima kingdom tersebut diadopsi, filogeni berdasarkan data genetik menunjukkan adanya masalah mendasar dari sistim ini, yaitu bahwa beberapa kelompok prokariot memiliki perbedaan yang cukup besar diantara sesamanya seperti besarnya perbedaan antara prokariot dan eukariot. Hal tersebut mengarahkan para biolog untuk menggunakan sistem tiga domain. Tiga domain tersebut - Bacteria, Archaea, dan Eukarya memiliki level taksonomi lebih tinggi dari pada kingdom. Validitas domain ini diperkuat oleh berbagai studi termasuk analisis terhadap lebih dari ratusan sequence genom secara lengkap. Domain Bacteria terdiri atas sebagian besar prokariot yang telah diketahui hingga saat kini, termasuk bacteria yang memiliki hubungan dekat dengan mitokondria dan kloroplas. Domain Archaea tersusun atas kelompok prokariot beragam yang hidup pada lingkungan yang memiliki variasi besar. Beberapa kelompok Archaea dapat menggunakan hydrogen sebagai sumber energi, kelompok lain merupakan sumber utama deposit gas yang dapat ditemukan diseluruh permukaan bumi. Bacteria memiliki perbedaan dari archaea dalam karakter struktur, biokimia dan fisiologi. Domain Eukarya tersusun atas semua organisme yang memiliki sel bernukleus termasuk organisme bersel tunggal, tumbuhan multiseluler, fungi, dan hewan. Figure 26.21 menunjukkan satu kemungkinan pohon kehidupan dengan beberapa garis keturunannya. dari ketiga domain tersebut Sistem tiga domain menggarisbawahi kenyatan bahwa sebagian besar dari sejarah kehidupan adalah tentang organisme bersel tunggal. Kedua domain prokariot secara keseluruhan terdiri atas organisme bersel tunggal bahkan pada Eukarya sekalipun, hanya pada cabang yang berwarna merah (plantae, animalia, dan fungi) yang didominasi oleh organisme multiseluler. Dari kelima kingdom yang sebelumnya dikenal, tiga diantaranya tetap dipergunakan (Plantae, Fungi, dan Animalia). Kingdom Monera memiliki anggota yang tersebar pada dua domain. Kingdom Protista juga terpisah karena anggotanya memiliki hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan tumbuhan, fungi atau hewan dibandingkan dengan sesama protista.
B. Bacteria dan Archaea Konsep kunci: Sistematika molekuler memberikan penerangan dalam mengungkap filogeni prokariot Hingga abad ke 20 para ahli sistematika mendasarkan taksonomi prokariot pada kriteria fenotifik seperti bentuk sel, motilitas, cara memperoleh nutrisi, dan respon terhadap pewarnaan Gram. Kriteria ini masih memiliki nilai pada konteks tertentu seperti identifikasi kultur bakteri patogen yang dibiakkan dari darah seorang pasien. Membandingkan karakter tersebut tidak menunjukkan sejarah evolusi yang jelas. Penerapan sistematika molekuler telah digunakan untuk menemukan filogeni prokariotik. Archaea Archaea memiliki sifat yang serupa dengan bacteria dan eukariot (Tabel 27.2) namun juga memiliki karakter unik. Prokariot pertama yang dimasukkan dalam domain Archaea hidup pada lingkungan yang sangat ekstrim. Organisme ini disebut extremofil termasuk halofil ekstrim dan thermofil ekstrim.
Halofil ekstrim hidup dalam lingkungan yang memiliki salinitas tinggi. Sebagai contoh protein dan dinding sel Halobacterium memiliki fitur luar biasa yang fungsinya meningkatkan dalam lingkungan yang berkadar garam tinggi (diatas 9%). Termofil ekstrim mampu hidup pada lingkungan bertemperatur tinggi. Sebagai contoh Sulfolobus mampu hidup perairan bersulfur tinggi dan bertemperatur 90 C. DNA dan protein dari organisme ini memiliki adaptasi yang membuat double helix DNA stabil dan protein tidak terdenaturasi. Kelompok Archaea lain dapat hidup dalam lingkungan moderate seperti metanogen yaitu kelompok yang mampu menggunakan CO2 untuk mengoksidasi H2 sehingga menghasilkan metana sebagai produk buangannya. Metanogen bersifat anaerob dan oksigen bersifat racun bagi kelompok ini. Bacteria Figure 27.18 menunjukkan beberapa kelompok besar bacteria. Bakteria meliputi sebagian besar prokariot yang dikenal oleh manusia, dari spesies patogen penyebab radang tenggorokan dan tiberkulosis hingga spesies yang bermanfaat untuk membuat keju Swiss dan yogurt.
C. Protista Konsep kunci: Sebagian besar dari eukariot protista adalah organisme ber sel tunggal Struktur dan Diversitas Fungsional dalam Protista Sebagian besar protista adalah organisme ber sel tunggal walaupun sebagian merupakan spesies yang hidup berkoloni dan sebagian lagi adalah organisme multiseluler. Protista bersel tunggal merupakan eukariot paling sederhana namun pada tingkat seluler banyak protista yang memiliki sel yang rumit. Pada organisme multiseluler fungsi biologi dilakukan oleh organ. Protista bersel tunggal mampu melakukan fungsi yang sama dengan menggunakan organel. Protista tertentu bergantung hidupnya pada organel yang tidak ditemukan pada sel eukariot lain seperti vakuola kontraktil yang berfungsi memompa ekses air keluar sel. Protista lebih beragam dari pada eukariot lainnya. Sebagian protista bersifat fotoautotrof dan memiliki kloroplas, sebagian lainnya heterotrof yang mengabsorbsi molekul organik atau menelan (ingest) partikel makanan yang lebih besar. Terdapat sekelompok protista yang memiliki kombinasi heterotrof dan fotosintesis disebut mixotrof. Reproduksi dan siklus hidup protista sangat bervariasi. Sebagian protista aseksual dan sebagian lainnya seksual. Ketiga tipe siklus hidup seksual terdapat pada protista. Lima Supergroup dalam Eukaryot Kelima supergroup dalam Protista ditunjukkan oleh Figure 28.3. Supergroup tersebut terpisah secara simultan dari satu nenek moyang yang sama (suatu hal yang sebenarnya tidak betul), tetapi hingga saat ini belum diketahui organisme mana yang pertama terpisah. Beberapa pengelompokan dalam protista dibuktikan oleh data morfologi dan DNA sedangkan yang lain masih kontroversial.
D. Fungi Konsep kunci 1: Fungi bersifat heterotrof yang mengabsorbsi makanannya Nutrisi dan Ekologi Walaupun memiliki keragaman yang tinggi, fungi memiliki sifat sama yaitu di dalam cara memperoleh makanan. Seperti hewan fungi bersifat heterotrof namun berbeda dari hewan, fungi tidak menelan makanannya melainkan mengabsorbsi makanan dari luar tubuhnya pada lingkungan yang ditempatinya. Fungi mensekresi enzim yang mampu mengurai molekul yang kompleks menjadi lebih sederhana sehingga dapat diabsorbsi ke dalam tubuhnya dan dipergunakan. Kelompok lain dari fungi menggunakan enzim untuk melakukan penetrasi menembus dinding sel tanaman dan mengabsorbsi nutrisi dari sel tanaman. Secara kolektif, bermacam-macam enzim dari berbagai spesies fungi mampu mengurai berbagai materi hidup maupun mati sehingga memiliki peran yang penting dalam komunitas ekologi. Fungi dekomposer mengurai dan mengabsorbsi nbutrisi dari materi organik yang telah mati. Fungi parasit mengabsorbsi nutrisi dari sel inang yang masih hidup. Fungi mutualis juga mengabsorbsi makanan dari iangnya tetapi memberikan keuntungan balik untuk inangnya. Struktur Tubuh Struktur tubuh fungi dapat berupa multiseluler atau sel tunggal (yeast). Multiseluler fungi mampu meningkatkan kemampuan tumbuh dan absorbsi nutrient dari lingkungannya (Figure 31.2). Tubuh fungi membentuk jaringan hifa yang tersusun atas dinding sel berbentuk tube yang mengelilingi membrane plasma dan sitoplasma sel fungi. Hifa salin terjalin membentuk masa yang disebut miselium. Hubungan mutualistic yang saling menguntungkan antara fungi dan akar tumbuhan adalah mikoriza. Mikoriza mampu meningkatkan pemasukan ion fosfat dan mineral lainnya untuk tumbuhan sedangkan tumbuhan mensuplai fungi dengan matri organic seperti karbohidrat. Fungi menghasilkan spora secara aseksual maupun seksual selama siklus hidupnya.
Konsep kunci 2: fungi memiliki garis keturunan yang beragam Analisis molekuler telah membantu menyingkapkan hubungan evolusi diantara kelompok fungi (Figure 31.11).